«Принципы наследственности Менделя: Защита»

Эти обстоятельства, судя по всему, не были известны мистеру Найту, поскольку он, по-видимому, проводил свои эксперименты, продолжая скрещивать свои сеянцы в год, следующий за их получением от скрещивания, и рассматривая результаты как надежные; тогда как вполне вероятно, что результаты могли быть существенно искажены существовавшими тогда мешающими факторами, проистекавшими из предыдущего перекрестного оплодотворения, которые, по моему мнению, во всех случаях, когда какой-либо из родителей не зафиксировался или не стал постоянным, привели бы к результатам безусловно озадачивающим и неопределенным, а к вариациям — почти бесчисленным. Я снова отобрал семена и намерен сеять, наблюдать и делать отчеты; но поскольку обычная кульминация вариации в описанном эксперименте почти достигнута, я не предвижу больших дальнейших отклонений, за исключением высоты и периода созревания — признаков, которые всегда весьма нестабильны у гороха. В перекрестноопыленном горохе происходят также важные ботанические и иные вариации и изменения, о которых не входит в мою задачу упоминать здесь; но в заключение мне, возможно, будет позволено в развитие целей данной статьи задать вопрос: могут ли эти наблюдения или иные средства пролить какой-либо свет на происхождение культурных видов гороха, особенно «кленовой» разновидности, а также на источник, из которого происходят фиолетовый и другие цвета, появляющиеся временами на семенах и в потомстве перекрестноопыленного пурпурноцветкового гороха».

Читатель, который внимательно проследил предыдущий отрывок, начнет понимать то, как новые принципы помогают нам интерпретировать эти до сих пор парадоксальные явления. Даже в этом случае, сколь бы несовершенно он ни был задокументирован, мы можем сформировать довольно ясное представление о том, что происходило. Если «круглые» семена действительно встречались как отдельный класс на гетерозиготах, как описано, вполне возможно, что этот факт окажется весьма полезным в дальнейшем.

Мы все еще далеки от понимания материнской формы семян — а возможно, и размера — как доминантного признака. До сих пор, как указала мне мисс Сондерс, она оказывается коррелирующей с толстой и окрашенной семенной кожурой.

Теперь мы увидели природу собрания противоречивых свидетельств профессора Уэлдона относительно доминирования у гороха. Он говорит нам: «Было сказано достаточно, чтобы показать серьезное расхождение между свидетельствами, предоставляемыми экспериментами Менделя, и теми, что получены наблюдателями, заслуживающими не меньшего доверия».

Он переходит к обсуждению группы Telephone и Telegraph и приводит факты, в которых я ни на минуту не сомневаюсь и которые показывают, что в этой группе гороха — которая несомненно была более или менее «смешанными» или «мозаичными» формами с самого своего зарождения — «законы доминирования и расщепления» не выполняются. Коллекция фактов профессора Уэлдона, касающихся Telephone и др., имеет несомненную ценность, и это главное дополнение, которое он вносит в наше знание этих явлений. Достоинство этого дополнения, однако, уменьшается из-за ошибочного вывода, сделанного из него, как будет показано далее. Между тем читатель, изучивший написанное выше об общих вопросах стабильности, «чистоты» и «универсального» доминирования, легко сможет оценить значимость этих явлений и их применимость к гипотезам Менделя.

D. Различные случаи у других растений и животных.

Профессор Уэлдон продолжает:

«Чтобы подчеркнуть необходимость учета происхождения родителей, используемых в скрещивании, при обсуждении результатов скрещивания, было бы хорошо привести еще один или два примера принципиальной несовместимости между различными компетентными наблюдателями».

Эти «один или два» доходят до трех, а именно: левкои (махровость и окраска); Datura (характер плодов и окраска цветков); и, наконец, окраска крыс и мышей. Каждая из этих тем, так уж получается, затронута в готовящейся к печати статье мисс Сондерс и моей собственной. Datura и Matthiola подвергались многолетним экспериментам, и я осмеливаюсь отослать читателя, который желает увидеть, согласуются ли факты с ожиданиями Менделя или нет и в какой степени между ними наблюдается «принципиальная несовместимость», к чтению нашей работы.

Но поскольку профессор Уэлдон ссылается на некоторые моменты, которые не были подробно рассмотрены там, безопаснее будет прояснить каждый из них по мере продвижения.

1. Левкои (Matthiola). Профессор Уэлдон цитирует наблюдение Корренса о том, что голые левкои при скрещивании с опушенными дали потомство исключительно опушенное, тогда как Тревор Кларк получил таким путем часть опушенных, а часть голых. Поскольку существует около двадцати различных видов левкоев, неудивительно, что разные наблюдатели случайно столкнулись с разным материалом и получили разные результаты. Мисс Сондерс исследовала законы наследственности у левкоев в большом масштабе, и описание ее результатов включено в наш готовящийся к печати Отчет. Здесь должно быть достаточно сказать, что скрещивание опушенный ♀ × голый ♂ всегда давало потомство целиком опушенное, за исключением одного раза; что скрещивание голый ♀ × опушенный ♂ нескольких типов давало исключительно опушенное потомство; но то же скрещивание с использованием других опушенных типов часто давало смесь, причем часть потомства была опушенной, а другая часть — голой. Профессор Уэлдон мог бы немедленно решить, что здесь налицо столь желанный феномен «обратного» доминирования, обусловленный происхождением, но и здесь эта гипотеза исключается. Ибо голые (рецессивные) гибриды были чистыми и при самоопылении производили исключительно голые растения, являясь, по сути, практически вне всяких сомнений «ложными гибридами» (см. стр. 34), специфическим феноменом, который не имеет никакого отношения к вопросу о доминировании.

Профессор Уэлдон далее предполагает, что между наблюдениями относительно окраски цветков имеется расхождение. Он говорит нам, что Корренс обнаружил, что левкои с фиолетовыми цветками, скрещенные с «желтовато-белыми», давали фиолетовые цветки или оттенки фиолетового, перемежающиеся пятнами. Согласно профессору Уэлдону,

«С другой стороны, Ноббе скрестил ряд разновидностей M. annua, у которых цветки были белыми, фиолетовыми, карминовыми, малиновыми или темно-синими. Они скрещивались самыми разными способами, причем до начала скрещивания цвет каждого родителя подбирался в соответствии со смесью сухих порошкообразных красок, которая сохранялась. В каждом случае гибридный цветок имел промежуточный цвет, который можно было подобрать путем смешивания порошков, фиксировавших родительские цвета. Пропорции, в которых смешивались порошки, в каждом [любом] случае не приводятся, но очевидно, что цвета смешивались».

Сравнивая версию профессора Уэлдона с оригиналами, мы обнаруживаем недостающие объяснения. Пройдя определенную школу разведения левкоев, мы здесь, пожалуй, находимся в лучшем положении для понимания этих моментов, но мне совершенно необъяснимо, как в столь простом вопросе он мог ошибиться.

Заметьте тогда:

(1) Что Ноббе не уточняет, какие именно цвета он скрещивал между собой, помимо того факта, что белый скрещивался с каждой плодовитой формой. Малиновая форма (Karmoisinfarbe), будучи махровой до степени бесплодия, не использовалась. Остаются, таким образом, белый, карминовый и два пурпурных (фиолетовый, «темно-синий»). Когда белый скрещивался с любым из них, Ноббе говорит, что цвет становится более бледным, независимо от того, какая разновидность давала пыльцу. Ноббе не заявляет, что скрещивал карминовый с пурпурными.

(2) Профессор Уэлдон не приводит никаких оговорок в своей версии. Однако Ноббе заявляет, что он счел очень трудным отличить результат скрещивания карминового с белым от того, что получается при скрещивании темно-синего или фиолетового с белым, тем самым сводя на нет утверждение профессора Уэлдона о том, что в каждом случае скрещивание представляло собой простую смесь родительских цветов, — положение, которое достаточно опровергается детальными экспериментами мисс Сондерс.

(3) Будучи недавно поборником «важности малых вариаций», профессор Уэлдон теперь предпочитает рассматривать различия между устоявшимися разновидностями как пренебрежимо малые флуктуации, а не как специфические явления. Поэтому, когда Корренс, используя «желтовато-белый», получил один результат, а Ноббе, используя «белый», получил другой, профессор Уэлдон спешит сделать вывод, что результаты сопоставимы и поэтому противоречат друг другу. Однако Корренс, хотя и называет свои цветки gelblich-weiss, тщательно уточняет, что они описываются Хааге и Шмидтом (торговцами семенами) как «schwefel-gelb», или серно-желтые. Темы, рассматриваемые профессором Уэлдоном, столь многочисленны, что мы не можем справедливо ожидать от него личного знакомства со всеми ними; тем не менее, если бы он взглянул на левкои до написания статьи или даже на литературу, относящуюся к ним, он легко увидел бы, что эти желтые левкои представляют собой совершенно отдельную форму; и в соответствии с этим фактом было бы удивительно, если бы они не обладали отличительным поведением в своих скрещиваниях. Используя нашу собственную терминологию, их цветовой признак почти наверняка зависит от сложного аллеломорфа. Следовательно, нет никаких свидетельств противоречия в результатах, а апелляция к происхождению столь же ненужна, сколь и бесполезна.

2. Datura. Что касается данных по Datura, я должен снова отослать читателя к экспериментам, изложенным в нашем Отчете.

Явления подчиняются обычным менделевским правилам с точностью. Имеют место (как почти всегда, когда дело касается дискретной изменчивости) отдельные случаи «мозаиков» — феномена, который не имеет никакого отношения к «происхождению».

3. Окраска крыс и мышей. Свою коллекцию свидетельств по этому вопросу профессор Уэлдон оставляет напоследок. В ней мы подходим к бесспорному вкладу в дискуссию — ссылке на работы Крампе, которые в совокупности составляют, без сомнения, лучшие из опубликованных до сих пор свидетельств относительно наследственности окраски у животных. Насколько мне удалось обнаружить, единственное предыдущее упоминание этих мемуаров принадлежит Ритцеме Босу, который упоминает о них при рассмотрении предполагаемого ухудшения из-за близкородственного скрещивания.

Теперь Крампе на протяжении долгого ряда лет проводил исчерпывающее изучение особенностей цветовых форм крыс — белых, черных, серых и их пегих вариаций, как они проявляются в наследственности.

До появления статьи профессора Уэлдона работа Крампе была мне неизвестна, и все исследователи наследственности в долгу перед ним за введение ее в общий оборот. Однако доктор Корренс обратил мое внимание на интересные результаты, полученные фон Гвайтой, который экспериментировал со скрещиваниями, изначально произведенными между белыми мышами-альбиносами и пегими японскими танцующими мышами. Эта статья также дает полные детали детального исследования, прекрасно выполненного и задокументированного.

В свете современных знаний оба эти исследования предоставляют материал самого убедительного характера, демонстрирующий принципы Менделя. Было бы полезным делом пройтись по содержащимся в них данным и перегруппировать их в качестве иллюстрации открытых ныне законов. Сделать это здесь явно невозможно, и должно быть достаточно указать на то, что альбинос является простым рецессивом в обоих случаях (причем признак танцующих мышей также является рецессивным) и что форма «дикого серого» является одной из самых распространенных гетерозигот — проявляясь, подобно желтому цвету семядолей гороха, в любом из двух качеств, т. е. как чистая форма или как форма гетерозиготы одного или нескольких сочетаний.

Профессор Уэлдон ссылается как на Крампе, так и на фон Гвайту, чьи результаты показывают существенную гармонию в том факте, что оба они обнаружили альбинизм в качестве очевидного рецессива, чистого почти без исключения, в то время как цветные формы демонстрируют различные явления доминирования. Оба они обнаружили гетерозиготные цветовые типы. Затем он ищет что-то похожее на противоречие. В этом нет недостатка в трудах Иоганна фон Фишера (11) — авторитета совсем иного порядка, которого он цитирует в следующих нескольких словах:

«Как у крыс, так и у мышей, говорит фон Фишер, пегие крысы, скрещенные с разновидностями-альбиносами своего вида, дают пежее потомство, если пегим является только отец, и белое потомство, если пегой является только мать».

Но это значит проявлять мало уважения к полноте утверждения Иоганна фон Фишера, которое представляет собой поистине положение гораздо более поразительного значения.

Этот исследователь фактически начал с изучения скрещивания между хорьком-альбиносом и лесной хорьковой матерью [лесным хорьком] в качестве средства проверки того, являются ли они двумя видами или просто разновидностями. Скрещивание, как он обнаружил, представляло собой по окраске и форме смесь родительских типов. Поэтому, заявляет он, хорек и лесной хорек суть два разных вида, потому что, «как всякий должен знать»,

«Результат скрещивания между альбиносом и нормой [одного вида] всегда постоянен, а именно: потомство походит на отца по крайней мере по цвету»,

тогда как при скрещиваниях (между видами) это не так.

И далее, после того как он упомянул, что скрещивания хорьков дали промежуточные формы, он заявляет:

«Но все это не так при скрещиваниях между альбиносами и нормальными животными внутри вида, при которых всегда и без всякого исключения молодые особи напоминают отца по окраске».

Это превосходные иллюстрации того, что подразумевается под «универсальным» утверждением. Но фон Фишер на этом не останавливается. Он продолжает приводить собрание свидетельств в доказательство этой истины, которая, по его словам, «должна быть известна каждому». Он наблюдал этот факт в отношении крота-альбиноса, бурозубки-альбиноса (Sorex araneus), меланистической формы белки (Sciurus vulgaris), суслика-альбиноса (Hypudaeus terrestris), хомяка-альбиноса, крыс-альбиносов, мышей-альбиносов, пегих (серо-белых или черно-белых) мышей и крыс, частично альбинотического воробья, и нам даже представлены два случая у человека. Фон Фиşеру [фон Фишеру] не было известно ни единого исключения.

В своей последующей статье фон Фишер заявляет, что от спариваний крыс, в которых матери были серыми, а отцы — альбиносами, он вывел 2017 чистых альбиносов; а от матерей-альбиносов и серых отцов — 3830 нормальных серых. «Ни одна особи [особь] не варьировала ни в каком отношении и не была в какой-либо степени промежуточной».

Утверждается тот же результат и в отношении пегих, за исключением того, что появлялись некоторые меланистические формы. Наконец, фон Фишер повторяет свои уже выведенные законы, излагая их теперь в таком виде: что если потомство от скрещивания показывает только цвет отца, то родители являются разновидностями одного вида; но если цвет потомства является промежуточным или отличным от цвета отца, то родители принадлежат к разным видам.

Читатель, возможно, уже понял, что мы имеем здесь дело с бичом защитника — свидетелем, который доказывает слишком многое. Но почему профессор Уэлдон ограничивает фон Фишера теми немногими скромными словами, которые приведены выше? Этот автор имеет — во всяком случае, что касается окраски — закон наследственности в полном объеме, подкрепленный обильными «наблюдениями». Зачем идти дальше?

Профессор Уэлдон «выдвигает эти веские доводы» в отношении крыс и мышей со следующим вводным предложением:

«Примеры можно было бы легко умножить, но, как и прежде, я предпочел привести несколько случаев, которые опираются на превосходный авторитет, чем цитировать примеры, которые могут вызвать сомнения. Я хотел бы добавить лишь один случай среди животных, в котором данные о наследовании окраски зависят от происхождения используемых разновидностей».

Так что профессор Уэлдон в очередной раз предполагает, что его законы происхождения объяснят даже расхождения между фон Фишером, с одной стороны, и Крампе и фон Гвайтой — с другой, но он не говорит нам, как именно он собирается их применять.

В скрещивании между альбиносом и серым, говорит нам фон Фишер, оба цвета появляются в потомстве, но всегда, без исключения или вариаций, только цвет отца, и это на 5847 особях.

Конечно, закон происхождения, если бы он имел к нему хоть капельку доверия, мог бы скорее предупредить профессора Уэлдона, что результаты фон Фишера в чем-то ошибочны, в чем не может быть никаких серьезных сомнений. Точный источник ошибки указать непросто, но вероятнее всего, главную роль сыграли небрежность и сильная предвзятость в отношении ожидаемого результата, хотя фон Фишер говорит, что вел всю регистрацию очень тщательно сам.

Таковы же свидетельства, опирающиеся «на превосходный авторитет»: доведется ли нам когда-нибудь увидеть «примеры, которые могут вызвать сомнения»?

Случай с мышами, на который ссылается профессор Уэлдон, также упоминается в нашем Отчете. Его исключительная ценность как иллюстрации принципов Менделя и тот прекрасный путь, с помощью которого этот случай может привести к расширению этих принципов, также изложены там (см. настоящее Введение, с. 25). Большую часть таких «противоречивых» свидетельств, если не все, можно примирить путем последовательного применения менделевского принципа о том, что потомство будет постоянным тогда — и только тогда, — когда при оплодотворении встречаются одинаковые гаметы, независимо от любого вопроса о признаках родителя, который производит эти гаметы.

V. Цитаты профессора Уэлдона из Лакстона.

В подтверждение своих выводов профессор Уэлдон приводит два отрывка из Лакстона, часть свидетельств которого мы только что рассмотрели. Это дальнейшее свидетельство Лакстона столь важно, что я воспроизвожу его полностью. Первый отрывок, опубликованный в 1866 году, гласит:

«Результаты экспериментов по скрещиванию гороха показывают, что цвет непосредственного потомства или второго поколения иногда следует за цветом женского родителя, иногда является промежуточным между ним и мужским родителем, а иногда отличен от обоих; и хотя порой он перенимает цвет мужского родителя, экспериментатором никогда не было замечено, чтобы он следовал точному цвету мужского родителя. По форме семя часто имеет промежуточный характер, но столь же часто следует за формой любого из родителей. Во втором поколении, в отдельном бобе — результате скрещивания гороха, различного по форме и цвету, — семена иногда бывают все промежуточными, иногда представляют форму или цвет либо одного, либо обоих родителей, а иногда появляются как оба цвета и признака, так и их промежуточные варианты. Результаты также, по-видимому, показывают, что третье поколение или непосредственное потомство от скрещивания часто варьирует по сравнению со своими родителями в ограниченной степени — обычно только в одном направлении, но что четвертое поколение производит многочисленные и более широкие вариации; семя часто возвращается частично к цвету и признаку своих предков первого поколения, частично перенимает различные промежуточные цвета и признаки и частично отклоняется в своем разнообразии далеко от любого из своих предков».

На этом цитата профессора Уэлдона обрывается. Жаль, что он не продолжил чтение со следующего же предложения, которым завершается абзац:

«Эти вариации, по-видимому, становятся фиксированными и постоянными в следующем и последующих поколениях; а тенденция к возврату и вариациям с этого момента, кажется, сдерживается, если не абсолютным образом прекращается».

Теперь, если бы профессор Уэлдон, вместо того чтобы остановиться на слове «предков», обратил внимание на этот отрывок, я думаю, его статья никогда бы не была написана.

Лакстон продолжает:

«Эксперименты также показывают, что на высоту растения удивительным образом влияет скрещивание: скрещивание между двумя карликовыми горохами обычно дает некоторые карликовые и некоторые высокие [? во втором поколении]; но, с другой стороны, скрещивание между двумя высокими горохами не обнаруживает тенденции к уменьшению высоты».

«Никакой заметной разницы не наблюдается в результате изменения порядка родителей; влияние пыльцы каждого из родителей на пике или в четвертом поколении дает схожие результаты».

Значение этого последнего свидетельства я обсужу в скором времени.

Профессор Уэлдон далее обращается к более поздней статье Лакстона, опубликованной в 1890 году. Из нее он цитирует следующий отрывок:

«Однако посредством одного лишь перекрестного оплодотворения, если за ним не следует тщательный и непрерывный отбор, труды селекционера вместо того, чтобы принести пользу садоводу, могут привести к полнейшей путанице».

И здесь читатель выиграл бы, если бы профессор Уэлдон, вместо того чтобы остановиться на запятой, дошел до конца абзаца, который продолжается следующим образом:

«потому что, как я заявлял ранее, горох при обычных условиях весьма склонен к варьированию и возврату к предкам, ибо когда два непохожих старых или фиксированных сорта подвергаются перекрестному оплодотворению, при самых благоприятных обстоятельствах должно пройти по меньшей мере три или четыре поколения, прежде чем потомство зафиксируется или устоится; и от одного такого скрещивания я не сомневаюсь, что путем высева каждой отдельной горошины, произведенной в течение трех или четырех поколений, можно получить сотни различных разновидностей; но, как и следовало ожидать, я обнаружил, что если два сорта, которые желательно скрестить между собой, не зафиксированы, путаница станет поистине невероятной, а вариации будут продолжаться на протяжении многих поколений, причем их число в конце концов станет совершенно неисчислимым».

Профессор Уэлдон заявляет, что «опыт» Лакстона «был совершенно иным, чем у Менделя». Читатель будет помнить, что, когда Лакстон говорит о фиксировании разновидности, он имеет в виду не в особенности признаки семян, а все сложные признаки — плодовитость, размер, вкус, время созревания, зимостойкость и т. д., которые в совокупности составляют полезный горох. При внимательном рассмотрении свидетельство Лакстона настолько близко согласуется с менделевскими ожиданиями, что я не могу представить себе случайного описания на неменделевском языке, которое точнее бы констатировало эти явления.

Здесь нам в недвусмысленных терминах сообщается о расщеплении первоначального сочетания признаков при скрещивании, об их перекомбинации, о том, что в четвертом или пятом поколении возможности варьирования [подразделения сложных аллеломорфов и их рекомбинаций?] исчерпаны, что существуют тогда определенные формы, которые при отборе закрепляются с этого момента [производимые союзом одинаковых гамет?], что для отбора некоторых форм [доминантных?] требуется больше времени, чем для других [рецессивных?], что могут существовать формы «мулов» 144 или формы, которые вообще не удается зафиксировать [производимые союзом неодинаковых гамет?].

Но Лакстон говорит нам больше этого. Он показывает нам, что можно получить множество разновидностей — сотни, «неисчислимое количество». Здесь тоже, если бы профессор Уэлдон следил за Менделем с хотя бы умеренной внимательностью, он нашел бы секрет. Ибо при рассмотрении скрещиваний Phaseolus Мендель четко предвосхищает концепцию сложных признаков, которые сами по себе вновь состоят из определенных единиц, все из которых могут разделяться и перекомбинироваться в возможных сочетаниях, закладывая для нас основы новой науки — аналитической биологии.

Как же вышло, что профессор Уэлдон, прочитав Менделя, не сумел разглядеть эти принципы, пронизывающие факты Лакстона? Лакстон должен был видеть те самые вещи, которые видел Мендель, и если бы он сочетал со своими прочими дарованиями ту проницательность, которая обнаруживает великий принцип, скрытый в легкой дымке «исключений», мы смогли бы заявить на него те права на славу, которые всегда будут принадлежать Менделю в истории открытий.

Когда Лакстон говорит об отборе и необходимости такового, он имеет в виду то, что создатель новых разновидностей почти всегда имеет в виду: отбор определенных форм, а не неуловимых флуктуаций. Когда он говорит, что без отбора будет полная путаница, он имеет в виду — используя менделевские термины — что растение, показывающее желаемое сочетание признаков, должно быть выбрано и от него должно вестись потомство, и что если это не будет сделано, селекционер получит бесконечные сочетания, смешанные в его запасе. Однако если такой отбор производится в четвертом или пятом поколении, селекционер очень вполне может получить фиксированную форму — а именно такую, которая будет давать потомство «в чистоте». С другой стороны, он может натолкнуться на форму, которая не дает потомства в чистоте, и в последнем случае может оказаться, что конкретный тип, который он выбрал, не представлен в гаметах и никогда не будет давать потомства в чистоте, сколько бы его ни отбирали до скончания веков. Обо всем этом Мендель дал нам простое и окончательное объяснение.

В фирме Messrs Sutton and Sons, которой я весьма признателен за безграничные возможности для исследований, я видел как раз такой случай. В течение многих лет Messrs Sutton занимались выведением новых линий китайского примула (Primula sinensis, hort.). Около тридцати тщательно разработанных, совершенно отчетливых и поразительных разновидностей (не считая секции Stellata, или «звездчатой») уже были получены; они дают потомство в чистоте или очень близко к тому. В 1899 г. Messrs Sutton обратили мое внимание на линию, известную как «Giant Lavender», особенно прекрасную форму с бледно-пурпурно-красными или лавандовыми цветками, сказав мне, что она так и не зафиксировалась. При исследовании оказалось, что самоопыленные семена, полученные от этой разновидности, дали часть пурпурно-красных, часть лавандовых и часть таких, которые при распускании белые, но приобретают очень слабый розоватый оттенок по мере созревания цветка.

При подсчете этих трех форм в течение двух последующих лет были получены следующие цифры. В каждом году подсчитывались две отдельно выведенные партии, выращенные из семян «Giant Lavender».

Magenta

red

Lavender

White

faintly tinged

1901

1st batch

19

27

14

"

2nd

"

9

20

9

1902

1st

"

12

23

11

"

2nd

"

14

26

11

—

—

—

54

96

45

Числа 54 : 96 : 45 настолько близки к соотношению 1 : 2 : 1, что не может быть сомнений: перед нами простой случай действия законов Менделя, проявляющихся без определенного доминирования, но скорее со смешением.

Когда Лакстон говорит об «изумительно прекрасном, но не поддающемся фиксации горохе Эволюция», мы теперь впервые точно понимаем, что означало это явление. Подобно «Giant Lavender», он представлял собой «мулевидную» форму, не представленную половыми клетками, и ежегодно возникал путем «самооплодотворения».

Это лишь один случай среди многих подобных, наблюдаемых у китайской примулы. В других случаях нет сомнений, что действуют более сложные факторы, такие как дробление сложных признаков и т. д. История «Giant Lavender» уходит вглубь веков и известна с недостаточностью, требуемой для наших целей, но, подобно всем этим формам, она происходила от скрещиваний между старыми простыми цветовыми разновидностями sinensis.

VI. Аргумент, построенный на исключениях.

Столь велик тот колоссальный прогресс, которого менделевские принципы уже позволяют нам достичь. Но что предлагает профессор Уэлдон взамен всего этого? Ничего.

Профессор Уэлдон предполагает, что нам поможет изучение происхождения. Перечислив исключения Чермака и крупные нерегулярности, наблюдаемые в группе Telephone, он пишет:

«Сопоставляя эти результаты с утверждениями Лакстона и с данными, предоставленными группой гибридов Telephone, я полагаю, мы можем лишь заключить, что расщепление семенных признаков не является универсальным явлением среди гибридных сортов гороха и что, когда оно происходит, оно может как следовать закону Менделя, так и не следовать ему».

Оговорившись, что при использовании чистых типов исключения составляют лишь малую часть целого и что любое предполагаемое отсутствие «расщепления» могло быть вариацией, это утверждение звучит совершенно здраво. Далее он продолжает:

«Закон расщепления, подобно закону доминирования, по-видимому, имеет силу только для рассовых линий определенного происхождения [курсив мой]. В особых случаях другими исследователями, в особенности де Фризом и Чермаком для других растений, были предложены иные формулы, выражающие расщепление, но они кажутся столь же мало способными доказать свою общую применимость, как и сама формула Менделя.

Фундаментальная ошибка, порочащая всю работу, основанную на методе Менделя, заключается в пренебрежении происхождением и в попытке рассматривать весь эффект, произведенный на потомство конкретным родителем, как следствие наличия у родителя определенных структурных признаков; в то время как противоречивые результаты, полученные теми, кто наблюдал потомство родителей, идентичных по определенным признакам, достаточно ясно показывают, что не только сами родители, но и их раса, то есть их происхождение, должны приниматься во внимание, прежде чем можно будет предсказать результат их скрещивания».

В этом пассаже менделевская точка зрения передана не слишком точно. Я бы скорее сказал, что именно от Менделя, первейшего из людей, мы научились не рассматривать эффекты, производимые на потомство, «как следствие наличия у родителя определенных структурных признаков». Мы пришли скорее к тому, чтобы не принимать во внимание конкретную структуру родителя, за исключением тех случаев, когда она может послужить ориентиром в отношении природы его гамет.

Это указание, если понимать его в положительном смысле — как было достаточно показано при рассмотрении значения «мулевидной» формы или «гибридного признака», — как мы теперь знаем, может оказаться абсолютно бесполезным, а в любом незнакомом случае — весьма вероятно, что так оно и есть. Менделя доказал, что наследование от особей идентичного происхождения может быть совершенно различным: что от идентичного происхождения, без новой вариации, могут происходить три типа особей (в отношении каждой пары признаков), а именно: особи, способные передавать один тип, или другой тип, или оба; более того, статистические соотношения этих трех классов особей друг с другом во множестве случаев будут вполне определенными; и обо всем этом он дает исчерпывающий отчет.

Профессор Уэлдон не может справиться ни с одной частью этого явления. Он делает чуть больше, чем просто упоминает о нем вскользь и указывает на исключения. Происхождение их, как он предполагает, поможет объяснить.

На самом деле изучение происхождения дает мало ориентиров — пожалуй, никаких — даже в отношении вероятности проявления доминирования признака, и никаких относительно вероятности нормальной «чистоты» половых клеток. Тем менее оно поможет объяснить колебания доминирования или нерегулярности в «чистоте».

Происхождение и доминирование.

В серии поразительных абзацев (стр. 241–242) профессор Уэлдон постепенно, шаг за шагом поднимается от исключительных фактов, касающихся периодического доминирования зеленого цвета у Telephone, к предположению, что все явление доминирования может быть объяснено происхождением, и что, по сути, один признак не обладает естественным доминированием над другим, помимо того, что создано селекцией происхождения. Это рассуждение, представляющее собой один из наиболее примечательных примеров софистики, которые можно встретить в научной литературе, следует прочитать целиком. Я воспроизвожу его полностью, чтобы читатель мог оценить это любопытное начинание. Замечания в круглых скобках принадлежат профессору Уэлдону, а в квадратных — мне.

«Мендель рассматривает такие признаки, как желтизна семядолей и тому подобные, так, будто состояние признака у двух конкретных родителей определяет его состояние у всего их последующего потомства. Ну а теперь хорошо известно селекционерам и четко показано в ряде случаев Гальтоном и Пирсоном, что состояние животного, как правило, зависит не от состояния какой-либо одной пары предков в отдельности, а в различной степени от состояния всех его предков в каждом прошедшем поколении, причем состояние в каждом из полудюжины ближайших поколений оказывает весьма заметное влияние. Мендель не принимает во внимание влияние различий в происхождении, но считает, что любой горох с желтыми семенами, скрещенный с любым горохом с зелеными семенами, будет вести себя определенным образом, какими бы ни были происхождение зеленого и желтого гороха. (Он не говорит этого словами, но его попытка трактовать свои результаты как общеприменимые к наблюдаемым признакам непонятна, если не предположить эту гипотезу.) Эксперименты не дают никаких доказательств, которые можно было бы считать оправдывающими эту гипотезу. Его наблюдения над цветом семядолей, например, основаны на 58 перекрестно-оплодотворенных цветках, все из которых неслись на десяти растениях; и нам даже не сообщают, включали ли эти десять растений особей из более чем двух рас.

Многие тысячи особей, выращенных из этих десяти растений, представляют собой прекрасную иллюстрацию эффекта, производимого скрещиванием нескольких пар растений известного происхождения; но хотя они демонстрируют это, пожалуй, лучше, чем любой подобный эксперимент, они не дают данных, необходимых для утверждения о поведении желтосемянного гороха вообще, каково бы ни было его происхождение, при скрещивании с зеленосемянным горохом любого происхождения. [Мендель, конечно, не делает такого утверждения.]

Если об этом помнить, важность исключений из доминирования желтого цвета семядолей или гладкой и округлой формы семян, наблюдавшихся Чермаком, значительно возрастает; ибо хотя они составляют малый процент от всего его результата, они составляют очень большой процент результатов, полученных на горохе определенных рас. [Несомненно.] Тот факт, что Telephone в целом вел себя при скрещивании подобно зеленосемянной расе с исключительным доминированием, показывает, что в этом случае действовало нечто иное, нежели простой характер родительского поколения. Так, в восьми из 27 семян от желтого Pois d'Auvergne ♀ × Telephone ♂ семядоли были желтыми с зелеными пятнами; обратное скрещивание дало два зеленых и одно желто-зеленое семя из всех десяти полученных; а скрещивание Telephone ♀ × (желтосемянный) Buchsbaum ♂ дало в одном случае два зеленых и четыре желтых семени.

Так, скрещивание Couturier (оранжево-желтый) ♀ × зеленосемянный Express ♂ дало ряд семян промежуточного цвета. (Из статьи Чермака неясно, были ли все семена этого цвета, но некоторые из них — безусловно.) Зеленый Plein le Panier [Fillbasket] ♀ × Couturier ♂ в трех скрещиваниях неизменно давал либо семена промежуточного между зеленым и желтым цвета, либо часть желтых и часть зеленых семян в одном стручке. Обратное этому скрещивание не производилось; но Express ♀ × Couturier ♂ дал 22 семени, из которых четыре были желтовато-зелеными.

Эти факты показывают, во-первых, что закон доминирования Менделя явно терпит неудачу для скрещиваний между определенными расами, тогда как для других он, по-видимому, имеет силу; и во-вторых, что интенсивность признака в одном поколении расы не является надежной мерой его доминирования у гибридов. Очевидное предположение заключается в том, что поведение особи при скрещивании в значительной степени зависит от признаков ее предков. Если вспомнить, что горох обычно самооплодотворяется и что из семян одного гибридного стручка можно выделить более чем одну названную разновидность, становится вероятным, что Мендель работал с весьма определенной комбинацией предковых признаков и не имел надлежащей базы для обобщения в отношении желтого и зеленого гороха любого происхождения» [чего он никогда и не делал].

Давайте сделаем небольшой перерыв перед тем, как перейти к кульминации. Пусть читатель обратит внимание: нам рассказали о двух группах случаев, в которых доминирование желтого цвета терпело неудачу или было нерегулярным. (Почему здесь не упоминаются «исключения» Гертнера и Сетона?) В одной из этих групп Couturier неизменно выступал в роли одного из родителей, либо отца, либо матери, и если бы не очевидные колебания самого Чермака в отношении собственных исключений (см. стр. 148), я бы с радостью поверил, что Couturier — форма, мне не известная — может быть исключительной разновидностью. Каким образом профессор Уэлдон предлагает объяснить его особенности ссылкой на происхождение, он умалчивает. С вопросом о Buchsbaum уже покончено, ибо, судя по свидетельству Чермака, это нестабильная форма.

К счастью, благодаря профессору Уэлдону мы знаем несколько больше о третьем случае — о Telephone, который, выступая как в роли отца, так и в роли матери, часто обнаруживался Чермаком дающим зеленые, зеленоватые или пятнистые семена при скрещивании с желтыми разновидностями. Короче говоря, он ведет себя «подобно зеленосемянному гороху с исключительным доминированием», как нам теперь сообщают. Нам предлагают объяснить это доминантное качество зелени Telephone апелляцией к его происхождению. Разве мы не можем ожидать тогда, что этот Telephone окажется — если и не чистопородным зеленым горохом с незапамятных времен — то по крайней мере столь же чистопородным, как и другие зеленые горохи, которые вообще не демонстрируют доминирования зеленого? Ну хорошо, что такое Telephone? Не будем требовать слишком многого. Происхождение требует больших доказательств. Мы не отвергнем его «parce qu'il n'avait que soixante & onze quartiers, & que le reste de son arbre généalogique avait été perdu par l'injure du tems».

Но с изумлением мы узнаем от самого профессора Уэлдона, что Telephone — это именно та разновидность, которую он берет в качестве своего типа постоянной и неисправимой помеси, каковой она всецело и является.

По Telephone он составил свою цветовую шкалу! Чермак заявляет, что семядоли «желтовато- или беловато-зеленые, часто целиком ярко-желтые». Настолько мало это чистопородный зеленый горох, что он не может всегда сохранять зелеными свое собственное самооплодотворенное потомство. Мало того, что этот горох является пестрой помесью, но сам профессор Уэлдон цитирует Калвервелла о том, что еще в 1882 году и Telegraph, и Telephone «всегда будут происходить от одного сорта, особенно от зеленой разновидности»; и далее, относительно предполагаемого хорошего образца Telegraph, что «как ни странно, хотя горох был взят из одной партии, посеянный в январе дал большую долю светлой разновидности, известной как Telephone. Они были всех оттенков светлого зеленого вплоть до белого и могли бы экспонироваться как любая из разновидностей», Gard. Chron. 1882 (2), p. 150. Это та самая разновидность, зелень которой, как предполагается, частично «доминирует» над желтизной Pois d'Auvergne, желтой разновидности с чистой родословной около века, а возможно, и больше. Если поэтому факты относительно Telephone имеют какое-либо отношение к значению происхождения, они указывают в направлении, противоположном тому, в котором желает двигаться профессор Уэлдон.

Ввиду этих данных меня неизбежно приводит к выводу, что предположение о том, что «происхождение» может объяснить факты, касающиеся Telephone, не имеет под собой никакого смысла, а является лишь словесным препятствием. Еще два слова о Telephone. На стр. 147 я рискнул намекнуть, что если мы попытаемся понять природу появления зеленого цвета в потомстве Telephone, скрещенного с желтыми разновидностями, мы с большей вероятностью сделаем это, сопоставив факты с явлениями ложной гибридизации, нежели с колебаниями доминирования. В этой связи я хотел бы привлечь внимание читателя к моменту, который упускает профессор Уэлдон: Чермак также получал желтовато-зеленые семена от скрещивания Fillbasket (зеленый) с Telephone. Поэтому я предполагаю, что аллеломорфы Telephone могут частично передаваться его потомству в состоянии, не требующем соединения с каким-либо соответствующим аллеломорфом другой гаметы, точно так же, как это происходит с аллеломорфами «ложных гибридов». Было бы совершенно неуместно преследовать это рассуждение здесь, но читатель, знакомый со специальными явлениями наследственности, вероятно, сможет плодотворно развить его. Следует помнить, что мы уже видели и другой факт: поведение Telephone в отношении формы семян также было своеобразным (см. стр. 152).

Что бы ни решила в будущем эта интересная проблема, очевидно, что на примере Telephone (и, возможно, Buchsbaum) мы сталкиваемся со специфическим явлением, требующим специфического разъяснения, а вовсе не с простым случаем, сопоставимым с доказательствами доминирования в целом или противоречащим им.

В этом экскурсе мы узнали несколько больше об «исключениях». Многие пали, но некоторые все еще стоят, хотя даже в отношении части остальных Чермак питает некоторые сомнения и, как помнится, предостерегает читателя, что среди его исключений некоторые могли быть результатами самооплодотворения, а некоторые не проросли. Воистину, хрупкая основа для возведения будущей структуры!

Но профессора Уэлдона невозможно предостеречь. Он сказал нам, что «закон доминирования явно терпит неудачу для скрещиваний между определенными расами». Отсюда и старт. Я берусь изложить шаги этого безудержного рассуждения. Есть исключения — порядочное количество, если считать скверные, — их может быть больше — должно быть больше — есть больше — вне сомнений, гораздо больше: итак, к краю пропасти. Затем смелый прыжок: а не может ли быть случаев в одну сторону столько же, сколь и в другую? Мы ведь еще не испытали и половины сортов гороха. Надежда еще есть. Верно, мы знаем доминирование многих признаков в нескольких сотнях скрещиваний, используя около двадцати разновидностей — не говоря уже о других растениях и животных, — но мы действительно знаем несколько исключений, из которых немногие все еще хороши. Так что доминирование все еще может оказаться сплошным мифом, выстроенным из тех мелких фактов, которые случайно собрали эти полуслепые экспериментаторы. Давайте взглянем шире. Давайте посмотрим на поля более благоприятные — на такие, какими мы хотели бы их видеть! Обратимся к цвету глаз: по крайней мере, в нем нет доминирования. Поступая таким образом, профессор Уэлдон, заявляя нам, что Мендель «не имел надлежащей базы для обобщения в отношении желтого и зеленого гороха любого происхождения», переходит к этому плачевному пассажу:

«В таком случае альтернативного наследования, как человеческий цвет глаз, было показано, что ряд пар родителей, у одного из которых темные, а у другого голубые глаза, произведет потомство, из которого почти половина имеет темные глаза, почти половина — голубые, а небольшой, но заметный процент составляют дети с мозаичными глазами, причем радужка представляет собой лоскутную мозаику из более светлых и более темных участков. Но темноглазые и светлоглазые дети распределены по всем семьям неравномерно; и почти наверняка было бы возможно путем подбора случаев брака между мужчинами и женщинами соответствующего происхождения продемонстрировать для их семей закон доминирования темного цвета глаз над светлым или светлого над темным. Такой закон мог бы иметь силу для семей с отборным происхождением, подобно тому как законы Менделя имеют силу для его гороха и для другого гороха с вероятно аналогичной историей происхождения, но он потерпел бы неудачу при применении к темноглазым и светлоглазым родителям вообще, — то есть к родителям любого происхождения, которые случайно обладают глазами определенного цвета».

Это предположение сводится к следующему: поскольку существуют исключения из доминирования у гороха; и поскольку в силу какого-то колоссального совпадения или еще более поразительной некомпетентности какой-нибудь неумеха мог подумать, что он обнаружил доминирование одного цвета глаз, тогда как на самом деле его не было; следовательно, профессор Уэлдон волен предполагать, что существует вполне реальный шанс, будто Мендель и все последовавшие за ним стали жертвами этого нелепого совпадения не единожды, а снова и снова; либо же упорствовали в той же вопиющей и совершенно необоснованной ошибке. Профессор Уэлдон искушен в исчислении вероятностей: не вычислит ли он вероятности в пользу своей гипотезы?

Происхождение и чистота половых клеток.

В какой степени происхождение способно пролить свет на доминирование, мы теперь увидели. Мы вкратце рассмотрим, как обстоят дела с законами, выведенными из происхождения, в отношении расщепления признаков среди гамет.

Ибо профессор Уэлдон предполагает, что его взгляд на происхождение объяснит факты не только в отношении доминирования и его колебаний, но и в отношении чистоты половых клеток. Он не применяет это предположение детально, поскольку его ошибочность была бы немедленно разоблачена. В каждом строго менделевском случае происхождение чистых извлеченных рецессивов или доминантов, возникающих от разведения первых гибридов, идентично происхождению нечистых доминантов [или нечистых рецессивов в тех случаях, когда они существуют]. Тем не менее потомство каждого из них совершенно различно. Чистые извлеченные формы в этих простейших случаях не более склонны производить форму, с которой они были скрещены, чем их чистый предок; в то время как нечистые формы снова распадаются на обе прародительские формы.

Происхождение ни в малейшей степени не затрагивает эти факты. Они и им подобные были камнем преткновения для всех натуралистов. Подобным парадоксальным явлениям Мендель теперь дает полное и окончательное объяснение. Укажет ли профессор Уэлдон, как он намерен к ним относиться?

Позвольте мне привлечь особое внимание читателя к тому разделу экспериментов Менделя, на который профессор Уэлдон не делает даже намека. Мало того что Мендель изучал результаты самооплодотворения своих гибридов (DR), дающие памятное соотношение

1 DD : 2 DR : 1 RR,

но он также взаимно оплодотворял эти гибриды (DR) как чистой доминантной (D), так и чистой рецессивной (R) разновидностями, получая в первом случае соотношение

1 DD : 1 DR,

а во втором — соотношение

1 DR : 1 RR.

Таким образом, полученные группы DD и RR при самооплодотворении давали соответственно чистое потомство D и чистое потомство R, в то время как группы DR снова давали

1 DD : 2 DR : 1 RR.

Каким образом профессор Уэлдон предлагает иметь дело с этими результатами и какими рассуждениями он может предположить, что к ним применимы соображения о происхождении? Если я осмелюсь предположить, что было на уме у Менделя, когда он применял этот дополнительный критерий к своим принципам, то это были, пожалуй, следующие соображения. Зная, что гибриды при самооплодотворении дают

1 DD : 2 DR : 1 RR,

возможны три объяснения:

(a) Эти гибриды могут производить чистые зародыши D обоих полов и чистые зародыши R обоих полов в среднем в равных количествах.

(b) Либо женские, либо мужские гаметы могут дифференцироваться в соответствии с аллеломорфами раздельно — на чистые D, чистые R и гибриды DR или RD, тогда как гаметы другого пола являются однородными и нейтральными в отношении этих аллеломорфов.

(c) При оплодотворении может происходить некоторая нейтрализация или взаимоуничтожение признаков таким образом, что получаются хорошо известные соотношения. Отсутствие и неспособность передавать признак D у RR, например, могли быть обусловлены не изначальной чистотой составляющих их зародышей, а некоторым состоянием, сопутствующим оплодотворению или с ним связанным.

Ясно, что Мендель сознавал (b) как возможность, ибо он говорит, что DR оплодотворялся чистыми формами для проверки состава его яйцеклеток, тогда как обратные скрещивания производились для проверки состава пыльцы гибридов. Читатели, знакомые с литературой, знают, что и Гертнер, и Вихура во многих случаях показывали, что потомство скрещиваний в форме (a × b) ♀ × c ♂ менее вариабельно, чем потомство скрещиваний в форме a ♀ × (b × c) ♂ и т. д. Этот важный факт во многих случаях наблюдается и указывает на то, что дифференциация признаков часто происходит среди мужских гамет, когда она не наблюдается или гораздо менее выражена среди материнских гамет. Мендель, конечно, знал об этом и приступил к проверке такой возможности, обнаружив по результату, что дифференциация была одинаковой в гаметах обоих полов.

Гипотезы (b) и (c) отсекаются результатами повторного скрещивания с двумя чистыми формами; и мы не можем предложить никакой гипотезы, кроме (a), которая дает приемлемое объяснение фактов.

Именно чистота «извлеченных» рецессивов и «извлеченных» доминантов — в первую очередь первых, поскольку их легче распознать — составляет подлинное доказательство справедливости принципа Менделя.

Используя этот принцип, мы немедленно приходим к результатам самого далеко идущего характера. Эти теоретические дедукции не могут быть далее рассмотрены здесь, но о практическом применении принципа можно сказать пару слов. Везде, где имеется ярко выраженное доминирование одного признака, селекционер может сразу получить указание на то, сколько хлопот ему доставит закрепление его гибрида в отношении либо доминантного, либо рецессивного признака. Он может предсказать будущее расы в отношении каждой такой пары признаков, взятой по отдельности, только таким образом, но это неизмеримый прогресс по сравнению со всем, что мы знали ранее. Более того, несомненно, что в некоторых случаях он сможет обнаруживать «мулевидные» или гетерозиготные формы по статистической частоте их появления или по их структуре, особенно когда доминирование отсутствует, а иногда даже в случаях, когда имеется отчетливое доминирование. Что касается гороха, то практикующего семеновода, так уж получается, мало или совсем не интересуют те простые признаки структуры семян и т. д., с которыми имел дело Мендель. Его заботят размер, плодовитость, вкус и многочисленные подобные признаки. Именно на них в первую очередь ссылается Лакстон (на которого ссылается профессор Уэлдон), когда говорит о сложной селекции, необходимой для закрепления его новинок.

Теперь мы можем предварительно указать на то, каким образом некоторые даже из этих сложных случаев могут быть объяснены путем расширения менделевского принципа, хотя мы не можем забывать, что в действие вступают и другие невыявленные факторы.

Ценность апелляции к происхождению.

Но могут сказать, что апелляция профессора Уэлдона к происхождению требует более специфического рассмотрения. Когда он предполагает происхождение в качестве «одной из главных причин» различных свойств, проявляемых разными расами или особями, и в качестве обеспечения объяснения других особых явлений наследственности, его, пожалуй, не следует понимать так, будто он имеет в виду какое-то определенное происхождение, известное или гипотетическое. Он может, по сути, использовать термин «происхождение» просто как краткий эквивалент, обозначающий предысторию рассматриваемой расы или особи. Но если выдвигается такое оправдание, реальная полезность и ценность апелляции к происхождению оказывается еще менее очевидной, чем прежде.

Происхождение, как оно используется в методе Гальтона и Пирсона, означает вполне определенную вещь. Вся прелесть этого метода заключается в том, что с его помощью можно доказать существование определенного соответствия между наблюдаемыми признаками и поведением конкретных потомков и установленным составом их родословной. Профессор Уэлдон, приписывая теперь наблюдаемые особенности Telephone и т. д. предположительным особенностям родословной — если таков его смысл, — отказывается от всего, что имело положительную ценность в ссылке на происхождение. Его апелляция — это просто апелляция к невежеству. Введение слова «происхождение» в таком значении ничего не добавляет. Предположение о том, что происхождение может объяснить особенности, означает не более чем «мы не знаем, как объясняются особенности». Так, фраза профессора Уэлдона «горох с вероятно сходной историей происхождения» означает «горох, вероятно, сходный»; когда он говорит, что Мендель получил свои результаты с «несколькими парами растений известного происхождения», он имеет в виду «несколько пар известных растений» и не более того; когда он пишет, что «закон расщепления, подобно закону доминирования, по-видимому, имеет силу только для рас с определенным происхождением», это утверждение ничего не теряет, если написать просто «для определенных рас». Мы все знаем — менделисты лучше всех прочих, — что определенные расы и определенные особи могут, даже будучи неотличимыми с помощью какого-либо другого теста, проявлять особенности в наследственности.

Но хотя при анализе обнаруживается, что эти введения слова «происхождение» ничего не добавляют, мы все же чувствуем, что в интерпретации профессора Уэлдона они призваны означать очень многое. Хотя эта апелляция, возможно, и является признанием невежества, в ней имплицитно содержится предположение, что если бы мы знали родословные этих различных форм, мы бы тогда пролили некоторый реальный свет на их нынешнюю структуру или их нынешнее поведение при скрещивании. К сожалению, нет ни малейших оснований даже для этой надежды.

Как говорит нам сам профессор Уэлдон, выводы из родословной должны базироваться на состояниях нескольких предков; и еще более категорично (стр. 244): «Степень, в которой родительский признак влияет на потомство, зависит не только от его развития в самом родителе, но и от степени его развития у предков этого родителя» [Курсив мой]. Репетировав это исповедание старой веры, профессор Уэлдон переходит к его дискредитации в самом своем следующем абзаце. Ибо там он снова напоминает нам, что Telephone, гибридный горох недавнего происхождения, который не воспроизводит себя чисто по семенным признакам, все же проявил особую способность запечатлевать рецессивные признаки на своем гибридном потомстве, хотя чистые и стабильные разновидности, проявлявшие те же признаки в высокой степени на протяжении поколений, такой способностью не обладают. Как мы теперь знаем, присутствие или отсутствие признака у предка может вообще не быть никаким указанием на вероятное присутствие этого признака у потомства; ибо признаки последнего зависят от гаметической, а не от зиготической дифференциации.

Проблема имеет иной порядок сложности, нежели тот, который предполагает профессор Уэлдон, и подобные факты оправдывают утверждение, что если бы мы могли в данный момент собрать вместе всю серию особей, образующих родословную Telephone или любого другого растения или животного, известного своей аберрантностью в отношении наследственности, мы не получили бы большего знания о природе этих аберраций; не обладали бы большим предвидением момента, когда они начнутся, или их возможных способов проявления; не имели бы большего критерия относительно того поведения, которое такая особь проявила бы при скрещивании, или твердой почвы для прогнозирования ее потомства, чем мы имеем уже сейчас. Мы узнали бы тогда — то, что мы знаем уже, — что в какой-то определенный момент времени была создана ее своеобразная конституция и что ее своеобразные свойства проявились тогда сами: как или почему это произошло, мы поняли бы, имея перед собой полную родословную серию, не больше, чем мы понимаем в неведении о происхождении. Одни гибриды следуют менделевскому расщеплению; другие — нет. У одних появляется очевидное доминирование; у других оно отсутствует.

Если бы не было происхождения, не было бы и потомства. Но чтобы ответить на вопрос, почему некоторые из потомства отступают от правила, которому следуют другие, мы должны знать не происхождение, а то, как получилось либо что в определенный момент времени определенная гамета отделилась от своих собратьев особым и необычным образом; либо, хотя эти слова отчасти тавтологичны, причину, по которой соединение двух конкретных гамет при оплодотворении произошло таким образом, что в результате образовались гаметы с новыми специфическими свойствами. Никто еще не умеет использовать факты происхождения для прояснения этих вопросов или извлекать из них истину более точную, чем та, что содержится в утверждении: за внешне единым специфическим нарушением может следовать разнообразие специфических последствий (в наследственности). Редко даже мы можем увидеть столь многое. Апелляция к происхождению в изложении профессора Уэлдона маскирует трудность, с которой он не смеет столкнуться лицом к лицу.