Таков случай «дикой серой мыши», производимой соединением альбиноса домашней мыши и пегой японской мыши. Эти «возвратные» мыши при скрещивании дают родительские домашние типы, некоторые другие типы и снова «возвратных» мышей.
Из сказанного теперь станет ясным, что применимость менделевской гипотезы по существу своему не имеет абсолютно никакого отношения к вопросу о том, является ли наследование смешанным или альтернативным. На самом деле, как только отношение признаков зиготы к признакам гамет осознается, становится трудно увидеть какую-либо причину предполагать, что проявление признаков, наблюдаемых в зиготах, должно давать какое-либо указание на способ их распределения среди гамет.
В предыдущем случае я отмечал, что термины «наследственность» и «наследование» основаны на неправильном применении метафоры, и в свете наших нынешних знаний становится все более очевидным, что представления о «передаче» признака от родителя к потомству или о наличии какого-либо «вклада», вносимого предком в свое потомство, должны допускаться только с самыми строгими оговорками и исключительно в качестве описательных терминов.
Теперь нам представлены некоторые совершенно новые концепции:
(1) Чистота гамет в отношении определенных признаков.
(2) Различение всех зигот в зависимости от того, образованы они или не образованы союзом одинаковых или неодинаковых гамет. В первом случае, помимо вариации, они воспроизводят себя в чистоте при спаривании с подобными себе; в последнем случае их потомство в совокупности будет гетерогенным.
(3) Если зигота образована союзом различающихся гамет, мы можем столкнуться с явлением (a) доминантных и рецессивных признаков; (b) смешанной формы; (c) формы, отличной от каждого из родителей, часто возвратной.
Но существуют дополнительные и еще более значимые дедукции из фактов. Мы видели, что гаметы дифференцированы в отношении чистых признаков. Таких чистых признаков в одном организме может мыслимо быть любое число, соединенное вместе. У гороха Мендель обнаружил по меньшей мере семь — не все они наблюдались им в комбинации в одном растении, но есть вся вероятность того, что они способны сочетаться подобным образом.
Каждый такой признак, способный к диссоциации или замещению своим противоположным, должен отныне мыслиться как отчетливый единичный признак (unit-character); и поскольку мы знаем, что несколько единичных признаков таковы, что любой из них способен независимо вытеснять один или несколько альтернативных признаков, взятых по отдельности, или вытесняться ими, мы можем признать этот факт, назвав такие единичные признаки аллеломорфами. До сих пор мы очень мало знаем о каких-либо аллеломофрах, существующих иначе как пары противоположностей, но это, вероятно, обусловлено лишь экспериментальными ограничениями и рудиментарным состоянием нашего знания.
В одном случае (гребни у кур) мы знаем три признака: гороховидный гребень, розовидный гребень и простой гребень; из которых гороховидный и простой, или розовидный и простой, ведут себя по отношению друг к другу как пара аллеломорфов, но о поведении гороховидного и розовидного по отношению друг к другу мы пока ничего не знаем.
У нас пока нет оснований утверждать, что происходит какое-либо явление, правильно описываемое как вытеснение одного аллеломорфа другим, хотя эта метафора может быть полезной. Во всех случаях, когда наблюдалось доминирование, мы можем утверждать, что члены аллеломорфной пары находятся друг с другом в отношении, природу которого мы пока совершенно не способны постичь или проиллюстрировать.
К уже перечисленным новым концепциям мы можем поэтому добавить
(4) Единичные признаки, некоторые из которых, возникнув однажды путем вариации, являются альтернативными друг другу в конституции гамет в соответствии с определенной системой.
Из отношений, существующих между этими признаками, следует, что, поскольку каждый зиготический союз аллеломорфов разрешается при образовании гамет, ни одна зигота не может дать начало гаметам, представляющим в совокупности более двух аллеломорфных друг другу признаков, за исключением новой вариации.
Из факта существования взаимозаменяемых признаков мы для целей рассмотрения и для полноты возможностей обязательно должны сформировать концепцию неразрешимой основы, хотя обладаем ли мы какими-либо средствами для определения объективной реальности такой концепции — у нас пока нет.
Теперь мы увидели, что при скрещивании разновидностей A и B гетерозигота AB производит гаметы, несущие чистый признак A и чистый признак B. В таком случае мы говорим о таких признаках как о простых аллеломорфах. Во многих случаях однако происходит более сложное явление. Признак, привносимый при оплодотворении тем или иным родителем, может быть такого характера, что когда зигота AB формирует свои гаметы, последние индивидуально являются носителями не просто A и B, а ряда признаков, сами по себе вновь цельных, которые, скажем, у A вели себя как единый признак до тех пор, пока его гаметы соединялись при оплодотворении с подобными себе, но при межвидовом оплодотворении разрешаются и перераспределяются среди гамет, производимых скрещенной зиготой.
В таком случае мы называем признак A сложным аллеломорфом, и мы можем говорить о составляющих его цельных признаках как о гипаллеломорфах. Мы должны записать гетерозиготу (A A' A'' ...) B, и производимые ею гаметы могут иметь форму A, A', A'', A''' ... B. Или же разрешение может быть неполным в различной степени, как мы уже подозреваем на основании определенных примеров; в этом случае мы можем иметь гаметы A, A' A'', A''' A'''', A' A'' A''', ... B и так далее. Каждая из них может встретить сходную или несходную гамету при оплодотворении, образуя либо гомозиготу, либо гетерозиготу с ее отчетливыми свойствами.
В случае сложных аллеломорфов мы пока ничего не знаем о статистических отношениях отдельных гамет.
Таким образом, мы приходим к концепции
(5) сложного признака, несомого одной гаметой, передаваемого целиком как единый признак до тех пор, пока оплодотворение происходит только между подобными гаметгами, или, другими словами, является «симметричным», но если оплодотворение происходит с несходной гаметой (или, возможно, по другим причинам), разрешающегося на цельные составные признаки, каждый из которых передается по отдельности.
Далее, поскольку в результате союза гамет, несущих различные гипаллеломорфы, с другими такими гаметми или с гаметми, несущими простые аллеломорфы, при оплодотворении будет образован ряд новых зигот, подобных тем, которые могли ранее не наблюдаться в породе, об этих зиготах неизбежно будут говорить как о разновидностях; и трудно не распространить на них понятие вариации. Чтобы отличить их от других вариаций — которые наверняка должны существовать, — мы можем назвать их
(6) Аналитическими вариациями в противовес
(7) Синтетическим вариациям, возникающим не путем разделения ранее существовавших составных признаков, а путем добавления новых признаков.
Наконец, невозможно столкнуться с тем фактом, что в менделевских случаях гибрид производит в среднем равные числа гамет каждого вида, то есть симметричный результат, не подозревая, что этот факт должен соответствовать какой-то симметричной фигуре распределения этих гамет в тех клеточных делениях, посредством которых они производятся.
В настоящее время это основные концепции — хотя отнюдь не исчерпывающие, — возникающие непосредственно из работы Менделя. Первые шесть более или менее отчетливо воплощены им, хотя и не в каждом случае разработаны в соответствии с современными знаниями. Седьмая не является менделевской концепцией, но имеющиеся у нас факты оправдывают ее включение в вышеприведенный список, хотя в настоящее время она представляет собой едва ли больше чем простое предположение.
Теперь можно заметить, что в менделевских случаях все зиготы, составляющие популяцию, состоят из ограниченного числа возможных типов, каждый из которых имеет определенную конституцию и несет гаметы также ограниченного и определенного числа типов и определенной конституции в отношении ранее существовавших признаков. Теперь очевидно, что в таких случаях нет необходимости привлекать к учету каждого отдельного прародителя при исчислении вероятных признаков каждого потомка; ибо гаметы гибридов дифференцируются при каждом последующем поколении, причем некоторые родительские (менделевские) признаки опускаются в составе каждой гаметы, производимой зиготой, возникающей от союза носителей противоположных аллеломорфов.
Когда от этих соображений мы возвращаемся к явлениям, охватываемым Законом предковой наследственности, какую уверенность мы имеем в том, что те же концепции применимы и там?
Теперь было показано, что вопрос о том, смешиваются ли признаки у гибридных зигот в целом или являются ли они взаимоисключающими, носит совершенно подчиненный характер, и различия в отношении сущностной природы наследственности, основанные на этих обстоятельствах, становятся нерелевантными.
В случае популяции, демонстрирующей непрерывную вариацию в отношении, скажем, роста, легко увидеть, как чистота гамет в отношении любых интенсивностей этого признака при обычных обстоятельствах может быть неспособна к обнаружению. Существует, несомненно, более двух чистых гаметических форм этого признака, но вполне мыслимо может быть шесть или восемь. Если вспомнить, что каждая гетерозиготная комбинация любых двух может иметь свой собственный соответствующий рост и что такой признак явно зависит от внешних условий, сам факт того, что наблюдаемые кривые роста дают «случайные распределения», не вызывает удивления и все же может быть совместим с чистотой гамет в отношении определенных чистых типов. У гороха (Pisum sativum), например, из работы Менделя мы знаем, что высокие формы и крайние карликовые формы демонстрируют гаметическую чистоту. Я видел у фирмы Саттон веские доказательства того же рода в случае высокого душистого горошка (Lathyrus odoratus) и карликовой или стелющейся формы «Купидон».
Но в случае с душистым горошком мы знаем по крайней мере одну чистую форму определенно промежуточной высоты, а в случае с P. sativum их много. Когда крайние типы скрещиваются между собой, помнится, гетерозигота обычно превосходит по высоте более высокий. В следующем поколении, поскольку в случае крайних форм имеется столь большой зазор между типами двух чистых форм, возвращение потомства к трем формам, из которых две гомозиготны, а одна гетерозиготна, отчетливо заметно.
Если бы однако вместо чистых крайних разновидностей мы взяли пару разновидностей, различающихся в норме лишь на фут или два, у нас, вследствие маскирующего влияния условий и т. д., могли бы возникнуть большие трудности с различением трех форм во втором поколении. Кроме того, имелось бы вдвое больше гетерозиготных особей, чем гомозиготных особей каждого вида, что давало бы симметричное распределение ростов, и кто — в доменделевские дни — не принял бы такое свидетельство, сделанное еще менее ясным под влиянием условий, за доказательство непрерывной вариации как зигот, так и гамет?
Предположим тогда, что вместо двух чистых типов у нас имелось бы шесть или восемь скрещивающихся друг с другом, причем каждая пара образовывала бы свою собственную гетерозиготу; в этом случае существовала бы весьма отдаленная вероятность того, что такая чистота или фиксированность типа — будь то гаметы или зиготы — будет обнаружена.
Доминирование, как мы видели, является лишь явлением, присущим конкретным случаям, между которыми пока не было обнаружено никакого другого общего свойства. В явлениях смешанного наследования у нас явно нет доминирования. В случаях альтернативного наследования, изученных Гальтоном и Пирсоном, очевидно отсутствует универсальное доминирование. Из таблиц родословных бассет-хаундов явно не следует определенного доминирования какой-либо из окрасок шерсти. В случае с цветом глаз опубликованные таблицы, насколько я выяснил, не предоставляют материала для вынесения решения, хотя едва ли возможно, чтобы это явление, даже если оно носит лишь эпизодический характер, осталось незамеченным. Мы должны принять тогда, что в этих случаях нет заметного доминирования; но наличие или отсутствие заметной гаметической чистоты — это совершенно иной вопрос, который, насколько я могу судить, пока остается нетронутым. Очень может быть, что мы будем вынуждены признать, что во многих случаях такой чистоты не существует и что признаки могут переноситься гаметами в любой пропорции от нуля до полноты, точно так же как некоторые вещества могут переноситься в растворе в любой пропорции от нуля до насыщения без скачкообразного изменения свойств. То, что это окажется верным в некоторых случаях, при любой гипотезе несомненно; но доказать этот факт для любого заданного случая будет чрезвычайно сложной операцией, и я едва ли думаю, что она была доведена до конца таким образом, чтобы не оставлять места для сомнений.
И наоборот, абсолютная и универсальная чистота гамет определенно еще не установлена ни для одного случая; даже в тех случаях, где наиболее вероятно существование такой универсальной чистоты. Ухудшение такой чистоты мы можем мыслить либо происходящим в форме мозаичных гамет, либо в виде гамет со смешанными свойствами. По аналогии и на основании прямых свидетельств мы имеем полное право полагать, что гаметы обоих этих классов могут встречаться в редких и исключительных случаях пока еще неизученной природы, однако такое явление не умалит значимости наблюдаемой чистоты.
Теперь мы увидели сущностную природу менделевских принципов и способны оценить точное отношение, в котором они находятся к группе случаев, включенных в Закон предковой наследственности. Ища какое-либо общее указание относительно общих свойств явлений, которые, как уже известно, подчиняются менделевским принципам, мы пока не можем указать ни на одно из них, и неизвестно, существуют ли какие-либо подобные общие черты.
Однако имеется одна группа случаев, определенных, хотя пока и немногочисленных, где мы знаем, что менделевские принципы не применяются. Это явления, которых Мендель касается в своей краткой работе по Hieracium. Как он там заявляет, гибриды, если они вообще фертильны, производят потомство, похожее на них самих, а не на их родителей. В дальнейшую иллюстрацию этого явления он цитирует гибриды Salix Вихуры. Возможно, можно было бы привести еще с десяток таких иллюстраций, которые опираются на надежные свидетельства. К этим случаям менделевский принцип никоим образом не применим, равно как трудно помыслить и какую-либо модификацию закона предковой наследственности, которая могла бы их выразить. На этом дело пока и останавливается. Среди этих случаев мы тем не менее замечаем несколько более или менее общих черт. Они часто, хотя и не всегда, представляют собой гибриды между формами, различающимися по многим признакам. Первое скрещивание зачастую не является точным промежуточным между двумя родительскими типами, но может, как в нескольких случаях с Hieracium, быть в этом отношении нерегулярным. Часто наблюдается некоторая степень стерильности. При отсутствии более полных и статистических знаний о таких случаях дальнейшее обсуждение невозможно.
Другим классом случаев, не затронутым никакой из до сих пор предложенных гипотез наследственности, являются ложные гибриды Милларде, где мы имеем оплодотворение без передачи одного или нескольких родительских признаков. В них первое скрещивание не только демонстрирует в некотором отношении признак или признаки только одного родителя, но в его потомстве не наблюдается никакого появления вновь утерянного признака или признаков. Природа таких случаев все еще весьма туманна, но мы должны предполагать, что аллеломорф только одной гаметы развивается после оплодотворения с исключением соответствующего аллеломорфа другой гаметы, во многом — если будет прощена грубость сравнения — так же, как это происходит с женской стороны при партеногенезе вообще без оплодотворения.
Мы можем едва ли сомневаться в том, что дальнейшие эксперименты добавят еще много к этим пока еще совершенно несоответствующим случаям. Действительно, у нас уже есть довольно ясные свидетельства того, что многие явления наследования имеют гораздо более высокий порядок сложности. Когда писалась работа по Pisum, Мендель, по-видимому, склонялся к мнению, что с модификациями его закон сможет охватить все явления гибридизации, но в краткой последующей работе по Hieracium он отчетливо признал существование случаев иной природы. Те, кто прочитает эту публикацию, с интересом заметят, что он формулирует принцип, который может быть распространен с гибридизации на наследственность в целом: законы каждого нового случая должны определяться отдельным экспериментом.
Что касается менделевских принципов, представление которых перед читателем составляет главную цель этого введения, профессиональный исследователь вариации легко сможет заполнить намеченный ныне контур и проиллюстрировать различные концепции на основе уже знакомых явлений. Сделать это выходит за рамки данного краткого очерка. Но сказанного, пожалуй, уже достаточно, чтобы показать, что посредством применения этих принципов мы получаем возможность достичь и всесторонне рассмотреть явления фундаментального характера, лежащие в самом корне всех представлений не только о физиологии размножения и наследственности, но даже о сущностной природе живых организмов; и я думаю, что не употребил никаких экстравагантных слов, когда, представляя работу Менделя вниманию читателей «Журнала Королевского садоводческого общества», я рискнул заявить, что его эксперименты заслуживают того, чтобы встать в один ряд с теми, что заложили основы законов атомной химии в химии.
Поскольку некоторые биографические подробности об этом замечательном исследователе будут кстати, я привожу следующее краткое сообщение, впервые опубликованное д-ром Корренсом со слов д-ра фон Шанца: Грегор Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 года в Хайнцендорфе близ Одрау в Австрийской Силезии. Он был сыном зажиточных крестьян. В 1843 году он поступил послушником в «Кёнигинклостер», августинский монастырь в Старом Брюнне. В 1847 году он был рукоположен в священники. С 1851 по 1853 год он изучал физику и естественные науки в Вене. Оттуда он вернулся в свой монастырь и стал преподавателем в реальном училище в Брюнне. Впоследствии он стал аббатом и умер 6 января 1884 года. Описанные в его работах эксперименты проводились в саду его монастыря. Помимо двух работ по гибридизации, посвященных соответственно Pisum и Hieracium, Мендель написал две краткие заметки для Verh. Zool. bot. Verein, Wien, о Scopolia margaritalis (1853, III., с. 116) и о Bruchus pisi (там же, 1854, IV., с. 27). В этих работах он отзывается о себе как об ученике Коллара.