Интерес Дарвина к Goodeniaceae был обусловлен тем, что механизм, по-видимому, был приспособлен для самооплодотворения. В 1871 году автор, подписавшийся F.W.B., сделал сообщение в «Gardeners' Chronicle» (590/6. 1871, стр. 1103.), в котором выразил себя «приятно удивленным», обнаружив, что Leschenaultia приспособлена к самооплодотворению, или, по крайней мере, к самоопылению. Это побудило Дарвина опубликовать короткую заметку в том же журнале, в которой он описывает проникновение пыльцевых трубок в клейкую поверхность снаружи индузия. (590/7. 1871, стр. 1166. Ранее он писал в «Journal of Horticulture and Cottage Gardener», 28 мая 1861 года, стр. 151: — «Leschenaultia formosa имеет, по-видимому, наиболее эффективное приспособление, предотвращающее попадание на рыльце одного цветка пыльцы с другого цветка; ибо пыльца высыпается в раннем бутоне и там запирается вокруг рыльца внутри чашечки или индузия. Но некоторые наблюдения заставили меня заподозрить, что, тем не менее, здесь вступает в игру воздействие насекомых; ибо я обнаружил, что, держа кисточку из верблюжьей шерсти параллельно пестику и двигая ею, как будто это пчела, собирающая нектар, растрепанные волоски кисточки открывали губу индузия, входили в него, взбалтывали пыльцу и выносили несколько зерен. Я проделал это с пятью цветками и пометил их. Все эти пять цветков завязали стручки; тогда как на всем растении завязалось только два других стручка, хотя оно было покрыто бесчисленными цветами... Я написал мистеру Джеймсу Драммонду на реке Суон в Австралии... и он вскоре написал мне, что видел пчелу, ловко открывающую индузий и извлекающую пыльцу».) Он также описывает, как кисточка, просунутая в цветок в подражание насекомому, давит «на слегка выступающую нижнюю губу индузия, открывает ее, и некоторые волоски входят внутрь и пачкаются пыльцой». Выход пыльцы, следовательно, устроен иначе у Leschenaultia; ибо у более типичных родов он зависит от роста столбика внутри индузия. Дельпино, однако (см. версию Гильдебранда, loc. cit.), описывает подобное открывание чашечки, вызванное давлением на волоски у некоторых родов этого порядка.)
Даун, 7 июня {1860}.
Лучший и самый любимый из людей, я умоляю и прошу вас пронаблюдать для меня один момент. Помните, что Goodeniaceae годами висели как кошмар на моей душе. Это касается Scaevola microcarpa. Я обнаружил, что в бутоне индузий великолепно собирает всю пыльцу, но, в отличие от Leschenaultia, его нельзя потом легко открыть. Далее, я обнаружил, что на ранней стадии, когда цветок только раскрывается, лодочковидное рыльце лежит на дне индузия, и далее, что это рыльце, после того как цветок некоторое время был раскрыт, растет очень быстро, когда растение держат в тепле, и выталкивает из индузия массу пыльцы; и в то же время два рожка выступают по углам индузия. Теперь появление этих рожков заставляет меня предположить, что это рыльцевые поверхности. Посмотрите на это? ибо если они таковы по относительному положению частей (с индузием и рыльцем, согнутыми под прямым углом к столбику), {я склонен думать}, что насекомое, входящее в цветок, не могло бы не иметь {своей} всей спины (в период, когда, как я видел, вся масса пыльцы выталкивается) покрытой пыльцой, которая почти наверняка стерлась бы о два рожка. Действительно, я сомневаюсь, что без этой помощи пыльца попала бы на рожки. Что меня интересует в этом случае, так это аналогия в результате с Lobelia, но совершенно иными средствами. У Lobelia рыльце, прежде чем оно созреет, выталкивает своим круговым пучком волосков пыльцу из сросшихся пыльников; здесь индузий собирает пыльцу, а затем рост рыльца выталкивает ее. В течение примерно 1 1/2 часа я нашел индузий с волосками на внешнем крае, идеально забитыми пыльцой, и выступающими рожками, у которых до этого 1 1/2 часа не было ни одного зерна пыльцы снаружи индузия и никаких следов выступающих рожков. Так что вы увидите, как я хочу знать, являются ли рожки истинными рыльцевыми поверхностями. Я бы попробовал этот случай экспериментально, положив пыльцу на рожки, но моя теплица такая холодная, а мое растение такое маленькое и в таком маленьком горшке, что я полагаю, оно не дало бы семян...
Небольшая длина рыльцевых рожков в момент, когда пыльца выталкивается из индузия, по сравнению с тем, чего они достигают в конечном итоге, заставляет меня думать, что они тогда еще не зрелые или не готовы, и если так, то, как и у Lobelia, каждый цветок должен оплодотворяться пыльцой с другого и более раннего цветка.
Как любопытно, что индузий сначала так ловко собирает пыльцу, а затем потом выталкивает ее! И все же как близко это аналогично тому, как Campanula выметает пыльцу из пыльника и удерживает ее на волосках, пока рыльце не будет готово. Я собираюсь попробовать, завязывает ли Campanula семена без воздействия насекомых.
ПИСЬМО 591. ДЖ. Д. ГУКЕРУ.
(591/1. Следующие письма приведены здесь, а не в хронологическом порядке, так как они касаются проблемы Leschenaultia. Последняя часть письма 591 относится к клейстогамным цветкам Viola.)
Даун, 1 мая {1862}.
Если вы можете выкроить время, посмотрите на рыльце синей Leschenaultia biloba. Я только что осмотрел большой бутон с еще не закрытым индузием, и мне кажется несомненным, что внутри нет рыльца. Этот случай был бы очень важен для меня, и я не люблю полагаться только на себя. Я оплодотворял цветки, но это довольно трудно...
Я только что снова посмотрел на Viola canina. Случай более странный: только 2 тычинки, которые охватывают рыльце, имеют пыльцу; 3 другие тычинки не имеют пыльцевых мешков и пыльцы. Эти 2 фертильные тычинки имеют иную форму, чем 3 другие стерильные, а чешуйка, представляющая нижнюю губу, больше и иначе сформирована, чем 4 другие чешуйки, представляющие 4 других лепестка.
У V. odorata (простой цветок) все пять тычинок производят пыльцу. Но я полагаю, все это известно.
ПИСЬМО 592. ДЖ. Д. ГУКЕРУ. 3 ноября {1862}.
Помните ли вы алую Leschenaultia formosa с липким краем снаружи индузия? Так вот, это и есть рыльце — по крайней мере, я обнаружил, что пыльцевые трубки проникают сюда и больше нигде. Какая была бы шутка, если бы рыльце всегда было снаружи, и это, безусловно, величайшая трудность в моих представлениях о скрещивании, оказалась бы случаем, в высшей степени требующим помощи насекомых и, следовательно, почти неизбежно обеспечивающим скрещивание. Кстати, есть ли у вас какие-либо другие Goodeniaceae, которые вы могли бы одолжить мне, помимо Leschenaultia и Scaevola, которых я видел достаточно?
На днях я получил длинное письмо от Крокера из Чичестера; у него настоящий дух экспериментатора, но этим летом он сделал немного.
ПИСЬМО 593. Ф. МЮЛЛЕРУ. Даун, 9 и 15 апреля {1866}.
Я очень благодарен вам за ваше письмо от 13 февраля, изобилующее столь многими в высшей степени интересными фактами. Ваше описание маренового растения — одно из самых необычайных, что я когда-либо читал, и я рад, что вы собираетесь его опубликовать. Я давно хотел, чтобы кто-нибудь понаблюдал за оплодотворением Scaevola, и вы должны позволить мне рассказать вам, что я наблюдал. Во-первых, о родственном роде Leschenaultia: совершенно не веря, что он оплодотворяет себя сам, я ввел кисточку из верблюжьей шерсти в цветок так же, как вошла бы пчела, и обнаружил, что цветки таким образом оплодотворялись, чего никогда не случается иначе; затем я искал рыльце и нашел его снаружи индузия, куда проникали пыльцевые трубки; и я убедил доктора Гукера, что ботаники были совершенно неправы, полагая, что рыльце лежит внутри индузия. У Scaevola microcarpa структура совсем другая, ибо незрелое рыльце лежит у основания внутри индузия, и по мере роста рыльце выталкивает пыльцу из индузия, и она затем прилипает к волоскам, которые окаймляют кончики индузия; и когда насекомое входит в цветок, пыльца (как я видел) сметается с этих длинных волосков на спину насекомого. Рыльце продолжает расти, но, по-видимому, не готово к оплодотворению, пока не разовьется в два длинных выступающих рожка, в какой период вся пыльца уже вытолкнута из индузия. Но мои наблюдения здесь ошибочны, ибо я не наблюдал проникновения пыльцевых трубок. Этот случай почти параллелен случаю с Lobelia. Теперь я надеюсь, что вы достанете два растения Scaevola и защитите одно от насекомых, оставив другое открытым, и понаблюдаете за результатами, как по количеству произведенных коробочек, так и по среднему количеству семян в каждой. Было бы хорошо оплодотворить полдюжины цветков под сеткой, чтобы доказать, что покрытие не вредит фертильности.
Что касается вашего случая с Aristolochia, я думаю, дальнейшее наблюдение убедило бы вас, что она оплодотворяется не только личинками, ибо в почти параллельном случае с Arum и Aristolochia я обнаружил, что насекомые перелетали с цветка на цветок. Я бы предложил вам наблюдать любые случаи цветков, которые ловят насекомых своими хоботками, как это происходит с некоторыми из Apocyneae (593/1. Вероятно, Asclepiadeae. См. Г. Мюллер, «Оплодотворение цветов», стр. 396.); я никогда не мог понять, с какой целью (если она есть) это осуществляется; в то же время, если я соблазню вас забросить вашу зоологическую работу ради этих разнообразных наблюдений, я буду виновен в большом преступлении.
Возвращаясь на мгновение к индузию: как любопытно, что пыльца собирается таким образом в специальный приемник, чтобы впоследствии быть выметенной с помощью насекомых!
Я удивлен тем, что вы говорите мне о малом количестве цветков ваших местных орхидей, которые производят семенные коробочки. Какой контраст с нашими умеренными европейскими видами, за исключением некоторых видов Ophrys! — Я теперь знаю о трех или четырех случаях самооплодотворяющихся орхидей, но все они снабжены средствами для случайного скрещивания.
Мне жаль сообщать, что доктор Крюгер умер от лихорадки.
Я получил вчера вашу статью в «Botanische Zeitung» о древесине вьющихся растений. (593/2. Фриц Мюллер, «Ueber das Holz einiger um Desterro wachsenden Kletterpflanzen». «Botanische Zeitung», 1866, стр. 57, 65.) Я прочитал пока только ваши очень интересные и любопытные замечания по предмету, касающиеся изменения видов; вы порадовали меня очень высокими комплиментами, которые вы отдаете моей статье. Я работаю с 1 марта над новым английским изданием (593/3. 4-е издание.) моего «Происхождения», экземпляр которого я пришлю вам, когда он будет опубликован. Я очень сожалею о времени, которое это стоило мне, так как оно остановило мою другую работу. С другой стороны, это будет полезно для нового третьего немецкого издания, которое сейчас требуется. Я значительно исправил его и добавил некоторые дискуссии, но далеко не так много, как хотел, ибо, будучи в состоянии работать только два часа в день, я боялся, что никогда не закончу его. Я взял некоторые факты и взгляды из вашей работы «Fur Darwin»; но не одну четверть того, что я хотел бы процитировать.
ПИСЬМО 594. А. Г. МОРУ. Даун, 24 июня 1860 г.
Надеюсь, вы простите свободу, которую я беру, написав вам и попросив об одолжении. Мистер Г. К. Уотсон дал мне ваш адрес и сказал, что думает, что вы будете готовы оказать мне услугу. Пожалуйста, прочитайте приложенное, и тогда вы поймете, что я хочу, чтобы было пронаблюдано в отношении пчеловидной орхидеи. (594/1. Ophrys apifera.) Что я особенно хочу, исходя из информации, которую я получил после публикации приложенного, так это чтобы состояние пыльцевых масс было отмечено у цветков, которые только начинают увядать, в районе, где пчеловидная орхидея чрезвычайно распространена. Меня уверяли, что в частях острова Уайт, а именно: Фрешвотер-Гейт, их встречается множество, почти скученно: происходит ли что-то подобное в вашей близости, я не знаю; но, если в ваших силах, я был бы бесконечно обязан за любую информацию. Раз уж я пишу, я рискну упомянуть еще одно желание, которое у меня есть: а именно, исследовать свежие цветки и бутоны Aceras, Spiranthes, болотного Epipactis и любой другой редкой орхидеи. Точка, которую я хочу исследовать, действительно очень любопытна, но потребовалось бы слишком много места, чтобы объяснить. Могли бы вы оказать мне любезность, взяв на себя большой труд прислать мне в старой жестяной банке любую из этих орхидей, позволив мне, конечно, возместить почтовые расходы? Это было бы большой любезностью, но, возможно, я неразумен, делая такую просьбу. Если вы сообщите мне, есть ли у вас досуг, чтобы оказать мне такую услугу, я бы сообщил вам о своих передвижениях, ибо из-за моего собственного здоровья и здоровья моей дочери я буду в разъездах в течение следующих двух или трех недель.
Я уверен, что у меня есть много причин извиниться за свободу, которую я взял...
ПИСЬМО 595. А. Г. МОРУ. Даун, 3 августа 1860 г.
Я благодарю вас самым искренним образом за то, что вы прислали мне Epipactis {palustris}. Вы едва ли можете представить, какую интересную утреннюю работу вы дали мне, так как ростеллум продемонстрировал совершенно новую модификацию структуры. Было чрезвычайно любезно с вашей стороны взять на себя так много хлопот для меня. Вы смотрели на пыльцевые массы пчеловидной Ophrys? Я не знаю, растет ли Epipactis рядом с вашим домом: если растет, и какой-либо объект приведет вас в это место (умоляю, ни на минуту не думайте, что я настолько неразумен, чтобы просить вас пойти специально), не были бы вы так любезны {как} понаблюдать за цветками в течение четверти часа и отметить, посещают ли эти цветки какие-либо насекомые (и какие?).
Я бы предположил, что они вползают внутрь, надавливая на конечную часть губы; и что, когда они внутри цветка, эта конечная часть возобновит свое прежнее положение; и, наконец, что насекомое, выползая наружу, не будет давить на губу, а выползет с задней стороны цветка. (595/1. Наблюдения мистера Уильяма Дарвина над Epipactis palustris, приведенные в «Оплодотворении орхидей», издание II, 1877, стр. 99, касаются этого пункта. Главные опылители — медоносные пчелы, которые слишком велики, чтобы вползти в цветок. Они цепляются за губу и, надавливая на нее, открывают вход в цветок. Благодаря эластичности губы и ее, как следствие, тенденции подпрыгивать вверх при освобождении, пчелы, «покидая цветок, казалось, летели скорее вверх». Это согласуется с концепцией Дарвина о механизме цветка, как она дана в первом издании книги об орхидеях, 1862, стр. 100, хотя в то время он воображал, что оплодотворяющее насекомое вползает в цветок. Чрезвычайная гибкость и эластичность губы были впервые замечены мистером Мором (см. первое издание, стр. 99). Описание цветка, данное в вышеприведенном письме мистеру Мору, не совсем ясно; читатель отсылается к «Оплодотворению орхидей», loc. cit.) Насекомое, выползающее из недавно открывшегося цветка, имело бы, я полагаю, части пыльцевых масс, прилипшие к спине или плечу. Я видел это у Listera. Как бы я хотел понаблюдать за Epipactis.
Если вы сможете в любое время прислать мне Spiranthes или Aceras или O. ustulata, вы завершите свою работу доброты.
P.S. — Если вы снова посетите Epipactis, не могли бы вы собрать несколько нижних цветков, которые были открыты некоторое время и начали немного увядать, и понаблюдать, хорошо ли пыльца вычищена из пыльцевого мешка. Я был поражен тем, что почти во всех нижних цветках, присланных вами, хотя большая часть пыльцы была удалена, все же довольно много пыльцы осталось потраченной впустую внутри пыльников. Я наблюдал нечто подобное у Cephalanthera grandiflora. Но я боюсь, что вы сочтете меня невыносимым занудой.
ПИСЬМО 596. А. Г. МОРУ. Даун, 5 августа 1860 г.
Я бесконечно обязан за ваши наиболее четко изложенные наблюдения над пчеловидной орхидеей. Теперь совершенно ясно, что что-то удаляет пыльцевые массы гораздо больше у вас, чем в этой округе. Но я совершенно озадачен тем, что ножка так часто перерезана. Я бы заподозрил улиток. Вчера я нашел тридцать девять цветков, и из них только одна пыльцевая масса в трех цветках была удалена, и так как это были чрезвычайно сильно увядшие цветки, я не совсем уверен в истинности этого. Ветер снова является новым элементом сомнения. Ваши наблюдения чрезвычайно помогут мне прийти к какому-либо выводу. (596/1. Наблюдения мистера Мора о проценте цветков, в которых отсутствовали поллинии, процитированы в «Оплодотворении орхидей», издание I, стр. 68.) Я надеюсь через день или два получить несколько дневных мотыльков, на хоботках которых, как меня уверяют, пыльцевые массы пчеловидной орхидеи все еще держатся (596/2. Ему суждено было разочароваться. 17 июля 1861 года он написал мистеру Мору: — «Я нашел на днях кучу пчеловидной Ophrys с железами поллиниев, все в их мешочках. Все факты ясно указывают на вечное самооплодотворение у этого вида; однако я не могу проглотить горькую пилюлю. Вы смотрели на какие-нибудь в этом году?»)...
Я написал вчера, чтобы поблагодарить вас за Epipactis. На случай, если вам захочется посмотреть на то, что я обнаружил: возьмите недавно открывшийся цветок, аккуратно потяните вверх по рыльцевой поверхности почти любой объект (сторону крючковатой иглы), и вы обнаружите, что колпачок полусферического ростеллума отходит от прикосновения, и, будучи липким на нижней поверхности, прилипает к игле, и так как пыльцевые массы уже прикреплены к задней стороне ростеллума, игла вытаскивает много пыльцы. Но чтобы сделать это, любопытно выступающие и мясистые вершины пыльцевых мешков должны когда-то быть слегка отодвинуты назад. Теперь, когда голова насекомого попадает в цветок, когда клапан губы закрылся благодаря своей эластичности, насекомое естественно выползло бы через заднюю сторону цветка. И заметьте, когда насекомое летит к другому цветку с прилипшими к нему пыльцевыми массами, если бы клапан губы не открывался легко и не позволял свободного входа насекомому, оно наверняка стерло бы пыльцу о верхние лепестки и, таким образом, не оставило бы ее на рыльце. Именно чтобы узнать, правильно ли я интерпретировал структуру всего этого цветка, я так любопытен увидеть, как действуют насекомые. Мелкие насекомые, я полагаю, вползали бы и выползали и ничего не делали. Надеюсь, что я не утомил вас этими деталями.
Если вы хотите увидеть красивое и любопытное маленькое зрелище, посмотрите на Orchis pyramidalis, и вы увидите, что липкие железы врожденно соединены в седловидный орган. Удалите его под микроскопом с помощью пинцета, приложенного к ножке пыльцевой массы, и быстро посмотрите на спонтанное движение седловидных органов и увидите, как прекрасно они приспособлены, чтобы захватить хоботок мотылька.