«Принципы наследственности Менделя: Защита»

Примечания переводчика:

Текст этой электронной книги в основном сохранен в его первоначальном виде. Была исправлена одна опечатка (considertion → consideration) и вставлено несколько пропущенных точек, однако непоследовательное использование дефисов оставлено без изменений. Чтобы помочь читателям лучше ориентироваться в книге, в сноски, оглавление и внутренние перекрестные ссылки были добавлены гиперссылки. Сноски пронумерованы и перенесены в конец книги.

Текст содержит таблицы и символы, которые могут некорректно отображаться на устройствах для чтения с небольшим экраном.

Иллюстрация на обложке книги создана переводчиком и переведена в общественное достояние.

ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ МЕНДЕЛЯ

London: C. J. CLAY AND SONS,

CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS WAREHOUSE,

AVE MARIA LANE,

AND

H. K. LEWIS, 136, GOWER STREET, W.C.

Glasgow: 50, WELLINGTON STREET.

Leipzig: F. A. BROCKHAUS.

New York: THE MACMILLAN COMPANY.

Bombay and Calcutta: MACMILLAN AND CO., Ltd.

[All Rights reserved.]

GREGOR MENDEL

Abbot of Brünn

Born 1822. Died 1884.

По фотографии, любезно предоставленной преподобнейшим д-ром Янишеком (Janeischek), нынешним аббатом.

ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ МЕНДЕЛЯ. ЗАЩИТА

BY

W. BATESON, M.A., F.R.S.

WITH A TRANSLATION OF MENDEL’S ORIGINAL

PAPERS ON HYBRIDISATION.

CAMBRIDGE:

AT THE UNIVERSITY PRESS.

1902

Cambridge:

PRINTED BY J. AND C. F. CLAY,

AT THE UNIVERSITY PRESS.

ПРЕДИСЛОВИЕ

В изучении эволюции прогресс почти остановился. Более энергичные, а возможно, и более благоразумные исследователи оставили эту область науки ради трудов на других нивах, где урожай менее рискован или приносит более быстрые плоды. Из тех, кто остался, одни все еще пробивались к истине сквозь дебри явлений, тогда как большинство довольствовалось тем, что безмятежно почивало на великой расчищенной Дарвином поляне.

Таково было наше положение два года назад, когда вдруг выяснилось, что некий никому не известный человек, Грегор Иоганн Мендель, в одиночестве и без чьего-либо внимания отделился от остальных — в то время, когда работал Дарвин, — и проложил свой собственный путь.

Это не просто метафора, это сущий факт. Каждый из нас, кто сейчас всматривается в свой собственный небольшой участок работы, видит проходящую сквозь него нить Менделя: куда приведет эта нить, мы пока не смеем даже гадать.

Это был момент ликования, и те, кто услышал эту весть, поспешили разнести ее повсюду и последовать ей безотлагательно. Я горд тем, что мне выпала небольшая доля в этом труде.

Но любая благая весть должна возвещаться всем без исключения. Ее услышат книжники, фарисеи, среброкузнец Димитрий и все прочие. Люди нелегко расстаются со своими привычными занятиями; поэтому мы вряд ли сильно удивимся, обнаружив, что признанный пророк остался непреклонным. И все же — из-за сомнений ли в том, что Мендель постиг истину, или просто из равнодушия — ни один авторитетный натуралист, за исключением профессора Уэлдона, не выступил против него?

В мире знания мы привыкли ожидать хоть каких-то напряженных усилий понять новую истину даже от тех, кто не расположен ей верить. Поэтому критическую статью профессора Уэлдона 1 я читал с сожалением, близким к возмущению. Подобный опус из-под пера новичка можно было бы спокойно оставить без внимания; но исходившее от профессора Уэлдона оно несло в себе опасность — почти уверенность — в том, что небольшая группа молодых людей, размышляющих об исследованиях в этой области, сочтет, будто они постигли суть Менделя, вообразит его учение разоблаченным профессором Уэлдоном и станет искать иные направления для работы.

В эволюционных исследованиях у нас нет ареопага. У нас дело обстоит совсем не так, как — к счастью для них — в химии, физике, физиологии, патологии и других процветающих науках, где всегда заседает открытый суд, состоящий из самих исследователей, страстно заинтересованных во всем новом, искусных и сведущих в фактах. Там учение быстро подвергается проверке, а ложь повергается во прах. Но в нашем немногочисленном и апатичном сообществе заблуждение по большей части растет без присмотра, заглушая истину. Такая участь не должна постигнуть Менделя ныне.

Представлялось крайне важным незамедлительно предоставить саму работу Менделя в распоряжение всех, кто пожелает ее прочесть, и поэтому я обратился за любезным разрешением и получил его от Королевского садоводческого общества перепечатать и отредактировать перевод, который они ранее подготовили и опубликовали в своем журнале. К нему я добавляю перевод небольшой работы Менделя более позднего периода. В качестве введения к предмету то же Общество уполномочило меня перепечатать с исправлениями лекцию о наследственности, прочитанную перед его членами в 1900 году. За эти предоставленные возможности я приношу свою искреннюю благодарность. Представленное таким образом введение, изначально созданное для нестрого научной аудитории, оказалось слишком поверхностным для нынешней цели. Добавлено несколько страниц, но у меня нет времени довести его до надлежащего вида, и мне придется подождать другого случая, чтобы рассмотреть весь предмет более подробно. Быть может, оно послужит новичку тем небольшим подспорьем, которое подготовит его к тому, чтобы извлечь максимум пользы из собственной мемории Менделя.

Следующим шагом было немедленно защитить Менделя от профессора Уэлдона. Сделать это можно было лишь следуя за критиком пункт за пунктом в деталях, точно указывая, где он заблуждается, в чем не разобрался, что упустил, а что привнес ошибочно. С подобными вещами легко справиться, и они не стоили бы выеденного яйца, если бы в его рассуждениях обнаружилось хоть слово намека на будущее; хоть какой-нибудь намек невежественным людям на то, что это дело огромной важности; хоть какое-то предположение о том, что все это может означать, если это верно.

И разоблачить каждую ошибку, и эффективно восполнить упущенное в рамках краткой статьи, написанной наспех, — дело трудное. Ради простости я почти полностью воздержался от ссылок на факты, напрямую не связанные с текстом, и отказался от перечисления уже длинного ряда случаев, как у растений, так и у животных, где менделевские принципы уже были замечены. Эти вопросы рассматриваются в совместном отчете Комитету по эволюции Королевского общества, составленном мисс Э. Р. Сондерс и мной, который сейчас находится в печати. Выражаю огромную признательность мисс Сондерс, которая сотрудничала со мной в этой работе в течение нескольких лет. Большая часть настоящей статьи действительно была написана в консультациях с ней. Читателю, ищущему более полного изложения фактов и концепций, рекомендуется обратиться к трудам других натуралистов, изучавших эти явления из первых рук (библиография прилагается), а также к нашему собственному отчету.

Пользуюсь этой возможностью, чтобы выразить признательность за исключительные условия, великодушно предоставленные мне как представителю Комитета по эволюции фирмой «Саттон и сыновья» из Рединга для наблюдения за некоторыми из множества проводимых ими экспериментов, ознакомления с их превосходными записями и использования этих фактов для развития науки о наследственности. Мои исследования в Рединге по большей части ограничивались растениями, отличными от тех, что непосредственно являются предметом данного обсуждения, однако некоторое время назад я воспользовался любезным разрешением изучить их запасы гороха, получив тем временем информацию, которая наряду с другими фактами, предоставленными позднее, очень помогла мне в рассмотрении этого вопроса.

Рискую высказать убеждение, что если тщательно изучить имеющиеся перед нами факты, станет очевидно: экспериментальное изучение наследственности, преследуемое по путям, которые открыл Мендель, не уступает ни одной ветви науки по достоверности и масштабности результатов, которые оно сулит. Это исследование имеет одно преимущество, которым не обладает ни одна другая область научных изысканий: специальная подготовка, необходимая для такой работы, легко постигается на практике и не может быть освоена никаким иным способом. Все, что требуется, — это преданная решимость ни в чем не халтурить.

Если бы десятая часть труда и средств, которые в настоящее время тратятся праздными людьми в одной только этой стране на коллекционирование и содержание видов животных и растений, собранных уже сотен раз до того, была направлена на статистические эксперименты в области наследственности, результат через несколько лет произвел бы революцию не только в прикладном искусстве селекционера, но и в наших взглядах на наследственность, виды и изменчивость. Мы наконец обрели блестящий метод и прочную базу для атаки на эти проблемы, открывающую перед первопроходцем возможности, которые выпадают крайне редко даже в истории современной науки.

Нам в последнее время не раз говорили, что биология должна стать точной наукой. Таково и мое собственное пламенное упование. Но точность не всегда достигается числовой определенностью: находились исследователи природы, не обученные статистическим тонкостям, чей инстинкт истины тем не менее спасал их от извращенных умозаключений, небрежных аргументов и повторного, гротескного злоупотребления авторитетами.

Изучение изменчивости и наследственности в условиях нашего неведения о причинах этих явлений должно строиться на статистических данных, как Мендель знал уже давно; но, как он также понимал, почва должна быть подготовлена конкретным экспериментом. Явления наследственности и изменчивости специфичны и дают расплывчатые и обманчивые ответы на любые вопросы, кроме специфических. Именно с этого начнется наша точная наука. В противном случае мы однажды можем увидеть эти грандиозные фундаменты «биометрии» в руинах.

Но профессор Уэлдон, по совпадению являющийся яростным проповедником точности, в спешке аннулировать это первое позитивное достижение точного метода отказывается на время даже от тех непритязательных форм точности, которыми с пользой пользовались традиционные натуралисты. Его эссе — странный симптом нашего нынешнего состояния. Факты изменчивости и наследственности известны столь немногим, что сойдет любое свидетельство; и если только утверждение, а особенно вывод, носит отрицательный характер, это не вызывает ни удивления, ни подозрения. Автор, рассуждающий подобным образом на общеизучаемые темы, литература по которым хорошо знакома и постоянно проверяется, встретил бы мало уважения. Читатель, обладающий терпением изучить массив возражений профессора Уэлдона, обнаружит, что почти все они рассеиваются не более сложным действием, чем обращение к первоисточникам.

С печалью я обнаруживаю подобную статью, выпущенную в свет журналом, который носит — в любом своем качестве — почитаемое имя Фрэнсиса Гальтона или выходит под высоким покровительством Карла Пирсона. Я никому не уступаю в восхищении гением этих людей. Мы никогда не сможем в достаточной мере пожалеть о том, что эти великие умы не получили профессиональной подготовки натуралиста.

Мистер Гальтон предлагал, чтобы в новой научной фирме партнерами выступали математик и биолог, а также — и это самый здравый совет — в качестве консультанта привлекался логик 2. Биологом определенно должен быть один из партнеров, но никуда не годится, если он будет спать. Во многих хорошо организованных профессиях существуют лица, известные как «будильники» (knockers-up), чья неблагодарная задача — вырывать других из сна и возвещать, что вновь настало время работы. Эту роль я и отваживаюсь играть сегодня утром, и если я пошумел немного громче обычного, то лишь потому, что в этом есть необходимость.

Март 1902 г.

СОДЕРЖАНИЕ

INTRODUCTION. The Problems of Heredity and their Solution, pp. 1–39. Preliminary statement of Mendel’s principles, 8. Relation of Mendel’s discovery to the law of Ancestral Heredity, 19. Heterozygote and Homozygote, 23. New conceptions necessitated by Mendel’s discovery, 26. Simple alternative characters, or allelomorphs, 27. Compound allelomorphs and their components, 29. Analytical Variations, 29. Relation of Mendel’s principle to continuous variation, 32. Dominance, 32. Non-Mendelian phenomena, 33. False hybrids of Millardet, 34. Brief historical notice, 36. MENDEL’S EXPERIMENTS IN PLANT HYBRIDISATION, pp. 40–95. Introductory Remarks, 40. Selection of Experimental Plants, 42. Division and Arrangement of Experiments, 44. Characters selected, 45. Number of first crosses, 47. Possible sources of error, 47. Forms of the Hybrids, 49. Dominant and recessive, 49. First generation bred from the Hybrids, 51. Numbers of each form in offspring, 52. Second generation bred from the Hybrids, 55. Subsequent generations bred from the Hybrids, 57. Offspring of Hybrids in which several differentiating characters are associated, 59. The reproductive cells of the Hybrids, 66. Statement of Mendel’s essential deductions, 67. Experiments to determine constitution of germ-cells, 68. Statement of purity of germ-cells, 72. Experiments with Phaseolus, 76. Compound characters, 80. Concluding Remarks, 84. MENDEL’S EXPERIMENTS WITH HIERACIUM, 96–103. A DEFENCE OF MENDEL’S PRINCIPLES OF HEREDITY, 104–208. Introductory, 104. I.The Mendelian Principle of Purity of Germ-cells and the Laws of Heredity based on Ancestry, 108. II.Mendel and the critic’s version of him. The Law of Dominance, 117. III.The facts in regard to Dominance of Characters in Peas, 119. The normal characters: colours of cotyledons and seed-coats, 120. Shape, 122. Stability and variability, 124. Results of crossing in regard to seed-characters: normal and exceptional, 129. Analysis of exceptions, 132. The “mule” or heterozygote, 133. IV.Professor Weldon’s collection of “Other evidence concerning Dominance in Peas.” A. In regard to cotyledon colour: Preliminary, 137. Xenia, 139. (1) Gärtner’s cases, 141. (2) Seton’s case, 143. (3) Tschermak’s exceptions, 145. (3a) Buchsbaum case, 145. (3b) Telephone cases, 146. (3c) Couturier cases, 147. B. Seed-coats and Shapes. 1. Seed-coats, 148. 2. Seed-shapes: (a) Rimpau’s cases, 150. (b) Tschermak’s cases, 152. 3. Other phenomena, especially regarding seed-shapes, in the case of “grey” peas. Modern evidence, 153. C. Evidence of Knight and Laxton, 158. D. Miscellaneous cases in other plants and animals: 1. Stocks (Matthiola). Hoariness, 169. Flower-colour, 170. 2. Datura, 172. 3. Colours of Rats and Mice, 173. V.Professor Weldon’s quotations from Laxton, 178. Illustration from Primula sinensis, 182. VI.The Argument built on exceptions, 183. Ancestry and Dominance, 185. Ancestry and purity of germ-cells, 193. The value of the appeal to Ancestry, 197. VII. The question of absolute purity of germ-cells, 201. Conclusion, 208.

ОПЕЧАТКИ

стр. 22, абз. 3, строка 2, вместо «falls» читать «fall». стр. 63, строка 12, вместо «AabbC» читать «AaBbc». стр. 66, в заголовке, вместо «OF HYBRIDS» читать «OF THE HYBRIDS».

Примечание к стр. 125. Ни одно из желтых семян, произведенных сортом Laxton’s Alpha, не проросло, хотя почти все высеянные зеленые семена дали здоровые растения. То же самое было обнаружено в случае с Express, другой разновидностью, которая давала некоторые желтые семена. В случае с Blue Peter, напротив, желтые семена выросли так же хорошо, как и зеленые. Однако немногие из них были полностью желтыми. Из девяти желтых семян, полученных путем скрещивания зеленых сортов между собой (стр. 131), шесть не проросли, а три проросших дали слабые и сильно отстающие в росте растения. В совокупности эти данные почти не оставляют сомнений в том, что желтый цвет в этих случаях носил патологический характер и почти наверняка был вызван воздействием внешней среды после созревания.

ПРОБЛЕМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИХ РЕШЕНИЕ 3

Точное определение законов наследственности, вероятно, произведет в мировоззрении человека и в его власти над природой больший переворот, чем любое другое предсказуемое достижение в естественных науках.

Нет никаких сомнений в том, что эти законы могут быть определены. По сравнению с трудом, потребовавшимся для других великих открытий, мы можем даже ожидать, что необходимые усилия окажутся невелики. Довольно примечательно, что в то время как в других ветвях физиологии в последнее время был достигнут столь значительный прогресс, наши знания о явлениях наследственности увеличились весьма незначительно; хотя все признают, что эти явления составляют основу всей эволюционной науки и саму центральную проблему естествознания. И объясняется это не столько особой сложностью подобных изысканий, сколько общим пренебрежением к этой теме.

Именно в надежде побудить других следовать по этому пути исследований я выбираю проблемы наследственности в качестве темы для этой лекции перед Королевским садоводческим обществом.

Ни у кого нет лучших возможностей для продолжения такой работы, чем у садоводов и животноводов. Они ежедневно наблюдают явления наследственности. Их успех также во многом зависит от знания ее законов, и очевидно, что любое приращение этих знаний представляет для них прямую и особую важность.

Отсутствие систематического изучения наследственности объясняется главным образом недоразумением. Предполагается, что такая работа требует целой жизни. Но хотя для адекватного изучения сложных явлений наследственности неизбежно требуются долгие периоды времени, в нашем нынешнем состоянии глубокого невежества даже в отношении контуров фактов тщательно спланированные и добросовестно выполненные наблюдения в течение хотя бы нескольких лет могут дать результаты огромной ценности. По сути, именно таким образом были получены самые заметные и определенные приращения наших знаний в этих вопросах.

Существует, кроме того, некоторое непонимание относительно того, какой именно вид знаний особенно востребован в настоящее время и какими способами мы можем рассчитывать их получить. Настоящая работа написана в надежде, что она в некоторой степени поможет расчистить почву от этих трудностей путем предварительного рассмотрения вопроса: насколько далеко мы продвинулись к точному знанию наследственности и как мы можем продвинуться дальше?

Но это поистине та тема, в которой мы должны отличать то, что мы можем сделать, от того, что мы хотим сделать. Мы хотим знать всю правду этого вопроса; мы хотим знать физическую основу, внутреннюю и сущностную природу, «причины» наследственности, как их иногда называют; но мы также хотим знать законы, которым подчиняются внешние и видимые явления.

Давайте с самого начала признаем, что относительно сущностной природы этих явлений мы по-прежнему не знаем абсолютно ничего. Мы не имеем ни малейшего представления о том, что составляет тот существенный процесс, посредством которого сходство родителя передается потомку. Мы можем изучать процессы оплодотворения и развития в мельчайших деталях, доступных нашему микроскопу, и мы можем с полным правом сказать, что теперь имеем значительное представление о видимых явлениях; но о природе физической основы наследственности мы не имеем никакого понятия вообще. Ни у кого до сих пор нет ни предположения, ни рабочей гипотезы, ни ментального образа, которые хоть в малейшей степени помогли бы проникнуть за пределы видимого. Этот процесс столь же абсолютно загадочен для нас, как вспышка молнии для дикаря. Мы не знаем, что является главным агентом в передаче родительских признаков, не знаем даже, является ли он материальным агентом или нет. Наше невежество не только полнейшее, но ни у кого нет ни малейшей догадки, как подступиться к этой части проблемы. Мы находимся в том же положении, в каком находились физики в эпоху, когда каждый был волен верить, по своему усмотрению, является ли теплота материальным веществом или нет.

Но помимо каких-либо представлений о сущностных способах передачи признаков, мы можем изучать внешние факты передачи. Здесь, пусть наши знания и остаются весьма расплывчатыми, мы по крайней мере начинаем видеть, как именно нам следует действовать. Раньше натуралисты довольствовались сбором множества разрозненных примеров передачи — главным образом ярких и необычных случаев, внезапного появления высокопрепотентных форм и т. п. Сейчас мы переходим из этой стадии. Дело не в том, что интерес к конкретным случаям каким-либо образом уменьшился — ибо такие записи всегда будут иметь свою ценность, — но стало вероятным, что будут найдены общие выражения, обладающие столь широкой применимостью, что их можно будет по праву назвать «законами» наследственности. До недавнего времени это стало возможным почти исключительно благодаря трудам мистер Ф. Гальтона, которому мы обязаны первой систематической попыткой сформулировать такой закон.

Все до сих пор предложенные законы наследственности носят статистический характер и были получены с помощью статистических методов. Если мы на мгновение задумаемся над тем, что именно подразумевается под «законом наследственности», мы сразу поймем, почему эти исследования должны следовать статистическим методам. Ибо «закон» наследственности — это всего лишь попытка заявить о ходе наследственности при заданных условиях. Но если мы пытаемся предсказать ход наследственности, мы имеем дело с условиями и группами причин, нам совершенно неизвестных, чье присутствие мы не можем распознать, а величину не можем оценить ни в одном конкретном случае. Поэтому ход наследственности в конкретных случаях не может быть предвиден.

Из множества факторов, определяющих степень выраженности заданного признака у конкретного индивида, нам обычно известен только один, а именно степень выраженности этого признака у родителей. Общеизвестно, что между родителем и потомком нет того тесного соответствия, которое наблюдалось бы, будь этот фактор единственным действующим; напротив, сходство между ними носит лишь неопределенный характер.

При рассмотрении явлений такого класса изучение единичных случаев не обнаруживает никакой регулярности. Лишь путем сбора фактов в огромных количествах и статистической обработки этой массы можно усмотреть какой-то порядок или закон. В случае химической реакции, например, с помощью подходящих средств можно точно воспроизвести условия, так что в каждом отдельном случае мы можем с уверенностью предсказать наступление того же результата. Но с наследственностью дело обстоит отчасти так же, как с выпадением осадков. Никто не может сказать, сколько дождя выпадет завтра в определенном месте, но мы можем с умеренной точностью предсказать, сколько выпадет в следующем году, а для периода в несколько лет можно сделать прогноз, который очень близко совпадает с истиной.

Аналогичные прогнозы на основе статистических данных можно делать относительно продолжительности жизни и самого широкого круга событий, обусловливающие причины которых изучены весьма несовершенно. Изучение наследственности начинает делать возможными именно прогнозы такого рода, и в этом смысле можно усмотреть законы наследственности.

Мы так же далеки, как и прежде, от понимания того, почему одни признаки передаются, а другие нет; никто пока не может предсказать, какой именно из родителей передаст признаки потомству, а какой нет; тем не менее прогресс очевиден.

До сих пор исследования такого рода проводились лишь в немногих случаях, наиболее примечательными из которых являются работы Гальтона по росту человека и по передаче окраски у бладхаундов. В каждом из этих случаев он показал, что ожидание наследственности таково, что приблизительно соблюдается простое арифметическое правило. Выведенное таким образом правило заключается в том, что из всего наследия потомства оба родителя вместе в среднем вносят половину, четыре бабушки и дедушки — четверть, восемь прабабушек и прадедушек — одну восьмую и так далее, а остальное вносят более отдаленные предки.

Такой закон очевидно имеет практическое значение. В любом случае, к которому он применим, мы должны таким образом уметь предсказывать степень, с которой чистота линии может быть увеличена путем отбора в каждом последующем поколении.

Взяв, возможно, невыполнимо грубый пример: если сеянец проявляет какой-то конкретный признак, который желательно закрепить, то при допущении возможности последовательных самоопылений, согласно закону Гальтона, ожидание чистоты в первом поколении самоопыления должно составлять 1 из 2, во втором поколении — 3 из 4, в третьем — 7 из 8 и так далее 4.

Но уже известно много случаев, к которым правило в какой-либо простой форме не применимо. Гальтон указывает, что оно не принимает в расчет индивидуальную препотентность. Существуют, кроме того, многочисленные случаи, в которых при скрещивании двух разновидностей признак одной разновидности почти всегда появляется у каждого представителя первого гибридного поколения. Примеры этого будут знакомы тем, кто имеет опыт в подобных делах. Потомство коров породы поллед ангус и быка шортгорнской породы почти всегда комолое или с очень маленькими подвижными «рожками». Сеянцы, полученные от скрещивания Atropa belladonna с желтоплодной разновидностью, без исключения имеют черновато-пурпурные плоды типа. У нескольких опушенных видов при скрещивании с голой (гладкой) разновидностью первое гибридное поколение оказывается целиком опушенным 5.

Еще более многочисленны примеры, в которых признаки одной разновидности в значительной степени, хотя и не исключительно, преобладают у потомства.

Эти обширные классы исключений — не вдаваясь в дальнейшие подробности — показывают, что, как мы в любом случае могли ожидать, этот принцип не имеет универсальной применимости и потребует различных модификаций, если его предполагается распространить на более сложные случаи наследования вариативных признаков. Трудно вообразить более полезную работу, чем систематическое определение точного «закона наследственности» на множестве конкретных случаев.

До недавнего времени работа, выполненная Гальтоном, стояла в этой области почти особняком, но совсем недавно в наши знания об этих вопросах были внесены замечательные дополнения. В 1900 году профессор де Фриз опубликовал краткое описание 6 экспериментов, которые он проводил в течение нескольких лет, давших результаты высочайшей ценности.

Описание это очень короткое, и в нем имеется несколько моментов, по которым необходима более точная информация как в отношении деталей процедуры, так и в отношении изложения результатов. Тем не менее невозможно сомневаться в том, что работа в целом представляет собой заметный шаг вперед, и обещанная полная публикация будет ожидаться с большим интересом.

Работа касается хода наследственности в случаях, когда скрещиваются определенные разновидности, отличающиеся друг от друга каким-то одним определенным признаком. Все эти случаи представляют собой примеры дискретной изменчивости: иными словами, случаи, в которых при скрещивании обычно не образуется подлинных промежуточных форм 7. Показывается, что последующее потомство, получаемое путем самоопыления этих метисов или гибридов либо путем их скрещивания друг с другом, распадается на исходные родительские формы в соответствии с фиксированным числовым правилом.

Профессор де Фриз начинает с упоминания замечательной мемории Грегора Менделя 8, в которой изложены результаты его экспериментов по скрещиванию разновидностей Pisum sativum. Эти эксперименты Менделя были проведены в больших масштабах, его отчет о них превосходен и полон, а принципы, которые он сумел из них вывести, определенно займут видное место во всех будущих дискуссиях по эволюционным проблемам. Весьма примечательно, что работа Менделя ускользнула от внимания и была столь надолго забыта.

Для целей своих экспериментов Мендель выбрал семь пар признаков следующим образом:

1. Форма спелого семени: круглая или угловатая и морщинистая.

2. Цвет «эндосперма» (семядолей): какой-либо оттенок желтого или более или менее интенсивный зеленый.

3. Цвет семенной кожуры: различные оттенки серого и серо-коричневого либо белый.

4. Форма стручка семян: просто вздутый или глубоко перетянутый между семенами.

5. Цвет неспелого стручка: какой-либо оттенок зеленого или ярко-желтый.

6. Характер соцветия: цветки расположены вдоль оси растения или терминальные и образуют нечто вроде зонтика.

7. Длина стебля: около 6 или 7 футов длиной либо около 3/4–1 1/2 фута.

Было проведено множество скрещиваний между растениями гороха, различающимися по одному из представителей каждой пары таких признаков. Было обнаружено, что в каждом случае потомство от скрещивания демонстрировало признак одного из родителей почти с неизменной интенсивностью, а промежуточные формы, которые нельзя было бы сразу отнести к той или иной родительской форме, обнаружены не были.

Таким образом, в случае каждой пары признаков имеется один, который при первом скрещивании преобладает, исключая другой. Этот преобладающий признак Мендель называет доминантным признаком, а другой — рецессивным признаком 9.

То, что существование таких «доминантных» и «рецессивных» признаков является частым явлением при скрещивании, хорошо известно всем, кто занимался этими вопросами.

Позволив метисам самоопыляться, Мендель затем вырастил следующее поколение. В этом поколении были особи, проявившие доминантный признак, но также и особи с рецессивным признаком. Подобный факт также был известен во многих случаях. Но Мендель обнаружил, что в этом поколении числовое соотношение доминантов к рецессивам в среднем по ряду случаев приблизительно постоянно, составляя фактически как три к одному. С весьма значительной регулярностью эти числа достигались в случае каждой из его пар признаков.

Таким образом, в первом поколении, выращенном из метисов, насчитывается 75 процентов доминантов и 25 процентов рецессивов.

Эти растения снова были подвергнуты самоопылению, и потомство каждого растения было посеяно раздельно. Далее выяснилось, что потомство рецессивов осталось чистым рецессивом и в последующих поколениях никогда больше не производило доминанта.

Но когда семена, полученные путем самоопыления доминантов, были исследованы и посеяны, обнаружилось, что доминанты далеко не одинаковы, а состоят из двух классов: (1) те, которые давали начало чистым доминантам, и (2) другие, дававшие смешанное потомство, состоящее отчасти из рецессивов, отчасти из доминантов. Здесь также было обнаружено, что средние числовые пропорции постоянны: те, что давали чисто доминантное потомство, относились к тем, что давали смешанное потомство, как один к двум. Отсюда видно, что 75 процентов доминантов на самом деле не имеют одинакового состава, а состоят из двадцати пяти чистых доминантов и пятидесяти действительно метисов, которые, подобно метисам, полученным от скрещивания двух исходных разновидностей, проявляют лишь доминантный признак.

Итак, подводя итог, было обнаружено, что при самоопылении исходных метисов всегда достигается одна и та же пропорция, а именно —

25 dominants, 50 cross-breds, 25 recessives, or 1D : 2DR : 1R.

Подобно чистым рецессивам, чистые доминанты отныне являются чистыми и во всех последующих исследованных поколениях дают начало только доминантам.

Напротив, пятьдесят метисов, как указано выше, имеют смешанное потомство. Но это потомство, в свою очередь, по своим числовым пропорциям подчиняется тому же закону, а именно: на один рецессив приходится три доминанта. Рецессивы чисты, как и в предыдущем поколении, но доминанты путем дальнейшего самоопыления и исследования или культивации полученных семян снова могут быть представлены состоящими из чистых доминантов и метисов в той же пропорции: один доминант на двух метисов.

Процесс распада на родительские формы продолжается таким образом в каждом последующем поколении, причем соблюдается тот же числовой закон, насколько удалось пронаблюдать до сих пор.

Мендель провел дополнительные эксперименты с Pisum sativum, скрещивая пары разновидностей, отличавшихся друг от друга по двум признакам, и результаты, хотя они и были закономерно намного сложнее, показали, что закон, проявившийся в более простом случае пар, различающихся по одному признаку, действует и здесь.

В случае объединения разновидностей AB и ab, различающихся по двум отчетливым парам признаков, A и a, B и b, из которых A и B являются доминантными, а a и b рецессивными, Мендель обнаружил, что в первом гибридном поколении был лишь один класс потомства — фактически AaBb.

Но по причине доминирования одного признака из каждой пары эти первые гибриды едва ли отличались от AB, если вообще отличались.

Позволив этим AaBb самоопыляться, казалось, что производятся только четыре класса потомства, а именно:

AB showing

both dominant characters.

Ab "

dominant A and recessive b.

aB "

recessive a and dominant B.

ab "

both recessive characters a and b‍.

Числовые соотношения, в которых появлялись эти классы, также были регулярными и приближались к соотношению

9 AB : 3 Ab : 3 aB : 1 ab.

Но при культивации этих растений и предоставлении им возможности самоопыляться было обнаружено, что члены

Ratios

1

ab class produce only ab’s.

3

1 aB class may produce either all aB’s,

2 or both aB’s and ab’s.

3

1 Ab class may produce either all Ab’s,

2 or both Ab’s and ab’s.

9

1 AB class may produce either all AB’s,

2 or both AB’s and Ab’s,

2 or both AB’s and aB’s,

4 or all four possible classes again, namely,

AB’s, Ab’s, aB’s, and ab’s,

а среднее число представителей каждого класса будет приближаться к соотношению 1 : 3 : 3 : 9, как указано выше.

Детали этих экспериментов и других подобных им, выполненных с тремя парами дифференцирующих признаков, полностью изложены в мемории Менделя.

Профессор де Фриз работал над той же проблемой примерно на дюжине видов, принадлежащих к нескольким родам, используя пары разновидностей, характеризующиеся большим числом признаков: например, окраской цветков, стеблей или плодов, опушением, длиной столбика и так далее. Он заявляет, что во всех этих случаях принципы Менделя соблюдаются.

Числа, с которыми работал Мендель, хотя и были велики, все же оказались недостаточны для получения по-настоящему гладких результатов 10; но за некоторыми довольно заметными исключениями наблюдения удивительно согласованы, а приближение к числам, требуемым законом, наибольшее в тех случаях, когда использовались самые большие выборки. Если учесть к тому же, что Чермак и Корренс объявляют о четком подтверждении в случае Pisum, а де Фриз добавляет свидетельство своего долгого ряда наблюдений над другими видами и порядками, не может быть сомнений в том, что закон Менделя является существенной реальностью; хотя можно ли подвести некоторые из наиболее резко отклоняющихся от него случаев под условия того же принципа, решит лишь дальнейший эксперимент.

Естественно задать вопрос: как эти результаты можно привести в гармонию с доселе известными фактами гибридизации; и если все это верно, почему другие исследователи, тщательно изучавшие явления гибридизации, давным-давно не усмотрели этот закон? Ответ на этот вопрос дан Менделем довольно подробно, и он, по моему мнению, является удовлетворительным. Он с самого начала признает, что несомненно существуют случаи гибридов и метисов, которые сохраняют себя чистыми и не распадаются. Подобные примеры явно лежат за пределами сферы действия его закона. Далее он указывает то, что хорошо известно каждому, кто правильно понял природу дискретности в изменчивости, а именно: вариации каждого признака следует рассматривать отдельно. В большинстве экспериментов по скрещиванию берутся формы, отличающиеся друг от друга множеством признаков — одни из которых непрерывные, другие дискретные, одни способны смешиваться со своими противоположностями, тогда как другие нет. Наблюдатель при попытке усмотреть хоть какую-то закономерность оказывается запутан введенными таким образом сложностями. Закон Менделя, как он справедливо утверждает, мог проявиться в таких случаях лишь при использовании подавляющих по объему выборок, выходящих за рамки возможностей практического эксперимента. Наконец, ни один из предыдущих наблюдателей не применял строгий статистический метод.

Оба эти ответа должны быть приняты теми, кто изучал факты изменчивости и оценил природу видов в свете этих фактов. То, что разные виды должны следовать разным законам и что один и тот же закон не должен одинаково применяться ко всем признакам, — это как раз то, чего мы имеем полное право ожидать. Следует также помнить, что принцип явно заявляется применимым только к дискретным признакам 11. Как также было указано, он может быть верен только тогда, когда взаимные скрещивания приводят к тому же результату. Более того, он может быть проверен только при отсутствии заметного снижения плодовитости при скрещивании.

С появлением статьи де Фриза, возвестившей о «переоткрытии» и подтверждении закона Менделя и его распространении на огромное число случаев, почти одновременно и независимо выступили два других наблюдателя, описавших серии экспериментов, полностью подтверждающих работу Менделя. Среди этих работ первой является статья Корренса, который повторил первоначальный эксперимент Менделя с горохом, имеющим семена разных цветов. Второй — длинная и очень ценная мемория Чермака, в которой дается отчет о тщательных исследованиях результатов скрещивания ряда разновидностей Pisum sativum. Эти эксперименты во многих случаях проводились в больших масштабах и доводят главный факт, сформулированный Менделем, до полной невозможности опровержения. Наиболее исчерпывающими из этих исследований являются исследования Чермака на горохе и Корренса на нескольких разновидностях кукурузы. Обе эти детальные работы с избытком доказали общую применимость закона Менделя к признакам изучавшихся растений, хотя обе они указывают на некоторые немногочисленные исключения. Детали экспериментов де Фриза обещаны во втором томе его ценнейшего сочинения Mutationstheorie. Корренс в отношении кукурузы и Чермак в случае P. sativum получили дополнительные доказательства того, что закон Менделя столь же справедливо действует в случае разновидностей, отличающихся друг от друга двумя парами признаков, по одному из каждой пары доминантному, хотя в таких случаях, разумеется, требуется более сложное выражение 12.

Очевидно, что мы имеем дело с новым принципом высочайшей важности. К каким дальнейшим выводам он нас приведет, пока предсказать невозможно. Но и Мендель, и последовавшие за ним авторы делают акцент на одном выводе, который немедленно придет на ум любому, кто размышляет над этими фактами. Ибо будет видно, что результаты таковы, каких мы могли бы ожидать, если представить себе, что гибридное растение производит пыльцевые зерна и яйцеклетки, каждое из которых несет лишь один из альтернативных вариантов признака, а не оба. Если бы это было так, и если бы в среднем одинаковое число пыльцевых зерн и яйцеклеток передавало каждый из двух признаков, понятно, что при случайном подборе пыльцевых зерен и яйцеклеток закон Менделя соблюдался бы. Ибо 25 процентов «доминантных» пыльцевых зерен соединялись бы с 25 процентами «доминантных» яйцеклеток; 25 процентов «рецессивных» пыльцевых зерен аналогичным образом соединялись бы с 25 процентами «рецессивных» яйцеклеток; в то время как оставшиеся 50 процентов каждого вида соединялись бы друг с другом. Именно это соображение заставляет и Менделя, и последовавших за ним исследователей утверждать, что эти факты скрещивания доказывают: каждая яйцеклетка и каждое пыльцевое зерно чисты в отношении каждого признака, к которому применим этот закон. Крайне желательно, чтобы разновидности, различающиеся по форме пыльцы, стали предметом этих экспериментов, ибо вполне возможно, что в таком случае может быть получено веское подтверждение этого вывода. [Предварительные испытания, проведенные в связи с этим пунктом, до сих пор дали отрицательные результаты. Помня о том, что пыльцевое зерно не является зародышевой клеткой, а лишь носителем зародышевой клетки, надежда увидеть дифференциацию пыльцевых зерен в соответствии с несомыми ими признаками, вероятно, призрачна. Лучшие надежды, возможно, могут возлагаться на сперматозоиды или, возможно, женские клетки.]

Однако в качестве возражения против вывода о чистоте зародышевых клеток следует отметить, что хотя истинные промежуточные формы обычно не появлялись, интенсивность проявления признаков все же варьировала по степени, и непросто понять, как в таких случаях может быть поддержана гипотеза идеальной чистоты репродуктивных клеток. Как бы то ни было, нет сомнений в том, что мы начинаем получать новые сведения высочайшей ценности о природе наследственности и законах, которым она подчиняется. Следует надеяться, что эти указания будут немедленно подхвачены независимыми исследователями. Сказанного достаточно, чтобы показать, насколько необходимо выбирать объекты для экспериментов таким образом, чтобы подвергнуть законы наследственности суровой проверке. Для этой цели главным условием является то, чтобы дифференцирующие признаки были немногочисленными, а все избегаемые осложнения были устранены. Каждый эксперимент должен быть сведен к минимально возможным пределам. Результаты, полученные Гальтоном, а также новые результаты, особо описанные в этой работе, были достигнуты путем ограничения круга наблюдений одним признаком или группой признаков, и несомненно, что посредством аналогичного подхода наши знания о наследственности могут быть быстро расширены.

К приведенному выше популярному изложению существенных фактов, сделанному для нестрого научной аудитории, требуется хотя бы краткое добавление. Во-первых, относительно закона предрасположенности (Ancestry), упоминавшегося на стр. 5. Тем, кто знаком с «Графиком науки» (Grammar of Science) Пирсона (2-е изд., опубликовано в начале 1900 года), статьей того же автора в Proc. R. S. (том 66, 1900, стр. 140) или обширной меморией (опубл. в октябре 1900 г.) о наследовании окраски шерсти у лошадей и цвета глаз у человека (Phil. Trans. 195, A, 1900, стр. 79), не нужно объяснять, что приведенные мной выше несколько слов представляют собой крайне несовершенную схему действия этого закона в его нынешнем развитии. До появления этих трудов, как я полагаю, всеобще считалось, что закон предковой наследственности применим к явлениям такого рода (окраска шерсти, цвет глаз и т. д.), где наследование носит в целом альтернативный характер, равно как и к явлениям смешанного наследования.

Пирсон в упомянутых трудах, помимо вывода других крупных категорий явлений из сферы его действия, указывает, что закон предковой наследственности неудовлетворительно выражает случаи альтернативного наследования. Он настаивает — и не без оснований, — что эти классы явлений следует рассматривать отдельно.

Вся проблематика в отношении различных ныне признаваемых возможностей наследственности станет яснее благодаря очень краткому изложению нескольких вовлеченных концепций.

Если организм, производящий зародышевые клетки определенной конституции, однородные в отношении несомых ими признаков, скрещивается с другим организмом 13, несущим точно такие же зародышевые клетки, то в случае идентичности условий получающееся потомство будет однородным.

На практике подобное явление наблюдается при чистопородном разведении. Это правда, что мы не знаем в природе ни одного случая, где все зародышевые клетки были бы столь идентичны и где не происходило бы никакой изменчивости за пределами того, что мы можем приписать условиям, но мы знаем множество случаев, когда такой результат оказывается близок, и очень многие, когда все существенные черты, которые мы считаем составляющими признаки породы, воспроизводятся с приближенной уверенностью у каждого представителя чистопородной линии, тем самым тесно приближаясь к однородности.

Но если две зародышевые клетки с непохожей конституцией соединяются при оплодотворении, какого потомства нам ожидать 14? Сначала оговоримся, что ответ на этот вопрос, как известно из экспериментов, различается для многих организмов и для многих классов признаков и почти наверняка может частично определяться внешними обстоятельствами. Но опуская последнюю оговорку, определенные принципы теперь отчетливо прослеживаются, хотя какой именно принцип сработает в данном конкретном случае, может быть определено только прямым экспериментом, проведенным с этим случаем.

Это и есть явление скрещивания. В общепринятом смысле этот термин означает соединение представителей непохожих разновидностей или видов; однако когда непохожие гаметы 15, произведенные двумя особями одной и той же разновидности, соединяются при оплодотворении, мы по сути имеем дело со скрещиванием в отношении признака или признаков, по которым эти гаметы различаются. Мы будем предполагать, как и прежде, что эти две гаметы, несущие свойства, несходные в отношении заданного признака, производятся разными особями.

В простейшем случае предположим, что гамета от особи, проявляющей какой-либо признак с интенсивностью A, соединяется при оплодотворении с гаметой от особи, проявляющей тот же признак с интенсивностью a. Для краткости мы можем назвать родительские особи A и a, а получающуюся зиготу — Aa. Какова будет структура Aa в отношении рассматриваемого нами признака?

До Менделя никто не предлагал отвечать на этот вопрос иначе как через отсылку к интенсивности признака у предков, и в первую очередь у родителей A и a, в чьих телах развивались гаметы. Было хорошо известно, что такая отсылка дает весьма слабое представление о том, каков будет Aa. И А, и а могут происходить из популяции, состоящей из индивидов, проявляющих один и тот же признак с разной интенсивностью. В родословной как А, так и а эти различные степени интенсивности могли встречаться мало или много раз. Обычный опыт заставляет нас ожидать, что вероятность в отношении Aa будет находиться под влиянием этой истории. Следующий шаг — это то, что сделал Гальтон. Он распространил отсылку за пределы непосредственных родителей Aa на его бабушек и дедушек, прабабушек и прадедушек и так далее, и в изученных им случаях он обнаружил, что на основе знания интенсивности проявления заданного признака у каждого предка, пусть даже за несколько поколений назад, можно сделать довольно точный прогноз не в отношении характера отдельного индивида Aa, а в отношении среднего характера Aa с аналогичным происхождением в целом.

Но предположим, что вместо индивидов, проявляющих один признак с разной интенсивностью, скрещиваются две особи, отличающиеся признаками, которые, как мы знаем, взаимно исключают друг друга, такими как A и B. Здесь мы снова можем говорить об особях, производящих гаметы, как об A и B, а о получающейся зиготе — как об AB. Каким будет AB? Популяция здесь опять-таки может состоять из множества похожих на A и похожих на B. Эти две формы могли скрещиваться друг с другом без разбора, и в родословной как A, так и B могли присутствовать много или мало представителей того или иного типа.

Здесь Гальтон снова применил свой метод с поразительным успехом. Обращаясь к предкам A и B, определяя, сколько представителей каждого типа было в прямой родословной A и B, он пришел к той же формуле, что и раньше, с той лишь простой разницей, что вместо выражения вероятной средней интенсивности одного признака у нескольких индивидов прогноз дается в терминах вероятного числа A и B, которые получатся в среднем, когда конкретные A и B с известной родословной скрещиваются друг с другом.

Закон в изложении Гальтона звучит следующим образом:

«Она заключается в том, что оба родителя вносят в среднем половину, или (0,5) от общего наследственного достояния потомства; четыре прародителя — четверть, или (0,5) в квадрате; восемь прапрародителей — одну восьмую, или (0,5) в кубе, и так далее. Тогда сумма вкладов предков выражается рядои

{(0,5) + (0,5) в квадрате + (0,5) в кубе и т. д.},

который, будучи равным 1, объясняет все наследственное достояние в целом».

В первом случае, когда A и a представляют собой признаки, которые можно обозначить путем отнесения к общей шкале, закон, разумеется, предполагает, что наследование будет, говоря термином Гальтона, смешанным, а именно: зигота, образующаяся в результате слияния A с a, в среднем будет больше похожа на a, чем если бы A соединилось с A; и наоборот, зигота Aa в среднем будет больше похожа на A, чем зигота aa.

Но в случае с A и B, которые предполагаются взаимоисключающими признаками, мы не можем говорить о смешивании, а скорее, пользуясь термином Гальтона, об альтернативном наследовании.

Пирсон, обнаружив, что закон — будь то в сформулированном таким образом виде или в той модифицированной форме, в которой он его переформулировал, — не выражает известные ему явления альтернативного наследования с достаточною точностью, оправдывающей его строгое применение к ним, а также по общим соображениям, предложил рассматривать явления смешанного и альтернативного наследования раздельно — предложение, мудрость которого едва ли может быть поставлена под сомнение.

Теперь же изложенный столь несовершенно закон и каждая его модификация неполноценны в одном отношении. Он имеет дело лишь с признаками образующихся зигот и ничего не говорит в отношении гамет, которые участвуют в их формировании. Можно сделать хорошее предсказание относительно любой заданной группы зигот, однако различные возможные конституции гамет не рассматриваются явно.

Тем не менее относительно гамет неявно делается определенное предположение. Не подлежит сомнению, что между этими гаметцами могут возникать различия в отношении несомого ими наследственного достояния; однако предполагается, что эти различия будут распределяться среди гамет любой отдельной зиготы таким образом, что каждая гамета сохраняет способность при оплодотворении передавать все признаки (как родительской зиготы, так и ее прародителей) той зиготе, формированию которой она затем способствует (и потомству этой зиготы) с интенсивностью, указываемой законом. Следовательно, гаметы любой отдельной особи принимаются в совокупности за честную выборку всех расовых признаков с их соответствующими интенсивностями, и эта теория требует, чтобы не происходило качественного перераспределения признаков среди гамет какой-либо зиготы таким образом, чтобы некоторые гаметы в конечном итоге исключались из участия в передаче какой-либо конкретной части наследственного достояния или ее передачи. Теория далее требует — и по аналогии с тем, что нам известно иначе не только о животных и растениях, но и о физических или химических законах, пожалуй, это самое серьезное предположение из всех, — чтобы структура гамет допускала их способность передавать любой признак с любой интенсивностью, варьирующейся от нуля до полноты с равной легкостью; и чтобы гаметы каждой интенсивности с равной вероятностью возникали при наличии родословной соответствующего арифметического состава.

Такое предположение кажется столь маловероятным, что даже в тех случаях, когда факты пока еще с исключительной ясностью указывают на этот вывод, как, например, в случае с человеческим ростом, я не могу не чувствовать, что остается пространство для сдержанности суждений.

Как бы то ни было, Закон предковой наследственности и все предложенные до сих пор его модификации несовершенны в указанном выше отношении, а именно: он не пытается напрямую давать какое-либо объяснение распределения наследственного достояния среди гамет любой отдельной особе.

Замысел Менделя фундаментально отличается от того, который заложен в Законе предковой наследственности. Отношение его гипотезы к вышесказанному может быть показано проще всего, если рассмотреть ее сначала в применении к явлениям, возникающим в результате скрещивания двух чистых разновидностей.

Рассмотрим снова случай двух разновидностей, каждая из которых проявляет один и тот же признак, но с соответствующей интенсивностью A и a. Каждая гамета разновидности A несет A, а каждая гамета разновидности a несет a. Когда они соединяются при оплодотворении, они образуют зиготу Aa. Каковы будут ее признаки? Менделевское учение ответило бы, что это может быть познано только путем прямого эксперимента с двумя формами A и a, и что признаки A и a, воспринимаемые в этих двух формах или разновидностях, не обязательно должны давать какое-либо указание на признак зиготы Aa. Она может проявлять признак A, или a, или признак, находящийся посередине между ними, или признак, выходящий за пределы A или ниже a. Признак Aa не рассматривается как наследственное достояние, переданное ему A и a, но как признак, специальный и присущий именно Aa, точно так же как NaCl не является телом, находящимся на полпути между натрием и хлором, или таким, свойства которого можно предсказать из их свойств или легко выразить через них.

Если конкретный случай может помочь, то скрещивание высокого гороха A с карликовым a часто производит не растение, имеющее высоту либо A, либо a, а нечто более высокое, чем чистая высокая разновидность A.

Но если этот случай подчиняется менделевским принципам — как и цитируемый здесь, — тогда можно заявить, во-первых, что гаметы Aa не будут носителями признака, свойственного Aa; но, говоря вообще, каждая гамета будет нести либо чистый признак A, либо чистый признак a. По сути, произойдет перераспределение признаков, внесенных гаметами, которые объединились для образования зиготы Aa, так что каждая гамета Aa является чистой, как и родительские гаметы. Во-вторых, это перераспределение произойдет таким образом, что из гамет, производимых такими Aa, в среднем будет равное количество гамет A и гамет a.

Следовательно, если Aa скрещиваются между собой, новые гаметы A могут встретиться друг с другом при оплодотворении, образуя зиготу AA, а именно снова чистую разновидность A; точно так же две гаметы a могут встретиться и образовать aa, или снова чистую разновидность a. Но если гамета A встретится с a, она снова образует Aa с ее особым признаком. Эта Aa является гибридной или «муловьей» формой, или, как я называю ее в другом месте, гетерозиготой, в отличие от AA или aa — гомозигот.

Аналогичным образом, если две гаметы двух разновидностей, различающихся признаками A и B, которые нельзя описать в терминах какой-либо общей шкалы (такими, например, как «розовидные» и «простые» гребни у кур), соединяются при оплодотворении, признак муловьей формы вновь не может быть предсказан. До того как эксперимент поставлен, «мул» может представить любую форму. Его признак или свойства до сих пор не могут быть предсказаны в большей степени, чем могли быть предсказаны свойства соединений неизвестных элементов до открытия периодического закона.

Но опять же — если данный случай является менделевским — гаметы, несомые AB, будут либо A, либо B, а скрещенные AB, скрещиваясь между собой, будут образовывать AA, AB и BB. Более того, если, как в нормальном менделевском случае, AB несут в среднем равное число гамет A и гамет B, числовое соотношение этих результирующих зигот друг к другу составит

1 AA : 2 AB : 1 BB.

Мы видели, что Мендель не делает никаких предсказаний относительно внешних и видимых признаков AB, но лишь относительно существенного строения и статистического состояния его гамет в отношении признаков A и B. Тем не менее в большом числе случаев известно, что признак AB попадает в одну из трех категорий (опуская мозаики).

(1) Гибрид может почти всегда напоминать одного из своих чистых родителей настолько близко, что его практически невозможно отличить от этой чистой формы, как в случае с желтым цветом семядолей определенных разновидностей гороха при скрещивании с разновидностями с зелеными семядолями; в этом случае родительский признак, желтый, проявляемый таким образом гибридом, называется «доминантным», а родительский признак, зеленый, который не проявляется, называется рецессивным.

(2) Гибрид может представлять некоторое состояние, промежуточное между двумя родительскими формами, в какового рода случае мы можем по-прежнему сохранять термин «смесь» применительно к зиготе.

Такое «промежуточное» состояние может быть видимым средним значением между двумя родительскими формами или быть ближе к одной или другой в любой степени. Таков случай скрещивания между китайской примулой насыщенного малиново-пурпурного цвета и чисто-белой, дающей цветок окраски, которую уместно описать как «размытый» маджентовый.

(3) Гибрид может представлять некоторую форму, совершенно отличную от формы любого из чистых родителей. Хотя, как уже было сказано, об неизвестном случае ничего нельзя предсказать, мы уже знаем значительное число примеров такого рода, в которых муловья форма приближается иногда с большой точностью к таковой предполагаемого предка, близкого или далекого. Едва ли можно сомневаться в том, что несколько — хотя, возможно, и не все — «возвращений при скрещивании» Дарвина носили именно такой характер.