«Принципы наследственности Менделя: Защита»

4. Может иметь место определенная изменчивость (отличная от той, что свойственна «мулу»), проистекающая из причин, которые мы пока не можем предвидеть (см. стр. 125 и 128).

Вышеуказанные возможности, как я полагаю, в настоящее время являются единственными, которые необходимо учитывать в связи с этими исключительными случаями. Все они поддаются экспериментальной проверке, и в определенных случаях мы начинаем ожидать соответствующего заключения.

«Мул» или гетерозигота.

Едва ли вызывает сомнение то, что во многих случаях эти явления относятся к третьей категории. Указание на применимость этого рассуждения обычно обнаруживается в том факте, что у таких «мутных» форм цвет или форма семян будут узнаваемо своеобразными и присущими самим экземплярам, в отличие от их родителей, и мы можем с уверенностью ожидать, что при выращивании этих семян растения проявят какой-либо признак, который распознается как новый. Доказательство того, что это рассуждение применимо, пока может быть получено только путем обнаружения того факта, что рассматриваемые формы не передают признаки неизменными даже после последовательных отборов, а постоянно распадаются на ту же серию форм.

Эта концепция формы «мула», или «гибридного признака», как называл его Мендель, хотя и неразвита, совершенно ясна в его работе. Он говорит, что доминирующий признак может иметь два значения: он может быть либо родительским признаком, либо гибридным признаком, и его необходимо дифференцировать в зависимости от того, выступает ли он в том или ином качестве. Он вовсе не рассматривает признак, демонстрируемый гибридом (доминирующий или иной), как нечто унаследованное от чистого родителя или переданное им, а как особую функцию или свойство гибрида. Когда эта концепция будет полностью понята и оценена во всех ее аспектах, окажется, что она едва ли менее плодотворна, чем концепция чистоты половых клеток.

Два родителя — это два, скажем так, вещества, представленные соответствующими гаметами. Эти гаметы соединяются, образуя новое «вещество» — гибридную зиготу. Она обладает собственными свойствами и структурой, точно так же, как химическое соединение, и свойства этого нового «вещества» не более строго прослеживаются или «наследуются» от свойств двух родителей, чем свойства нового химического соединения «наследуются» от свойств составляющих его элементов. Если случай относится к числу тех, где гаметы чисты, новое «вещество» не представлено ими, но соединение снова распадается на свои компоненты, каждый из которых отдельно представлен гаметами.

Признак гибридной зиготы может быть каким угодно. Он может быть чем-то уже виденным нами у одного или другого родителя, он может быть промежуточным между ними или может представлять собой нечто новое. Все эти возможности были известны Менделю, и он прекрасно осознает, что его принцип в равной степени применим ко всем ним. Первый случай — это его «доминирование». То, что он готов к новому случаю, достаточно хорошо показано в его краткой ссылке на время цветения, рассматриваемое в качестве признака (стр. 65). Гибриды, по его словам, зацветают в момент, почти точно промежуточный между сроками цветения родителей, и он отмечает, что развитие гибридов в данном случае происходит, вероятно, так же, как и в случае с другими признаками.

То, что он был полностью готов к третьей возможности, постоянно проявляется на протяжении всей статьи, в особенности в аргументации, основанной на гибридах Phaseolus, и в утверждении, что гибрид между высокими и карликовыми растениями обычно выше высокого родителя, обладая увеличенной высотой в качестве своего «гибридного признака».

Все это ускользнуло от внимания профессора Уэлдона. Вместо этого он предлагает нам суждение (sententia), что никто не может рассчитывать на понимание этих явлений, если пренебрегает происхождением. Это праздная глосса писца, которая, если мы не вытравим ее до конца, может проникнуть в текст.

Сказанного достаточно, чтобы показать, насколько концепция наследственности Менделя опережала те, что имеют хождение в наши дни; здесь я предпринял попытку дать лишь самые общие контуры природы «гибридного признака» и не стремился указать на выводы, к которым мы приходим, когда рассуждение, столь ясное в случае с гибридом, применяется к чистым формам и их собственным признакам.

В этих соображениях мы достигаем самой основы, на которой отныне должны покоиться все концепции наследственности и изменчивости, и то, что теперь мы способны предпринять подобный анализ, является одним из самых далеко идущих следствий принципа Менделя. До двух лет назад никто не делал больше чем случайных замеров этой бездны.

Я кратко обсудил эти возможности, чтобы помочь читателю проникнуть в концепции Менделя. Но при столкновении с профессором Уэлдоном нам не нужно совершать этот экскурс, ибо его возражение, проистекающее из отсутствия единообразной регулярности доминирования, не относится к делу.

Обоснованность работы и выводов Менделя осталась бы столь же безупречной, даже если бы обнаружилось, что доминирование дает сбой часто, а не редко. Ибо совершенно достоверно то, что сорта можно подобрать таким образом, что доминирование одного признака над его антагонистом является настолько регулярным явлением, что его можно использовать так, как указывает Мендель. Фактически он выбирал сорта, у которых известный признак регулярно доминировал, и именно потому, что он поступил так, он и совершил свое открытие. Когда профессор Уэлдон говорит о существовании флуктуаций и разнообразия в отношении доминирования как о доказательстве «серьезного расхождения» между фактами Менделя и фактами других наблюдателей, он лишь указывает на ту точку, где начались его собственные заблуждения.

Судя по стилю Менделя, можно сделать вывод, что если бы он намеревался заявить об универсальном доминировании у гороха, он сделал бы это недвусмысленным языком. Позвольте мне также отметить, что из 34 сортов, собранных им для изучения, 12 он отбросил как неподходящие для его целей. Он говорит нам, что не хотел иметь дело с признаками, которые не были четкими, а носили «более или менее» описательный характер. Поскольку утверждается, что все 34 сорта дали неизменное потомство от семян, мы можем справедливо предположить, что причиной отбраковки двенадцати сортов было то, что они не подходили для его расчетов, обладая либо плохо определенными и промежуточными признаками, либо, возможно, дефектным и нерегулярным доминированием.

IV. Коллекция профессора Уэлдона «Другие свидетельства о доминировании у гороха».

А. В отношении окраски семядолей: предварительные замечания.

Я приложил определенные усилия, чтобы показать, каким образом противоречивые результаты, несомненно, иногда возникающие и на которых профессор Уэлдон делает такой акцент, могут быть поняты без какого-либо ущерба для основных выводов Менделя. Этот экскурс был предпринят для того, чтобы избавить себя от хлопот с будущими первооткрывателями исключений, хотя само существование таких фактов едва ли способно взволновать многих. Что касается доминирования желтой окраски семядолей над зеленой, общее число подлинных несогласующихся случаев, судя по всему, окажется поистине весьма малым, хотя в отношении доминирования круглой формы над морщинистой следует быть готовыми к большему числу расхождений. Действительно, одни лишь мои собственные скрещивания показывают, что при использовании некоторых сортов следует ожидать нерегулярностей. Учитывая также, что форма горошин несомненно зависит более чем от одной пары аллеломорфов, я вполне ожидаю регулярного смешивания в некоторых случаях.

Однако, поскольку это может оказаться более удовлетворительным для читателя и для профессора Уэлдона, если я последую за ним в его «противоречивых» доказательствах, я постараюсь это сделать. Те, кто обладает хотя бы небольшим практическим знакомством с явлениями наследственности, разделят со мной ту трудность, которую я испытываю, трактуя этот раздел его аргументов с той серьезностью, которой, по его мнению, требует данный случай.

Следуя по пути критика, мне придется побеспокоить читателя множеством деталей низового порядка, однако это путешествие не покажется лишенным развлекательности.

Итак, исключения всегда интересны и наводят на размышления, а иногда хранят ключ к великим тайнам. И все же, когда обнаруживается несколько исключений, нарушающих правила, которым в остальном подчиняются обширные классы явлений, небезопасно рассмотреть — с той тщательностью, которую позволяет конкретный случай, — не объясняются ли эти исключения исключительными причинами, а если таковых нет, то не существует ли какой-либо возможности ошибки. Но для профессора Уэлдона исключение есть исключение — и в качестве такового может послужить весьма удобным снарядом; поэтому он собирает их, словно «гладкие камни из ручья».

Прежде чем исследовать качество этого довольно разношерстного боезапаса, я хотел бы привлечь внимание не ботаника к одному или двум фактам общего характера.

Для наших нынешних целей семя гороха можно рассматривать состоящим из двух частей: зародыша с его семядолями, заключенного в семенную кожуру. Около века назад стало известно, что эта кожура, или оболочка, представляет собой материнскую структуру, будучи частью материнского растения точно так же, как и стручки, и, следовательно, вовсе не принадлежащая к следующему поколению. Если в ней происходят какие-либо изменения вследствие оплодотворения, их следует рассматривать не как передачу признака по наследству в каком-либо смысле, а скорее как нечто сродни «инфекции». Если же, с другой стороны, возникает желание изучить влияние наследственной передачи на признаки семенной кожуры, то скрещенные семена необходимо высеять и изучить семенную кожуру уже их собственных семян. Такие инфекционные изменения в материнских тканях были известны с давних времен, причем примечательная их подборка была собрана, в частности, Дарвином; для этих случаев Фокке предложил удобное слово «ксении». Я бы ни за что не допустил мысли, что профессор Уэлдон не знаком с этим хорошо известным фактом, хотя с некоторым удивлением я обнаружил в его статье полное отсутствие ссылок на это явление.

Поскольку так получается, ксении — это вовсе не редкое явление у определенных сортов гороха; хотя в них, как я полагаю, это обычно и свойственно данному явлению, оно крайне нерегулярно в своих проявлениях, несомненно завися от небольших различий в условиях во время созревания.

Оболочки гороха сильно различаются у разных сортов: иногда они толстые и белые или желтые, иногда толстые и сильно пигментированные зеленым или другими цветами (в обоих случаях бывает невозможно судить о цвете семядолей без удаления непрозрачной кожуры); либо же оболочки могут быть очень тонкими, бесцветными и прозрачными, так что цвет семядолей виден сразу. Именно такую прозрачную форму, по словам Менделя, он использовал для своих экспериментов с цветом семядолей. Чтобы увидеть ксении, в качестве семенного родителя следует взять горох с пигментированной семенной кожурой и скрестить его с сортом, имеющим другой цвет семядолей. В таком случае есть неплохие шансы наблюдать это явление, однако многое все же зависит от сорта. Например, сорт Fillbasket имеет зеленые семядоли и зеленую семенную кожуру, за исключением области рубчика. Будучи скрещен с сортом Serpette nain blanc (желтые семядоли и желтая кожура), этот сорт дал три стручка с 17 семенами, в которых семенные кожуры были практически полностью желтыми (ксении). Три других стручка (25 семян), полученные аналогичным образом, продемонстрировали слабые ксении, а один стручок с восемью семенами показал их незначительно или не показал вовсе.

С другой стороны, сорт Fillbasket, оплодотворенный сортом nain de Bretagne (желтые семядоли, семенная кожура от желтой до желтовато-зеленой), дал шесть стручков с 39 семенами, проявляющими слабые ксении, отчетливые у нескольких семян, но отсутствующие у большинства.

Примеры ксений, полученных в результате обратной процедуры, а именно оплодотворения желтого гороха зеленым, несомненно могут иметь место, и я видел сомнительные случаи; но поскольку по самой природе дела эти явления являются отрицательными, то есть семенная кожура остается зеленоватой и не проходит нормальных процессов созревания, они всегда будут двусмысленными и потребуют специального подтверждения, прежде чем будут исключены другие причины.

Наконец, то особое изменение (ксении), которое Мендель наблюдал у «серых» горошин — появление или увеличение фиолетового пигмента в толстых оболочках после скрещивания, — распространено повсеместно, но также носит нерегулярный характер.

Если в качестве материнского растения взять форму с прозрачной кожурой, никаких заметных ксений, насколько мне известно, не наблюдается, и подобное явление определенно было бы парадоксальным.

В этой связи интересно отметить, что Гилтай, которого профессор Уэлдон цитирует как исследователя, получившего чисто менделеевские результаты, не обнаружил ксений, хотя и искал их. Если читатель внимательно изучит многочисленные случаи Гилтая, он обнаружит, почти без сомнения, что ни один из них не был таковым, который их производит. Сорт Reading Giant, как заявляет Гилтай, имеет прозрачную оболочку, и единственные ксении, которые могли бы возникнуть в остальных случаях, относились бы к тому особому и неопределенному типу, который наблюдается при использовании «серых» горошин. Профессор Уэлдон отмечает, что Гилтай, который очевидно работал с чрезвычайной тщательностью, очищал свои семена от кожуры перед их описанием — подход, который профессор Уэлдон, не осознавая различия между сортами с непрозрачной и прозрачной кожурой, и сам мудро рекомендует. Совпадение того, что очищенные семена дают простые менделеевские результаты, — это то, что могло бы встревожить критика менее бесстрашного, чем профессор Уэлдон.

Помня о том, что кожура гороха может быть прозрачной или непрозрачной (а в последнем случае — по-разному пигментированной: зеленой, серой, розоватой, пурпурной и т. д.), и что в любом из последних случаев ксении могут как присутствовать, так и отсутствовать, читатель поймет, что использовать утверждения какого-либо автора — будь то ученого или неспециалиста — о том, что при скрещивании сортов он получил горох такого-то и такого-то цвета, вообще не уточняя, была ли кожура прозрачной или были ли увиденные им цвета цветами кожуры или семядолей, — это процедура, сопряженная с особыми и специфическими рисками.

(1) Случаи Гертнера. Профессор Уэлдон приводит в качестве исключений серию наблюдений Гертнера. Используя несколько сортов, среди которых был Pisum sativum macrospermum — «серый» горох с цветными цветками и семенной кожурой, он получил результаты, отчасти менделеевские, а отчасти, как утверждается теперь, противоречивые. Последние состоят из семян «грязно-желтого» и «желтовато-зеленого» цветов, тогда как предполагается, что они должны были быть просто желтыми.

Теперь исследователи этого отдела естественной истории знают, что эти же самые наблюдения Гертнера (правы они или нет) уже более полувека служат хрестоматийными иллюстрациями ксений. В этом качестве они прослужили двум поколениям натуралистов. Сегодня эта почва может быть незнакомой, но другие проходили по ней раньше и записывали свои впечатления. У Дарвина, например, есть следующий пассаж:

«Эти утверждения заставили Гертнера, который крайне скептически относился к этому вопросу, тщательно провести долгую серию экспериментов; он отобрал наиболее постоянные сорта, и результаты убедительно показали, что цвет оболочки горошины изменяется при использовании пыльцы сорта с иной окраской». (Курсив мой.)

В истинном духе исследования профессор Уэлдон, без сомнения, размышлял:

«Не древность и не авторитет делают истину истиной, пусть даже она и дочь времени»;

но, пожалуй, предостережение читателю о том, что существует иная интерпретация, было бы вполне уместно. Поэтому нельзя без изумления обнаружить, что он присваивает эти примеры как относящиеся к цвету семядолей, не давая ни намека на то, что этот момент сомнителен.

Гилтай, не вдаваясь в детали, указывает на эту двусмысленность. Поскольку профессор Уэлдон ссылается на труды как Дарвина, так и Гилтая, еще более удивительно, что он считает это явление однозначно относящимся к цвету семядолей, а не к цвету кожуры, как предполагали Дарвин и многие другие авторы.

Не заходя далее, было бы крайне маловероятно, чтобы Гертнер говорил исключительно или даже главным образом о семядолях, исходя из того обстоятельства, что эти наблюдения приводятся в качестве доказательства «влияния чужеродной пыльцы на женские органы»; а то, что Гертнер прекрасно осознавал тот факт, что кожура семени является материнской структурой, очевидно из его собственного утверждения на этот счет на стр. 80.

Вдаваться во весь вопрос в деталях потребовало бы значительного пространства; но в самом деле, нет необходимости усердствовать над этим пунктом. Читатель, который внимательно изучит отчет Гертнера, особенно те своеобразные явления, которые наблюдались в случае с «серым» горохом (macrospermum), имея перед глазами образцы, без труда поймет, что Гертнер просто описывает семена такими, какими они выглядели в своей кожуре, и не пытается различать признаки семядолей и признаки кожуры. Если бы он очистил их от кожуры, что в случае с «серым» горохом было бы абсолютно необходимо для того, чтобы увидеть цвет семядолей, он непременно должен был бы об этом сказать.

Если бы он это сделал, он обнаружил бы, что семядоли в каждом зрелом семени были ярко-желтыми; ибо я осмелюсь утверждать, что любой, кто попытается проделать то же, что и мы, — скрещивания между «серым» горохом с желтыми семядолями, каким был горох Гертнера, с любым чистым зеленым сортом, — увидит, что здесь не может быть никаких сомнений относительно абсолютного доминирования признака желтых семядолей, причем более яркого, чем в любом другом случае. Если и следует искать исключения, то не там; и, за исключением того, что они демонстрируют простое доминирование желтого цвета, наблюдения Гертнера вообще не могут цитироваться в этой связи.

(2) Случай Сетона. Другое исключение, приводимое профессором Уэлдоном, гораздо более интересно и поучительно. Это любопытный случай Сетона. Изложенный словами критика, он выглядит следующим образом:

«Мистер Александр Сетон скрестил цветки сорта Dwarf Imperial, „хорошо известного зеленого сорта гороха“, с пыльцей „белого быстро растущего сорта“. Были получены четыре гибридных семени, „которые по внешнему виду не отличались от остальных семян материнского растения“. Следовательно, эти семена не подчинялись закону доминирования, или, если предпочесть такое выражение, в данном случае доминирующим стал зеленый цвет. Семена были посеяны и дали растения, несущие „зеленые“ и „белые“ семена бок о бок в одном и том же стручке. Приведена превосходная цветная иллюстрация одного из таких стручков (loc. cit., табл. 9, рис. 1), и это единственная иллюстрация, которую я нашел и которая иллюстрирует расщепление цветов у гибридного гороха второго поколения».

Теперь, если бы профессор Уэлдон применил к этому случаю ту же независимость суждений, которую он проявил, отвергнув истолкование наблюдений Гертнера Дарвином, он мог бы прийти к ценному результату. Зная, как трудно передать все моменты в краткой цитате, я обратился к первоисточнику и обнаружил там утверждение о том, что смешанные семена второго поколения «были все полностью либо одного, либо другого цвета, и ни одно из них не имело промежуточного оттенка, как ожидал мистер Сетон». Полезность этого наблюдения об отсутствии промежуточных форм заключается в том, что оно в некоторой степени опровергает предположение о ксениях как о причине, способствовавшей такому результату.

Более того, будучи абсолютно уверен — исходя из факта отсутствия промежуточных форм, — что этот случай должен быть примером простого доминирования вопреки первому впечатлению, я предлагаю следующее объяснение с полной уверенностью в том, что оно является истинным. Существовало несколько «Империалов», хотя сорт Dwarf Imperial в форме, в которой я мог бы с уверенностью признать форму Сетона, мне увидеть не удалось; но судя по описанию Вильморена, согласно которому спелый горох является «franchement verts», я не сомневаюсь, что это был зеленый горох с зеленой кожурой. Если бы у него была прозрачная кожура, это описание было бы неприменимо. Имея же зеленную кожуру, что можно предположить со всей вероятностью, семена, даже если их семядоли были желтыми, могли бы — особенно если их исследовать в свежем виде — быть неотличимы от семян материнского типа. Далее, из факта смешения во втором поколении мы узнаем, что полупрозрачная семенная кожура отцовской формы доминировала как признак растения, и цветная таблица делает это вполне очевидным. Следует понимать, что это объяснение пока носит лишь предположительный характер, но судя по фактам второго поколения, любое предположение о том, что в данном случае имела место реальная нерегулярность доминирования, исключено.

(3) Исключения Чермака. Эта группа гораздо более приемлема, чем те, что мы рассматривали до сих пор. Чермак прекрасно осознавал проблему семенной кожуры, и поэтому любое исключение, заявленное как непреложный факт на его авторитет, должно быть принято. Природу этих случаев мы сейчас увидим. Среди множества использованных им сортов, некоторые из которых не были мономорфными, было бы удивительно, если бы он не обнаружил истинных нарушений в доминировании.

(3a) Случай Буксбаума. Этот сорт, выращиваемый в открытом грунте, однажды дал стручок, в котором каждое семя, кроме одного, было зеленым. Излагая этот случай, профессор Уэлдон упоминает Буксбаум как «сорт с желтыми семенами». Чермак же описывает его как обладающий «gelbes, öfters gelblich-grünes Speichergewebe» (семядолями); и далее говорит, что цвет семядолей «allerdings gerade bei Buchsbaum zur Spontanvariation nach gelb-grün neigend!» (во всяком случае, именно у Буксбаума склонен к спонтанной вариации в сторону желто-зеленого!). Восклицательный знак (!) принадлежит Чермаку. Следовательно, профессор Уэлдон едва ли может называть Буксбаум «желтосемянным» без всяких оговорок.

Буксбаум, по сути, по всей вероятности, является гибридной формой и уж точно не истинным, стабильным желтым сортом. Одно из упомянутых выше зеленых семян проросло и дало 15 желтых и три зеленых, причем результат довольно отчетливо показал, как говорит Чермак, что имело место случайное скрещивание с высоким зеленым растением.

При другом обстоятельстве скрещивание Telephone ♀ (еще один нечистый зеленый) × Буксбаум дало четыре желтых гладких и два зеленых морщинистых, однако одно [? оба: грамматика неясна] из зеленых не проросло.

(3b) Случаи Telephone. Сорт Telephone, скрещенный по меньшей мере с одной желтой разновидностью (Auvergne), дал все или некоторые зеленые или зеленоватые семена. Я не сомневаюсь, что это хорошие примеры «дефектного доминирования» желтого цвета. Но следует отметить, что Telephone — это нечистый зеленый сорт. Будучи зеленым лишь номинально, он, в чем профессор Уэлдон убедился сам, весьма нерегулярлен по окраске: у него много промежуточных оттенков, переходящих в чисто желтый, и немало пестрых экземпляров. Именно этот сорт профессор Уэлдон использовал в качестве единственного для построения своей цветовой шкалы. Поэтому я хочу особо подчеркнуть тот факт, что Telephone, несмотря на то что он не является чистым зеленым (образец Чермака, по его словам, имеет в семядолях цвет «gelblichweiss grün», желтовато-бело-зеленый), является сортом, который на сегодняшний день предоставил наиболее четкие свидетельства доминирования зеленого цвета в скрещиваниях с желтым; и что Буксбаум, вероятно, представляет собой аналогичный случай. К этому вопросу мы еще вернемся. Возможно, будет нелишним также упомянуть, что одно скрещивание между Fillbasket (чисто зеленый) и Telephone дало три желтовато-зеленых семени (Чермак, (36), стр. 501).

(3c) Случаи Кутюрье. Этот полностью желтый сорт в скрещиваниях с двумя полностью зелеными разновидностями давал семена либо желтые, либо зеленовато-желтые. В одном случае Fillbasket ♀, оплодотворенный Кутюрье, дал смешанные семена — зеленые и желтые. Судя по любым свидетельствам об обратном, зеленый цвет в этом случае мог оказаться результатом самооплодотворения. Тем не менее, рассматривая все доказательства в совокупности, я считаю наиболее вероятным, что Кутюрье представляет собой подлинный случай неполного доминирования желтого цвета. Если это так, то это единственное истинное «исключение» при скрещивании между стабильными формами.

Теперь мы сузили число исключений профессора Уэлдона к доминированию цвета семядолей до двух сортов: одного желтого (Кутюрье) и одного желтого «стремящегося к зеленому» (Буксбаум), которые демонстрируют неполное доминирование желтого цвета; а также одного сорта Telephone — нечистого и нерегулярного зеленого, который показывает эпизодическое, но неопределенное доминирование зеленого цвета.

Каков может быть смысл явления, демонстрируемого нестабильными или мозаичными сортами, мы сказать не можем; но я осмелюсь предположить, что когда мы более полно оценим природу и происхождение гамет, выяснится, что особенности наследственности, наблюдаемые в этих случаях, имеют больше общего с «ложной гибридизацией» (см. стр. 34), чем с каким-либо истинным сбоем доминирования.

Однако, прежде чем чувствовать себя вполне удовлетворенным даже в отношении этого остатка исключений, хотелось бы узнать дальнейшую судьбу этих аберрантных семян и то, чем их потомство отличалось от потомства их сестер. Пока мне удалось проследить лишь одно из них, а именно зеленое семя от Telephone ♀ × Буксбаум ♂, которое оказалось подлинным «зеленым доминантом». Что касается остальных, Чермак в своей первой статье обещает следить за ними. Но во второй его статье единственный пассаж, который я смог обнаружить, гласит, что, возможно, некоторые из сомнительных случаев, упомянутых им в первой статье, «объясняются аналогичными единичными аномалиями в доминировании; некоторые же в ходе последующего выращивания оказались случаями случайного самооплодотворения; другие не проросли». Я могу предостеречь тех, кто интересуется этими вопросами, что при оценке изменений, обусловленных созреванием, мертвые семена непригодны.

B. Семенная кожура и форма.

1. Семенная кожура. Профессор Уэлдон делает определенный акцент на результатах, полученных Корренсом при скрещивании гороха с зелеными семядолями и тонкой почти бесцветной кожурой (grüne späte Erfurter Folger-erbse) с двумя сортами с фиолетовыми цветками. Последние в Англии известны как «серые» горохи, хотя термин «серый» в целом неуместен.

У этих сортов цвет семядолей является желтым, а кожура обычно сильно окрашена или имеет оранжево-коричневый цвет. При взаимных скрещиваниях Корренс не обнаружил никаких изменений по сравнению с цветом семенной кожуры или формой семян материнского растения. Высеяв этот горох, он получил растения, приносящие горох, который, используя терминологию Менделя и других исследователей, он называет «первым поколением».

Этот горох варьировался по цвету семенной кожуры от почти бесцветной формы с легким зеленоватым оттенком, как у одного родителя, до оранжево-коричневой у другого родителя. Семена варьировались в этом отношении не только от растения к растению, но и от стручка к стручку и от семени к семени, как сообщил мне профессор Корренс.

Горох с более сильно окрашенной кожурой был высеян и дал начало растениям с семенами, которые снова демонстрировали весь спектр цветов семенной кожуры.

Профессор Уэлдон заявляет, что в данном случае не соблюдался ни закон доминирования, ни закон расщепления; того же мнения придерживается и Корренс, который, насколько я понимаю, склонен рассматривать распределение цвета как свидетельство образования «мозаики». Это, пожалуй, вполне мыслимо; и в таком случае утверждение об отсутствии доминирования было бы верным, равно как и то, что единица расщепления, если таковая имеется, была меньше отдельного растения и фактически может представлять собой отдельное семя.

Окончательное решение этого вопроса пока невозможно. Тем не менее от профессора Корренса я узнал один важный момент, а именно, что кожура всех этих семян была толстой, подобно кожуре окрашенной и, как обычно, доминантной формы. Здесь нет никакой «мозаики» из кожуры одного родителя и кожуры другого, хотя может существовать мозаика цветов. Однако в отношении распределения цвета мне не кажется исключенной возможность того, что мы имеем дело с изменениями, зависящими от условий. Я выращивал «серый» горох и заметил, что семенная кожура, созревшая в моем саду, заметно и не совсем единообразно отличается от той, что была получена из Франции и, вероятно, созрела там: моя была по большей части бледной и сероватой, а не красновато-коричневой. Мы уже видели в другом месте (стр. 120), что пигменты цвета семенной кожуры могут быть весьма чувствительны к условиям, и небольшие различия во влажности, например, могут в некоторой мере объяснять различия в цвете. Среди моих скрещиваний есть стручок такого «серго» гороха, оплодотворенного сортом Laxton’s Alpha (зеленые семядоли, прозрачная кожура). Он содержал пять семян, из которых четыре были красно-коричневыми с одной стороны и серыми с фиолетовыми крапинками с другой. Пятое семя было серого цвета с обеих сторон. Я рассматриваю это различие не как свидетельство расщепления признака, а лишь как сравнимое с различием между двумя сторонами спелого яблока, и у меня практически нет сомнений, что случай Корренса может иметь ту же природу. Явления, в некоторой степени похожие на эти, можно встретить в случае с горохом с «кленовыми» семенами, описанном Лакстоном (см. стр. 161).

2. Форма семян. Здесь у профессора Уэлдона имеется три набора предполагаемых исключений из правила доминирования круглой формы над морщинистой. Первые — это случаи Римпау, вторые — случаи Чермака, а третья группа — случаи «серого» гороха, которые мы рассмотрим в отдельном разделе (см. стр. 153 и 158).

(a) Случаи Римпау. Профессор Уэлдон цитирует Римпау, который скрестил морщинистый и круглый горох и обнаружил, что второе гибридное поколение, как обычно, диморфно. Морщинистые семена были отобраны и высеяны и дали морщинистые семена и круглые семена, причем «чистота» по морщинистому признаку установилась лишь на пятый год в одном случае, в то время как во втором случае — в случае скрещивания сорта Telephone — наблюдалась смесь круглых и морщинистых семян, аналогично получавшихся из морщинистого семени в течение двух лет, однако эксперимент не был продолжен.

На первый взгляд это выглядит как подлинные исключения. Однако на самом деле они поддаются простому объяснению. Следует помнить, что Римпау работал в неведении относительно результатов Менделя, не проверял какое-либо правило и не выискивал нерегулярности. Теперь всякий, кто скрещивал морщинистый и круглый горох хотя бы в умеренных масштабах, сталкивался с тем фактом, что в скрещенных семенах часто присутствует некоторая морщинистость. Хотя они являются круглыми по сравнению с истинно морщинистыми, они часто несколько более морщинисты, чем круглый тип, причем в нерегулярных степенях. Что касается меня самого, я вполне ожидаю, что мы можем обнаружить редкие случаи полного смешивания в этом отношении, хотя пока не знаю ни одного.

Римпау приводит фотографию восьми горошин (рис. 146), которые, по его словам, представляют морщинистую форму, полученную от этого скрещивания. Очевидно, что они взяты не из одного стручка, а представляют собой разнородную выборку. При ближайшем рассмотрении можно заметить, что, в то время как остальные показаны поверхностями семядолей вверх, две горошины в нижней части ряда изображены поверхностями рубчика вверх. Помня об этом, можно признать, что эти две нижние горошины на самом деле не являются полностью морщинистыми семенами, а почти наверняка представляют собой круглые «гибриды», а углубление — это всего лишь то углубление, которое часто наблюдается у круглого гороха (например, Fillbasket), сплющенного от взаимного давления. Такие семена при посеве, разумеется, могли дать некоторое количество круглых.

Как пишет Чермак ((37), стр. 658), опыт показал ему, что гибридные семена с признаком, переходным между «круглым» и «морщинистым», ведут себя как гибриды и дают как морщинистое, так и круглое потомство, и теперь он соответственно относит их к круглым доминантам.

Отметьте также тот факт, что Римпау обнаружил, что морщинистая форма воспроизводится в неизменном виде на пятый год, в то время как круглая давала сначала больше, а позже меньше морщинистых, приходя к постоянству лишь на девятый год. Это совершенно четко доказывает, что имело место доминирование круглой формы, но гетерозиготы не столь резко отличались от двух чистых форм, чтобы их мог сразу отделить человек, не выискивающий эти различия. Тем не менее различия были достаточными, чтобы привести к практическому различению гибридов как от чистых доминантов, так и от чистых рецессивов.

Случай с Telephone мог иметь ту же природу; хотя, как мы видели выше, этот горох отличается специфической наследственностью по окраске и вполне мог следовать иным правилам также и в отношении формы. Как говорилось ранее, морщинистое потомство не культивировалось после третьего года, но утверждается, что круглые семена все еще давали некоторое количество морщинистых на восьмой год после скрещивания, как и следовало ожидать в простом менделеевском случае.

b) Случаи Чермака. Случаи, цитируемые профессором Уэлдоном из работ Чермака, все без исключения касаются скрещиваний с тем же сортом Telephone, и этот факт в сочетании с уверенностью в том, что характер наследования окраски у Telephone ненормален, делает вполне очевидным, что здесь налицо нечто поистине исключительное. Какова истинная природа этого исключения и в какой мере его следует воспринимать как противоречащее «закону доминирования» — это совсем другой вопрос.

3. Другие явления, особенно в отношении формы семян, в случае «серого» гороха. Современные данные. Профессор Уэлдон цитирует из работ Чермака интересные факты о «сером» горохе Graue Riesen, но не пытается их прояснить. Он находится на не очень надежной почве, приводя эти явления в качестве противоречащих «закону доминирования». Давайте посмотрим, куда мы придем, если рассмотрим эти случаи. На стр. 124 я упоминал, что классы круглых и морщинистых семян не совсем применимы, если мы попытаемся распространить их на крупносемянные сорта, и что эти случаи требуют отдельного рассмотрения. Во многих таких разновидностях, которые обычно относятся либо к классу сахарного гороха (mange-touts), либо к «серому» гороху (с цветными цветками), семена скорее следовало бы описать как нерегулярно испещренные ямками, бугристые или каменистые, чем использовать термины «круглый» или «морщинистый». Один сахарный горох (Debarbieux), который я использовал, имеет крупные плоские, гладкие, желтые семена с белой кожурой, и он также при скрещиваниях следует правилам, которые будут описаны ниже для крупносемянного «серого» гороха.

У крупных «серых» горошин наиболее заметной чертой является семенная кожура, которая имеет серую, розовато-коричневую или ярко-красную окраску. Такая семенная кожура часто испещрена пурпурными крапинками, а при кипячении эта кожура становится темно-коричневой. По сути, именно этот горох использовался Менделем при составлении третьей пары признаков. Касательно этого профессор Уэлдон, заявляя, что их можно рассматривать отдельно, пишет следующее:

«Чермак скрестил Graue Riesen с пятью расами P. sativum и обнаружил, что форма первых гибридных семян следует за материнским растением, так что если расы P. sativum с круглыми гладкими семенами скрещиваются с Graue Riesen (которая имеет уплощенные, слабо морщинистые семена), гибриды будут круглыми и гладкими или уплощенными и морщинистыми в зависимости от того, используется ли P. sativum или Graue Riesen в качестве материнского растения. Здесь мы сталкиваемся с более сложным явлением, чем кажется на первый взгляд; ибо если цветки первого гибридного поколения самооплодотворяются, получающиеся в результате семена второго поколения неизменно напоминают по форме семена Graue Riesen, хотя по окраске они подчиняются закону расщепления Менделя!»

Исходя из этого описания, кто же не сделает вывод, что здесь кроется какая-то тайна, не согласующаяся с принципами Менделя? На самом деле этот случай представляет собой доминирование в совершенно очевидной, хотя и отчетливой форме.

Graue Riesen, крупный серый сахарный горох, pois sans parchemin géant французских семеновидов, обладает ярко-желтыми семядолями и сильно окрашенной семенной кожурой различных оттенков. По форме семя несколько уплощено, с нерегулярными легкими вмятинами, слабо морщинистое, если предпочесть такой термин. Чермак в своей первой статье говорит о нем как о «Same flach, zusammengedrückt» — плоском, сжатом семени; во второй статье — как о «flache, oft schwach gerunzelte Cotyledonen-form», или форме семядолей: плоской, часто слабо морщинистой, как переводит профессор Уэлдон.

Первые поколения скрещивания, полученные из этого сорта при участии различных форм P. sativum, согласно авторитету пяти случаев Чермака, как утверждается, полностью следуют материнской форме семян. От «schwach gerunzelte», «слабо морщинистого», профессор Уэлдон легко переходит к «морщинистому» и сообщает нам, что в зависимости от того, используется ли в качестве материнского растения круглый sativum или Graue Riesen, семена от первого скрещивания «будут круглыми и гладкими или уплощенными и морщинистыми».

Однако на самом деле семена Graue Riesen, хотя и слегка морщинистые, не принадлежат к «морщинистому» классу; но если классификацию на «морщинистый» и «круглый» вообще распространять на такой горох, они относятся к круглым. Мендель тщательно оговаривает, что его «круглый» класс является «либо сферическим, либо округлым, причем углубления на поверхности, если они вообще есть, всегда незначительны», в то время как «морщинистый» класс — это «неправильно угловатые, глубоко морщинистые семена».

Судя по одному этому описанию, Graue Riesen с большой вероятностью попадает в категорию круглых и ведет себя в скрещиваниях соответствующим образом, доминируя над морщинистыми (см. ниже № 3 и 6). Я вижу, что в данном случае профессор Уэлдон отчасти был введен в заблуждение выражениями Чермака, однако факты второго поколения должны были вызвать подозрение. Ни один из авторов не замечает, что поскольку все пять разновидностей, скрещенных Чермаком с Graue Riesen, были круглыми, возможности не исчерпаны. Если бы Чермак испытал по-настоящему морщинистый sativum с Graue Riesen, он увидел бы это очевидное объяснение.

Поскольку некоторые из моих собственных немногочисленных наблюдений первых скрещиваний имеют отношение к этому вопросу, я могу их процитировать, сколь бы несовершенными они ни были.

Я выращивал пурпурноцветковый сахарный горох «Pois sans parchemin géant à très large cosse», горох с мягкими бобами и типом «mange-tout», с цветками и семенными кожурами с окраской, от Вильморена, вероятно, идентичный Graue Riesen.

1. Один цветок этой разновидности, оплодотворенный пыльцой Pois très nain de Bretagne (очень мелкие семена; желтые семядоли; очень круглые), дал семь семян, неотличимых (по их кожуре) от семян материнского растения, за исключением сомнительного усиления пурпурной пигментации кожуры.

2. Оплодотворенные пыльцой Laxton’s Alpha (зеленые; морщинистые; прозрачная кожура), два цветка дали 11 семян, точно таких же, как описано выше, причем пурпурный цвет в данном случае был явно усилен.

В следующих случаях пурпурный сахарный горох был отцовским растением.

3. Laxton’s Alpha (зеленые; морщинистые; прозрачная кожура), оплодотворенный пурпурным сахарным горохом, дал один боб из четырех семян с желтыми семядолями и круглой формой.

4. Fillbasket (зеленый; гладкий, но четырехгранный; зеленая кожура), оплодотворенный пурпурным сахарным горохом, дал один боб с шестью семенами, с желтыми семядолями, размером и формой Fillbasket; но нормально зеленая кожура приобрела желтоватый оттенок возле рубчика вследствие ксении.

5. Express («синевато-зеленые» семядоли и прозрачные оболочки; круглые), оплодотворенный пурпурным сахарным горохом, дал один боб с четырьмя семенами, с желтыми семядолями, круглой формы, во многом похожими на Fillbasket.

6. British Queen (желтые семядоли, морщинистые, белая кожура) ♀ × пурпурный сахарный горох дали два боба с семью семенами, семядоли желтые, кожура с зеленоватым оттенком (ксении?), все круглые.

На этом с «пурпурным» сахарным горохом всё.

Я получил аналогичные результаты с Mange-tout Debarbieux. Это мягкобобый Mange-tout, или сахарный горох, с белыми цветками, крупными, плоскими, гладкими семенами, едва заметно ямчатыми; семядоли желтые.

7. Debarbieux, оплодотворенный Serpette nain blanc (желтые семядоли; морщинистые; белая оболочка; карликовый), дал один боб с шестью семенами, размером и формой Debarbieux, с легкой ямчатостью.

8. Debarbieux, оплодотворенный nain de Bretagne (очень мелкий; желтые семядоли; очень круглый), дал три боба, 12 семян, все с желтыми семядолями, причем два боба содержали восемь семян, идентичных по форме с Debarbieux, тогда как третий содержал четыре семени, похожих на Debarbieux, но более ямчатых. Обратное скрещивание дало два семени, точь-в-точь похожих на nain de Bretagne.

Но можно возразить, что форма этого крупного серого гороха весьма своеобразна и что он замечательно сохраняет свой тип при оплодотворении многими различными разновидностями, хотя его пыльца производит в них мало изменений или не производит вовсе; ибо, пока в качестве материнских растений используются круглые разновидности sativum, это справедливо, как мы видели. Но как только становится понятным, что у Graue Riesen нет вопросов о морщинистости, поскольку эта разновидность ведет себя как круглая разновидность, форму и особенно размер семян следует рассматривать как материнское свойство.

Почему различие между формой Graue Riesen и формой обычного круглого гороха должно быть вопросом материнской физиологии, мы не знаем. Этот вопрос — для ботаника-химика. Но здесь наблюдается явно весьма значительная регулярность: семена, приносимые гибридами, обнаруживают форму «серого» гороха, который в таком случае является доминантным признаком в той же мере, что и признаки семенной кожуры. И именно так в действительности обстояли дела при скрещиваниях Graue Riesen Чермака, проявив тем самым доминирование в весьма отчетливой форме. Выставление этих случаев как некой загадки без указания на то, как легко их можно согласовать с «законом доминирования», может повергнуть неискушенного читателя в незаслуженные сомнения.

Наконец, поскольку морщинистый горох, Laxton’s Alpha и British Queen, опыленный крупным плоским манту (см. выше № 3 и 6), в обоих случаях, когда проводился этот эксперимент, стал круглым, мы наблюдаем здесь лишь обычное доминирование неморщинистого признака; хотя, конечно, если используется мать с круглыми семенами, отклонения от материнской формы в отношении округлости быть не может.

Наблюдения Корренса над формой «серого» гороха, скрещенного с круглым лущильным горохом, также приводимые профессором Уэлдоном в качестве доказательства отсутствия доминирования круглой формы, имеют, конечно, ту же природу, что и только что рассмотренные.

C. Свидетельства Найта и Лакстона.

В последних двух разделах мы видели, что при использовании гороха «серого» класса, т. е. с коричневой, красной или розовато-лиловой кожурой, следует ожидать особых явлений, а также что в случае крупных «вдавленных» сортов явления размера и формы могут демонстрировать некоторое отклонение от той простой формы проявления доминирования, которая наблюдается при скрещивании обычного круглого и морщинистого гороха. Здесь более подробное обсуждение этих явлений пришлось бы отложить до дальнейших экспериментов, если бы у нас не было других свидетельств, относящихся к тем же вопросам.

Первое из них — это хорошо известные эксперименты Найта, давно привычные, но до сих пор безнадежно загадочные. У меня нет места для цитирования различных интерпретаций, которые Найт и другие давали им, но поскольку менделевский принцип сразу дает полное объяснение всего этого, в этом нет почти никакой необходимости, хотя данный вопрос полон исторического интереса.

Скрестив белый горох с очень крупной серой пурпурноцветковой формой, Найт (21) обнаружил, что полученные таким образом семена «не отличались в сколько-нибудь заметной степени от тех, что давали другие растения той же [белой] разновидности; полагаю, по той причине, что внешняя оболочка семени (как я обнаружил и у других растений) образуется полностью за счет материнского организма». Все они выросли очень высокими и имели цвета отцовского родителя. Произведенные ими семена были темно-серыми.

«У меня была частая возможность наблюдать у этого растения [гибрида] более сильную тенденцию к образованию пурпурных цветков и окрашенных семян, чем белых; ибо когда я вводил пыльцу пурпурного цветка в белый, все семена на следующий год становились окрашенными [а именно DR × D дает DD и DR]; но когда я пытался избавиться от этой окраски, обращая процесс вспять, лишь часть из них давала растения с белыми цветками; эта часть иногда занимала один конец боба и порой была беспорядочно перемешана с теми, которые при посеве сохранили свою цветность» [а именно DR × R дает DR и RR] (делает выводы, которые в настоящее время являются явно ошибочными).

В этом описании нет ничего, что не было бы легко понятным в свете гипотезы Менделя.

Следующее свидетельство предоставлено исключительно полным описанием ценнейшего эксперимента, проведенного Лакстоном. Вся эта история изобилует интересом, и поскольку она не только продвигает нас несколько дальше точки, достигнутой Менделем, но и представляет превосходную иллюстрацию того, как могут применяться его принципы, я привожу весь рассказ словами Лакстона, изменяя лишь разбивку на абзацы для ясности и добавляя комментарий. Статья опубликована в Jour. Hort. Soc. N.S. III. 1872, p. 10 и в очень незначительно сокращенном виде в Jour. of Hort. XVIII. 1870, p. 86. Некоторые моменты в той же статье не имеют прямого отношения к данному разделу, но для простоты я рассматриваю все вместе. Будет преувеличением сказать, что два года назад вся эта история представляла бы собой лабиринт ошеломляющей путаницы. В ней все еще остаются некоторые моменты, которые мы не можем полностью постигнуть, поскольку этот случай обладает гораздо большей сложностью, чем обычно, но общие контуры теперь ясны. При попытке прояснить эти явления следует помнить, что здесь нет статистики (поскольку приведенные неприменимы), а различные потомки лишь несовершенно отнесены к различным классам семян. При таком положении дел наше теоретическое обоснование не может претендовать на полноту. Лакстон заявляет, что, поскольку семена гороха склонны менять цвет при хранении, по этой и другим причинам он направил в Общество часть семян, полученных от его эксперимента, еще до того, как тот подошел к концу.

«Экспонированные семена были получены от единственного эксперимента. Среди этих семян будут замечены некоторые с несколькими замечательными окрасками, включая черную, фиолетовую, пурпурно-полосчатую и крапчатую, кленово-серую, серую, зеленоватую, белую и почти все промежуточные оттенки, причем разнообразные цвета, по-видимому, проявлялись только на внешней оболочке или покрове семядолей».

Горох был отобран по своей окраске и т. д. из посева третьего года в 1869 г. от продукции скрещивания в 1866 г. ранней круглой белосемянной и белоцветковой садовой разновидности «Ringleader», которая имеет высоту около 2 1/2 футов, оплодотворенной пыльцой обыкновенного пурпурноцветкового «кленового» гороха, который выше «Ringleader» и имеет слегка вдавленные семена. Я осуществил опыление, удалив пыльники семяносца и нанеся пыльцу на ранней стадии. Это скрещивание произвело боб, содержавший пять круглых белых семян, точь-в-точь похожих на семена обычного «Ringleader».

В 1867 г. я посеял эти семена, и все пять дали высокие пурпурноцветковые растения с розовато-лиловыми стеблями, а семена, за редким исключением, имели кленовые или розовато-коричневато-полосчатые оболочки различных оттенков; остальные имели полностью фиолетовые или темно-пурпурные оболочки; по форме горошины были отчасти вдавленными, но немногие были круглыми. Некоторые растения созревали раньше «кленового», который по сравнению с «Ringleader» является поздней разновидностью; и хотя в ряде случаев бобы были частично недоразвитыми, урожай оказался очень большим.

В 1868 г. я посеял семена урожая предыдущего года и отобрал различные растения по скороспелости, продуктивности и т. д. Некоторые из растений имели светлые стебли и листья; все они обнаружили белые цветки и произвели круглые белые семена. Другие имели пурпурные цветки, демонстрировали пурпурный цвет на стеблях и в пазухах прилистников и произвели семена с кленовыми, серыми, пурпурно-полосчатыми или крапчатыми оболочками, и лишь немногие — снова с фиолетовыми оболочками. Некоторые семена были круглыми, некоторые — частично вдавленными. Бобы на каждом растении в большинстве случаев содержали горошины с одинаковыми признаками; но в нескольких случаях горошины в одном и том же бобе слегка различались, а в некоторых случаях один или два боба на том же растении содержали семена, полностью отличные от остальных. Растения с белыми цветками были в основном низкорослыми, примерно высотой с «Ringleader»; но сорта с окрашенными цветками варьировали в целом по высоте, периоду созревания, а также цвету и форме семян. Те семена с фиолетовыми оболочками дали почти исключительно кленовые или пестроокрашенные семена и лишь изредка — с фиолетовой оболочкой; эта окраска, опять же, появлялась лишь случайно и в такой же степени в урожае семян с кленовой окраской.

В 1869 г. семена различных отборов предыдущего года снова высевались раздельно; и белосемянный горох снова дал только растения с белыми цветками и круглыми белыми семенами. Некоторые из окрашенных семян, от которых я ожидал получения пурпурноцветковых растений, дали растения только с белыми цветками и круглыми белыми семенами; большинство же принесло растения с пурпурными цветками и с семенами, помеченными главным образом пурпурным или серым цветом, причем кленово- или коричнево-полосчатые были в меньшинстве. На некоторых пурпурноцветковых растениях снова оказались несколько бобов с горошинами, совершенно отличными от остальных на том же растении. В одних бобах семена были целиком белыми, в других — целиком черными, а в нескольких — снова целиком фиолетовыми; но те растения, которые несли кленово-окрашенные семена, казались наиболее постоянными и фиксированными по признакам среди пурпурноцветковых сеянцев, а розовато-лиловые и серые горошины, будучи промежуточными по признакам, казалось, варьировали сильнее всего. Фиолетовые семена снова неизменно давали розовато-лиловый, серый или кленовый горох, причем чистый фиолетовый цвет появлялся лишь время от времени — либо полностью в одном бобе, либо на одной-двух горошинах в бобе. Все семена пурпурноцветковых растений снова были либо круглыми, либо лишь частично вдавленными; и растения варьировали по высоте и скороспелости. Однако ни в коем случае не было отмечено цветка промежуточной окраски; ибо хотя в некоторых цветках мне показалось, что я нашел пурпурный цвет более светлого оттенка, я полагаю, что это было обусловлено освещением, температурой или другими обстоятельствами и в равной степени относилось к родительскому кленовому гороху. Я никогда не замечал ни единого подкрашенного белого цветка или вдавленного белого семени ни в один из трех годов урожая. Весь урожай третьего посева состоял из семян тех цветов и в тех приблизительных количествах в порядке следования, а именно: 1-е — белые, примерно половина; 2-е — розовато-лиловые, серые и фиолетовые (промежуточные цвета), примерно три восьмых; и 3-е — кленовые, примерно одна восьмая.

Из вышесказанного я заключаю, что белоцветковый белосемянный горох представляет собой (если я могу использовать этот термин) первоначальную разновидность, хорошо закрепленную и полностью отличную от кленового; что эти двое не смешиваются полностью (ибо всякий раз, когда появляется белый цветок, растение и его части, по-видимому, точно следуют признакам белого гороха); и что кленовый горох — это гибридная разновидность, которая стала несколько постоянной и, по-видимому, включает среди своих предков одного или нескольких носящих семена, либо целиком, либо частично окрашенные в фиолетовый или пурпурный цвет; ибо хотя эта окраска не появляется на семени «кленового», она весьма сильна в этой разновидности и проявляется во многих частях растения и его потомства от перекрестноопыленных цветков, иногда на внешней поверхности или по швах бобов последнего, в других случаях на семенах и стеблях, и очень часто на семенах; и всякий раз, когда она проявляется на какой-либо части растения, цветки неизменно оказываются пурпурными. Мои умозаключения были подтверждены межскрещиваниями, осуществленными между различными белыми, синими, некоторыми необычайно ярко-зеленосемянными горохами, которые я отобрал, и кленовым, пурпурнобобым и пурпурноцветковым сахарным горохом, а также посредством обратных скрещиваний.

Я также вывел из своих экспериментов, в соответствии с выводами покойного мистера Найта и других, что цвета оболочек семян гороха, непосредственно являющегося результатом скрещивания, никогда не изменяются. Однако я нахожу, что цвет и, вероятно, вещество семядолей иногда, но не всегда, изменяются в результате перекрестного оплодотворения двух различных разновидностей; и я не согласен с мистером Найтом в том, что форма и размер производимых семян остаются неизмененными; ибо я не раз наблюдал, что семядоли в семенах, непосредственно получаемых от скрещивания синего морщинистого гороха, оплодотворенного пыльцой белой круглой разновидности, имели зеленовато-белый цвет и были почти круглыми и более крупными или более мелкими в зависимости от того, было ли различие в размере семян двух разновидностей.

Я также заметил, что скрещивание между круглым белым и синим морщинистым горохом в третьем и четвертом поколениях (урожай второго и третьего годов) временами приносит синий круглый, синий морщинистый, белый круглый и белый морщинистый горох в одних и тех же бобах; что белые круглые семена при повторном посеве дают только белые круглые семена; что белые морщинистые семена вплоть до четвертого или пятого поколения дают как синие и белые морщинистые, так и круглые горошины; что синие круглые семена дают синие морщинистые и круглые горошины; но что синие морщинистые семена будут нести только синие морщинистые семена. Это, по-видимому, указывает на то, что белый круглый и синий морщинистый горох являются отдельными разновидностями, происходящими от предков, соответственно обладающих лишь одним из этих ярко выраженных качеств; и, по моему мнению, белый круглый горох ведет свое происхождение от карликового гороха, имеющего белые цветки и круглые белые семена, а синие морщинистые разновидности — от высокой разновидности, также имеющей белые цветки, но синие морщинистые семена. Примечательно также, что от единичного скрещивания между двумя разными видами гороха в течение трех или четырех лет (кратчайший срок, который, как я установил, требуется для достижения кульминации вариации в урожае перекрестноопыленного гороха и до истечения которого, по-видимому, бесполезно ожидать получения фиксированной разновидности сеянца) может быть получено множество сотен разновидностей, не только похожих на одного или обоих родителей и промежуточных, но и явно отличающихся от каждого из них, хотя возврат к признакам любого из родителей или любого из предков может произойти в более ранний период.