ПИСЬМО 635. ДЖ. СКОТТУ. Даун, 20-е {1862 г.?}.
Какая великолепная коробочка, и, Боже мой, какое количество семян! Я никогда раньше не вскрывал коробочки более крупных орхидей. Не имеет значения, что несколько семян потерялось, так как было бы безнадежно оценивать количество в сравнении с другими видами. Если Вы будете сеять какие-либо, не лучше ли Вам посеять побольше? Поэтому я прилагаю небольшой пакетик. Я осмотрел семена; я никогда не видел у британских орхидных столько пустых оболочек; но это ничего не значит, так как неестественные условия могли бы объяснить это. Я подозреваю, однако, по изменчивому размеру и прозрачности, что многие семена, когда высохнут (а я положил коробочку на каминную полку), сморщатся. Поэтому я подожду месяц или два, пока не получу коробочку какой-нибудь крупной Vandeae для сравнения. Скорее я совершил какой-то ужасный промах насчет Acropera, чем то, что она должна быть мужской, но не совершенной мужской. Может ли быть какая-то половая связь между A. Loddigesii и luteola; они кажутся очень близкими? Я бы очень хотел исследовать коробочку неоплодотворенного цветка A. Loddigesii. Я получил оба вида из Кью, но хватит ли у нас умения заставить их цвести, я не знаю. Можно предположить, что это несовершенно мужской экземпляр; я все же склонен думать, что он давал бы семенами оба пола. Но Вы правы насчет Primula (и это была очень острая мысль): длинностолбчатая P. sinensis, гомоморфно опыленная пыльцой своей формы, произвела в течение двух последовательных гомоморфных поколений только длинностолбчатые растения. (635/1. В «Формах цветов», изд. II, стр. 216, приведено резюме передачи форм при «гомоморфных» скрещиваниях P. sinensis. Дарвин впоследствии использовал термин «незаконный» для гомоморфных и «законный» для «гетероморфных» («Формы цветов», изд. I, стр. 24).) Короткостолбчатая — то же самое, т.е. производила короткостолбчатые в течение двух поколений, за исключением одного растения. О первоцветах я пока сказать не могу. Я хотел бы услышать о Вашем случае с Primula: точно ли он размножается семенами?
ПИСЬМО 636. ДЖ. СКОТТУ. Даун, 3 декабря {1862 г.?}.
Какой Вы замечательный наблюдатель! И как хорошо Вы поработали с первоцветами. Все Ваши факты для меня новы. Вероятно, я переоцениваю интерес к этому предмету; но мне кажется, что Вам следует опубликовать статью по этому вопросу. Однако это значительно повысило бы ценность, если бы Вы накрыли какие-либо из форм, имеющих пестик и пыльник одной высоты, и доказали, что они полностью самофертильны. Появление диморфных и недиморфных видов в одном и том же роде — это совершенно то же самое, что я нахожу у Linum. (636/1. Дарвин закончил свою статью о Linum в декабре 1862 г., и она была опубликована в «Linn. Soc. Journal» в 1863 г.) Были ли какие-либо формы Primula, которые являются недиморфными, размножены в течение некоторого времени семенами в саду? Полагаю, что нет. Я спрашиваю, потому что нахожу у P. sinensis третью, довольно изменчивую форму, по-видимому, обусловленную культурой, с рыльцем и пыльниками одной высоты. Я работал над последовательными гомоморфными поколениями этой Primula и думаю, что получаю любопытные результаты; я, вероятно, опубликую их следующей осенью; и если Вы сами не опубликуете (но я надеюсь, что Вы опубликуете) ранее, я был бы рад процитировать в реферате некоторые из Ваших фактов. Но я повторяю, что надеюсь, что Вы сами опубликуете. Hottonia диморфна, с пыльцой очень разных размеров у двух форм. Думаю, Вы ошибаетесь насчет Siphocampylus, но я чувствую некоторое сомнение, говоря это столь хорошему наблюдателю. У лобелии закрытый пестик быстро растет и выталкивает пыльцу, а затем рыльце расширяется, и цветок функционально однодомный; по внешнему виду я полагаю, что это случай с Вашим растением. Надеюсь, что это так, ибо это растение вряд ли требует перекрестного опыления, будучи функционально однодомным; так что диморфизм в таком случае был бы тяжелым ударом для понимания его природы или пользы во всех других случаях. Я вижу мало периодических изданий: когда Вы опубликовали статью о Clivia? Полагаю, что Вы не подсчитывали семена у гибридов в сравнении с семенами родительских форм; но это почти необходимо после наблюдений Гертнера. Я очень надеюсь, что Вы проведете хорошую серию сравнительных опытов на том же растении Tacsonia. (636/2. См. Скотта в «Linn. Soc. Journal», VIII.) Я вырастил 700-800 сеянцев из первоцветов, искусственно опыленных с осторожностью; и они не представили ни на волосок приближения к ключикам. У меня сейчас есть семена в горшках от первоцвета, опыленного пыльцой примулы, и я надеюсь, что они вырастут; я также получил прекрасные сеянцы из семян диких ключиков; так что я надеюсь разобраться в этом деле. Вы говорите о трудностях в естественном отборе: их действительно предостаточно; если у Вас когда-нибудь будет свободное время (что вряд ли, так как я уверен, что Вы должны быть усердным работником), я был бы очень рад услышать о трудностях от того, кто наблюдал так много, как Вы. Большинство критических замечаний по «Происхождению», на мой взгляд, не стоят бумаги, на которой они напечатаны. Сэр Ч. Лайель выпускает то, что, как я ожидаю, окажется действительно хорошими замечаниями. (636/3. «Древность человека» Лайеля была опубликована весной 1863 г. В «Жизни и письмах», том III, стр. 8, 11, переписка Дарвина показывает его глубокое разочарование тем, что он считал половинчатостью Лайеля в отношении эволюции. См. письмо 164, том I.) Прошу Вас, не сочтите меня навязчивым; но если бы Вы хотели иметь какую-либо книгу, которую я опубликовал, например, мой «Дневник изысканий» или «Происхождение», я счел бы за честь, если бы мне позволили прислать ее. Позволите ли Вы мне предложить один эксперимент, который я очень хотел бы увидеть выполненным и которого я теперь желаю тем более из-за необычного наблюдения Эйсы Грея над Gymnadenia tridentata (в номере, только что вышедшем из Silliman's N. American Journal) (636/4. У Gymnadenia tridentata, согласно Эйсе Грею, пыльник вскрывается в бутоне, и пыльца, будучи несколько когерентной, падает на рыльце и на ростеллум, который пронизывается пыльцевыми трубками. «Опыление орхидных», изд. II, стр. 68. Статьи Эйсы Грея находятся в «American Journal of Science», том XXXIV, 1862 г., и XXXVI, 1863 г.); а именно, расщепить губу Cattleya или какой-нибудь родственной орхидеи, удалить ножку от пыльцевой массы (чтобы не было свободных зерен) и осторожно поместить ее в большой языковидный ростеллум, и посмотреть, прорастут ли пыльцевые трубки, или, что лучше, посмотреть, набухнет ли коробочка. Подобные пыльцевые массы следует поместить на истинные рыльца двух или трех других цветков того же растения для сравнения. Это нужно, чтобы обнаружить, сохраняет ли ростеллум еще какую-то часть своей первоначальной функции пронизываться пыльцевыми трубками. Вы пожалеете, что когда-либо вступили со мной в переписку. Но не отвечайте, пока не будете свободны, и так кратко, как Вам угодно. Мой почерк, я знаю, ужасно плох. Извините за эту черновую бумагу, так как я могу писать на ней быстрее, а у меня довольно обширная переписка.
ПИСЬМО 637. ДЖ. СКОТТУ. Даун, 21 января 1863 г.
Благодарю Вас за Ваше весьма интересное письмо; я должен ответить как можно кратче, ибо у меня целая куча других писем, на которые нужно ответить. Я настоятельно советую Вам продолжить и опубликовать Ваши наблюдения над пыльцевыми трубками орхидных; они обещают быть весьма интересными. Если бы Вы смогли доказать то, что я лишь предполагал (из состояния пузырьков в ростеллуме и в рыльце Catasetum и Acropera), что пузырьки каким-то образом вызывают или коррелируют с прорастанием пыльцевых трубок, Вы сделаете важное физиологическое открытие. Я упомяну, как заслуживающее Вашего внимания (и то, что я с нетерпением желал наблюдать, если бы время позволило, и все еще надеюсь сделать) — а именно, состояние тканей или клеток рыльца у совершенно стерильного гибрида в сравнении с таковыми у фертильных родительских видов; чтобы проверить эти клетки, погрузите рыльца на 48 часов в винный спирт. Я ожидал бы у гибридов, что клетки не показали бы коагулированного содержимого. Было бы интересным открытием показать разницу в женских органах гибридов и чистых видов. Во всяком случае, это стоит попробовать, и я рекомендую Вам сделать это и опубликовать, если сделаете. Пыльцевые трубки, направляющиеся к рыльцу, — это также очень любопытно, хотя и не совсем ново, но вполне заслуживает исследования, когда у Вас зацветут Cattleya и т.д. Я говорю «не совсем ново», ибо вспомните маленькие цветки фиалки и кислицы; или, что лучше, см. библиографию в «Natural History Review», № VIII, стр. 419 (октябрь 1862 г.) для цитаты из М. Байона о пыльцевых трубках, находящих путь от пыльников к рыльцу у Helianthemum. Я сомневаюсь, что камедь становится твердой из-за {т.е. вследствие} постоянной секреции. Почему бы не посыпать свежим гипсом и не сделать непроницаемую корку? (637/1. Предложение о том, что рыльце следует покрыть коркой из гипса, пронизанной отверстием, чтобы позволить пыльцевым трубкам войти, имеет сходство с экспериментами Миёси с прорастающей пыльцой и спорами грибов. См. «Pringsheim's Jahrbucher», 1895 г.; «Flora», 1894 г.) Вы могли бы модифицировать эксперимент, сделав маленькое отверстие в одном нижнем углу и посмотрев, найдут ли его трубки. См. в моей будущей статье о Linum, как пыльца и рыльце узнают друг друга. Если Вы скажете мне, что пыльца «нюхает» рыльце, я попытаюсь поверить Вам; но я не поверю французу (забыл, кому), который говорит, что рыльце ванили буквально притягивает механически, какой-то неизвестной силой, твердые пыльцевые массы к себе! Прочтите Эйсу Грея во 2-м обзоре моей книги об орхидных о пыльце Gymnadenia, пронизывающей ростеллум. Я могу, если хотите, одолжить Вам эти обзоры; но их нужно вернуть. Р. Броун, помню, говорит, что пыльцевые трубки отделяются от зерен до того, как нижние концы трубок достигают семяпочек. Я видел и был заинтересован рефератом Вашей статьи о Drosera (637/2. Короткая заметка о раздражимости Drosera в «Trans. Bot. Soc. Edin.», том VII.); мы занимались очень похожей работой.
ПИСЬМО 638. ДЖ. СКОТТУ. Даун, 16 февраля {1863 г.}.
Отсутствие дома помешало мне ответить Вам раньше. Я думаю, что коробочку Acropera лучше оставить, пока она не покажет признаки раскрытия, так как наша цель — судить, хороши ли семена; но я предпочел бы довериться Вашему лучшему суждению. Я заинтересован насчет Gongora, которую надеюсь в будущем попробовать сам, так как я только что построил небольшую теплицу.
Наблюдения Эйсы Грея над ростеллумом Gymnadenia весьма несовершенны, но стоят того, чтобы на них взглянуть. Ваш случай с Imatophyllum наиболее интересен (638/1. Отпрыск Imatophyllum minatum дал побег, в котором листья были «двухрядными вместо четырехрядных» и показали другие отличия от нормальных. — «Изменения домашних животных и культурных растений», изд. II, том I, стр. 411.); даже если этот спорт не зацветет, стоит того, чтобы я привел его. Я не понял или забыл, что отдельный лист на папоротнике может варьировать; теперь я вижу, что этот случай действительно подпадает под почковую вариацию и должен быть приведен мной. Я думал о нем только как о доказательстве {наследования} у тайнобрачных; я очень обязан Вам за Ваше исправление и снова обращусь к Вашей статье и статье г-на Бриджмена. (638/2. Факты приведены в «Изменениях домашних животных и культурных растений», изд. II, том I, стр. 408.) Я прилагаю разновидности кукурузы от Эйсы Грея. Прошу Вас, не благодарите меня за доверие к Вам; благодарность должна быть с другой стороны. После Вашего первого письма я почувствовал убеждение, что Вы — истинный любитель естественной истории.
Если Вы сможете привести веские доказательства, показывающие, что обоеполые растения более изменчивы, чем однополые, это будет интересно. Я буду очень рад прочитать дискуссию, которую Вы готовите. Я признаю так же полно, как кто-либо, что перекрестное оплодотворение — это великий сдерживающий фактор бесконечной изменчивости; но я не уверен, что понимаю Вашу точку зрения. Я не верю, что строение Primula имеет какую-либо необходимую связь с тенденцией к двудомному строению, но, видя разницу в плодовитости двух форм, я чувствовал себя обязанным, хотя и неохотно, признать, что они могут быть шагом к двудомности; я упоминаю об этом предмете в своей статье о Linum. (638/3. «Linn. Soc. Journal», 1863 г.) Спасибо за Ваши ответы на другие мои вопросы. Я забыл сказать, что был на днях в Кью и обнаружил, что они могут дать мне коробочки нескольких Vandeae.
ПИСЬМО 639. ДЖ. СКОТТУ. Даун, 24 марта {1863 г.}.
Ваше письмо, как и каждое, которое Вы написали, меня очень заинтересовало. Если Вы сможете показать, что определенные индивидуальные Passiflora, при определенных известных или неизвестных условиях жизни, имеют рыльца, способные к оплодотворению пыльцой другого вида или другой особи своего вида, но не своей собственной индивидуальной пыльцой (при том, что их собственная индивидуальная пыльца доказана как хорошая своим действием на другие виды), Вы добавите случай, представляющий для меня большой интерес; и который, по моему мнению, вполне стоил бы Вашей публикации. (639/1. Случаи, почти сходные с наблюдавшимися Скоттом, были зарегистрированы Гертнером и Кёльрейтером, но в этих случаях лишь определенные особи были самобесплодными. В «Изменениях домашних животных и культурных растений», изд. II, том II, стр. 114, где это явление полностью обсуждается, наблюдения Скотта («Trans. Bot. Soc. Edin.», 1863 г.) приведены как самые ранние, за исключением одного случая, зарегистрированного Лекоком («Fecondation», 1862 г.). Интересная работа была впоследствии проделана Хильдебрандом и Фрицем Мюллером, как проиллюстрировано во многих письмах, адресованных последнему.) Я всегда воображал, что такие зарегистрированные случаи должны быть обусловлены неестественными условиями жизни; и думаю, что сказал об этом в «Происхождении». (639/2. См. «Происхождение видов», изд. I, стр. 251, для наблюдений Герберта о самобесплодности у Hippeastrum. Несмотря на единообразие результатов, полученных во многие последовательные годы, Дарвин сделал вывод, что растения должны были находиться в «неестественном состоянии».) Я не уверен, что понимаю Ваш результат, {и} означает ли он то, что я выше неясно выразил. Если Вы можете доказать вышесказанное, публикуйте; но если Вы не будете публиковать, я настоятельно прошу Вас предоставить мне факты в деталях; но Вы должны опубликовать, ибо я могу не использовать эти факты годами. Меня очень заинтересовало то, что Вы говорите о ростеллуме, возбуждающем пыльцу к прорастанию трубок; но уверены ли Вы, что ростеллум действительно возбуждает их? Не проросли бы трубки, если бы их поместили на части колонки или основания лепестков и т.д., близко к рыльцу? Пожалуйста, посмотрите «Cottage Gardener» (или «Journal of Horticulture») (639/3. «Journal of Horticulture» и «Cottage Gardener», 31 марта 1863 г. Короткая заметка, описывающая открытие Крюгером самоопыления у Cattleya, Epidendrum и т.д. и ссылающаяся на работу «отличного наблюдателя, г-на Дж. Скотта». Дарвин добавляет, что он убежден, что недооценил способность тропических орхидей иногда давать семена без помощи насекомых.) для публикации завтра через неделю моего письма, в котором я осмеливаюсь процитировать Вас и в котором Вы увидите любопытный факт о нераскрывающихся цветках орхидей, завязывающих семена в Вест-Индии. Д-р Крюгер приписывает прорастание трубок муравьям, переносящим рыльцевой секрет на пыльцу (639/4. В статье Крюгера («Linn. Soc. Journ.» VIII, 1865 г.; прочитана 3 марта 1864 г.) он говорит о том, что на пыльцевые массы in situ воздействует рыльцевой секрет, но не упоминается агентство муравьев. Он описывает пыльцевые трубки, спускающиеся «от {пыльцевых} масс, все еще находящихся in situ, вниз в канал завязи»); но это лишь гипотеза. Помните, пыльцевые трубки прорастают внутри пыльника у Neottia nidus-avis. Я действительно думал, что возможно или вероятно, что совершенное оплодотворение могло быть осуществлено через ростеллум. Какой любопытный случай, должно быть, Ваша Gongora: не могли бы Вы уделить мне одну из самых больших коробочек? Я хочу оценить количество семян и попробовать свои силы, смогу ли я заставить их расти. Это, однако, глупая попытка, ибо д-р Гукер, который был здесь день или два назад, говорит, что они не могут в Калькутте, и все же импортированные виды давали семена и естественным образом распространялись на соседние деревья! Д-р Крюгер думает, что я неправ насчет Catasetum: но я не могу понять его письмо. Он признает, что есть три формы у двух видов; и он говорит так, как будто полы были разделены у некоторых, а другие были гермафродитами (639/5. Крюгер («Linn. Soc. Journal», VIII, стр. 127) говорит, что по-видимому гермафродитная форма всегда стерильна на Тринидаде. Дарвин изменил свое описание во втором издании книги об орхидных.); но я не могу понять, что он имеет в виду. Он видел массу больших шмелей, жужжащих вокруг цветков с поллиниями, прилипшими к их спинам! Счастливый человек!! У меня есть обещание, но еще не уверенность, некоторых любопытных результатов с моими гомоморфными сеянцами первоцветов: они не последовали правилу китайской примулы; гомоморфные сеянцы от короткостолбчатого родителя представили обе формы, что меня приводит в отвращение.
Вы увидите, что мне лучше; но все же я очень боюсь, что мне придется взять принудительный отпуск. С искренней благодарностью и сердечным восхищением Вашими способностями к наблюдению...
Моя бедная P. scotica, которую Вы так любезно прислали мне, выглядит очень больной. (639/6. Прислана Скоттом 6 января 1863 г.)
ПИСЬМО 640. 12 апреля {1863 г.}.
Я действительно едва ли знаю, как достаточно отблагодарить Вас за Ваше весьма интересное письмо. Я, безусловно, использую все факты, которые Вы мне дали (в сжатой форме), о стерильности орхидных в работе, которую я сейчас медленно готовлю к публикации. Но почему Вы не опубликуете эти факты в отдельной небольшой статье? (640/1. См. письмо 642, примечание, для ссылки на статью Скотта.) Они кажутся мне вполне стоящими того, и Вам действительно следует сделать свое имя известным. Я мог бы с таким же успехом использовать их в своей книге. Я искренне надеюсь, что Вы поэкспериментируете на Passiflora и позволите мне привести Ваши результаты. Наблюдения д-ра Э. Грея были сделаны небрежно; он сказал в письме, что займется этим летом дальше этим случаем, который явно его сильно удивил. Я не буду ничего говорить о ростеллуме, рыльцевых пузырьках, плодовитости Acropera и Catasetum, ибо я совершенно сбит с толку: Вам предстоит урегулировать эти пункты своими превосходными наблюдениями и экспериментами. Должен признаться, я никогда не мог удержаться от сомнений в случае д-ра Гукера с маком. Вам может быть интересно услышать, что я видел сегодня утром: я нашел (640/2. См. письмо 658.) растение первоцвета с цветками, имеющими три пестика, которые при раздвигании, без какого-либо разрыва, позволяли поместить пыльцу на семяпочки. Это я проделал с тремя цветками — пыльцевые трубки не проросли спустя несколько дней. Но сегодня, шестнадцатого (N.B. — первоцветы, по-видимому, естественно медленно оплодотворяются), я обнаружил много проросших трубок, и, что очень странно, они, безусловно, казались пронизавшими оболочки семяпочек, но ни в одном случае не вошли в микропиле семяпочки!! Я упоминаю это, потому что это прямо относится к Вашему объяснению случая д-ра Крюгера. (640/3. Случай Крюгера, здесь упоминаемый, несомненно, есть клейстогамное оплодотворение Epidendrum и т.д. Скотт обсуждает вопрос самоопыления очень подробно в письме к Дарвину, датированном апрелем и очевидно написанном в 1863 г. У Epidendrum он наблюдал клейкое вещество, простирающееся от рыльцевой камеры к пыльнику: пыльцевые трубки проросли из пыльника не только там, где он был в контакте с клейким веществом, но также из центральной части, и они распространились «по передней поверхности ростеллума вниз в рыльце». Крюгер полагал, что клейкое вещество, достигающее пыльника, является необходимым условием для прорастания пыльцевых зерен. Скотт указывает, что клейкое вещество вырабатывается в большом количестве только после того, как пыльцевые зерна пронизали рыльце, и что это, по сути, следствие, а не предварительное условие оплодотворения. Он окончательно объясняет случай Крюгера так: «Большая влажность и постоянство температуры, вытекающие из таких условий {т.е. из того, что цветки закрыты}, являются, я полагаю, вероятной причиной того, что эти аномально обусловленные цветки так часто оплодотворяют себя». Скотт также обращает внимание на опасность быть обманутым грибными гифами при наблюдениях за прорастанием пыльцы.) Я верю, что Ваше объяснение верно; я никогда бы не подумал об этом; и все же это было глупо с моей стороны, ибо я помню, как думал, что почти закрытые несовершенные цветки фиалки и кислицы были связаны с прорастанием пыльцевых трубок. Мой случай с Aceras с абортированной губой, прижатой к рыльцу, поддерживает Вашу точку зрения. (640/4. См. «Опыление орхидных», изд. II, стр. 258: пыльца проросла внутри пыльника у чудовищного цветка.) Идея д-ра Крюгера насчет муравьев была простым предположением. Насчет тайнобрачных нитей, помните, д-р К. говорит, что нераскрывающиеся цветки обычно завязывают плоды. Я думаю, что Вы измените свои взгляды на несовершенные цветки фиалки и кислицы...