«Принципы наследственности Менделя: Защита»

Чтобы обозначить цель, с которой были предприняты эти эксперименты по оплодотворению, я беру на себя смелость сделать несколько предварительных замечаний относительно рода Hieracium. Этот род обладает столь необычайным изобилием отчетливых форм, что с ним не может сравняться никакой другой род растений. Некоторые из этих форм отличаются особыми особенностями и могут рассматриваться как типовые формы видов, в то время как все остальные представляют собой промежуточные и переходные формы, посредством которых типовые формы соединяются друг с другом. Трудность разделения и разграничения этих форм требовала пристального внимания экспертов. Ни о каком другом роде не было написано столько всего и не возникало стольких яростных споров без того, чтобы пока прийти к определенному заключению. Очевидно, что общее понимание не может быть достигнуто до тех пор, пока ценность и значение промежуточных и переходных форм остаются неизвестными.

Относительно того вопроса, играют ли и в какой степени гибридизация роль в производстве этого богатства форм, мы находим самые разнообразные и противоречивые мнения, поддерживаемые ведущими ботаниками. В то время как одни из них утверждают, что это явление оказывает далеко идущее влияние, другие, например Фриз, не хотят иметь ничего общего с гибридами у Hieracia. Другие занимают промежуточную позицию и, допуская, что гибриды нередко образуются между видами в диком состоянии, все же утверждают, что этому факту не следует придавать большого значения на том основании, что они недолговечны. Предполагаемыми причинами этого являются отчасти их ограниченная плодовитость или полная стерильность, отчасти же полученное экспериментальным путем знание о том, что у гибридов самооплодотворение всегда предотвращается, если пыльца одной из родительских форм достигает рыльца. По этим причинам представляется немыслимым, чтобы гибриды Hieracium могли формировать и поддерживать себя в качестве полностью плодовитых и постоянных форм при произрастании рядом со своими прародителями.

Вопрос о происхождении многочисленных и постоянных промежуточных форм приобрел в последнее время немалый интерес с тех пор, как знаменитый специалист по Hieracium в духе дарвиновского учения защищал точку зрения, согласно которой эти формы следует рассматривать как [возникшие] в результате трансмутации утраченных или до сих пор существующих видов.

Из природы предмета ясно, что без точного знания строения и плодовитости гибридов и состояния их потомства на протяжении нескольких поколений никто не может взяться за определение возможного влияния, оказываемого гибридизацией на множественность промежуточных форм у Hieracium. Состояние гибридов Hieracium в интересующем нас диапазоне должно обязательно определяться экспериментами; ибо мы не располагаем полной теорией гибридизации, и нас могут завести в ложные выводы попытки принять правила, выведенные из наблюдения за некоторыми другими гибридами, за законы гибридизации и попытаться применить их к Hieracium без дальнейших размышлений. Если с помощью экспериментального метода мы сможем получить достаточное понимание феномена гибридизации у Hieracium, то с помощью опыта, собранного относительно структурных связей диких форм, станет возможно удовлетворительное суждение в отношении этого вопроса.

Таким образом мы можем выразить цель, к которой стремились в этих экспериментах. Я осмеливаюсь теперь изложить те весьма скудные результаты, которых я пока добился в отношении этой цели.

1. Что касается строения гибридов, мы должны отметить поразительный феномен: формы, полученные до сих пор путем сходного оплодотворения, не идентичны. Гибриды H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ и H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ представлены каждый двумя экземплярами, а H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ — тремя индивидуумами, в то время как относительно остальных было получено лишь по одному.

Если мы сравним отдельные признаки гибридов с соответствующими признаками двух родительских типов, мы обнаружим, что они иногда представляют промежуточные структуры, но иногда настолько близки к одному из родительских признаков, что [соответствующий] признак другого значительно отступил или почти ускользает от наблюдения. Так, например, мы видим у одной из двух форм H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ чисто-желтые цветки диска; только лепестки краевых цветков снаружи окрашены в красный цвет до едва заметной степени: у другой, напротив, окраска этих цветков очень близка к H. aurantiacum, лишь в центре диска оранжево-красный переходит в глубокий золотисто-желтый. Это различие примечательно, поскольку окраска цветков у Hieracium имеет ценность постоянного признака. Другие подобные случаи можно обнаружить в листьях, цветоносах и т. д.

Если гибриды сравниваются с родительскими типами в отношении их общей совокупности признаков, то две формы H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ образуют приблизительно промежуточные формы, которые не совпадают в определенных признаках. Напротив, у H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ и у H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ мы видим формы широко расходящимися, так что одна из них ближе к одному, а другая к другому родительскому типу, в то время как в случае с последним из названных гибридов имеется еще и третья, которая почти точно промежуточна между ними.

Тогда нас настойчиво посещает убеждение, что перед нами лишь единичные члены некоторого неизвестного ряда, который может быть образован прямым действием пыльцы одного вида на яйцеклетки другого.

2. За единственным исключением, рассматриваемые гибриды образуют способные к прорастанию семена. H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂ можно охарактеризовать как полностью плодовитый; H. præaltum ♀ x H. flagellare ♂ — как плодовитый; H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ и H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ — как частично плодовитые; H. Auricula ♀ x H. Pilosella ♂ — как слабо плодовитый, а H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ — как бесплодный. Из двух форм последнего названного гибрида красноцветковая была полностью стерильной, но от желтоцветковой было получено одно хорошо сформированное семя. Более того, нельзя обойти молчанием тот факт, что среди сеянцев частично плодовитого гибрида H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ имелось одно растение, обладающее полной плодовитостью.

[3.] Пока еще потомство, производимое самооплодотворением гибридов, не варьировало, но совпадает по своим признакам как друг с другом, так и с гибридным растением, от которого оно произошло.

От H. præaltum ♀ x H. flagellare ♂ процвело два поколения; от H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂, H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂, H. Auricula ♀ x H. Pilosella ♂ в каждом случае процвело по одному поколению.

4. Необходимо заявить о том факте, что в случае с полностью плодовитым гибридом H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂ пыльца родительских типов не смогла предотвратить самооплодотворение, хотя она в большом количестве наносилась на рыльца, выступающие через пыльчниковые трубки при раскрытии цветков.

Из двух обработанных таким образом цветочных головок были получены сеянцы, напоминающие это гибридное растение. Очень похожий эксперимент, проведенный этим летом с частично плодовитым гибридом H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂, привел к выводу, что те цветочные головки, на рыльца которых была нанесена пыльца родительского типа или какого-либо другого вида, развили заметно большее количество семян, чем те, которые были оставлены исключительно для самоопыления. Объяснение этого результата следует искать лишь в том обстоятельстве, что, поскольку большая часть пыльцевых зерен гибрида при микроскопическом исследовании обнаруживает дефектное строение, некоторое количество способных к оплодотворению яйцеклеток не оплодотворяется собственной пыльцей в обычном ходе самоопыления.

Нередко случается, что у полностью плодовитых видов в диком состоянии образование пыльцы нарушается, и во многих пыльниках не развивается ни единого хорошего зерна. Если в таких случаях все же образуются семена, то подобное оплодотворение должно было осуществляться чужой пыльцей. Таким образом легко могут возникать гибриды благодаря тому, что многие формы насекомых, особенно общественные перепончатокрылые (Hymenoptera), с большим усердием посещают цветки ястребинок (Hieracia) и способствуют тому, что пыльца, легко прилипающая к их мохнатым телам, попадает на рыльца соседних растений.

Из тех немногих фактов, которые я могу представить, будет очевидно, что работа едва ли выходит за рамки своего первоначального замысла. Я испытываю определенные сомнения, описывая здесь отчет об экспериментах, которые только что начались. Но уверенность в том, что продолжение предполагаемых опытов потребует целого ряда лет, и неопределенность в отношении того, будет ли мне даровано довести их до конца, побудили меня сделать настоящее сообщение. Благодаря любезности доктора Негели, мюнхенского директора, который был столь добр, что прислал мне недостающие виды, особенно из Альп, я получил возможность включить в свои эксперименты большее число форм. Я осмеливаюсь надеяться, что уже в следующем году смогу внести нечто большее в развитие и подтверждение настоящего отчета.

Если наконец сравнить описанный результат, все еще весьма неопределенный, с результатами, полученными от скрещиваний между формами гороха (Pisum), о которых я имел честь сообщать в 1865 году, мы обнаружим весьма существенное различие. У гороха гибриды, полученные от непосредственного скрещивания двух форм, во всех случаях имеют один и тот же тип, однако их потомство, напротив, вариабельно и следует определенному закону в своих вариациях. У ястребинки (Hieracium), судя по настоящим экспериментам, наблюдается как будто бы прямо противоположное явление. Уже при описании экспериментов с горохом отмечалось, что существуют также гибриды, потомство которых не варьирует, и что, например, согласно Вихуре, гибриды ивы (Salix) воспроизводят себя подобно чистым видам. У ястребинки мы, по-видимому, имеем дело с аналогичным случаем. Можно ли из этого обстоятельства отважиться сделать вывод, что полиморфизм родов Salix и Hieracium связан с особым состоянием их гибридов — это все еще открытый вопрос, который вполне можно поставить, но пока нельзя разрешить.

ЗАЩИТА ПРИНЦИПОВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ МЕНДЕЛЯ.

«Самые плодовитые ученые совершали ошибки, и осознание таких промахов было для них достаточной платой; лишь их более бесплодные критики находят удовольствие в том, чтобы слишком часто и слишком долго останавливаться на подобных заблуждениях». Biometrika, 1901.

Введение.

При переоткрытии и подтверждении закона Менделя де Фризом, Корренсом и Чермаком два года назад многим натуралистам, как, без сомнения, и мне, стало очевидно, что мы обнаружили принцип, которому суждено сыграть в изучении эволюции роль, сопоставимую лишь с достижением Дарвина, — что после утомительной сорокалетней остановки мы наконец начали движение вперед.

Если мы оглянемся назад на постдарвиновский период, то увидим одно заметное стремление к продвижению вперед. Это стремление — сколь плодотворным оно ни оказалось, сколь памятным оно должно оставаться вечно — было предпринято Гальтоном, когда он сформулировал свой закон предковой наследственности, впоследствии модифицированный и переформулированный Карлом Пирсоном. Сформулированный после долгого и кропотливого исследования, этот принцип вне всякого сомнения дает нам выражение, которое включает и обозначает множество явлений, в которых прежде не удавалось обнаружить никакой регулярности. Но для практических натуралистов с самого начала было очевидно, что существуют большие группы фактов, которые ни при какой интерпретации не могли быть помещены в рамки закона Гальтона и что ни какими исправлениями этот закон нельзя расширить так, чтобы охватить их. Существование этих явлений указывало на иную физиологическую концепцию наследственности. И теперь именно такую концепцию позволяет нам сформировать закон Менделя. Может ли менделевский принцип быть распространен так, чтобы включить в себя некоторые случаи, кажущиеся гальтоновскими, — это другой вопрос, относительно которого у нас пока нет фактов, способных служить ориентиром, однако у нас, безусловно, нет никаких оснований объявлять подобное расширение невозможным.

Какой бы ответ ни дало будущее на этот вопрос, с этого самого момента очевидно, что каждый случай, подчиняющийся менделевскому принципу, окончательно и безвозвратно изымается из сферы действия закона предковой наследственности.

В этот момент профессор Уэлдон выступает в качестве заявленного толкователя работ Менделя. Едва ли стоит ожидать от преданного сторонника закона предковой наследственности наиболее благожелательного изложения идей Менделя, однако минимальная доля тщательности и точности в передаче материала требуется не только из соматической справедливости к прекрасной работе, но и в силу важности самого вопроса.

Статья профессора Уэлдона появляется в текущем номере Biometrika (т. I, вып. II), который попал ко мне в субботу, 8 февраля. Статья открывается тем, что выдается за переформулировку экспериментов и результатов Менделя. В этой «переформулировке» значительная часть экспериментов Менделя — пожалуй, наиболее значительная — вообще не упоминается. Полная простота и точность собственного изложения Менделя уничтожаются; в результате читатель статьи профессора Уэлдона, не знакомый с собственной меморией Менделя, едва ли может быть обвинен, если ему не удастся уловить суть открытия. Об идее Менделя о гибриде как об отдельной сущности с присущими ему свойствами, независимо от наследования, — о самой новой вещи во всей работе — профессор Уэлдон не говорит ни слова. На все это изливается непереваренная масса разнородных «фактов» и утверждений, от которых читателя просят заключить, во-первых, что положение, приписываемое Менделю относительно доминирования одного признака, не имеет «общего» 52 применения, и, наконец, что «вся работа, основанная на методе Менделя», «испорчена» «фундаментальной ошибкой», а именно «пренебрежением предками» 53.

Чтобы найти параллель к столь вольному обращению с великой темой в биологии, нам приходится вернуться к тем сочинениям ортодоксов, которые последовали за появлением «Происхождения видов».

17 декабря 1900 года я представил Комитету по эволюции Королевского общества отчет об экспериментах по наследственности, предпринятых мисс Э. Р. Сондерс и мною. Этот отчет был предложен Обществу для публикации и, насколько я понимаю, вскоре появится. В нем мы попытались показать чрезвычайную значимость менделевского принципа, указать, что в его результатах является существенным, а что — второстепенным, те пути, с помощью которых этот принцип может быть распространен на множество более сложных явлений — некоторые из которых неосмотрительно приводятся профессором Уэлдоном в качестве противоречащих фактов, — и, наконец, предложить несколько простых терминов, без которых (или каких-либо их эквивалентов) обсуждение подобных явлений затруднительно. Хотя здесь невозможно дать очерк фактов и рассуждений, изложенных там подробно, я чувствую, что его статья нуждается в немедленном ответе. Профессору Уэлдону приписывают исключительное знакомство с этими темами, и его статья, вероятнее всего, будет принята как исчерпывающее изложение дела. Ее истинную ценность оценят лишь те, кто либо сам работал в этих областях, либо не поленился вдумчиво изучить первоисточники.

Характер статьи профессора Уэлдона проще всего обозначить, если процитировать ее резюме, выпущенное в виде листа тезисов, разосланного вместе с экземплярами выпуска для рецензий. Этот лист был любезно прислан мне редактором Biometrika с тем, чтобы привлечь мое внимание к статье о Менделе, теме, в которой, как он знал, я заинтересован. Резюме гласит следующее.

«Немногие темы вызывали столь большой интерес за последний год или два, как законы наследования у гибридов. Профессор В. Ф. Р. Уэлдон описывает результаты, полученные Менделем при скрещивании рас гороха, которые различались по одному или нескольким из семи признаков. На основе изучения работ других наблюдателей и исследования группы гибридов “Telephone” делается вывод, что результаты Менделя не оправдывают никаких общих утверждений относительно наследования у скрещенного гороха. Приводится несколько поразительных примеров с другими скрещенными растениями и животными, чтобы показать, что результаты скрещивания, как предполагают Мендель и его последователи, не могут быть предсказаны на основе знания признаков двух скрещенных родителей без знания более отдаленной предковой истории».

Таково суждение, которое выносит товарищ по науке об этом уме:

«Плывущем в одиночку по чужим морям мысли».

Единственный вывод, который большинство читателей могло бы сделать из этого резюме и вообще из статьи, которую оно резюмирует, заключается в том, что открытие Менделя, будучи далеким от первостепенной важности, покоится на фундаменте, который профессор Уэлдон показал ненадежным, и что ошибка проникла сюда из-за игнорирования закона предковой наследственности. При изучении статьи оказывается совершенно верным, что профессор Уэлдон нигде не проявляет неосторожности, чтобы прямо поставить под сомнение факты Менделя или его интерпретацию их, по поводу чего он даже в некоторых местах выражает умеренный энтузиазм, однако общую цель статьи спутать невозможно. Она неизбежно должна произвести впечатление, будто важность этой работы была сильно преувеличена и сторонники текущих взглядов на предков могут успокоиться. Что это именно вывод самого профессора Уэлдона по данному вопросу, очевидно. После тщательного изучения его статьи мне очевидно, что критика профессора Уэлдона лишена оснований и по большей части неуместна, и я полон уверенности, что дело, которое понесет ущерб от этой дискуссии, — это вовсе не дело Менделя.

I. Менделевский принцип чистоты гамет и законы наследственности, основанные на предках.

Статья профессора Уэлдона озаглавлена «Законы Менделя об альтернативном наследовании у гороха». Это название далеко не точно выражает масштаб работы и открытия Менделя и даже подвергает его явным заблуждениям.

Для начала оно говорит как слишком мало, так и слишком много. Мендель действительно определил законы наследственности у гороха — не совсем те законы, которые профессор Уэлдон взял на себя труд сформулировать, но об этом позже. Сделав это, он знал, чего стоило его открытие. Он видел, и справедливо, что он обнаружил принцип, который должен управлять широкой областью явлений. Поэтому он озаглавливает свою работу «Versuche über Pflanzen-Hybriden», или «Опыты над растительными гибридами».

Мендель также не начинал с какого-либо определенного намерения в отношении гороха. Он сам говорит нам, что хотел найти законы наследования у гибридов, которые, как он подозревал, являются определенными, и что, подыскав подходящий объект, он нашел его в горохе по причинам, которые он излагает.

В другом отношении вопрос названия гораздо важнее. Введением слова «альтернативное» делается предположение, что менделевский принцип применим исключительно к случаям «альтернативного» наследования. Сам Мендель не делает такого ограничения в своей первой работе, хотя, возможно, делает это через довольно отдаленный намек во второй, на которую следовало бы сослаться читателю. Напротив, он мудро воздерживается от предвзятого рассмотрения неизученных явлений.

Чтобы понять значение слова «альтернативное», введенного профессором Уэлдоном, нам нужно немного вернуться к истории этих исследований. В 1897 году Гальтон официально объявил о законе предковой наследственности, упомянутом во введении, предварительно «изложив его кратко и с колебаниями» в работе «Natural Inheritance», стр. 134. В 1898 году профессор Пирсон опубликовал свою модификацию и обобщение закона Гальтона, внеся поправку общепризнанного теоретического значения, хотя не подлежит сомнению, что сформулированный таким образом принцип принципиально не слишком отличается от гальтоновского 54. Существенной частью закона предковой наследственности Гальтона — Пирсона является то, что при вычислении вероятного строения каждого потомка необходимо принимать во внимание строение каждого отдельного предка.

Профессор Уэлдон теперь говорит нам, что эти две работы Гальтона и профессора Пирсона «дали нам выражение для эффектов смешанного наследования, которое, по-видимому, окажется общеприменимым, хотя константы уравнений, выражающих отношение между отклонением от среднего в одном поколении и таковым в другом, могут потребовать модификации в особых случаях. Однако наше знание партикулярного, или мозаичного, наследования и альтернативного наследования все еще рудиментарно, и между результатами, полученными разными наблюдателями, существует столь сильное противоречие, что имеющиеся свидетельства трудно оценить».

Но Гальтон заявил (стр. 401) в 1897 году, что его статистический закон наследственности «по-видимому, универсально применим к бисексуальному происхождению». Пирсон при переформулировании принципа в 1898 году не сделал никаких оговорок в отношении «альтернативного» наследования. Напротив, он пишет (стр. 393), что «если закон мистера Гальтона удастся прочно установить, это будет полное решение, во всяком случае в первом приближении, всей проблемы наследственности», и далее (стр. 412), что «весьма вероятно, что он [этот закон] является простым описательным утверждением, которое сводит в единый фокус все сложные линии наследственного влияния. Если дарвиновская эволюция — это естественный отбор в сочетании с наследственностью, то единое утверждение, охватывающее всю область наследственности, должно оказаться почти столь же эпохальным, как закон тяготения для астронома 55».

Когда я читаю это, мне на ум приходит тот другой прекрасный отрывок, где профессор Пирсон предупреждает нас:

«В человеческом сердце живет ненасытное стремление свести к какой-то короткой формуле, к какому-то краткому утверждению факты человеческого опыта. Это заставляет дикаря “объяснять” все природные явления, обожествляя ветер, поток и дерево. С другой стороны, это заставляет цивилизованного человека выражать свой эмоциональный опыт в произведениях искусства, а свой физический и умственный опыт — в формулах или так называемых законах науки 56».

Ни один натуралист, который читал работу Гальтона и пытался применить ее к известным ему фактам, не мог не видеть, что здесь налицо определенный прогресс. Мы все могли видеть явления, которые находились в согласии с ним, и не было разумного сомнения в том, что более пристальное изучение докажет это согласие тесным. Это действительно был повод для энтузиазма, хотя никто, знакомый с фактами экспериментального скрещивания, не мог и на мгновение рассматривать предположение об универсальном применении.

Но прошло два года, и в 1900 году Пирсон пишет 57, что значения, полученные из закона предковой наследственности,

«по-видимому, довольно хорошо соответствуют наблюдаемым фактам в случае смешанного наследования. Другими словами, у нас имеется определенное количество свидетельств в пользу заключения: что всякий раз, когда полы равномощны, смешивают свои признаки и спариваются пангамически, все признаки будут наследоваться с одинаковой скоростью»,

или, другими словами, закон предковой наследственности после триумфального запуска в 1898 году вернулся на капитальный ремонт. Верхний рангоут срублен, и судно стало гораздо более послушным в управлении; воистину оно выглядит оснащенным для любых штормов. Каждая из введенных ныне оговорок ограждает от целых классов опасностей. Позже (стр. 487–488) Пирсон приводит дальнейший список случаев, считающихся исключительными. «Все признаки будут наследоваться с одинаковой скоростью» можно было бы почти распространить на результаты в менделевских случаях, хотя способ, которым достигаются эти результаты, конечно, совершенно иной.

Очевидно, мы не можем говорить о законе тяготения сейчас. Наш Тихо Браге и наш Кеплер вместе с еще более далеким Ньютоном справедливо названы теми, кому еще только предстоит прийти 58.

Но правда заключается в том, что даже в 1898 году такое сравнение вряд ли было удачным. Не говоря о современниках, с этими большими надеждами было покончено благодаря работам таких экспериментаторов-селекционеров, как Кёльрейтер, Найт, Герберт, Гертнер, Вихура, Годрон, Ноден и многие другие. Обойти молчанием работу этой группы натуралистов, которые единственные пытались решить проблемы наследственности и видов — эволюции, как мы теперь сказали бы, — единственным надежным методом (экспериментальным скрещиванием), исключить из рассмотрения почти весь массив доказательств, собранных в «Animals and Plants» («Изменения домашних животных и культурных растений»), — лучшем наследии Дарвина, как я осмеливаюсь утверждать, — было прискорбно для любого исследователя наследственности и было бы непростительно в трудах профессионального натуралиста. Но даже в модифицированном в 1900 году виде закон предковой наследственности перегружен оснасткой, и любой селекционер-экспериментатор мог бы увеличить список несоответствующих случаев Пирсона еще во столько же раз.

Но вернемся к профессору Уэлдону. Он теперь повторяет, что закон предковой наследственности, по-видимому, окажется общеприменимым к смешанному наследованию, но случай альтернативного наследования пока зарезервирован. Мы испытывали бы больше доверия к изложению профессора Уэлдона, если бы он напомнил нам здесь, что особый случай, который так хорошо подошел к закону Гальтона, что побудил его объявить этот принцип якобы «универсально применимым к бисексуальному происхождению», был случаем альтернативного наследования — а именно цветом шерсти бассет-хаундов. Подобный факт, мягко говоря, зловещ. Пирсон, говоря (в 1900 году) об этом знаменитом случае Гальтона, утверждает, что эти явления альтернативного наследования должны рассматриваться отдельно (от явлений смешанного наследования) 59, и для них он выводит предлагаемый «закон возврата», основанный, конечно, на предках. Он пишет: «В обоих случаях мы можем говорить о законе предковой наследственности, но первый предсказывает вероятное свойство особи, произведенной данными предками, в то время как второй сообщает нам проценты общего потомства, которые в среднем возвращаются к каждому типу предков 60».

С различиями между первоначальным законом предковой наследственности, модифицированной формой того же закона и законом возврата, сколь бы важными ни были все эти соображения, мы в настоящее время не имеем дела.

Ибо менделевский принцип наследственности утверждает положение, абсолютно противоречащее всем законам предковой наследственности, как бы они ни формулировались. В тех случаях, к которым он применяется строго, этот принцип провозглашает, что скрещивание родителей не должно уменьшать чистоту их гамет или, следовательно, чистоту их потомства. Когда в таких случаях скрещиваются индивидуумы, несущие противоположные признаки, A и B, гаметы получившегося помеся AB должны быть носителями либо признака A, либо признака B, но не того и другого одновременно.

Следовательно, когда помеси скрещиваются либо между собой, либо с чистыми формами, будут получаться особи форм AA, AB, BA, BB 61. Из них формы AA и BB, образованные слиянием одинаковых гамет, объявляются столь же чистыми, как если бы в их родословной не было скрещивания, и впредь их потомство будет не более склонно отклоняться от типа A или типа B соответственно, чем потомство любых других изначально чистых экземпляров этих типов.

Следовательно, в таких примерах вовсе не верно, что каждый предок должен приниматься во внимание, как утверждает закон Гальтона — Пирсона, и мы явно имеем дело с физиологическим явлением, которое вовсе не предусматривалось этим законом.

Таким образом, каждый случай, подчиняющийся менделевскому принципу, находится в прямом противоречии с положением, которому привержена школа профессора Уэлдона, и вполне естественно, что он склонен рассматривать менделевский принцип как применимый особенно к «альтернативному» наследованию, в то время как закон Гальтона и Пирсона должен охватывать явление смешанного наследования. Последнее, говорит он, является «наиболее обычным случаем» — взгляд, который, будучи подкреплен доказательствами, мог бы иметь определенную ценность.

Трудно винить тех, кто при первом знакомстве пришел к выводу, что принцип Менделя не может иметь строгого применения ни к чему, кроме альтернативного наследования. Какая бы вина в этом ни была, я разделяю ее с профессором Уэлдоном и теми, за кем он следует. Собственные случаи Менделя были почти все альтернативными; кроме того, факт доминирования поначалу сильно ослепляет. Но это было два года назад, и когда начинаешь снова видеть ясно, уже не кажется столь несомненным, что истинная суть открытия Менделя — чистота гамет в отношении определенных признаков — не может применяться также к некоторым явлениям смешанного наследования. Анализ этой возможности завел бы нас слишком далеко, но я рекомендую тем, кто лучше знаком со статистическим методом, рассмотреть следующий вопрос: могут ли явления признаков, полностью смешанных в зиготе при отсутствии, нечеткости или подавлении доминирования, производиться гаметами, демонстрирующими менделевскую чистоту признаков? Краткое обсуждение этой возможности приведено во введении на стр. 31.

Потребуется весьма тщательное исследование, прежде чем такую возможность можно будет отвергнуть. Например, мы знаем, что законы, основанные на предках, могут применяться к альтернативному наследованию; свидетельством тому служит случай с бассет-хаундами. Здесь нет простого менделевского доминирования; но уверены ли мы, что нет чистоты гамет? Новая концепция идет далеко и вполне может распространяться на такие факты.

Но пока мы будем исходить из того, что принцип Менделя применим только к определенным явлениям альтернативного наследования, что является пределом наших текущих обоснований.

Ни одному внимательному исследователю недавней истории эволюционной мысли не нужно объяснять, каково было отношение профессора Уэлдона и его последователей к этим самым тревожным и нежелательным явлениям альтернативного наследования и прерывности в изменчивости. Сначала считая каждый такой факт подозрительным, затем рассматривая их как редкие и пренебрежимо малые события, он и его последователи в последнее время стали медленно уступать фактам прерывности скупое и неохотное признание в своей схеме эволюции 62.

Поэтому при объявлении об открытии, которое раз и навсегда ратифицирует и укрепляет концепцию прерывной изменчивости и во многом определяет концепцию альтернативного наследования, придавая законченную плоть тому, что раньше было расплывчатым и предварительным, неудивительно, если профессор Уэлдон склонен к критике, а не к сердечности.

Теперь мы увидели, в чем заключается суть открытия Менделя, основанного на серии экспериментов непревзойденной простоты, оспорить которые профессор Уэлдон не решается.

II. Мендель и версия о нем критиков.

«Закон доминирования».

Я перехожу к вопросу о доминировании, который профессор Уэлдон рассматривает как главную проблему, почти до полного сокрытия великого факта гаметной чистоты.

Помеси в целом, AB и BA, упомянутые выше, могут иметь самый разный внешний вид. Они могут быть все неотличимы от A или от B; некоторые могут казаться A, а некоторые — B; они могут быть мозаиками из обоих; они могут быть смесями, представляющими одну или множество градаций между ними; и наконец, они могут иметь свой собственный особый облик (являясь в последнем случае, как это часто случается, «возвратными»), — возможность, которую профессор Уэлдон не останавливается рассматривать, хотя именно она служит ключом, способным распутать многие факты, озадачивающие его сейчас.

Открытие Менделя стало возможным потому, что он работал с регулярными случаями первой категории, в которых он смог распознать, что один из каждой пары изучаемых им признаков действительно преобладал и был «доминантным» у помеси за исключением другого признака. Этот факт, который до сих пор остается случайностью конкретных случаев, профессор Уэлдон, следуя некоторым толкователям Менделя, возводит в ранг «закона доминирования», хотя он забывает предупредить своего читателя, что Мендель вообще не формулирует никакого «закона доминирования». Весь вопрос о том, доминирует ли тот или иной признак антагонистической пары, несмотря на его огромную важность, логически носит подчиненный характер. Он зависит от специфической природы используемых разновидностей и особей, иногда, вероятно, от влияния внешних условий и от других факторов, которые мы сейчас не можем обсуждать. Здесь пока не усмотрено и не провозглашено никакого универсального закона.

Профессор Уэлдон легко проходит мимо доказательства чистоты гамет, но это положение о доминировании, подозревая его слабость, он выставляет на передний план. Потребуется самая минимальная экипировка. Столкнись он, как он полагает, с каким-то новым самозванцем — каким-то местным Тевдой, предлагающим последнее безумное пророчество, — для такого сойдет любой аргумент. Жадный сбор образцов из незнакомой литературы, проверка примерок, и он с небольшим трудом докажет нам, что доминирование желтого над зеленым и круглого над морщинистым в конце концов нерегулярно даже у гороха; что в резкости прерывности, демонстрируемой вариациями гороха, существует множество градаций; что многие из этих градаций сосуществуют в одном и том же сорте; что некоторые сорта, возможно, могут быть в норме промежуточными. Все эти положения подкрепляются предъявлением коллекции доказательств, качество которых мы рассмотрим ниже. «Сказанного достаточно, — пишет он (стр. 240), — чтобы показать серьезное несоответствие между свидетельствами, предоставленными собственными экспериментами Менделя, и свидетельствами, полученными другими наблюдателями, столь же компетентными и заслуживающими доверия».

Нас просят поверить, что профессор Уэлдон таким образом обнаружил «фундаментальную ошибку», порочащую всю ту работу, важность которой, как он говорит в другом месте, он «не желает умалять».

III. Факты относительно доминирования признаков у гороха.

Профессор Уэлдон не ссылается ни на какие собственные эксперименты и, по-видимому, их не проводил. Если бы он это сделал, он узнал бы много нового о доминировании у гороха — будь то желтый цвет семядолей или круглая форма, — что могло бы натолкнуть его на осторожность.

В 1900 году фирмы Vilmorin-Andrieux & Co. были столь любезны, что прислали в Кембриджский ботанический сад от моего имени набор образцов сортов Pisum и Phaseolus, экспозиция которых чрезвычайно заинтересовала меня на Парижской выставке того же года. Прошлым летом я вырастил ряд из них и произвел среди них некоторые предварительные скрещивания (около 80 из них оказались пригодны для этих выводов) с целью дальнейшего изучения определенных проблем — менделевских и прочих. В этой работе я пользовался помощью мисс Киллби из Ньюнем-колледжа. Ее выращивания и скрещивания проводились независимо от моих собственных, но наши результаты почти идентичны. Этот опыт показал мне то, чего ожидал бы любой натуралист и что уже знают практики: что очень многое зависит от используемого сорта; что одни сорта очень чувствительны к условиям, тогда как другие стойко поддерживают свой тип; что при использовании определенных сортов опыт Менделя относительно доминирования регулярно подтверждается, в то время как в случае других сортов возникают нерегулярности и даже некоторые противоречия. Что доминирование желтого цвета семядолей над зеленым и доминирование гладкой формы над морщинистой является общей истиной для Pisum sativum, очевидно сразу; что это универсальная истина, я, полагаю, ни один компетентный натуралист не стал бы воображать и тем более утверждать. Мендель уж точно никогда этого не делал. Когда он говорит о «законе» или «законах», которые он установил для Pisum, он имеет в виду свое собственное открытие чистоты гамет, статистического распределения признаков среди них и статистической группировки различных гамет при оплодотворении, а вовсе не «закон доминирования», который он никогда не составлял и не выдвигал.

Проблема станет яснее, если я кратко изложу здесь то, каков, насколько позволяет мой опыт, обстоят дела с признаками цвета семядолей и формы семян у гороха. У меня нет возможности для более чем беглого рассмотрения семенных кожур чистых форм 63; это материнский признак, и я не уверен, что профессор Уэлдон полностью это осознает. Хотя это может показаться невероятным, из многих мест очевидно, что, цитируя авторитеты, он не учел последствия этого обстоятельства.

Нормальные признаки: цвет семядолей и семенной кожуры.

Овощной горох (Pisum sativum, за исключением пурпурных разновидностей) можно в первую очередь классифицировать по цвету на две группы: желтый и зеленый. У зеленых в спелом семени сохраняются определенные пигментные вещества, которые исчезают или разлагаются у желтых по мере созревания семени. Но можно заметить, что сам «зеленый» класс рассматривается как состоящий из двух подразделений: зеленый и голубой. В списках семеноводов классификация производится по внешнему виду семени, без учета того, обусловлен ли цвет семенной кожурой, семядолями или тем и другим вместе. Как правило, возможно, желтые кожуры содержат желтые семядоли, а зеленые кожуры — зеленые семядоли, хотя желтые семядоли в зеленых кожурах обычны, например у сорта Gradus, у которого семядоли желтые, в то время как семенные кожуры примерно с равной частотой бывают зелеными или желтыми (или «белыми», как это называется технически). Те, что называются «голубыми», состоят главным образом из семян с зелеными семядолями, видимыми через прозрачные оболочки, или из желтых семядолей в сочетании с зелеными оболочками. Оболочки можно грубо разделить на тонкие и прозрачные или толстые и, как правило, пигментированные на какой-либо стадии. У многочисленных сортов цвет семядоли полностью желтый или полностью зеленый. Далее, существует множество сортов, которые постоянны по привычке роста и другим свойствам, но имеют семена, принадлежащие к этим двум цветовым категориям в различных пропорциях. В какой степени эти пропорции известны как постоянные, я установить не могу.

Из таких сортов, показывающих смесь цветов семядолей, почти все могут быть описаны как диморфные по цвету. Например, у сорта Sutton’s Nonpareil Marrowfat семядоли почти всегда либо желтые, либо зеленые, с некоторой пестротой, и цвета семенных кожур едва ли менее отчетливо диморфны. У некоторых сортов, существующих в обоих цветах, промежуточные формы настолько обычны, что нельзя утверждать наличие какого-либо регулярного диморфизма 64.

Существуют некоторые сорта, которые имеют зеленые семядоли и промежуточные оттенки, переходящие в зеленовато-желтый, как у сорта Stratagem, упоминаемого профессором Уэлдоном. У других семядоли желтые и промежуточные, переходящие в желтовато-зеленый, такие как McLean’s Best of all 65. Я вполне склонен думать, что могут существовать поистине мономорфные сорта с семядолями, постоянно имеющими исключительно промежуточный цвет, но пока я таковых не видел 66. Сортом с наибольшей нерегулярностью (помимо регулярного диморфизма) в цвете семядолей, который я видел, был образец «mange-tout à rames, à grain vert», но он был довольно сильно поврежден зерновкой (Bruchus), которая всегда вызывает нерегулярность или изменение цвета.

Наконец, в некоторых сортах имеется много пегих или мозаичных особей.

Из сказанного будет очевидно, что описание гороха в старой книге как зеленого, синего, белого и так далее, если только цвет семядолей не отличим от цвета семенной кожуры, требует тщательного рассмотрения, прежде чем делать из него какие-либо выводы.

Форма.

Что касается формы, если мы останемся в рамках обычного лущильного гороха, факты несколько схожи, но поскольку форма, вероятно, более чувствительна к условиям, чем цвет семядолей (хотя и не цвет семенной кожуры), существуют нерегулярности, которые, возможно, следует приписать этой причине. В общих чертах, однако, существуют два основных деления: круглый и морщинистый. Несомненно, что между этими двумя типами встречаются все промежуточные формы. И здесь огромное количество сортов можно сразу классифицировать на круглые и морщинистые (классификация, обычно используемая), в то время как другие в норме являются промежуточными. Здесь же я подозреваю, что можно было бы провести довольно четкие подразделения как в группе морщинистых, так и в группе круглых, но я бы не стал утверждать это как установленный факт.

Я не могу выяснить у ботаников, какова природа различия между круглым и морщинистым горохом, хотя, без сомнения, она будет легко обнаружена. У маиса круглые семена содержат много неконвертированного крахмала, в то время как у морщинистого, или сахарного, маиса он, по-видимому, в значительной мере преобразуется по мере созревания семени, в результате чего при высыхании стенки спадают. В таких семенах мы можем предположить, что процесс превращения, который у круглых семян происходит при прорастании, начинается раньше, и, возможно, изменчивость по сути заключается в преждевременном появлении превращающего фермента. Было бы крайне опрометчиво предполагать, что такой процесс может происходить у гороха, поскольку это явление может иметь множество причин; но как бы то ни было, очевидно существует различие такого характера, что при высыхании семени по мере созревания его стенки спадают 67; и это спадание может происходить в разной степени.

В отношении формы семена в остальном стабильного сорта, как правило, довольно однородны; сосуществование обеих форм и промежуточных между ними в пределах одного сорта случается нередко. Как сказал профессор Уэлдон, Telephone — хороший пример крайнего случая смеси как цветов, так и форм. William I. — другой. Можно упомянуть, что регулярный диморфизм по форме не столь обычен, как диморфизм по цвету. Из огромного множества сортов, виденных у фирмы Suttons, я не встретил ни одного столь отчетливо диморфного по форме, как William I., который тем не менее обычно содержит все градации.

До сих пор я говорил о форме обычного английского овощного гороха. Но если мы расширим наши наблюдения до формы крупносемянного гороха, который встречается главным образом среди сахарных сортов (mange-touts), «серых» сортов с цветными цветками и т. д., нам придется столкнуться с новыми осложнениями.

Профессор Уэлдон не полностью избегает их (как это сделал Мендель в отношении формы), и мы проследим за ним в его трудностях позже. Пока позвольте мне сказать, что классы круглого и морщинистого применимы к тем другим разновидностям не без труда и не применяются таковыми ни Менделем, ни другими практиками, пишущими на эти темы. Используя термины, указанные во введении, форма семян зависит от более чем одной пары аллеломорфов — возможно, от нескольких.

Стабильность и изменчивость.

Вообще говоря, горох, который при осмотре партии мономорфен по цвету и форме, дает довольно устойчивое и однородное потомство (но такая строгая мономорфность скорее исключение). Противоположные примеры случаются, и в моем собственном кратком опыте я видел некоторые из них. В рядке Fill-basket, выращенном из отборных семян, было два растения с иной привычкой роста, формой семян и т. д. Каждое несло стручки с редкими, хотя и крупными и круглыми семенами. Кроме того, Blue Peter (синий и круглый) и Laxton’s Alpha (синий и морщинистый), выращенные в моем саду и оставленные на волю природы без укрытия, каждое дало значительную долю семян с желтыми семядолями — около 20% в случае Laxton’s Alpha. Распределение их по растениям я указать не могу. Растения, несшие их в каждом случае, происходили из семян с зелеными семядолями, взятых из образцов, содержавших, предположительно, только неизбранные зеленые семена. Часть этого исключительного результата может быть объяснена скрещиванием, но неоднородность условий 68, особенно во время или после созревания, является более вероятной причиной — гипотезы, которые я надеюсь исследовать в следующем сезоне. До сих пор я предполагал, что скрещивание, если оно и происходит, осуществляется с помощью Bruchus или Thrips, но Чермак также подозревает Megachile, пчелу-листореза, которой изобилует мой сад.

Какова бы ни была причина, эти нарушения несомненно могут происходить; и если будет доказано, что они в значительной степени не зависят от скрещивания и условий, это никоим образом не подорвет истинность менделевского принципа. Ибо в таком случае это может быть просто изменчивостью. О таком истинном варьировании, или появлении спортивных отклонений, у гороха упоминают многие наблюдатели. По этому предмету я получил ценнейшие сведения от мистера Артура Саттона, который весьма любезно заинтересовался этими исследованиями. Он сообщил мне, что несколько высокопородистых сортов, отобранных с максимальной заботой, обычно дают небольшую, но постоянную долю бедных и почти викоподобных растений с короткими стручками и мелкими круглыми семенами, которые каждый год выпалываются опытными рабочими до созревания. Другие высококлассные сорта всегда, где бы они ни выращивались и вдали от других сортов, производят небольшой процент какого-либо одного или нескольких определенных «спортов». Из этих необычных спор он прислал мне коллекцию из двенадцати штук, взятых из стольких же стандартных сортов, причем каждый «спорт» представлен восемью семенами, которые, хотя и совершенно отличны от типа, сходны между собой почти во всех случаях.

В двух случаях, по его словам, эти посеянные раздельно семенные спортивные отклонения дали растения, идентичные стандартному типу, и поэтому их следует рассматривать как спортивные изменения исключительно в признаках семян; в других случаях изменение типа растения связано с изменением типа семян.

У большинства стандартных сортов эти определенные спортивные изменения не слишком часты, но у некоторых они достаточно обычны, чтобы требовать постоянного удаления путем отбора 69.

Я надеюсь в скором времени иметь возможность привести статистические детали и эксперименты, относящиеся к этой чрезвычайно интересной теме. Как пишет де Фриз в своем прекрасном труде «Die Mutationstheorie» (т. I, стр. 580), «изучение семенных различий непостоянных, или, как их называют, “еще” не зафиксированных сортов — это подлинная сокровищница новых открытий».

Давайте вкратце рассмотрим возможное значение этих фактов в свете учения Менделя. Во-первых, очевидно, что в отношении большинства таких случаев не исключена гипотеза, согласно которой эти повторяющиеся спортивные изменения могут быть обусловлены случайным совпадением определенных более редких гипаллеломорфов, которые могли либо быть свободными в исходных родительских сортах, из которых были выведены современные стандартные формы, либо высвободиться при скрещивании, которому последние обязаны своим происхождением (см. стр. 28). Эта возможность поднимает вопрос: если бы мы могли составить «чистые культуры» гамет, возникали ли бы когда-либо вариации подобного характера? Это можно расценивать как необоснованную спекуляцию, но она не совсем недоступна проверке экспериментом.

Но изменчивость в смысле деления гонад на гетерогенные гаметы вполне может быть обусловлена иными причинами, нежели скрещивание. В этом мы не можем сомневаться. Перекрестное опыление зиготы, производящей эти гаметы, является одной из причин такой гетерогенности среди них. Мы не можем предполагать, что оно служит единственной причиной этого явления.

Когда Мендель заявляет о чистоте гамет помесей, нельзя понимать дело так, будто они чище гамет исходных родительских рас. Последние должны были варьировать в прошлом. Морщинистое семя возникло из круглого, зеленое из желтого (или наоборот, если угодно), и, вероятно, многочисленные промежуточные формы из обоих.

Вариации, или, как я предварительно это понимаю, то дифференцирующее деление среди гамет, видимым выражением которого является изменчивость (без учета среды), возникли и могут возникать в одной или нескольких точках времени, и мы без труда верим, что это происходит сейчас. Во многих случаях у нас есть четкие доказательства того, что это так. Скрещивание — смеем ли мы назвать это асимметричным оплодотворением? — является одной из причин производства гетерогенных гамет, результатом качественного дифференцирующего и, возможно, асимметричного деления 70.

Существуют и другие причины, и нам предстоит их найти. Несколько лет назад я писал, что рассмотрение причин изменчивости является, по моему суждению, преждевременным 71. Теперь, когда благодаря трудам Менделя мы проясняем в своем сознании фундаментальную природу «гаметной» изменчивости, приближается время, когда исследование таких причин может оказаться плодотворным.

Почему же профессор Уэлдон не обращает никакого внимания на вариацию в отличие от передачи? Он пишет (стр. 244):

«Если бы утверждения Менделя были универсально верны, даже среди гороха, признаки семян в многочисленных гибридных расах, существующих ныне, должны были бы подпадать под одну из немногих определенных категорий, которые не должны соединяться промежуточными формами».

Теперь же, как я уже отмечал, Мендель не делал никаких претензий на универсальность утверждений: но даже если бы он это сделал, вывод, который профессор Уэлдон предлагает здесь вывести из такого универсального утверждения, сделан некорректно. Мендель занят законами передачи существующих признаков, а не изменчивостью, которую он не обсуждает.

Тем не менее профессор Уэлдон знаком с общим фактом изменчивости у определенного гороха, о чем он упоминает (стр. 236), но значение этого факта для сформулированной им трудности от него ускользает.

Результаты скрещивания в отношении признаков семян: нормальные и исключительные.

При равных условиях вопрос о признаках гибридных зигот, которые мы назовем AB, зависит прежде всего от специфической природы сортов, скрещиваемых для их получения. Излишне указывать на то, что для того, чтобы все AB выглядели одинаково, обе разновидности A и B должны быть чистыми — не в обычном смысле происхождения, прослеживаемого насколько возможно через индивидуумов, идентичных самим себе, а чистыми в менделевском смысле, то есть каждая из них должна в данный момент производить только гомогенные гаметы, несущие одни и те же признаки A и B соответственно. Чистота родословной в смысле селекционера — это совершенно отдельный вопрос. Продолжительность времени — или, если угодно, число поколений, в течение которых признак сорта оставался чистым, — изменяет вероятность его доминирования, то есть его проявления при встрече гаметы, несущей его, с другой, несущей антагонистический признак, не более, насколько нам пока известно, чем продолжительность времени изоляции стабильного элемента изменяет свойства химического соединения, которое может быть приготовлено из него.

Теперь, когда особи (обладающие противоположными признаками), чистые в указанном смысле, скрещиваются между собой, возникает вопрос: каков будет внешний вид первых гибридных особей? Здесь опять же, в общем говоря, когда полностью зеленые семядоли скрещиваются с полностью желтыми семядолями, семена первого поколения будут иметь желтые семядоли; когда полностью круглый горох скрещивается с полностью морщинистым, первым результатом, в общем говоря, будет круглый, часто с небольшими ямками, как утверждал Мендель. Это было обычным опытом Корренса, Чермака, Менделя и меня самого, и, как мы увидим, объем четких и веских доказательств обратного все еще чрезвычайно мал. Но, как рискнул бы предсказать любой опытный натуралист, в этом деле нет универсального правила. Как заявляет сам профессор Уэлдон, будь такое универсальное правило, оно наверняка было бы общеизвестным. Он мог бы также задуматься над тем, что во времена Менделя, когда гибридизация не была той терра инкогнита, которой она стала впоследствии, утверждение столь универсальных положений было бы особенно глупым. Мендель этого не делает; но профессор Уэлдон, ощущая внутреннюю невероятность такого утверждения, сразу же воображает, что Мендель непременно должен был это сделать, а если Мендель не говорит об этом прямо словами, то он должен был подразумевать это. На самом деле Мендель никогда не рассматривает доминирование иначе как случайный фактор в своих результатах, используя его лишь как средство для достижения цели, и я не вижу оснований полагать, что он утруждал себя размышлениями о том, в какой степени это явление является или не является универсальным, — вопрос, который его совершенно не касался.

Конечно, могут быть и исключения. По сей день мы не можем обнаружить причины, которые ими управляют, хотя повреждения, нечистота линии, случайное скрещивание и ошибки разного рода объясняют многое. Сам Мендель говорит, например, что нездоровые или плохо выращенные растения дают неопределенные результаты. Тем не менее, кажется, существует истинный остаток исключений, которые нельзя объяснить. Я перечислю некоторые из тех, что видел сам. В собственных скрещиваниях я наблюдал, как зеленый × зеленый четыре раза давал желтый. Я склонен приписывать это условиям или иным нарушениям, поскольку естественные стручки этих растений дали несколько желтых. У фирм Саттон я видел семена второго поколения, полученные путем предоставления возможности дать семена скрещиванию сортов Sutton's Centenary (зел. морщ.) × Eclipse (зел. круг.); полученные семена были как зелеными, так и желтыми, морщинистыми и круглыми. Но, рассматривая образец сорта Eclipse, я обнаружил несколько желтых семян, скажем, два процента, что, возможно, служит объяснением. Зеленый морщинистый × зеленый круглый может дать все морщинистые, и, опять же, морщинистый × морщинистый может дать круглый. Я наблюдал этому ясный случай — при условии отсутствия ошибки — у фирмы Саттон. Наконец, мы имеем тот факт, что в исключительных случаях скрещивание двух форм, по-видимому, чистых в строгом смысле, может дать смесь в первом поколении. Вне сомнений, существуют также примеры различий между взаимными скрещиваниями, и одного предполагаемого случая я также был свидетелем.

Такие факты, выявленные для первого гибридного поколения, могут быть без сомнения распространены и на последующие поколения.

Каково же значение этих фактов?

Анализ исключений.

Предполагая, что все эти «противоречивые» явления происходили именно так, как утверждается, и не носили патологического характера или характера ошибок (объяснение, которое кажется совершенно неудовлетворительным), существует по меньшей мере четыре возможных объяснения столь разнообразных результатов — каждое из которых является валидным без какого-либо обращения к происхождению.

1. Что доминирование может исключительным образом давать сбой — или, иными словами, возникать на той стороне, которая в других случаях является рецессивной. Для этого исключительного сбоя нам следует искать исключительные причины. Искусственное создание доминирования (у признака, обычно являющегося рецессивным) до сих пор, насколько мне известно, не было продемонстрировано экспериментально, однако начаты эксперименты, с помощью которых такие доказательства вполне могут быть получены.

2. Может наблюдаться то, что практикам эволюционных исследований известно как ложная гибридизация Милларде, или, иными словами, оплодотворение с — по неизвестным причинам — передачей не всех или лишь некоторых признаков одного из чистых родителей. Применимость этой гипотезы к окраске и форме гороха, пожалуй, невелика, но мы можем отметить, что это одно из возможных объяснений тех редких случаев, когда две чистые формы дают смешанный результат в первом поколении, даже если предположить, что гаметы каждого чистого родителя являются истинно мономорфными в отношении несомого ими признака. Применимость этого предположения, разумеется, может быть проверена путем изучения последующих поколений, самооплодотворенных или оплодотворенных аналогичными формами, полученными тем же путем. В случае подлинного ложного гибрида утраченные признаки не появятся вновь у потомства.

3. Результат может вообще не быть случаем передачи в его нынешнем понимании, а представлять собой возникновение при скрещивании чего-то нового. Наши AB могут обладать одним или несколькими признаками, присущими только им самим. У нас фактически может получиться отчетливая «мультяшная» или гетерозиготная форма. Когда дело обстоит так, существует несколько второстепенных возможностей, которые мы в данный момент можем не рассматривать.