Уильям Бейтсон

«Принципы наследственности Менделя: Защита»

Страница 3 из 7 · 55 340 зн. · 63 мин. чтения

Угловатые зеленые семена дали 30 растений, которые принесли семена, все одинакового характера; они остались постоянными ab.

Потомство гибридов появилось поэтому в девяти различных формах, некоторые из них в весьма неравных количествах. Когда их собрать и сопоставить, мы обнаруживаем:

38 plants with the sign AB

35 " " " Ab

28 " " " aB

30 " " " ab

65 " " " ABb

68 " " " aBb

60 " " " AaB

67 " " " Aab

138 " " " AaBb.

Всю совокупность форм можно разделить на три существенно разные группы. Первая включает в себя знаки AB, Ab, aB и ab: они обладают только постоянными признаками и не варьируют снова в следующем поколении. Каждая из этих форм представлена в среднем тридцать три раза. Вторая группа включает в себя знаки ABb, aBb, AaB, Aab: они постоянны по одному признаку и гибридны по другому, а в следующем поколении варьируют только в отношении гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем шестьдесят пять раз. Форма AaBb встречается 138 раз: она гибридна по обоим признакам и ведет себя точно так же, как гибриды, от которых она происходит.

Если сравнить числа, в которых появляются формы, принадлежащие к этим классам, безошибочно выявляются соотношения 1, 2, 4. Числа 32, 65, 138 представляют собой весьма неплохие приближения к целевым числам соотношения 33, 66, 132.

Ряд развития состоит поэтому из девяти классов, из которых четыре появляются в нем всегда по одному разу и постоянны по обоим признакам; формы AB, ab напоминают родительские формы, два других представляют комбинации между соединенными признаками A, a, B, b, которые также возможно постоянны. Четыре класса появляются всегда по два раза и постоянны по одному признаку и гибридны по другому. Один класс появляется четыре раза и гибриден по обоим признакам. Следовательно, потомство гибридов, если в них комбинируются два вида дифференцирующих признаков, представлено выражением

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.

Это выражение неоспоримо является комбинаторным рядом, в котором скомбинированы два выражения для признаков A и a, B и b. Мы приходим к полному числу классов ряда путем комбинации выражений:

A + 2Aa + a B + 2Bb + b.

Второй эксп.

ABC,

seed parents; abc,

pollen parents;

form round; a,

form angular;

albumen yellow; b,

albumen green;

seed-coat grey-brown. c,

seed-coat white.

Этот эксперимент был выполнен точно так же, как и предыдущий. Среди всех экспериментов он потребовал наибольшего времени и труда. От 24 гибридов всего было получено 687 семян: все они были либо пятнистыми, серо-коричневыми или серо-зелеными, круглыми или угловатыми37. Из них на следующий год дали плоды 639 растений, и, как показало дальнейшее исследование, среди них оказалось:

plants

ABC. 22

plants

ABCc. 45

plants

ABbCc.

ABc. 17

AbCc. 36

aBbCc.

AbC. 25

aBCc. 38

AaBCc.

Abc. 20

abCc. 40

AabCc.

aBC. 15

ABbC. 49

AaBbC.

aBc. 18

ABbc. 48

AaBbc.

abC. 19

aBbC.

abc. 24

aBbc.

AaBC. 78

AaBbCc.

AaBc.

AabC.

Aabc.

Все выражение содержит 27 членов. Из них 8 постоянны по всем признакам, и каждый появляется в среднем 10 раз; 12 постоянны по двум признакам и гибридны по третьему, каждый появляется в среднем 19 раз; 6 постоянны по одному признаку и гибридны по двум остальным, каждый появляется в среднем 43 раза. Одна форма появляется 78 раз и гибридна по всем признакам. Соотношения 10, 19, 43, 78 настолько близки к соотношениям 10, 20, 40, 80, или 1, 2, 4, 8, что последнее несомненно представляет истинное значение.

Развитие гибридов, когда исходные родители различаются по трем признакам, происходит поэтому согласно следующему выражению:

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.

Здесь также задействован комбинаторный ряд, в котором объединены выражения для признаков A и a, B и b, C и c.

Выражения A + 2Aa + a B + 2Bb + b C + 2Cc + c

дают все классы ряда. Постоянные комбинации, которые в нем возникают, согласуются со всеми комбинациями, возможными между признаками A, B, C, a, b, c; две из них, ABC и abc, напоминают два первоначальных родительских стока.

В дополнение были проведены дальнейшие эксперименты с меньшим числом подопытных растений, в которых остальные признаки объединялись в качестве гибридов по два и по три: все они дали приблизительно те же результаты. Поэтому нет никаких сомнений в том, что для всей совокупности задействованных в экспериментах признаков применим принцип: потомство гибридов, в которых объведено несколько существенно различных признаков, представляет члены комбинаторного ряда, в котором ряды развития для каждой пары дифференцирующих признаков связаны между собой. Одновременно демонстрируется, что отношение каждой пары различных признаков в гибридном союзе не зависит от других различий в двух исходных родительских стоках.

Если n представляет число дифференцирующих признаков в двух исходных стоках, 3n дает число членов комбинаторного ряда, 4n — число принадлежащих к ряду особей, а 2n — число союзов, которые остаются постоянными. Таким образом, если исходные стоки различаются по четырем признакам, ряд охватывает 34 = 81 класс, 44 = 256 особей и 24 = 16 постоянных форм; или, что то же самое, среди каждых 256 потомков гибридов имеется 81 различная комбинация, 16 из которых постоянны.

Все постоянные комбинации, которые у гороха возможны путем комбинации указанных семи дифференцирующих признаков, были фактически получены путем многократного скрещивания. Тем самым одновременно дается практическое доказательство того, что постоянные признаки, которые появляются в различных разновидностях группы растений, могут быть получены во всех ассоциациях, возможных согласно [математическим] законам комбинации, посредством многократного искусственного оплодотворения.

Что касается времени цветения гибридов, то эксперименты еще не завершены. Однако уже сейчас можно утверждать, что этот период находится почти точно между периодами семенного и пыльцевого родителей и что конституция гибридов в отношении этого признака происходит, вероятно, так же, как и в случае остальных признаков. Формы, отбираемые для экспериментов этого класса, должны иметь различие по меньшей мере в двадцать дней от среднего периода цветения одного до такового другого; кроме того, семена при посеве должны быть заделаны в землю на одинаковую глубину, чтобы они могли прорасти одновременно. Также в течение всего периода цветения необходимо принимать во внимание более важные колебания температуры и проистекающее из них частичное ускорение или задержка цветения. Понятно, что этот эксперимент представляет множество трудностей, которые предстоит преодолеть, и требует большого внимания.

Если попытаться кратко обобщить полученные результаты, мы обнаружим, что те дифференцирующие признаки, которые допускают легкое и достоверное распознавание у подопытных растений, ведут себя совершенно одинаково в своих гибридных ассоциациях. Потомство гибридов каждой пары дифференцирующих признаков наполовину снова гибридно, в то время как другая половина постоянна в равных пропорциях, обладая признаками семенного и пыльцевого родителей соответственно. Если несколько дифференцирующих признаков объединены путем перекрестного оплодотворения в гибриде, получающееся потомство образует члены комбинаторного ряда, в котором ряды перестановок для каждой пары дифференцирующих признаков объединены.

Однообразие поведения, демонстрируемое всей совокупностью подвергнутых эксперименту признаков, позволяет и полностью оправдывает принятие принципа, согласно которому аналогичное отношение существует и для других признаков, которые кажутся менее четко определенными у растений и поэтому не могли быть включены в отдельные эксперименты. Эксперимент с цветоносами разной длины дал в целом вполне удовлетворительный результат, хотя дифференциацию и серийное расположение форм не удалось осуществить с той достоверностью, которая обязательна для корректного эксперимента.

Репродуктивные клетки гибридов.

Результаты описанных ранее экспериментов побудили поставить дальнейшие опыты, результаты которых кажутся пригодными для того, чтобы сделать некоторые выводы относительно состава яйцеклеток и пыльцевых зерен гибридов. Важным предметом для рассмотрения у Pisum является то обстоятельство, что среди потомства гибридов появляются постоянные формы, и происходит это во всех комбинациях соединенных признаков. Насколько показывает опыт, мы находим подтверждение в каждом случае, что постоянное потомство может образовываться только тогда, когда яйцеклетки и оплодотворяющая пыльца имеют одинаковый характер, так что обе снабжены материалом для создания совершенно одинаковых особей, как это имеет место при нормальном оплодотворении чистых видов38. Мы должны поэтому рассматривать как существенное то, что точно такие же факторы действуют и при производстве постоянных форм у гибридных растений. Поскольку различные постоянные формы производятся в одном растении или даже в одном цветке растения, логичным представляется вывод, что в завязях гибридов образуется столько же сортов яйцеклеток, а в пыльниках — столько же сортов пыльцевых клеток, сколько существует возможных постоянных комбинаторных форм, и что эти яйцеклетки и пыльцевые клетки сходны по своему внутреннему составу с таковыми отдельных форм.

По сути дела, теоретически возможно продемонстрировать, что эта гипотеза полностью достаточна для объяснения развития гибридов в отдельных поколениях, если мы сможем одновременно предположить, что различные виды яйцеклеток и пыльцевых зерен образовывались у гибридов в среднем в равных количествах39.

Для экспериментального подтверждения этих предположений были спланированы следующие опыты. Две формы, постоянно различавшиеся формой семени и цветом белка, были объединены путем оплодотворения.

Если дифференцирующие признаки снова обозначить как A, B, a, b, мы имеем:

AB,

seed parent; ab,

pollen parent;

form round; a,

form angular;

albumen yellow. b,

albumen green.

Искусственно оплодотворенные семена были посеяны вместе с несколькими семенами обоих исходных стоков, и для реципрокного скрещивания были отобраны наиболее жизнеспособные экземпляры. Были оплодотворены:

1. The hybrids with the

pollen of

AB.

2. The hybrids "

ab.

3. AB "

the hybrids‍.

4. ab "

the hybrids‍.

Для каждого из этих четырех экспериментов были оплодотворены все цветки на трех растениях. Если приведенная выше теория верна, на гибридах должны развиваться яйцеклетки и пыльцевые клетки форм AB, Ab, aB, ab, и будут комбинироваться:

1. Яйцеклетки AB, Ab, aB, ab с пыльцевыми клетками AB.

2. Яйцеклетки AB, Ab, aB, ab с пыльцевыми клетками ab.

3. Яйцеклетки AB с пыльцевыми клетками AB, Ab, aB, ab.

4. Яйцеклетки ab с пыльцевыми клетками AB, Ab, aB, ab.

Из каждого из этих экспериментов тогда могли получиться только следующие формы:

1. AB, ABb, AaB, AaBb. 2. AaBb, Aab, aBb, ab. 3. AB, ABb, AaB, AaBb. 4. AaBb, Aab, aBb, ab.

Если, кроме того, различные формы яйцеклеток и пыльцевых зерен гибридов производились в среднем в равных количествах, то в каждом эксперименте указанные четыре комбинации должны находиться в одинаковом соотношении друг к другу. Однако полного совпадения в числовых отношениях ожидать не следовало, поскольку при каждом оплодотворении, даже в нормальных случаях, некоторые яйцеклетки остаются неразвитыми или впоследствии погибают, а многие даже хорошо сформированные семена не прорастают при посеве. Вышеуказанное предположение также ограничено в том отношении, что, хотя оно требует образования равного числа различных сортов яйцеклеток и пыльцевых зерен, оно не требует, чтобы это применимо к каждому отдельному гибриду с математической точностью.

Первый и второй эксперименты имели своей первостепенной целью доказать состав гибридных яйцеклеток, в то время как третий и четвертый эксперименты должны были решить этот вопрос для пыльцевых клеток40. Как показывает приведенное выше обоснование, первый и второй эксперименты, а также третий и четвертый эксперименты должны производить точно такие же комбинации, и уже на второй год результат должен быть частично виден по форме и цвету искусственно оплодотворенного семени. В первом и третьем экспериментах доминантные признаки формы и цвета, A и B, появляются в каждом союзе, а также частично постоянны и частично находятся в гибридном союзе с рецессивными признаками a и b, по каковой причине они должны наложить свою особенность на все семена. Поэтому все семена должны выглядеть круглыми и желтыми, если теория оправдана. Во втором и четвертом экспериментах, с другой стороны, один союз гибриден по форме и цвету, и следовательно, семена круглые и желтые; другой гибриден по форме, но постоянен по рецессивному признаку цвета, отчего семена круглые и зеленые; третий постоянен по рецессивному признаку формы, но гибриден по цвету, следовательно, семена угловатые и желтые; четвертый постоянен по обоим рецессивным признакам, так что семена угловатые и зеленые. В обоих этих экспериментах следовательно ожидать четырех сортов семян — а именно: круглых и желтых, круглых и зеленых, угловатых и желтых, угловатых и зеленых.

Урожай оправдал эти ожидания полностью. Были получены в

1st Experiment,

exclusively

round

yellow

seeds‍;

3rd "

In the 2nd Experiment, 31 round and yellow, 26 round and green, 27 angular and yellow, 26 angular and green seeds.

In the 4th Experiment, 24 round and yellow, 25 round and green, 22 angular and yellow, 27 angular and green seeds.

В благоприятном результате теперь едва ли стоило сомневаться; следующее поколение должно дать окончательное доказательство. Из посеянных семян для первого эксперимента получилось 90 растений, а для третьего — 87 растений, которые принесли плоды: они дали для

1st Exp.

3rd Exp.

round yellow seeds AB

round yellow and green seeds ABb

round and angular yellow seeds AaB

round and angular green and yellow seeds AaBb

Во втором и четвертом экспериментах круглые и желтые семена дали растения с круглыми и угловатыми желтыми и зелеными семенами, AaBb.

Из круглых зеленых семян получились растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами, Aab.

Угловатые желтые семена дали растения с угловатыми желтыми и зелеными семенами, aBb.

Из угловатых зеленых семян были выращены растения, которые снова дали только угловатые и зеленые семена, ab.

Хотя в этих двух экспериментах тоже некоторые семена не проросли, полученные в предыдущем году цифры от этого не пострадали, так как каждый вид семян дал растения, которые по своим семенам были похожи друг на друга и отличались от других. В результате из

2nd Exp.

4th Exp.

plants

the form

AaBb

Aab

aBb

Во всех экспериментах появились поэтому все формы, которые требует предложенная теория, причем также в почти равных количествах.

В дальнейших экспериментах исследовались признаки окраски цветка и длины стебля, причем отбор был произведен так, чтобы на третий год эксперимента каждый признак должен был появиться у половины всех растений, если приведенная выше теория была верна. A, B, a, b снова служат для обозначения различных признаков.

violet-red flowers. a,

white flowers‍.

axis long. b,

axis short‍.

Форма Ab была оплодотворена с помощью ab, что произвело гибрид Aab. Кроме того, aB также была оплодотворена с помощью ab, откуда гибрид aBb. На второй год для дальнейшего оплодотворения гибрид Aab использовался в качестве семяносителя, а гибрид aBb — в качестве пыльцевого растения.

Seed parent, Aab. Pollen parent, aBb.

Possible egg cells, Abab. Pollen cells, aBab.

От оплодотворения между возможными яйцеклетками и пыльцевыми клетками должны были получиться четыре комбинации, а именно:

AaBb + aBb + Aab + ab.

Отсюда видно, что согласно вышеуказанной теории на третий год эксперимента из всех растений

Half should have violet-red flowers (Aa), Classes 1, 3

" " " white flowers (a) " 2, 4

" " " a long axis (Bb) " 1, 2

" " " a short axis (b) " 3, 4

Из 45 оплодотворений второго года получилось 187 семян, из которых только 166 достигли стадии цветения на третий год. Среди них отдельные классы появились в следующих количествах:

Class.

Colour of flower.

Stem.

violet-red long 47

times

white long 40

violet-red short 38

white short 41

В результате появились —

The violet-red flower colour (Aa) in 85 plants.

" white " " (a) in 81 "

" long stem

(Bb) in 87 "

" short "

(b) in 79 "

Выдвинутая теория удовлетворительно подтверждается и в этом эксперименте.

Для признаков формы боба, цвета боба и расположения цветков эксперименты также проводились в небольшом масштабе, и были получены результаты в полном согласии. Все комбинации, которые были возможны через соединение дифференцирующих признаков, должным образом появились и в почти равных количествах.

Экспериментально подтверждается поэтому теория о том, что гибриды гороха образуют яйцеклетки и пыльцевые клетки, которые по своей конституции представляют в равных количествах все постоянные формы, возникающие в результате комбинации признаков при их объединении в оплодотворении.

Различие форм среди потомства гибридов, а также соответствующие соотношения чисел, в которых они наблюдаются, находят достаточное объяснение в выведенном выше принципе. Самый простой случай предоставляется рядом развития каждой пары дифференцирующих признаков. Этот ряд представлен выражением A + 2Aa + a, в котором A и a обозначают формы с постоянными дифференцирующими признаками, а Aa — гибридную форму обеих. Он включает в трех различных классах четыре особи. При их образовании пыльцевые и яйцеклетки форм A и a участвуют в оплодотворении в среднем поровну; отсюда каждая форма [встречается] дважды, так как образуются четыре особи. В оплодотворении участвуют следовательно —

Пыльцевые клетки A + A + a + a Яйцеклетки A + A + a + a.

Остается поэтому чисто вопросом случая, какой из двух сортов пыльцы соединится с каждой отдельной яйцеклеткой. Однако согласно закону вероятности всегда будет случаться в среднем для многих случаев, что каждая форма пыльцы A и a будет соединяться одинаково часто с каждой формой яйцеклетки A и a, следовательно, одна из двух пыльцевых клеток A при оплодотворении встретится с яйцеклеткой A, а другая — с яйцеклеткой a, и точно так же одна пыльцевая клетка a соединится с яйцеклеткой A, а другая — с яйцеклеткой a.

Pollen cells

Egg cells

Результат оплодотворения можно наглядно представить, записав обозначения соединенных яйцеклеток и клеток пыльцы в виде дробей: символы пыльцевых клеток — над чертой, а яйцеклеток — под чертой. Тогда мы получим

A / A + A / A + a / a + a / a.

В первом и четвертом членах яйцеклетки и пыльцевые клетки одинаковы по типу, следовательно, результат их слияния должен быть постоянным, а именно: A и a; во втором и третьем членах, с другой стороны, вновь происходит слияние двух дифференцирующих признаков исходных форм, вследствие чего формы, образующиеся в результате этих оплодотворений, идентичны гибриду, от которого они произошли. Соответственно, имеет место повторяющаяся гибридизация. Это объясняет тот поразительный факт, что гибриды способны давать помимо двух родительских форм потомство, похожее на них самих; и A / A, и a / a дают одинаковое соединение Aa, поскольку, как уже отмечалось выше, для результата оплодотворения не имеет значения, к какому из двух признаков принадлежат клетки пыльцы или яйцеклетки. Тогда мы можем записать:

A / A + A / A + a / a + a / a = A + 2 Aa + a.

Это выражает средний результат самооплодотворения гибридов при объединении в них двух дифференцирующих признаков. Однако у одиночных цветков и одиночных растений соотношения, в которых производятся формы ряда, могут претерпевать немаловажные колебания 41. Помимо того факта, что количественное соотношение обоих видов яйцеклеток в семенных коробочках можно считать равным лишь в среднем, чисто случайным остается то, какой именно из двух видов пыльцы оплодотворит каждую отдельную яйцеклетку. По этой причине отдельные значения неизбежно подвержены колебаниям, и возможны даже экстремальные случаи, о которых говорилось ранее в связи с опытами по форме семян и окраске эндосперма. Истинные числовые соотношения могут быть установлены только на основе среднего значения, выведенного из суммы как можно большего числа единичных величин; чем больше это число, тем сильнее устраняются чисто случайные элементы.

Ряд развития для гибридов, у которых объединены два вида дифференцирующих признаков, содержит среди шестнадцати особей девять различных форм, а именно: AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2 aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb. Между дифференцирующими признаками исходных линий Aa и Bb возможны четыре постоянные комбинации, и следовательно, гибриды производят соответствующие четыре формы яйцеклеток и пыльцевых клеток AB, Ab, aB, ab, и каждая из них в среднем будет фигурировать в оплодотворении четыре раза, поскольку в ряд входит шестнадцать особей. Таким образом, участниками оплодотворения являются —

Pollen cells AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +

aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

Egg cells AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +

aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

В процессе оплодотворения каждая форма пыльцы в среднем соединяется одинаково часто с каждой формой яйцеклетки, так что каждая из четырех пыльцевых клеток AB соединяется по одному разу с каждой из форм яйцеклеток AB, Ab, aB, ab. Точно так же остальные пыльцевые клетки форм Ab, aB, ab соединяются со всеми остальными яйцеклетками. Следовательно, мы получаем —

AB / AB + AB / Ab + AB / aB + AB / ab + Ab / AB + Ab / Ab + Ab / aB + Ab / ab + aB / AB + aB / Ab + aB / aB + aB / ab + ab / AB + ab / Ab + ab / aB + ab / ab,

или

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2 aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb 42.

Совершенно аналогичным образом выглядит ряд развития гибридов, когда в них соединены три вида дифференцирующих признаков. Гибриды образуют восемь различных видов яйцеклеток и пыльцевых клеток — ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc — и каждая форма пыльцы вновь в среднем соединяется по одному разу с каждой формой яйцеклетки.

Закон комбинации различных признаков, управляющий развитием гибридов, находит поэтому свое обоснование и объяснение в сформулированном принципе, согласно которому гибриды производят яйцеклетки и пыльцевые клетки, в равных количествах представляющие все постоянные формы, которые получаются от комбинаций признаков, сведенных вместе при оплодотворении.

Опыты с гибридами других видов растений.

Целью дальнейших экспериментов должно стать выяснение вопроса о том, применим ли закон развития, открытый для Pisum, также и к гибридам других растений. С этой целью недавно было начато несколько опытов. Два небольших опыта с видами Phaseolus завершены и могут быть упомянуты здесь.

Опыт с Phaseolus vulgaris и Phaseolus nanus дал результаты, находящиеся в полном согласии [с этим законом]. Ph. nanus обладал карликовой осью и просто вздутыми зелеными бобами. Ph. vulgaris имел, с другой стороны, стебель высотой от 10 до 12 футов и бобы желтого цвета, суженные при созревании. Числовые соотношения, в которых различные формы появлялись в отдельных поколениях, были такими же, как у Pisum. Также и развитие постоянных комбинаций происходило по закону простой комбинации признаков, точно так же, как и в случае с Pisum. Было получено —

Constant

combinations

Axis

Colour of

the unripe pods.

Form of

the ripe pods.

long

green

inflated

constricted

yellow

inflated

constricted

short

green

inflated

constricted

yellow

inflated

constricted

Зеленый цвет бобов, вздутая форма и длинная ось являлись, как и у Pisum, доминирующими признаками.

Другой опыт с двумя весьма различающимися видами Phaseolus дал лишь частичный результат. В качестве материнского растения использовался Phaseolus nanus, L., совершенно постоянный вид с белыми цветками в коротких кистях и мелкими белыми семенами в прямых, вздутых, гладких бобах; в качестве отцовского растения использовался Ph. multiflorus, W., с высоким вьющимся стеблем, пурпурно-красными цветками в очень длинных кистях, шероховатыми, серповидно изогнутыми бобами и крупными семенами, которые несли черные крапины и брызги на персиково-кроваво-красном фоне.

Гибриды имели наибольшее сходство с отцовским растением, однако цветки казались менее интенсивно окрашенными. Их плодородовье было весьма ограниченным; от семнадцати растений, которые вместе развили много сотен цветков, в общей сложности было получено только сорок девять семян. Они были среднего размера и имели крапины и брызги, подобные таковым у Ph. multiflorus, в то время как основной цвет не слишком сильно отличался. На следующий год из этих семян было выращено сорок четыре растения, из которых лишь тридцать одно достигло стадии цветения. Признаки Ph. nanus, которые были совершенно латентными у гибридов, вновь проявились в различных комбинациях; однако их соотношение по отношению к доминирующим признакам неизбежно было весьма изменчивым из-за малого числа подопытных растений. Для определенных признаков, однако, как, например, для оси и формы бобов, оно оказалось, как и в случае с Pisum, почти ровно 1 : 3.

Сколь бы ничтожными ни казались результаты этого опыта в отношении определения относительных чисел, в которых появлялись различные формы, он представляет, с другой стороны, феномен замечательного изменения окраски цветков и семян гибридов. У Pisum, как известно, признаки окраски цветков и семян проявляются без изменений в первом и дальнейших поколениях, и потомство гибридов демонстрирует исключительно тот или иной из признаков исходных линий 43. Иначе обстоит дело в рассматриваемом нами опыте. Белые цветки и окраска семян Ph. nanus проявились, правда, сразу в первом поколении [от гибридов] на одном довольно плодовитом экземпляре, но остальные тридцать растений развили окраску цветков различных градаций от пурпурно-красной до бледного фиолетового. Окраска семенной кожуры была не менее разнообразной, чем у цветков. Ни одно растение нельзя было классифицировать как полностью плодовитое; многие совсем не давали плодов; другие приносили плоды только из цветков последнего срока, которые не успевали созреть. Лишь от пятнадцати растений были получены хорошо развитые семена. Наибольшая склонность к бесплодию наблюдалась у форм с преобладающе красными цветками, поскольку из шестнадцати таковых лишь четыре дали спелые семена. Три из них имели такой же рисунок семян, как Ph. multiflorus, но с более или менее бледным основным цветом; четвертое растение дало только одно семя простой коричневой окраски. Формы с преобладающе фиолетовыми цветками имели темно-коричневые, черно-коричневые и совершенно черные семена.

Опыт продолжался в течение еще двух поколений при схожих неблагоприятных обстоятельствах, поскольку даже среди потомства довольно плодовитых растений все еще находились те, которые были менее плодовитыми или даже совершенно стерильными. Иная окраска цветков и семян, помимо упомянутой, в дальнейшем не проявлялась. Формы, которые в первом поколении [выведенном от гибридов] содержали один или несколько рецессивных признаков, оставались в отношении них постоянными без исключения. Также и из тех растений, которые обладали фиолетовыми цветками и коричневыми или черными семенами, некоторые не варьировали вновь в этих отношении в следующем поколении; большинство же, однако, наряду с потомством, точно похожим на них самих, дало экземпляры, которые демонстрировали белые цветки и белую семенную кожуру. Растения с красными цветками оставались настолько малоплодовитыми, что о их дальнейшем развитии ничего нельзя сказать с определенностью.

Несмотря на множество мешающих факторов, с которыми пришлось столкнуться при наблюдениях, тем не менее из этого опыта видно, что развитие гибридов в отношении тех признаков, которые касаются формы растений, подчиняется тем же законам, что и Pisum. Что касается признаков окраски, безусловно, кажется сложным усмотреть существенное согласие. Помимо того факта, что от соединения белой и пурпурно-красной окрасок получается целая серия цветов — от пурпурного до бледного фиолетового и белого, — поразительным является то обстоятельство, что среди тридцать одного цветущего растения только одно получило рецессивный признак белого цвета, в то время как у Pisum это происходит в среднем у каждого четвертого растения.

Однако даже эти загадочные результаты, возможно, объяснились бы законом, управляющим Pisum, если бы мы могли предположить, что окраска цветков и семян Ph. multiflorus представляет собой комбинацию двух или более совершенно независимых цветов, которые индивидуально действуют подобно любому другому постоянному признаку у растения. Если бы цветковая окраска A была комбинацией индивидуальных признаков A1 + A2 + ..., производящих общее впечатление пурпурной окраски, то при оплодотворении с дифференцирующим признаком белого цвета, a, образовывались бы гибридные соединения A1a + A2a + ...; то же самое происходило бы и с соответствующей окраской семенной кожуры 44. Согласно приведенному предположению, каждое из этих гибридных цветовых соединений было бы независимым и, следовательно, развивалось бы совершенно независимо от остальных. Тогда легко видеть, что из комбинации раздельных рядов развития должен получиться идеальный цветовой ряд. Если, например, A = A1 + A2, то гибриды A1a и A2a образуют ряд развития —

A1 + 2 A1a + a A2 + 2 A2a + a.

Члены этого ряда могут вступать в девять различных комбинаций, и каждая из них обозначает иной цвет 45 —

1 A1A2 2 A1aA2 1 A2a

2 A1A2a 4 A1aA2a 2 A2aa

1 A1a 2 A1aa 1 aa.

Числа, предписанные для отдельных комбинаций, также указывают, сколько растений с соответствующей окраской принадлежит к ряду. Поскольку общая сумма составляет шестнадцать, все цвета в среднем распределяются по каждыми шестнадцатью растениями, но, как указывает сам ряд, в неравных пропорциях.

Если бы развитие окраски действительно происходило таким образом, мы могли бы предложить объяснение описанного выше случая, а именно того, что белые цветки и окраска семенной кожуры появились лишь один раз среди тридцати одного растения первого поколения. Эта окраска появляется в ряду лишь единожды и потому также могла развиться в среднем лишь один раз на каждые шестнадцать растений, а при трех признаках окраски — даже лишь один раз на шестьдесят четыре растения.

Однако нельзя забывать, что предпринимаемое здесь объяснение основано на простой гипотезе, подкрепленной лишь весьма несовершенным результатом только что описанного опыта. Тем не менее было бы весьма полезно проследить развитие окраски у гибридов с помощью подобных экспериментов, поскольку весьма вероятно, что таким образом мы могли бы постичь значение необычайного разнообразия в расцветке наших декоративных цветов.

До сих пор с определенностью мало что известно, помимо того факта, что окраска цветков у большинства декоративных растений является чрезвычайно изменчивым признаком. Часто высказывалось мнение, что стабильность вида сильно нарушается или полностью разрушается культивированием, и вследствие этого существует склонность рассматривать развитие культивированных форм как лишенное правил дело случая; окраска декоративных растений действительно обычно приводится в качестве примера величайшей нестабильности. Однако неясно, почему простое перенесение в садовую почву должно приводить к столь коренному и стойкому перевороту в растительном организме. Никто не станет всерьез утверждать, что в дикой природе развитие растений подчинено иным законам, чем на садовой грядке. Здесь, как и там, должны происходить изменения типа, если условия жизни изменяются, и вид обладает способностью приспосабливаться к своему новому окружению. Охотно признается, что культивированием стимулируется возникновение новых разновидностей и что человеческим трудом приобретается множество разновидностей, которые в природных условиях были бы утеряны; но ничто не оправдывает предположение, будто тенденция к образованию разновидностей возрастает настолько чрезвычайно, что виды быстро теряют всякую стабильность, а их потомство расходится в бесконечный ряд чрезвычайно изменчивых форм. Если бы изменение условий вегетации было единственной причиной изменчивости, можно было бы ожидать, что те культурные растения, которые веками выращиваются в почти идентичных условиях, снова обретут постоянство. Это, как известно, не так, поскольку именно при таких обстоятельствах обнаруживаются не только самые разнообразные, но и самые изменчивые формы. Лишь бобовые (Leguminosæ), подобные Pisum, Phaseolus, Lens, органы оплодотворения которых защищены лодочкой, составляют примечательное исключение. Даже здесь за период культивирования, превышающий 1000 лет, возникло множество разновидностей; однако они поддерживают в неизменной среде стабильность столь же высокую, как и виды, растущие в диком виде.

Более чем вероятно, что в отношении изменчивости культивируемых растений существует фактор, которому до сих пор уделялось мало внимания. Различные опыты заставляют нас прийти к выводу, что наши культурные растения за редкими исключениями являются членами различных гибридных рядов, чье дальнейшее закономерное развитие изменяется и затрудняется частыми скрещиваниями inter se. Нельзя упускать из виду то обстоятельство, что культурные растения по большей части выращиваются в больших количествах и в тесноте, что создает наиболее благоприятные условия для взаимного оплодотворения между присутствующими разновидностями и самим видом. Вероятность этого подкрепляется тем фактом, что среди великого множества изменчивых форм всегда обнаруживаются единичные экземпляры, которые в том или ином признаке остаются постоянными, если только тщательно исключить постороннее влияние. Эти формы развиваются точно так же, как и те, которые известны как члены сложного гибридного ряда. Также и для самого восприимчивого из всех признаков — признака окраски — от внимательного наблюдателя не может ускользнуть то, что в отдельных формах склонность к изменчивости проявляется в весьма различной степени. Среди растений, происходящих от одного спонтанного оплодотворения, часто встречаются такие, потомство которых сильно варьирует в строении и расположении цветов, в то время как другие дают формы с небольшим отклонением, а среди большего числа появляются единичные экземпляры, которые передают окраску цветков своему потомству без изменений. Культивируемые виды Dianthus предоставляют поучительный пример этого. Белоцветковый экземпляр Dianthus caryophyllus, который сам происходил из белоцветковой разновидности, был изолирован на период цветения в теплице; многочисленные полученные из него семена дали растения с абсолютно белыми цветками, подобно ему самому. Аналогичный результат был получен от подвидa с красными цветками, слегка подкрашенными фиолетовым, и от подвидa с цветками белыми, полосатыми с красным. Многие другие, напротив, которые содержались в аналогичных условиях защиты, дали потомство, окрашенное и помеченное более или менее разнообразно.

Всякий, кто изучает окраску, возникающую у декоративных растений от подобного оплодотворения, едва ли может избавиться от убеждения, что и здесь развитие подчиняется определенному закону, который, возможно, находит свое выражение в комбинации нескольких независимых цветовых признаков.

Заключительные замечания.

Едва ли не представит интерес сравнить наблюдения, сделанные в отношении Pisum, с результатами, к которым пришли два авторитета в этой области знаний — Кёльрейтер и Гертнер — в своих исследованиях. По мнению обоих, гибриды по внешнему виду представляют либо форму, промежуточную между исходными видами, либо они тесно напоминают то один, то другой тип, и порой их едва ли можно от него отличить. Из их семян обычно возникают, если оплодотворение производилось их собственной пыльцой, различные формы, отличающиеся от нормального типа. Как правило, большинство особей, полученных от одного оплодотворения, сохраняет гибридную форму, в то время как некоторые немногие другие становятся больше похожи на материнское растение, а тот или иной индивидуум приближается к отцовскому растению. Однако так обстоит дело далеко не со всеми гибридами без исключения. У одних потомство ближе подходило, у одних к одному, а у других к другому родительскому стоку, либо все они сильнее склоняются к той или иной стороне; в то время как у других они остаются совершенно похожими на гибрид и сохраняют постоянство в своем потомстве. Гибриды разновидностей ведут себя подобно гибридам видов, но они обладают большей изменчивостью формы и более выраженной тенденцией к возврату к первоначальному типу.

Что касается формы гибридов и их развития, как правило, несокрушимо согласие с наблюдениями, сделанными у Pisum. Иначе обстоит дело с упомянутыми исключительными случаями. Гертнер даже признается, что точное определение того, обладает ли та или иная форма большим сходством с одним или с другим из двух исходных видов, часто сопряжено с великими трудностями, поскольку столь многое зависит от субъективной точки зрения наблюдателя. Другое обстоятельство, однако, могло способствовать тому, чтобы сделать результаты колеблющимися и неопределенными, несмотря на самые тщательные наблюдения и дифференциацию: для экспериментов использовались преимущественно растения, которые классифицируются как полноценные виды и различаются большим количеством признаков. В дополнение к четко очерченным признакам, когда речь идет о большем или меньшем сходстве, в расчет должны приниматься также те признаки, которые часто трудно определить словами, но тем не менее их достаточно, как знает любой специалист по растениям, чтобы придать формам странный вид. Если принять, что развитие гибридов подчиняется закону, действительному для Pisum, ряд в каждом отдельном эксперименте должен охватывать очень много форм, поскольку число компонентов, как известно, увеличивается с числом дифференцирующих признаков в кубической прогрессии. При относительно небольшом числе подопытных растений результат поэтому мог быть лишь приблизительно верным и в отдельных случаях мог значительно колебаться. Если, например, два исходных стока различаются по семи признакам и от семян их гибридов было выращено 100 и 200 растений для определения степени родства потомства, мы легко можем видеть, сколь неопределенным должно стать решение, поскольку для семи дифференцирующих признаков комбинационный ряд содержит 16 384 особи среди 2187 различных форм; то одно, то другое родство может заявлять о своем преобладании, просто в зависимости от того, в каком случае случай представил наблюдателю ту или иную форму в большинстве случаев.

Если, кроме того, среди дифференцирующих признаков одновременно появляются доминирующие признаки, которые передаются гибридам целиком или почти без изменений, то в членах ряда развития тот из двух исходных стоков, который обладает большинством доминирующих признаков, неизменно должен преобладать. В описанном опыте относительно Pisum, в котором были задействованы три вида дифференцирующих признаков, все доминирующие признаки принадлежали материнскому растению. Хотя члены ряда по своему внутреннему составу одинаково приближаются к обоим исходным стоковым растениям, в этом эксперименте тип материнского растения приобрел столь колоссальное преобладание, что из каждых шестидесяти четырех растений первого поколения пятьдесят четыре точно походили на него или отличались лишь по одному признаку. Видно, сколь опрометчиво при таких обстоятельствах делать на основе внешнего сходства гибридов выводы об их внутренней природе.

Гертнер упоминает, что в тех случаях, когда развитие среди потомства гибридов было регулярным, два исходных вида не воспроизводились, а появлялись лишь несколько тесно приближающихся индивидуумов. При весьма протяженных рядах развития иначе, по сути, и быть не могло. Например, для семи дифференцирующих признаков среди более чем 16 000 особей — потомков гибридов — каждый из двух исходных видов встречался бы только один раз. Поэтому едва ли возможно, чтобы они вообще проявились среди небольшого числа подопытных растений; однако с некоторой вероятностью мы могли бы рассчитывать на появление в ряду нескольких приближающихся к ним форм.

Мы сталкиваемся с существенным различием у тех гибридов, которые сохраняют постоянство в своем потомстве и размножаются столь же верно, как и чистые виды. Согласно Гертнеру, к этому классу относятся примечательно плодовитые гибриды Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale и некоторые гибриды Dianthus; а согласно Вихуре — гибриды видов ивы. Для истории эволюции растений это обстоятельство имеет особое значение, поскольку постоянные гибриды приобретают статус новых видов. Правильность этого подтверждается превосходнейшими наблюдателями и не подлежит сомнению. Гертнер имел возможность проследить Dianthus Armeria-deltoides до десятого поколения, поскольку оно регулярно размножалось в саду.

На примере Pisum было экспериментально показано, что гибриды образуют яйцеклетки и пыльцевые клетки различных видов и что в этом кроется причина изменчивости их потомства. У других гибридов, чье потомство ведет себя аналогичным образом, мы можем предположить сходную причину; для тех же, с другой стороны, которые остаются постоянными, обоснованным представляется предположение, что их оплодотворяющие клетки все одинаковы и совпадают с основополагающей клеткой [оплодотворенной яйцеклеткой] гибрида. По мнению именитых физиологов, с целью размножения одна пыльцевая клетка и одна яйцеклетка объединяются у Phanerogams в единую клетку, которая посредством ассимиляции и образования новых клеток способна стать независимым организмом. Это развитие подчиняется постоянному закону, который основан на материальном составе и расположении элементов, встречающихся в клетке в животворном соединении. Если репродуктивные клетки одинаковы по типу и совпадают с основополагающей клеткой [оплодотворенной яйцеклеткой] материнского растения, то развитие нового индивидуума будет следовать тому же закону, который управляет материнским растением. Если случается так, что яйцеклетка соединяется с непохожей пыльцевой клеткой, мы должны тогда предположить, что между теми элементами обеих клеток, которые определяют взаимные различия, достигается некий компромисс. Получившаяся сложная клетка становится основой гибридного организма, развитие которого неизбежно следует иной схеме, чем та, которая имеет место у каждого из двух исходных видов. Если считать компромисс полным в том именно смысле, что гибридный зародыш образуется из клеток одинакового типа, в которых различия полностью и навсегда согласованы друг с другом, то отсюда следует дальнейший результат: гибриды, подобно любому другому устойчивому виду растений, остаются верны себе в своем потомстве. Репродуктивные клетки, которые образуются в их семенных коробочках и пыльниках, однородны по типу и совпадают с фундаментальной сложной клеткой [оплодотворенной яйцеклеткой].

Что касается тех гибридов, чье потомство является изменчивым, мы можем, пожалуй, предположить, что между дифференцирующими элементами яйцеклеток и пыльцевых клеток также происходит компромисс — в той мере, в какой становится возможным образование клетки в качестве основы гибрида; тем не менее соглашение между конфликтующими элементами носит лишь временный характер и не сохраняется в течение всей жизни гибридного растения. Поскольку в общем облике растения на протяжении всего периода вегетации не заметно никаких изменений, мы должны далее предположить, что для дифференцирующих элементов возможно освободиться от принудительного союза только тогда, когда развиваются оплодотворяющие клетки. В образовании этих клеток участвуют все наличные элементы в ходе совершенно свободного и равного согласования, при котором взаимно разделяются лишь дифференцирующие элементы. Тем самым становится возможным производство стольких видов яйцеклеток и пыльцевых клеток, сколько существует возможных комбинаций формообразовательных элементов.

Предпринимаемое здесь отнесение существенного различия в развитии гибридов к постоянному или временному союзу различающихся клеточных элементов может, конечно, претендовать лишь на значение гипотезы, для которой недостаток определенных данных оставляет широкое поле. Некоторое оправдание высказанного мнения кроется в доказательствах, предоставленных Pisum, в том отношении, что поведение каждой пары дифференцирующих признаков в гибридном союзе не зависит от других различий между двумя исходными растениями, и далее, что гибрид производит ровно столько видов яйцеклеток и пыльцевых клеток, сколько существует возможных постоянных комбинационных форм. Дифференцирующие признаки двух растений в конечном счете могут зависеть лишь от различий в составе и группировке элементов, существующих в основополагающих клетках [оплодотворенных яйцеклетках] последних в жизненном взаимодействии 47.

Даже справедливость закона, сформулированного для Pisum, все еще требует подтверждения, и повторение более важных экспериментов поэтому весьма желательно — например, того, который относится к составу оплодотворяющих клеток гибрида. Дифференциальный [элемент] может легко ускользнуть от отдельного наблюдателя 48, будучи на первых порах, по-видимому, неважным, но накапливаясь в такой степени, что им нельзя пренебрегать в общем результате. Должны ли варьирующие гибриды других видов растений демонстрировать полное согласие, также предстоит решить экспериментально. Между тем мы можем предположить, что в существенных пунктах принципиальное различие вряд ли может иметь место, поскольку единство плана развития органической жизни не подлежит сомнению.

В заключение, эксперименты, проведенные Кёльрейтером, Гертнером и другими в отношении превращения одного вида в другой посредством искусственного оплодотворения, заслуживают особого упоминания. Этим опытам придавали особое значение, и Гертнер причисляет их к «самым трудным из всех в гибридизации».

Если какой-то вид A должен быть превращен в вид B, оба должны быть объединены путем оплодотворения, а полученные гибриды затем оплодотворены пыльцой B; далее, из различных получающихся потомков выбирается та форма, которая находилась в наиближайшем родстве с B, и вновь оплодотворяется пыльцой B, и так непрерывно, пока наконец не будет достигнута форма, которая похожа на B и постоянна в своем потомстве. Посредством этого процесса вид A превратился бы в вид B. Гертнер в одиночку осуществил тридцать таких экспериментов с растениями родов Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana и Œnothera. Период превращения был неодинаков для всех видов. В то время как для одних было достаточно тройного оплодотворения, у других это приходилось повторять пять или шесть раз, и даже у одного и того же вида наблюдались колебания в различных опытах. Гертнер приписывает это различие тому обстоятельству, что «специфическая [типическая] сила, посредством которой вид при размножении осуществляет изменение и преобразование материнского типа, значительно варьирует у разных растений, и что, следовательно, периоды, в течение которых один вид преобразуется в другой, также должны варьировать, как и число поколений, так что превращение у одних видов совершается в большем, а у других в меньшем числе поколений». Кроме того, тот же наблюдатель отмечает, «что в этих опытах по превращению многое зависит от того, какой тип и какой индивидуум будут выбраны для дальнейшего преобразования».

Если можно предположить, что в этих экспериментах конституция форм складывалась аналогично таковой у Pisum, весь процесс превращения нашел бы довольно простое объяснение. Гибрид образует столько видов яйцеклеток, сколько существует постоянных комбинаций, возможных из соединенных в нем признаков, и одна из них всегда того же типа, что и оплодотворяющая пыльца. Следовательно, во всех таких опытах всегда существует возможность того, что даже со второго оплодотворения может получиться постоянная форма, идентичная форме отцовского растения. Будет ли она действительно получена, зависит в каждом отдельном случае как от числа подопытных растений, так и от количества дифференцирующих признаков, объединенных оплодотворением. Давайте, например, предположим, что выбранные для эксперимента растения различались по трем признакам, и вид ABC должен быть превращен в другой вид abc путем неоднократного оплодотворения пыльцой последнего; гибриды, образующиеся от первого скрещивания, формируют восемь различных видов яйцеклеток, а именно:

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc.

Они на второй год эксперимента вновь соединяются с пыльцевыми клетками abc, и мы получаем ряд

AaBbCc + AaBbcc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc.

Поскольку форма abc встречается в ряду из восьми компонентов один раз, соответственно, мало вероятно, чтобы она отсутствовала среди подопытных растений, даже если бы они выращивались в меньшем количестве, и превращение завершилось бы уже со вторым оплодотворением. Если по воле случая она не появлялась, тогда оплодотворение должно было повторяться с одной из тех форм, которые были наиболее близки к ней — Aabc, aBbc, abCc. Заметно, что такой эксперимент должен затягиваться тем сильнее, чем меньше число подопытных растений и чем больше количество дифференцирующих признаков у двух исходных видов; и что, кроме того, у того же вида легко может происходить задержка на одно или даже два поколения, подобно тому как наблюдал Гертнер. Превращение сильно расходящихся видов в целом могло быть завершено лишь за пять-шесть лет эксперимента, поскольку количество различных яйцеклеток, образующихся в гибриде, возрастает в квадратичной прогрессии с числом дифференцирующих признаков.

Гертнер путем повторных экспериментов обнаружил, что соответствующий период превращения варьирует у многих видов, так что часто вид A может быть превращен в вид B на одно поколение раньше, чем вид B в вид A. Из этого он выводит заключение, что мнение Кёльрейтера едва ли может поддерживаться, будто «обе природы в гибридах находятся в полном равновесии». Однако кажется, что Кёльрейтер не заслуживает этой критики, но что Гертнер скорее упустил из виду существенный момент, на который он сам обращает внимание в другом месте, а именно: «что зависит от того, какой индивидуум выбран для дальнейшего преобразования». Эксперименты, которые в этой связи проводились с двумя видами Pisum, продемонстрировали, что в отношении выбора наиболее подходящих индивидуумов для цели дальнейшего оплодотворения может иметь большое значение, какой именно из двух видов преобразуется в другой. Два подопытных растения различались по пяти признакам, причем в то же время признаки вида A были все доминирующими, а вида B — все рецессивными. Для взаимного преобразования A был оплодотворен пыльцой B, а B — пыльцой A, и это повторялось с обоими гибридами в следующем году. В первом эксперименте (B / A) в третий год эксперимента для отбора индивидуумов для дальнейшего скрещивания было доступно восемьдесят семь растений, и они представляли собой все возможные тридцать две формы; во втором эксперименте (A / B) получилось семьдесят три растения, которые по своему общему облику во всем абсолютно совпадали с отцовским растением; однако по своему внутреннему составу они должны были быть столь же изменчивыми, как и формы другого эксперимента. Определенный отбор был поэтому возможен только в первом эксперименте; во втором некоторые случайно выбранные растения пришлось исключить. У последних лишь часть цветков была скрещена с пыльцой A, остальные были оставлены для самооплодотворения. Среди каждых пяти растений, отобранных в обоих экспериментах для оплодотворения, совпало с отцовским растением, как показала культура следующего года —

1st Experiment.

2nd Experiment.

2 plants

—

all

characters

3 "

—

2 plants

—

2 "

—

1 plant

1 character

В первом эксперименте, следовательно, превращение завершилось; во втором, который не был продолжен, вероятно, потребовались бы еще два оплодотворения.

Хотя случай, когда доминирующие признаки принадлежат исключительно одному или другому из исходных родительских растений, встречается нечасто, всегда будет иметь значение то, какое из двух обладает большинством. Если отцовское растение демонстрирует большинство, то отбор форм для дальнейшего скрещивания предоставит меньшую степень уверенности, чем в обратном случае, что должно означать задержку в периоде превращения — при условии, что эксперимент считается завершенным только тогда, когда достигается форма, которая не только точно похожа на пыльцевое растение по форме, но и сохраняет постоянство в своем потомстве.

Гертнер под воздействием результатов этих опытов по превращению был склонен выступить против мнения тех натуралистов, которые оспаривают стабильность видов растений и верят в непрерывную эволюцию растительного мира. Он видит в полном превращении одного вида в другой неоспоримое доказательство того, что виды закреплены в пределах границ, за которые они не могут выйти. Хотя это мнение не может быть принято безоговорочно, мы находим, с другой стороны, в экспериментах Гертнера примечательное подтверждение того предположения относительно изменчивости культивируемых растений, которое уже было высказано.

Среди подопытных видов имелись культурные растения, такие как Aquilegia atropurpurea и canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis и japonicus, Nicotiana rustica и paniculata, и гибриды между этими видами не потеряли ни капли своей стабильности даже после четырех или пяти поколений 49.

О ГИБРИДАХ HIERACIUM, ПОЛУЧЕННЫХ ПОСРЕДСТВОМ ИСКУССТВЕННОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Г. Менделя.

(Communicated to the Meeting 9 June, 186950.)

Хотя я уже предпринял множество опытов по оплодотворению между видами Hieracium, мне удалось получить лишь следующие 6 гибридов, и притом всего от одного до трех экземпляров каждого из них.

H. Auricula ♀ × H. aurantiacum ♂

H. Auricula ♀ × H. Pilosella ♂

H. Auricula ♀ × H. pratense ♂

H. echioides51 ♀ × H. aurantiacum ♂

H. præaltum ♀ × H. flagellare Rchb. ♂

H. præaltum ♀ × H. aurantiacum ♂

Трудность получения большего числа гибридов обусловлена мелкостью цветков и их своеродным строением. Из-за этого обстоятельства редко удавалось удалить пыльники из цветков, выбранных для оплодотворения, так, чтобы либо пыльца не попала на рыльце, либо пестик не был поврежден настолько, чтобы увянуть. Как известно, пыльники соединены в трубку, которая плотно охватывает пестик. Как только цветок раскрывается, рыльце, уже покрытое пыльцой, выдается наружу. Чтобы предотвратить самооплодотворение, пыльниковую трубку необходимо извлечь до раскрытия цветка, и для этой цели бутон должен быть надрезан тонкой иглой. Если эту операцию пытаются предпринять в то время, когда пыльца уже созрела (что происходит за два-три дня до раскрытия цветка), предотвратить самооплодотворение удается редко; ибо при всей аккуратности невозможно легко избежать попадания нескольких пыльцевых зерен, которые рассеиваются и переносятся на рыльце. Никаких лучших результатов до сих пор не удавалось достичь путем удаления пыльников на более ранней стадии развития. До наступления зрелости нежный пестик и рыльце чрезвычайно чувствительны к повреждениям, и даже если они не повреждаются на самом деле, они обычно увядают и засыхают спустя короткое время, если лишены защитных оболочек. Я надеюсь устранить эту последнюю неприятность, помещая растения после операции на два-три дня во влажную атмосферу теплицы. Недавний опыт с H. Auricula, обработанным таким образом, дал хороший результат.