«Принципы наследственности Менделя: Защита»

Иными словами, здесь мы ищем причину вариации. Подойти к этой проблеме еще никто не указал пути. Для этой задачи требуется знание иного порядка; а компиляция родословных, сколь бы полезным ни было это упражнение, не обеспечивает этого конкретного рода знаний.

Конечно, как только мы экспериментально обнаружили, что — скажем, Telephone — проявляет специфическое поведение в наследственности, мы, пожалуй, можем делать определенные прогнозы относительно него с довольно высокой степенью точности; но то, что любая данная раса или особь поведем себя подобным образом, — факт, не выводимый из ее происхождении по той простой причине, что организмы с идентичным происхождением могут вести себя совершенно отчетливыми, хотя зачастую и определенными способами.

Именно от этого доселе безнадежного парадокса Мендель наконец начал нас избавлять. Апелляция к происхождению — это подмена света тьмой.

VII. Вопрос об абсолютной чистоте половых клеток.

Но вернемся к случаям дефектной «чистоты» и рассмотрим, как обстоят дела с законами происхождения по отношению к ним. Из фактов с почти полной очевидностью следует, что чистота порой может отсутствовать у признака, который в других случаях обычно ее демонстрирует.

Здесь мы подходим к вопросу, имеющему большее теоретическое значение для правильного понимания роли, которую играют менделевские принципы в физиологии наследственности. Нам предстоит рассмотреть вопрос: является ли чистота гамет в отношении того или иного антагонистического признака универсальной истиной для любого данного признака или она склонна ею быть? Ответ бесспорно — нет, но по причинам, в которых «происхождение» не играет никакой роли.

Надеясь заинтересовать английских людей науки менделевскими открытиями, в ноябре 1900 года я предложил статью на эту тему журналу «Nature». Статья была довольно длинной и превышала объем, который редактор мог предоставить без промедления. Я не видел возможности сократить ее без ущерба для ясности, и в результате она была мне возвращена. В то время наши собственные эксперименты не были готовы к публикации, и казалось, что все, что я хотел сказать, вероятно, станет общеизвестным в ближайшие несколько недель, поэтому дальнейших попыток публикации не предпринималось.

В той статье я обсуждал этот конкретный вопрос об абсолютной чистоте половых клеток, показывая, как по аналогии с другими почковыми вариациями почти наверняка половые клетки, даже в отношении признаков, нормально менделевских, могут время от времени представлять ту же смесь признаков, будь то внешне смешанную или мозаичную, которую мы так хорошо знаем в других местах. Такой факт ни в коей мере не умалил бы важности открытия Менделя. Тот факт, что встречаются мозаичные персики-нектарины, вовсе не является опровержением того факта, что общая вариация является обычной. Точно так же, как могут существовать деревья с несколькими подобными мозаичными плодами, могут существовать единицы — будь то разновидности, отдельные растения, цветки или гонады, или иные структурные единицы, — несущие мозаичные яйцеклетки или пыльцевые зерна. Нет ничего более вероятного и более согласующегося с аналогией, чем то, что путем отбора особи, производящей зачатки смешанного или мозаичного характера, можно было бы основать расу, продолжающую производить такие зачатки. Персистенция таких смесей или мозаик при бесполом размножении хорошо известна садоводам; например, «бизаровые» гвоздики, апельсины, исчерченные характером «кровавого» апельсина, и многое другое. В знаменитой статье Нодена, который подошел к открытию менделевского принципа ближе, чем любой другой наблюдатель, в статье, цитируемой профессором Уэлдоном, приведены и другие примеры. Эти формы, будучи получены однажды, могут размножаться делением; и нет никаких причин, почему зигота, образованная слиянием мозаичных или смешанных зачатков и возникнув однажды, не могла бы в клеточных делениях, посредством которых формируются ее гаметы, продолжать делиться подобным образом и производить зачатки, подобные тем, что объединились для образования этой зиготы. Нерегулярность, раз начавшись, может продолжаться в течение неопределенного числа делений.

Я вполне готов предположить вместе с профессором Уэлдоном (стр. 248), что горох Stratagem может, как он предполагает, представлять собой именно такой случай. Я даже готов предварительно принять как вероятное, что когда две гаметы, сами имеющие мозаичный или смешанный характер, встречаются при оплодотворении, они с большей вероятностью производят гаметы мозаичного или смешанного характера, нежели просто дизъюнктивного характера. Среди примул фирмы Саттон есть по меньшей мере два ярких случая «крапчатых» или «бизаровых» соединений ярких цветов и белого цвета, которые воспроизводят себя семенами с изрядной константой, хотя менделевская чистота в отношении этих цветов в других случаях обычна для разновидностей (я подозреваю мозаики «ложной гибридизации» среди аллеломорфов в некоторых из этих случаев). Подобным образом Гальтон показал, что, хотя дети, имеющие одного светлоглазого и одного темноглазого родителя, обычно имеют глаза либо светлые, либо темные, сравнительно редкие лица со средним цветом глаз при спаривании друг с другом часто производят детей со средним цветом глаз.

В этой связи, пожалуй, стоит упомянуть об одном моменте, имеющем некоторое практическое значение. Мы знаем, что когда чистый доминант — скажем, желтый — скрещивается с чистым рецессивом — скажем, зеленым — наблюдается доминирование желтого; и у нас есть все основания считать это правило общим (но не универсальным) для чистых разновидностей гороха. Но мы замечаем, что в случае такой формы, как горох, зависящей для своего существования от человеческой селекции, для рас с чистыми семенными признаками было бы возможно за несколько лет практически вытесниться «мозаицированными» расами, подобными группе Telephone, если рынок обнаружит в последних какое-то особо полезное качество. У гороха основного урожая я подозреваю происхождение именно этого процесса. После такой революции будущий экспериментатор мог бы заключить, что Pisum sativum по своей природе был «мозаицированным» видом в этих отношениях, хотя мозаичный характер мог возникнуть однажды в семени или двух как исключительное явление. Когда то же рассуждение распространяется на дикие формы, зависящие от других факторов селекции, могут быть сделаны некоторые интересные выводы.

Но в менделевских случаях мы имеем дело в первую очередь не с продуктом гамет смешанного характера, а с последствиями слияния гамет, уже дизъюнктивно несходных. Существование чистых менделевских гамет для заданных признаков абсолютно совместимо с существованием смешанных или мозаичных гамет для сходных признаков в других местах, но этот принцип позволяет нам сформировать всеобъемлющую и плодотворную концепцию отношения этих двух явлений друг к другу. Как я также отмечал, из-за несовершенства нашего метода, который еще не позволяет нам увидеть дифференциацию среди гамет, хотя мы знаем о ее существовании, мы еще не можем, как правило, получить достоверное доказательство нечистоты гамет (за исключением, пожалуй, случая мозаик) в качестве отдельного от свидетельств несовершенного доминирования. Если, однако, речь идет о «мулевидной» форме, отличной от обоих родителей и не сводящейся лишь к доминированию, нет никаких априорных причин, почему даже это не могло бы стать возможным; ибо мы смогли бы разделить результаты скрещивания первых гибридов между собой на четыре класса: две чистые формы, одна или несколько смешанных или мозаичных форм и «мулевидные» формы. Такое исследование пока может быть предпринято лишь в простейших случаях: ибо там, где мы имеем дело со сложным аллеломорфом, способным к разрешению, комбинации интегральных компонентов становятся столь многочисленными, что делают эту более тонкую классификацию практически неприменимой.

Но во многих случаях — пожалуй, в большинстве — хотя с помощью статистического метода Менделя мы можем воспринимать колебания в численности различных продуктов оплодотворения, мы не будем знать, обусловлены ли аномалии в распределении этих продуктов падением доминирования или фактической нечистотой гамет. Нам придется также учитывать, как влияющую на арифметические результаты, возможность отклонения от правила, согласно которому каждый вид гамет производится в равных количествах; а также то, что могут существовать привычные трудности в отношении возможной селекции и ассортативных спариваний среди гамет.

Я показал теперь, как следует рассматривать мозаичные и смешанные формы в свете менделевского принципа. Что может сказать по поводу них профессор Уэлдон? Его предположение достаточно определенно — что изучение происхождения объяснит факты: как именно — нам не говорят.

Говоря о необходимости изучения признаков расы, он гораздо ближе к истине, но когда он добавляет «то есть их происхождение», он снова бьет мимо цели. Когда Telephone неверно делит антагонистические признаки среди своих половых клеток, этот факт ни в коей мере не прослеживается просто к тому обстоятельству, что он произошел от скрещивания — историю, которую он разделяет почти со всем горохом на рынке, — но объясняется его собственной специфической природой. В таком случае неполное доминирование не должно нас удивлять.

Все, что нам нужно при анализе всех этих явлений, — это знание свойств каждой расы, или разновидности, как мы называем ее у гороха. Мы должны, как я часто призывал, изучать свойства каждой формы не иначе, как химик изучает свойства своих веществ, и только так мы можем надеяться проложить себе путь сквозь эти явления. Происхождение не держит ключа к этим фактам; ибо одно и то же происхождение обще для родных братьев и сестер, наделенных несходными свойствами и производящих несходное потомство. К познанию свойств каждой формы и законов, которым она подчиняется, нет коротких путей. У нас нет периодического закона, который мог бы нас вести. Каждый случай пока должен прорабатываться отдельно.

Мы едва ли можем избежать упоминания еще одной категории явлений, которые непременно будут приводиться в противовес общей истине чистоты извлеченных форм. Селекционерам хорошо известно, что высокопородный сток может «дегенерировать», если не продолжать селекцию. На этом часто настаивали в отношении гороха. Мне рассказывали о конкретных случаях господа Саттон и сыновья, причем эти примеры можно было бы умножить. Конечно же, ответят сторонники теории происхождения, это просто нечистота в извлеченных стоках, которая наконец проявляет себя. Такой вывод отнюдь не следует, и доказательство его неприменимости получается из того факта, что «дегенерация», или вариация, как нам следовало бы ее назвать скорее, вовсе не обязательно ведет к воспроизводству какого-либо близкого предка селекционного стока, а ведет немедленно к новой форме или к гораздо более отдаленной — в случае некоторых высококлассных сортов гороха, например, к форме, которую мистер Саттон описывает как «викоподобную», с короткими стручками и очень немногими мелкими круглыми семенами, по два-три в стручке. Такие растения узнаются по внешнему виду и безжалостно выпалываются каждый год до обсеменения.

Чтобы оценить значение этих фактов, мы должны вернуться к тому, что было сказано выше о природе сложных признаков. Мы можем заметить, что, как показал Мендель, интегральные признаки разновидностей могут быть диссоциированы и рекомбинированы в любой комбинации. Более того, определенные интегральные признаки могут быть разрешены на дальнейшие интегральные компоненты посредством аналитических вариаций. Мы не можем догадываться, что происходит в этом процессе разрешения, но мы можем уподобить последствия этого процесса различным явлениям анализа, наблюдаемым в других местах. Продолжая метафору, мы можем говорить о возвращении к викоподобному типу как о синтетической вариации, хорошо помня при этом, что мы ничего не знаем о вычитании какого-либо вещества в первом случае или о его прибавлении во втором, и что данное явление с большей вероятностью является прежде всего изменением в расположении, а не в веществе.

Окончательным доказательством того, что от апелляции к происхождению не стоит ничего ожидать, служит тот факт — иллюстраций которому в литературе по вариациям имеется множество, — что такие новосинтезированные формы вместо того, чтобы сами производить большую долю высококлассной разновидности, которая могла быть их предком на протяжении ста поколений, могут производить почти исключительно особей, подобных им самим. Предметом исключительного интереса будет определение того, не удастся ли нам путем скрещивания этих новосинтезированных форм с их родителем или другой чистой формой заново воспроизвести большую часть известного ряда компонентов. Чистая родительская форма, произведенная или извлеченная путем «аналитической» селекции, при обычных обстоятельствах не была бы способна производить другие компоненты, от которых она была отделена; но путем скрещивания ее с «синтезированной» разновидностью вполне возможно, что эти компоненты появятся вновь. Если удастся показать это возможным, мы получим совершенно новый свет на природу вариации и стабильности.

Заключение.

Я верю, что написанное мной убедило читателя в том, что мы, как было сказано в начале, наконец начинаем двигаться. Профессор Уэлдон заявляет, что у него «нет желания преуменьшать важность достижения Менделя»; он желает «просто привлечь внимание к ряду фактов, которые кажутся ему наводящими на плодотворные линии исследований». В этой цели я берусь ему помочь, ибо склонен думать, что в одиночку он — если позаимствовать фразу Хораса Уолпола — с таким же успехом попытается разжечь костер мокрой половой тряпкой, сколь и воспламенить интерес к открытиям Менделя своей умеренной оценкой. Если я немного помог этому делу, мое время не было потрачено зря.

На этих страницах я лишь слегка коснулся той новой страны, которая простирается перед нами и откуда через десять лет мы будем оглядываться на нынешние дни нашего плена. Вскоре каждая наука, имеющая дело с животными и растениями, будет изобиловать открытиями, сделанными возможными благодаря трудам Менделя. Селекционер, будь то растений или животных, больше не плетущийся по старым путям традиции, по своей находчивости и дальновидности уступит лишь химику. Каждое представление о жизни, в котором участвует наследственность — а какое из них лишено этого? — должно измениться перед лицом надвигающегося потока фактов.

БИБЛИОГРАФИЯ.

1. Correns, C. G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde, Ber. deut. bot. Ges., XVIII., 1900, p. 158.

2. —— Gregor Mendel’s “Versuche über Pflanzen-Hybriden” und die Bestätigung ihrer Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen, Bot. Ztg., 1900, p. 229.

3. —— Ueber Levkoyenbastarde zur Kenntniss der Grenzen der Mendel’schen Regeln, Bot. Cblt., 1900, Vol. LXXXIV., p. 97.

4. —— Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien, Bibliotheca Botanica, Hft. 53, 1901.

5. Crampe. Kreuzungen zwischen Wanderratten verschiedener Farbe, Landwirths. Jahrb., VI., 1877, p. 384.

6. —— Zucht-Versuche mit zahmen Wanderratten. 1. Resultate der Zucht in Verwandtschaft, ibid., XII., 1883, p. 389. 2. Resultate der Kreuzung der zahmen Ratten mit wilden, ibid., XIII., 1884, p. 699.

7. —— Die Gesetze der Vererbung der Farbe, ibid., XIV., p. 539.

8. Darwin, C. Variation of Animals and Plants under Domestication, ed. 2, I., pp. 348 and 428.

9. Fischer, Johann von. Die Säugethiere des St. Petersburger Gouvernements, Zool. Garten, X., 1869, p. 336.

10. —— Iltis (Mustela putorius) und Frett (Mustela furo), ibid., XIV., 1873, p. 108.

11. Fischer, Johann von. Beobachtungen über Kreuzungen verschiedener Farbenspielarten innerhalb einer Species, ibid., XV., 1874, p. 361.

12. Focke, W. O. Die Pflanzen-Mischlinge, Bornträger, Berlin, 1881.

13. —— Ueber dichotype Gewächse. Oesterr. bot. Ztschr., XVIII., 1868, p. 139.

14. Galton, F. Natural Inheritance, Macmillan and Co., London, 1889.

15. —— The Average Contribution of each several Ancestor to the total Heritage of the Offspring, Proc. Roy. Soc., LXI., 1897, p. 401.

16. Gärtner, C. F. von. Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich, Stuttgart, 1849.

17. Gitay, E. Ueber den directen Einfluss des Pollens auf Frucht- und Samenbildung, Pringsheim’s JB. d. wiss. Bot., XXV., 1893, p. 489.

18. Godron, D. A. Des Hybrides Végétaux, etc. Ann. Sci. Nat. Bot., Ser. 4, XIX., 1863, p. 135, and a series of papers in Mém. Acad. Stanislas, Nancy, 1864, 1865, and especially 1872.

19. Guaita, G. von. Versuche mit Kreuzungen von verschiedenen Rassen der Hausmaus, Ber. d. naturf. Ges. Freiburg, X., 1898, p. 317.

20. —— Zweite Mittheilung, etc., ibid., XI., 1900, p. 131.

21. Knight, T. A. An account of some experiments on the Fecundation of Vegetables, Phil. Trans., 1799, Pt. II., p. 195.

122. Küster, E. Die Mendel’schen Regeln, ihre ursprüngliche Fassung und ihre moderne Ergänzungen, Biol. Cblt., XXII., 1902, p. 129.

23. Laxton, T. Observations on the variations effected by crossing in the colour and character of the seed of Peas, Internat. Hort. Exhib. and Bot. Congr., Report, 1866, p. 156.

24. —— Notes on some Changes and Variations in the Offspring of Cross-fertilized Peas, Jour. Hort. Soc., N.S. III., 1872, p. 10.

25. Laxton, T. Improvement amongst Peas, Jour. Hort. Soc., 1890, XII., 1, p. 29.

26. Mendel, Gregor Johann. Versuche über Pflanzen-Hybriden, Verh. naturf. Ver. in Brünn, Band IV., 1865, Abhandlungen, p. 1; reprinted in Flora, 1901, and in Ostwald’s Klassiker d. exakten Wiss. English translation in Jour. R. Hort. Soc., 1901, XXVI.

27. —— Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde, ibid., VIII., 1869, Abhandlungen, p. 26.

28. Millardet. Note sur l’hybridation sans croisement, ou fausse hybridation, Mém. Soc. Sci. Bordeaux, Ser. 4, IV., 1894, p. 347.

29. C. Naudin. Nouvelles recherches sur l’Hybridité dans les Végétaux, Nouv. Arch. Mus., I., 1865, p. 25.

30. —— Ann. sci. nat., Bot., Ser. 4, XIX., p. 180.

31. Pearson, Karl. On the Law of Ancestral Heredity, Proc. Roy. Soc., LXII., 1898, p. 386.

32. —— On the Law of Reversion, ibid., LXVI., 1900, p. 140.

33. —— The Grammar of Science, second edition, London, A. and Charles Black, 1900.

34. —— Mathematical Contributions to the Theory of Evolution. VIII. On the Inheritance of Characters not capable of exact Measurement, Phil. Trans. Roy. Soc., 1900, Vol. 195, p. 79.

35. Rimpau. Kreuzungsprodukte landw. Kulturpflanzen, Landw. Jahrb., XX., 1891.

36. Tschermak, E. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum, Ztschrft. f. d. landwirths. Versuchswesen in Oesterr., 1900, III., p. 465.

37. —— Weitere Beiträge über Verschiedenwerthigkeit der Merkmale bei Kreuzung von Erbsen and Bohnen, ibid., 1901, IV., 641; abstract in Ber. deut. bot. Ges., 1901, XIX., p. 35.

38. Tschermak, E. Ueber Züchtung neuer Getreiderassen mittelst künstlicher Kreuzung, ibid., 1901, IV., p. 1029.

39. Vilmorin-Andrieux and Co. Les Plantes Potagères, 1st ed. 1883; 2nd ed. 1891.

40. Vries, H. de. Sur la loi de disjonction des hybrides, Comptes Rendus, 26 March, 1900.

41. —— Das Spaltungsgesetz der Bastarde, Ber. deut. bot. Ges., 1900, XVIII., p. 83.

42. —— Ueber erbungleiche Kreuzungen, ibid., p. 435.

43. —— Sur les unités des caractères spécifiques et leur application à l’étude des hybrides, Rev. Gén. de Bot., 1900, XII., p. 257. See also by the same author, Intracellulare Pangenesis, Jena, 1889, in which the conception of unit-characters is clearly set forth.

44. —— Die Mutationstheorie, Vol. I., Leipzig, 1901.

45. Weldon, W. F. R. Mendel’s Laws of Alternative Inheritance in Peas, Biometrika, I., Pt. ii., 1902, p. 228.

46. Wichura, Max. Die Bastardbefruchtung im Pflanzenreich, erläutert an den Bastarden der Weiden, Breslau, 1865.

Получено перед сдачей листов в печать:—

Correns, C. Die Ergebnisse der neuesten Bastardforschungen für die Vererbungslehre, Ber. deut. bot. Ges., XIX., Generalversammlungs-Heft 1.

—— Ueber den Modus und den Zeitpunkt der Spaltung der Anlagen bei den Bastarden vom Erbsen-Typus, Bot. Ztg., 1902, p. 65.

СНОСКИ:

1 Biometrika, I., 1902, Pt. II.

2 Biometrika, I. Pt. I. p. 5.

3 Первая половина этой работы перепечатана с дополнениями и изменениями из Journal of the Royal Horticultural Society, 1900, vol. XXV., parts 1 and 2. Написанная почти сразу после переоткрытия Менделя, она, как будет видно, уже в некоторой мере устарела, но тем не менее может служить иллюстрацией соотношения новых концепций со старыми.

4 См. далее. Гальтон дал простое схематическое представление своего закона в журнале Nature, 1898, vol. LVII. p. 293.

5 Теперь мы признаем их примерами менделевского «доминирования».

6 Comptes Rendus, March 26, 1900, and Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. xviii. 1900, p. 83.

7 Эта концепция дискретности, разумеется, является доменделевской.

8 ‘Versuche üb. Pflanzenhybriden’ in the Verh. d. Naturf. Ver. Brünn, iv. 1865.

9 Заметим, что благодаря этим новым терминам удается избежать сложностей, связанных с использованием выражения «препотентный».

10 Профессор Уэлдон (стр. 232) крайне возражает против этого утверждения, которое он снисходительно приписывает «некоторым авторам». Изучив выводы, полученные им при алгебраическом исследовании цифр Менделя, я склонен полагать, что мое утверждение не так уж далеко от истины.

11 См. далее.

12 Исследования Чермака были помимо прочего направлены на пересмотр вопроса об отсутствии благоприятных результатов при перекрестном опылении Pisum sativum — темы, уже широко исследовавшейся Дарвином, и по этому вопросу также приводятся важные дополнительные данные во всех подробностях.

13 Ради простоты случай самоопыления из этого рассмотрения исключен.

14 Во всех рассматриваемых случаях предполагается, что гаметы схожи, за исключением «наследственности», которую они несут, и что никакой исходной вариации не происходит. Случай мозаиков также полностью оставляется без внимания (см. далее).

15 Термин «гамета» в настоящее время повсеместно используется как эквивалент «зародышевой клетки», будь то мужская или женская, а термин «зигота» используется здесь для краткости для обозначения организма, получающегося в результате оплодотворения.

16 В модификации Пирсона родители вносят 0,3, дедушки и бабушки — 0,15, прадедушки и прабабушки — 0,075.

17 См. работы, упомянутые выше.

18 Эта концепция была четко сформулирована Ноденом одновременно с Менделем, но не была им разработана и осталась простым предположением. В одном месте Фокке также подошел вплотную к той же идее (см. Библиографию).

19 См. von Guaita, Ber. naturf. Ges. Freiburg X. 1898 and XI. 1899, цитируется профессором Уэлдоном (см. далее).

20 Этот факт достаточно ярко демонстрирует трудности, связанные с поверхностным рассмотрением феномена реверсии. Называть такие реверсии, как упомянутые выше, «возвратами к предковому типу» было бы, если бы под этим подразумевалось что-то большее, чем просто описательная фраза, весьма вводящим в заблуждение. Вернулся не предковый тип, но под его личиной появилось нечто иное, как вскоре доказывает потомство. Впервые мы начинаем получать теоретическое обоснование «реверсии».

21 Из дальнейшего будет понятно, что существование мозаичных зигот вовсе не является доказательством того, что какая-либо из родительских гамет была мозаичной.

22 Несколько дополнительных подробностей приведено в издании Чермака.

23 [Этот перевод был выполнен Королевским садоводческим обществом и перепечатывается с изменениями и исправлениями с разрешения. Оригинальная статья была опубликована в Verh. naturf. Ver. in Brünn, Abhandlungen, IV. 1865, вышедшем в 1866 году.]

24 [Именно четкому пониманию этих трех первостепенных необходимостей обязан весь успех работы Менделя. Насколько мне известно, в его время эта концепция была абсолютно новой.]

25 [Мендель использует термины «альбумен» (белок) и «эндосперм» несколько вольно для обозначения содержащих питательные вещества семядолей внутри семени.]

26 [Один вид обладает красивым красновато-коричневым стручком, который при созревании становится фиолетовым и синим. Испытания с этим признаком начались только в прошлом году. [Оболь этих дальнейших экспериментах никаких отчетов опубликовано не было. С тех пор Корренс работал с такой разновидностью.]]

27 [Этот сорт часто называют горохом-мумией. Он обнаруживает легкую фасциацию. Знакомая мне форма имеет белый флаг и лососево-красные крылья.]

28 [В своем описании этих экспериментов (R.H.S. Journal, vol. xxv. p. 54) я неправильно понял этот абзац и принял «ось» (axis) за ось соцветия, а не за главную ось растения. Поскольку единица измерения была обозначена в оригинале штрихом (′), я по легкомыслию решил, что речь шла о дюйме, но приведенный здесь перевод явно верен.]

29 [Немного удивляет, что не упоминаются трипсы, которые роятся в цветках гороха. Я пришел к выводу, что это реальный источник ошибок, и вижу, что Лакстон придерживался того же мнения.]

30 [Это происходит и у душистого горошка.]

31 [Мендель повсеместно называет свой скрещенный горох «гибридами» — термин, который многие ограничивают потомством двух различных видов. Сам он, как он поясняет, считал это лишь вопросом степени.]

32 [Обратите внимание, что Мендель с истинной проницательностью избегает говорить о гибридном признаке как о «передаваемом» кем-либо из родителей, избегая тем самым ошибки, пронизывающей современные взгляды на наследственность.]

33 [Гертнер, стр. 223.]

34 [Очень жаль, что Мендель не приводит полный ряд индивидуально. Ни один человек, повторяющий подобные эксперименты, не должен пренебрегать фиксацией индивидуальных номеров, которые при серитации непременно окажутся полными интереса.]

35 [Этот абзац представляет взгляд на гибридный признак как на нечто присущее гибриду, а не «переданное» ему — истинная и фундаментальная концепция, выраженная здесь, вероятно, впервые.]

36 [Это утверждение Менделя в свете современных знаний может вызвать некоторое неверное понимание. Хотя его работа делает очевидным существование таких разновидностей, весьма маловероятно, чтобы Мендель мог располагать семью парами разновидностей, у которых члены каждой пары отличались друг от друга только по одному существенному признаку (wesentliches Merkmal). Этот момент, вероятно, имеет мало теоретического или практического значения, но на слово «wesentlich» (существенный) делается довольно сильный упор.]

37 [Обратите внимание, что в данном случае Мендель не указывает цвет семядолей первых скрещиваний; поскольку оболочки были толстыми, его нельзя было увидеть без вскрытия или очистки семян.]

38 [«Ложный гибридизм» был, конечно, неизвестен Менделю.]

39 [Этот и предыдущий абзацы содержат суть менделевских принципов наследственности.]

40 [А именно, чтобы доказать, что оба были дифференцированы одинаково, а не какой-то один из них.]

41 [Является ли расщепление по таким единицам чем-то бо́льшим, чем чисто случайным, вероятно, можно было бы определить путем серитации.]

42 [В оригинале знак равенства (=) здесь представлен как +, что, очевидно, является опечаткой.]

43 [Это единственный пассаж, в котором Менделя можно истолковать как утверждающего универсальное доминирование для Pisum; и даже здесь, принимая во внимание остальную часть работы, явно несправедливо представлять его утверждающим больше того, что он видел в собственных экспериментах. Более того, в отношении цвета цветков и семенной кожуры (что здесь и имеется в виду), при использовании его признаков доминирование должно быть почти универсальным, если не абсолютным.]

44 [Мне представляется очевидным, что это выражение приведено некорректно, и рассуждение относительно сложных признаков, следовательно, развивается неправомерно. Исходный сложный признак должен быть представлен как A1 A2 A3 . . ., который при оплодотворении a1 дает A1 A2 A3 . . . a в качестве гибрида первого поколения. Мендель практически говорит нам, что все они были одинаковы, и ничто не наводит на мысль о том, что они были разнообразны. Когда при самоопылении они распадаются, они производят указанные им гаметы; но они могут производить и A1 A1, и A2 A2, A1 A2 a и т. д., вводя тем самым члены иного характера, чем те, что указаны им. То, что этот пункт имеет высочайшее значение, как практическое, так и теоретическое, становится очевидным сразу.]

45 [Представляется весьма сомнительным, чтобы зиготы корректно обозначались терминами A1 aA2 a, A2 aa, A1 aa; ибо у гибридов A1 a и т. д. аллеломорфы A1 и a и т. д. по гипотезе должны разделяться в гаметах.]

46 [У Pisum вне всяких сомнений доказано, что для образования нового зародыша должно происходить полное соединение элементов обеих оплодотворяющих клеток. Как иначе мы могли бы объяснить то, что среди потомства гибридов оба исходных типа появляются вновь в равных количествах и со всеми своими особенностями? Если бы влияние яйцеклетки на пыльцевую клетку было лишь внешним, если бы она выполняла только роль «кормилицы», то результат каждого искусственного оплодотворения не мог бы быть иным, кроме как то, что развившийся гибрид точно походил бы на родителя-пыльцеподателя или во всяком случае был бы очень на него похож. Эксперименты до сих пор никоим образом этого не подтвердили. Явным доказательством полного соединения содержимого обеих клеток служит единодушный опыт всех исследователей в том, что для формы гибрида не имеет значения, какое из исходных растений является семенным родителем, а какое — пыльцевым.]

“Welche in den Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen.”

“Dem einzelnen Beobachter kann leicht ein Differenziale entgehen.”

47 [Аргументация этих двух последних абзацев сводится к тому, что, хотя общая изменчивость природных видов может быть сомнительной, среди культурных растений перенос признаков может осуществляться и происходить интегральными шагами до тех пор, пока один вид окончательно не «трансформируется» в другой.]

50 [Опубликовано в Verh. naturf. Ver. Brünn, Abhandlungen, VIII. 1869, p. 26, вышедшем в 1870 году.]

51 Растение, использованное в этом эксперименте, не является точно типичным H. echioides. Оно, судя по всему, принадлежит к ряду, переходному к H. præaltum, но ближе к H. echioides и по этой причине было причислено к последнему.

52 Слова «общий» и «универсальный», судя по всему, используются профессором Уэлдоном как взаимозаменяемые. Ср. Weldon, p. 235 и далее, с приведенным ниже рефератом.

53 Эти слова встречаются на стр. 252: «Фундаментальная ошибка, порочащая всю работу, основанную на методе Менделя, заключается в пренебрежении предками и в попытке рассматривать весь эффект, производимый на потомство конкретным родителем, как обусловленный наличием у родителя определенных структурных признаков и т. д.». На самом деле взгляд, обозначенный в этих последних словах, вызывает особую антипатию у менделевского принципа, как будет показано.

54 Я искренне сожалею, что не имею точного представления об основах модификации, предложенной Пирсоном. Его рассуждения изложены в алгебраической форме и недоступны моему пониманию. Тем не менее, я абсолютно уверен в том, что его аргументы убедительны, а выводы безупречны. Я надеюсь, что для него не составит труда изложить свою работу для нематиматического читателя в виде пересказа. Арифметические различия между исходным и модифицированным законами, разумеется, очевидны.

55 Я тщетно искал в работе профессора Пирсона какие-либо существенные оговорки или изменения этого общего утверждения. Профессор Пирсон формулирует закон как «верный лишь при определенных ограничивающих гипотезах», однако заявляет, что важнейшей из них является «отсутствие репродуктивной селекции, то есть пренебрежимо малая корреляция плодовитости с наследуемым признаком, и отсутствие полового отбора». Случай близкородственного скрещивания также оговаривается отдельно.

56 K. Pearson, Grammar of Science, 2nd ed. 1900, p. 36.

57 Grammar of Science, 2nd ed. 1900, p. 480.

58 Phil. Trans. 1900, vol. 195, A, p. 121.

59 «Если это сделать, мы, осмелюсь полагать, сохраним в большей чистоте не только наши умы, но и точки для наблюдения; кроме того, несостоятельность утверждения мистера Гальтона в одном случае никоим образом не отразится на его справедливости в другом». Пирсон (32), стр. 143.

60 Grammar of Science, 1900, p. 494. See also Pearson, Proc. Roy. Soc. 1900, LXVI. pp. 142–3.

61 В среднем для случаев в равных количествах, как обнаружил Мендель.

62 Читайте в этой связи: Pearson, K., Grammar of Science, 2nd ed. 1900, pp. 390–2.

Профессор Уэлдон даже сейчас начинает свое эссе с утверждения — или, возможно, воспоминания — о том, что «совершенно возможно и даже вероятно, что различие между этими формами наследования [смешанной, мозаичной и альтернативной] является лишь различием в степени». Это может быть правдой; но рассуждения, благоприятные для данного утверждения, с тем же успехом могут быть использованы для доказательства того, что различие между механической смесью и химическим соединением является различием в степени.

63 Весь вопрос, касающийся цвета семенной кожуры, крайне сложен. Условия роста и созревания оказывают на него сильное влияние. Мистер Артур Саттон показал мне образцы сорта Ne Plus Ultra, выращенные в Англии и за рубежом. Этот горох имеет желтые семядоли с семенной кожурой либо желтой, либо «синей». Зарубежный образец содержал гораздо большую долю первого. Он сказал мне, что, вообще говоря, это характерно для образцов, созревших в жарком и сухом климате.

Несомненные ксении появляются изредка, о чем будет сказано позже. Более того, для экспериментов с таким признаком растения необходимо высевать и культивировать дополнительное поколение. Вследствие этого имеющиеся данные скудны.

64 Зная мой интерес к этому предмету, профессор Уэлдон был столь любезен, что прислал мне серию своих образцов гороха, расположенных в виде шкалы цветов и форм, как представлено на его Таблице I. Я не сомневаюсь, что использование подобных цветовых шкал значительно облегчит дальнейшее изучение этих проблем.

65 Я замечаю, что Вильморен в известной работе Plantes Potagères (1883) относит горох промежуточной окраски к зеленым.

66 Аналогичным образом, хотя высокий и карликовый рост являются менделевскими признаками, встречается горох самой разной высоты, который обычно классифицируют как высокий, полукарликовый и карликовый.

67 Морщинистость, разумеется, следует отличать от угловатости, возникающей из-за сдавливания горошин друг другом в стручке.

В связи с этими соображениями я могу упомянуть интересное утверждение Вильморена о том, что большинство сортов гороха сохраняют жизнеспособность в течение трех лет, после чего, как правило, быстро погибают, хотя изредка семена сохраняют жизнь и в возрасте семи или восьми лет; однако морщинистый горох, как правило, прорастает хуже круглого и сохраняет жизнеспособность не так долго, как круглый. Vilmorin-Andrieux, Plantes Potagères, 1883, p. 423. Сходные утверждения относительно поведения морщинистого гороха в Индии делает Фирмингер в книге Gardening for India, 3rd ed. 1874, p. 146.

68 Цвет семядолей отнюдь не так чувствителен к обычным изменениям условий, как цвет кожуры, при условии, что кожура не повреждена. Но даже у мономорфных зеленых сортов семя, которое по какой-либо причине лопнуло при созревании, имеет обнаженные участки семядолей желтого цвета. То же самое может наблюдаться у семян зеленых сортов, поврежденных Bruchus или птицами. Эти факты заставляют сомневаться, прежде чем отрицать влияние условий на цвет семядолей даже неповрежденных семян, и описанная выше вариация вполне могла быть простым следствием выветривания. Семена были собраны очень поздно, и многие из них у сорта Laxton’s Alpha лопнули. Живы ли они, я пока не знаю.

69 Интересно видеть, что по крайней мере в одном случае один и тот же — или практически тот же — сорт был независимо получен разными селекционерами, как мы теперь понимаем, в результате случайной комбинации сходных аллеломорфов. Sutton’s Ringleader и Carter’s First Crop (а также два других) служат тому примером, и особенно поучительно видеть, что при обсуждении этих сортов, когда они были новыми, одним из признаков их идентичности считался тот факт, что они давали одинаковые «отродья» (rogues). See Gard. Chron. 1865, pp. 482 and 603; 1866, p. 221; 1867, pp. 546 and 712.

Римпау цитирует Бломейера (Kultur der Landw. Nutzpflanzen, Leipzig, 1889, pp. 357 and 380), согласно которому растения с пурпурными цветками и морщинистыми семенами могут возникать как прямые споры из гороха с белыми цветками и круглыми семенами. Я не видел экземпляра работы Бломейера. Вероятно, эта «морщинистость» была «вдавленностью».

70 Рассматриваемые здесь асимметрии могут, конечно, объединяться в общую симметрию. Пока дифференциацию нельзя будет оптически распознать в гаметах, мы, вероятно, не продвинемся дальше в этой части проблемы.

71 Materials for the Study of Variation, 1894, p. 78.

72 Использовались следующие сорта: Express, Laxton’s Alpha, Fillbasket, McLean’s Blue Peter, Serpette nain blanc, British Queen, très nain de Bretagne, Sabre, mange-tout Debarbieux, а также крупный «серый» сахарный горох — pois sans parchemin géant à très large cosse. Не считая последних двух, пять сортов имеют круглые семена и три — морщинистые. Что касается семядолей, то у шести сортов они желтые, а у четырех — зеленые. Примерно в 80 скрещиваниях я не наблюдал исключений из правила доминирования желтого цвета; однако был один по-видимому ясный случай доминирования морщинистости и несколько сомнительных.

73 Профессор Уэлдон может счесть это сокрушительным ударом по Менделю, пока не осознает, что именно подразумевается под «гибридным признаком» Менделя.

74 В дополнение к тем случаям, о которых речь пойдет ниже, где значительное различие между реципрокными скрещиваниями обусловлено материнскими признаками семян.

75 Здесь я не рассматривал случай, когда мужской и женский элементы чистого сорта не гомологичны и сорт представляет собой постоянный мономорфный «мул». Такое явление, если оно присутствует, проявит себя при реципрокном скрещивании. Мне не известны достоверные случаи подобного рода у гороха.

76 Следует понимать, что форма-«мул» совершенно отлична от того, что обычно описывается как «смесь» (blend). Одним из достоверных критериев формы-«мула» является тот факт, что она не поддается закреплению, см. стр. 25. Почти нет сомнений в том, что у Лакстона была именно такая форма-«мул», когда он говорит о «замечательно красивом, но незакрепляемом горохе Evolution». J. R. Hort. Soc. XII. 1890, p. 37 (v. infra).

77 Используя это слово в метафорическом смысле.

78 «Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht abgeschlossen. So viel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe fast genau in der Mitte zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen Merkmale der Fall ist.» Mendel, p. 23.

79 Как уже было показано, открытие могло быть сделано с тем же успехом и, возможно, еще быстрее в том случае, когда гибрид обладал признаком, отличным от признаков обоих родителей. Случаями, которые не дали бы однозначного результата, являются те, где наблюдается нерегулярное доминирование одного или другого родителя.

80 Weldon, p. 240.

81 См. стр. 43.

82 В некоторых прозрачных кожурах присутствует пигмент, но, как правило, в столь малом количестве, что ксении будут едва заметны.

83 Обычно коррелирующие признаки, как знал Мендель.

84 Animals and Plants, 2nd ed. 1885, p. 428.

85 «Eine andere Frage ist jedoch, ob der Einfluss des Pollens auf den Keim schon äusserlich an diesen letzteren sichtbar sein kann. Darwin führt mehrere hierher gehörige Fälle an, und wahrscheinlich sind auch die Resultate der von Gärtner über diesen Gegenstand ausgeführten Experimente hier zu erwähnen, wenn es auch nicht ganz deutlich ist, ob der von Gärtner erwähnte directe Einfluss des Pollens sich nur innerhalb der Grenzen des Keimes merklich macht oder nicht.» p. 490.

86 Приложение к статье Госса, Trans. Hort. Soc. v. 1822, pub. 1824 (не 1848, как указано профессором Уэлдоном), стр. 236.

87 После написания приведенного выше пассажа я обнаружил, что «Империалы» («Imperials») описаны в «Отчете об испытаниях в Чивике» («Report of Chiswick Trials», Proc. R. Hort. Soc. 1860, I. p. 340) как имеющие «толстую кожицу»; а на стр. 360 — «кожица толстая, синяя», что окончательно снимает вопрос об этом «исключении».

88 (36), p. 502 and (37), p. 663.

89 Профессору Уэлдону следовало упомянуть об этом. Мертвые семена не имеют отношения к данным вопросам, поскольку их признаки могут носить патологический характер. Те же самые семена позже описаны как «wie Telephone selbst», поэтому, помимо возможности гибели, они вполне могли оказаться и самооплодотворенными.

90 «Vielleicht sind einige der l.c. 507 bis 508 erwähnten fraglichen Fälle auf ähnliche vereinzelte Anomalien der Merkmalswerthigkeit zu beziehen; einige erwiesen sich allerdings beim Anbau als Producte ungewollter Selbstbefruchtung, andere keimten nicht.»

91 В связи с этим случаем я должен поблагодарить профессора Корренса за массу полезной информации, которую он любезно прислал мне в ответ на мой запрос. Таким образом, я имею возможность в некоторых подробностях дополнить опубликованное описание.

92 Мистер Херст из Бербеджа говорит мне, что у сортов с зеленой или белой кожурой, например American Wonder, белая кожура в основном образуется на ранних стручках, а зеленая — на более поздних, причем оттенки зависят от условий и степени освещенности.

93 В первом случае скрещивание Knight’s Marrow с Victoria в обоих направлениях; во втором — Victoria с Telephone в обоих направлениях.

94 macrospermum Гертнера, очевидно, было одним из них, хотя, судя по дальнейшему описанию (стр. 498), оно, вероятно, было более морщинистым. Существуют, конечно, сорта сахарного гороха (mange-touts), которые имеют абсолютно круглые семена. Сам Мендель показал, что признак сахарного гороха — мягкий суженный стручок — передается по наследству. Есть также сахарный горох с полностью морщинистыми семенами и «серый» горох с мелкими семенами (см. Vilmorin-Andrieux, Plantes Potagères, 1883).

95 Корренс обнаружил аналогичный результат.

96 «Entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig, tief runzlig (P. quadratum).»

97 Цвет представляет собой исключительно глубокий желтый цвет «серого» сахарного гороха.

98 Он, безусловно, подвержен значительным изменениям в зависимости от условий. Семена, созревшие в моем саду, без исключения намного крупнее и плострее семян Вильморена (теперь уже двухлетней давности), из которых они выросли. Цвет кожуры также гораздо менее яркий. Эти изменения вполне закономерны для английского климата, учитывая то обстоятельство, что мой образец этого сорта был посеян поздно.

99 Таким образом избегается ошибка Сетона, см. стр. 144. Ксении, возможно, отсутствуют потому, что семенная кожура материнского растения была прозрачной.

100 Как это часто бывает у гетерозигот.

101 Доминирование пурпурной формы.

102 Доминирование серой кожуры как материнского признака.

103 Мнение Шервуда (J. R. Hort. Soc. XXII. p. 252), что это было происхождением «морщинистого» гороха, представляется весьма сомнительным.

104 Всем практикам-садоводам хорошо известно, что Лакстон, уроженец Стамфорда, вывел и выпустил на рынок множество самых известных современных сортов гороха. Теперь эта фирма находится в Бедфорде.

105 Круглый белый ♀ × серый ♂ дают обычный результат: круглые, «белые» (желтые) семена.

106 Высокие гетерозиготы с нормальным доминированием пурпурных цветков.

107 Здесь мы видим доминирование пигментированной семенной кожуры как материнского признака над белой семенной кожурой. Цвета семенной кожуры описываются в основном как два: пестрый (коричнево-полосатый) и фиолетовый, причем последний составляет небольшое меньшинство. Как показывает дальнейшее изложение, последние являются гетерозиготами и не дают постоянного потомства при разведении. Теперь Мендель обнаружил, и этот факт был подтвержден как Корренсом, так и мной, что скрещивание серого гороха, способного давать пурпурную окраску, приводит к такому проявлению в качестве формы ксении.

Таким образом, мы имеем здесь в фиолетовых семенах соединение несходных гамет с проявлением ксении. Но поскольку коричнево-полосатые семена также частично гетерозиготны, здесь, вероятно, произошло расщепление сложного аллеломорфа, хотя без точной статистики и распределения потомства по отдельным семенам этот момент остается неопределенным. Цвет семенной кожуры у «серого» гороха и, вероятно, также у «пестрого» («maples»), как утверждалось на стр. 150, чувствителен к условиям среды, но всё различие между «пестрыми» и фиолетовыми слишком велико, чтобы его можно было с уверенностью приписывать такой нерегулярности. «Maple» — это слово, используемое для описания определенной семенной кожуры, пигментированной сложным коричневым крапом на более светлом палевом фоне. По-французски это perdrix.

108 Само по себе это необъяснимо. Из этого момента, а также из последующего изложения следует, что, если описание верно, некоторые растения могли быть мозаичными с расщеплением признаков в отдельных цветках; но см. примечание далее.

109 Как это обычно бывает у гетерозигот, когда они плодовиты.

110 Рецессивные по цвету цветка, цвету семенной кожуры и форме семян как материнскому признаку: чистые рецессивы, как показало дальнейшее.

111 Таким образом, они представляют собой смесь чистых доминантов и гибридных доминантов и теперь неразделимо смешаны. На этот раз круглые семена вполне могли находиться все на определенных растениях, демонстрируя рецессивную форму семян как материнский признак. Кажется вполне возможным, что именно этот факт навел на мысль о «круглых» семенах на растениях с окрашенными цветками в последнем поколении. Пока этот результат не подтвержден, его следует считать весьма сомнительным на основании имеющихся данных. Но в настоящее время мы не можем быть уверены в том, насколько велика была разница между этими круглыми семенами и нормальными пестрыми по форме; и в целом представляется наиболее вероятным, что округлость была простой флуктуацией, подобной тем, что обычны среди гороха с крупными вдавленными семенами.

112 Является ли это действительно свидетельством расщепления признаков, где единицей выступает цветок? Во всяком случае, такая возможность делает этот эксперимент заслуживающим повторения, тем более что Корренс наблюдал феномен, который можно считать сходным.

113 Будучи смесью гетерозигот (вероятно, затрагивающих несколько пар аллеломорфов) и гомозигот.

114 Это выглядит так, будто фиолетовый цвет был обусловлен лишь нерегулярностью ксении.

115 Чистые рецессивы.

116 Чистые рецессивы в кожуре, проявляющей материнский доминантный признак.

117 Теперь они признаны чистыми гомозиготами.

118 Это кажется почти наверняка расщеплением по признаку отдельных цветков и пока необъяснимо в рамках никакой другой гипотезы. Особый парадокс заключается в наличии «белых» семян на этих растениях. Трудно отделаться от впечатления, что здесь действительно наблюдалось какое-то замечательное явление расщепления.

119 Будучи теперь гомозиготами.

120 Будучи исключительно гетерозиготами.

121 Природа этой ошибки теперь ясна; ибо, как указано выше, ксения вероятна лишь тогда, когда материнская семенная кожура пигментирована. Фиолетовая кожура в этом эксперименте сама по себе является проявлением ксении.

122 Найт, как мы видели, скрещивал круглые ♀ × вдавленные ♂ и, следовательно, не получил изменения формы.

123 Семядоли, просвечивающие сквозь кожуру.

124 Обычное доминирование круглой формы.

125 Это удивительное утверждение для формулировки в качестве общего правила. Иногда наблюдаются признаки подобного рода, но факты определенно не соответствуют описанному здесь.

126 Если бы мы были обязаны предположить, что это зрелый вывод, основанный на детальных наблюдениях, он, конечно, представлял бы собой самое серьезное «исключение» из всех зарегистрированных. Но очевидно, что эти пять утверждений не согласуются друг с другом. Мы имеем доминирование круглых белых при первом скрещивании.

Во втором поколении синие морщинистые дают только синие морщинистые, а синие круглые дают синие морщинистые и круглые, что согласуется с общим опытом. Но нам говорят, что белые круглые дают только белые круглые. Это было бы верно для некоторых белых круглых, но не для всех, судя по общему опыту. Наконец, нам говорят, что белые морщинистые дают все четыре класса. Если бы Лакстон только что не сообщил нам, что первое скрещивание показало доминирование белых круглых и что синие морщинистые и синие круглые дают менделевский результат, я бы воздержался от выводов перед лицом столь категоричного утверждения; но поскольку оно не согласуется с остальной частью истории, я считаю его несомненной ошибкой изложения. Контекст и аргументация, основанная на скрещиваниях с пестрым горохом, также ясно показывают, что было на уме у Лакстона. Он явно ожидал, что признаки исходных чистых сортов разделятся в соответствии с их первоначальными комбинациями, и это ожидание смутило его память и общие впечатления. Во всяком случае, пока подобный результат не будет получен новым наблюдателем, использующим строгие методы, это единственный приемлемый отчет.

Того же рода утверждение, приведенное покойным мистером Мастерсом в труде Дарвина (Animals and Plants, I. p. 318), о том, что синие круглые, белые круглые, синие морщинистые и белые морщинистые — все воспроизводили все четыре разновидности в течение последующих лет. Учитывая, что одна разновидность могла дать все четыре, а две — по два вида, без специального подсчета такое впечатление легко могло сложиться. Существуют и дополнительные трудности, обусловленные цветом семенной кожуры и тем фактом, что различие между круглыми и морщинистыми семенами может потребовать определенной проницательности. Разновидности не названы, и проверить этот случай дальше невозможно.

127 См. далее.

128 Число в каталоге Хааге и Шмидта превышает 200, если считать цветовые разновидности.

129 Оригинальный пассаж находится в Landwirths. Versuchstationen, 1888, XXXV [не XXXIV], p. 151.

130 «Es ist sogar sehr schwierig, einen Unterschied in der Farbe der Kreuzungsprodukte von Karmin und Weiss gegenüber Dunkelblau oder Violett und Weiss zu erkennen.»

131 См. также случай с Буксбаумом, стр. 146, с которым поступили аналогичным образом.

132 Одна из особенностей большинства махровых «серно-желтых» («sulphur») рас заключается в том, что немахровые экземпляры, которые они дают, имеют белый цвет. См. Vilmorin, Fleurs de pleine Terre, 1866, p. 354, note. В Wien. Ill. Gartenztg. 1891, p. 74 упоминается новая раса, у которой немахровые цветки также «серно-желтые», ср. Gartenztg. 1884, p. 46. Господа Хааге и Шмидт любезно сообщили мне в письме, что эта новая раса обладает заявленным свойством, но шесть других желтых рас (двух разных цветов) дают немахровые экземпляры белого цвета.

133 Biol. Cblt. XIV. 1894, p. 79.

134 Различные «противоречия», которые, по мнению профессора Уэлдона, существуют между Крампе, фон Гайта и Колладоном, почти наверняка могут быть объяснены этим обстоятельством. Для профессора Уэлдона мыши «дикой окраски», как бы они ни были получены, являются мышами «дикой окраски» и не более того (см. Введение).

135 «Das Resultat einer Kreuzung zwischen Albino- und Normal-form ist stets, also, constant, ein dem Vater mindestens in der Färbung gleiches Junge.» Этот закон утверждается для случая, когда оба родителя принадлежат к одному виду.

136 «Dieses Alles ist aber nie der Fall bei Kreuzungen unter Leucismen und normalen Thieren innerhalb der Species, bei denen stets und ohne jede Ausnahme die Jungen in Färbung dem Vater gleichen.»

137 Он даже отказывается от двух собственных ранее опубликованных случаев, в которых утверждалось, что серые мыши и альбиносы давали смеси, заявляя, что этот результат должен был быть обусловлен случайным смешиванием приплода слугами в его отсутствие.

138 Исключая «ложные гибридизации».

139 Это происходит, разумеется, из-за материнских признаков семян. Если не рассматривать признаки кожуры отдельно от признаков семядолей, описание Лакстона весьма точно. Как это утверждение, так и высказывания относительно «формы» семян — термина, который в понимании Лакстона означает гораздо больше, чем просто «морщинистые» и «гладкие», — являются узнаваемо истинными в качестве общих положений.

140 Разделение гипаллеломорфов.

141 Комбинации исчерпаны. Возможно, профессор Уэлдон подумал, что его авторитет здесь скатывается в очевидную бессмыслицу!

142 Лакстон постоянно ссылается на эту концепцию «кульминации» — как мы теперь понимаем — аналитической вариации и рекомбинации. Можно привести много цитат, касающихся его взглядов на эту «кульминацию» (ср. стр. 167).

143 Дальнейшее подразделение и рекомбинация гипаллеломорфов.

144 Например, высокие растения, полученные от скрещивания карликов, являются такими «мулами». Чермак обнаружил в определенных случаях отчетливое увеличение высоты в подобном случае, хотя и не всегда (стр. 531).

145 «Замечательно красивый, но незакрепляемый горох Evolution». Лакстон, стр. 37.

146 Если не считать новых оригинальных вариаций, а также, возможно, в некоторых случаях несовершенной гомозиготности определенных гипаллеломорфов.

147 Мендель, напротив, вовсе не принимает во внимание «состояние признака» у родителя, а заботится исключительно о природе признаков гамет.

148 Касательно этого «исключения» см. стр. 146.

149 См. стр. 148.

150 Где был этот «логик», этот «партнер-консультант», когда это рассуждение прошло через фирму?

151 «Speichergewebe gelblich—oder weisslich—grün, manchmal auch vollständig hellgelb.» Tschermak (36), p. 480.

152 В своей последней публикации на эту тему — в примечаниях к изданию Менделя в серии «Klassiker» Оствальда (стр. 60–61) — Чермак, который наблюдал больше истинных исключений, чем любой другой исследователь, отзывается о них следующим образом. О доминировании: «Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten». О чистоте извлеченных рецессивов: «Ganz vereinzelt scheinen Ausnahmsfälle vorzukommen».

Кюстер (22) также в недавней заметке о менделизме резонно указывает, что количество «исключений» из доминирования, с которыми мы столкнемся, зависит исключительно от строгости формулировки предполагаемого «закона». Тот же автор замечает далее, что Мендель не дает столь жесткого определения доминирования, какое сформулировали его последователи.

153 Если «логик-партнер-консультант» успешно применит эту fallacia acervalis, «метод тающей кучи», к доминантному гороху, ему потребуется немало свободного времени.

154 Я не сомневаюсь, что универсальное доминирование цвета глаз отсутствует. Совершенно ли исключено отсутствие доминирования как такового? Я изучил работы Гальтона и Пирсона, касающиеся этого предмета, не найдя четкого доказательства. Если в них и содержится материал для такого решения, мне, пожалуй, можно простить то, что я не сумел его обнаружить, поскольку таблицы составлены без учета этой точки зрения. Обращение к первоначальным записям позволило бы быстро прояснить этот вопрос.

155 См. Wichura (46), pp. 55–6.

156 См. выше, стр. 192.

157 См. выше, стр. 187.

158 См. выше, стр. 184.

159 См. выше, стр. 186.

160 Помимо указания на гомогенность или «чистоту» ее гамет в определенный момент времени.

161 Существует ли связь между необычайной плодовитостью и успешностью группы сортов гороха Telephone и особой частотой смешанного или мозаичного состояния их аллеломорфов? Это предположение может показаться смелым, однако вполне возможно, что эти два явления взаимозависимы.

162 Данное обсуждение оставляет вопрос о «ложной гибридизации» для отдельного рассмотрения.

163 Еще один практический момент того же характера проистекает из большой изменчивости, которую этот горох проявляет как в признаках растений, так и семян. Мистер Херст из Бербеджа сообщает мне, что, например, у William the First — сорта, также весьма вариационного по признакам семян, — высокие растения могут быть настолько обычны, что их приходится удалять («выбраковывать»), даже когда сорт выращивается для овощного рынка; то же самое справедливо и для ряда подобных сортов. Представляется весьма вероятным, что именно благодаря такой выбраковке сохраняется нестабильная мозаичная или смешанная форма. У абсолютно стабильного сорта, такого как Ne Plus Ultra, выбраковка едва ли необходима даже для семенного рынка.

Мистер Н. Н. Шервуд в своем полезном описании происхождения и рас гороха (Jour. R. Hort. Soc. XXII. 1899, p. 254) упоминает о большой нестабильности этого класса гороха. Лакстону, говорит он, «мы обязаны появлением особой разновидности гороха — круглого семени с очень легкой вдавленностью; первым сортом этого класса, выпущенным в свет, был William the First. Целью было получить очень ранний синесемянный вдавленный горох с той же раннеспелостью, что и у типа Sangster, имеющий синее семя, или, иными словами, обладающий вкусом морщинистого гороха. Этот тип гороха чрезвычайно трудно удерживать в чистоте из-за легкого привкуса морщинистого гороха в породе, который заставляет его возвращаться к круглой форме».

164 При рассмотрении случаев распада или разрешения сложных признаков это соображение имеет важнейшее значение.