«Млекопитающие штата Вашингтон, том 2»

Sorex bendirii. — Этот тихоокеанский прибрежный вид, вероятно, имел историю, очень похожую на историю Neurotrichus и Scapanus orarius.

Различие между водяными куторами Бендира западного Вашингтона и западного Орегона указывает на то, что популяция Вашингтона была отделена от землероек западного Орегона во время Вашонского оледенения. Белобрюхая раса Олимпийского полуострова, вероятно, имеет местное происхождение.

Microsorex hoyi. — Вашингтонская находка этой землеройки у озера Лун, округ Стивенс, находится в районе, где встречаются млекопитающие, типичные для фауны Скалистых гор.

Myotis lucifugus. — Темная раса этого вида (alascensis), возможно, сохранилась в течение ледникового периода в юго-западном Вашингтоне. Раса carissima из фауны Большого Бассейна, возможно, проникла в штат после ледникового периода, конечно, с юга. Выбор среды обитания определяет их ареал в настоящее время.

Myotis yumanensis. — Темная прибрежная раса (saturatus), по-видимому, является устоявшимся членом тихоокеанской прибрежной фауны. В отличие от lucifugus, прибрежная раса не встречается к востоку от Каскадных гор. Раса sociabilis из Большого Бассейна, несомненно, проникла в пустыню восточного Вашингтона из восточного Орегона.

Myotis keenii. — Самая южная точка регистрации этого северного прибрежного вида находится на Олимпийском полуострове в Вашингтоне. Он, вероятно, развился во влажной северной части тихоокеанской прибрежной зоны до последнего плейстоценового оледенения и расширил свой ареал на юг в Вашон-Висконсинское время. Диапазон толерантности у M. k. keenii, по-видимому, более ограничен, чем у M. lucifugus alascensis.

Myotis evotis. — В Вашингтоне распространение этой летучей мыши схоже с распространением Myotis lucifugus. Темная лесная раса, вероятно, возникла в северо-прибрежном регионе. Более бледная раса, развившаяся на юго-западе, проникла в восточный Вашингтон из Орегона.

Myotis thysanodes. — В Вашингтоне этот вид был зарегистрирован только в юго-восточной части, где встречается фауна Большого Бассейна. Он, вероятно, возник в юго-западной части Соединенных Штатов, а точка в Британской Колумбии немного севернее Вашингтона отмечает северный край его естественного ареала.

Myotis volans и Myotis californicus. — Замечания, сделанные о Myotis lucifugus, применимы также к этим двум видам.

Myotis subulatus. — Северо-западная периферия ареала этого вида, по-видимому, находится в восточном Вашингтоне.

Lasionycteris noctivagans. — Недифференцированный подвидово от побережья до побережья, не предоставлено никаких оснований для суждения о пути, по которому этот вид проник в штат.

Pipistrellus hesperus. — Северо-западная периферия ареала этой летучей мыши также лежит в восточном Вашингтоне.

Eptesicus fuscus. — Большие бурые летучие мыши как из восточного, так и из западного Вашингтона, по-видимому, произошли от тихоокеанской прибрежной расы этого вида. Предположительно, он расширил свой ареал на запад через Каскадные горы в раннее послеплейстоценовое время.

Lasiurus cinereus. — Никакие предположения относительно истории распространения седой летучей мыши в настоящее время не кажутся оправданными.

Corynorhinus rafinesquii. — Темная прибрежная раса этой летучей мыши, вероятно, сохранилась в юго-западном Вашингтоне и западном Орегоне в течение Вашонского времени и переместилась на север в недавнее время. Более бледная intermedius, вероятно, вторглась в восточный Вашингтон из восточного Орегона в недавнее время.

Antrozous pallidus. — Этот вид забредает в восточный Вашингтон из Орегона как часть фауны Большого Бассейна.

Ursus americanus. — Темная западная раса черного медведя (altifrontalis) и более бледная внутриконтинентальная раса (cinnamomum) были, вероятно, разделены ледниковой дивергенцией. Внутриконтинентальная раса проникла в северо-восточный Вашингтон в недавнее время вместе с другими представителями фауны Скалистых гор.

Ursus chelan и др. — Очевидное прошлое распространение chelan указывает на то, что он вторгся в Вашингтон из Британской Колумбии после плейстоцена.

Очевидное отсутствие медведей гризли в южных Каскадных горах и западном Вашингтоне может указывать на их отсутствие в этих районах непосредственно перед довашонским временем или на их истребление в этот период или вскоре после него.

Procyon lotor. — Енот западного Вашингтона, по-видимому, является тихоокеанской прибрежной расой, которая встречается также в западном Орегоне и северо-западной Калифорнии. Это указывает на то, что прибрежная раса (psora) была ограничена прибрежной зоной к югу от Вашингтона во время Вашонского оледенения и лишь недавно вновь вторглась в западный Вашингтон. Возможно, хотя и менее вероятно, что еноты существовали в юго-западном Вашингтоне во время Вашонского оледенения, но не развили расовых признаков, или что Колумбия пересекалась так часто, что генетические различия рассеивались по всей популяции.

Причины, по которым вторая гипотеза неадекватна: (1) Еноты обитают лишь немного севернее штата Вашингтон, как к востоку, так и к западу от Каскадных гор. (2) Еноты западного Вашингтона и района залива Сан-Франциско, Калифорния, так же похожи, как еноты из юго-западного Вашингтона и северо-западного Орегона. Считается, что еноты, если бы они были обитателями западного Вашингтона со времен межледниковья, развили бы сильные расовые признаки, и тот факт, что они этого не сделали, указывает на то, что они проникли в штат относительно недавно.

Енот восточного Вашингтона (excelsus) является членом фауны Большого Бассейна и, вероятно, включал юго-восточный Вашингтон в свой естественный ареал в течение длительного периода времени. Енот не расширил свой нормальный ареал в северо-восточный Вашингтон, хотя это, по-видимому, идеальная среда обитания для енотов; там встречается лишь случайный бродяга. Популяция енотов, из которой могли бы прийти эмигранты, существовала в юго-восточном Вашингтоне и долине Якима в течение некоторого времени. Река Колумбия могла бы служить магистралью, по которой эмигранты могли бы достичь северо-восточного Вашингтона.

Martes caurina. — Более ранняя история распространения западной куницы была постулирована Дэвисом (1939: 131-132), который заявил: «Когда предковая популяция разделилась на две группы, та, что дала начало americana, возможно, продвинулась на восток через Канаду к Атлантическому побережью; другая, давшая начало caurina, возможно, мигрировала на юг вдоль Сьерра-Невады-Каскадных гор и Скалистых гор. Возможно, огромный ледяной щит сыграл важную роль в вытеснении americana на восток и географическом отделении ее от caurina». Считается, что нынешнее присутствие americana на Аляске и в Британской Колумбии произошло в результате вторжения с востока в послеледниковое время.

Теория Дэвиса кажется в основном правильной, но подлежит уточнению в деталях. Присутствие caurina в южных Скалистых горах предполагает, что это не тихоокеанский прибрежный вид в обычном смысле. Если бы americana занимала северную Британскую Колумбию в довисконсинское время, ожидалось бы, что именно она, а не caurina, встречается в южных Скалистых горах сегодня, ибо форма, найденная в Британской Колумбии, почти наверняка была бы вытеснена в Скалистые горы. Ареал, занимаемый сейчас caurina в Скалистых горах, настолько обширен, что предполагает, что куницы не могли мигрировать во все его части с Тихоокеанского побережья со времен Вашонского оледенения, даже если бы регион был не занят никаким видом куниц. Присутствие americana на Аляске и в Британской Колумбии предполагает, что она прибыла в эти районы раньше caurina, и что если бы Скалистые горы были не заняты куницами в довисконсинское время, americana, а не caurina, достигла бы Скалистых гор первой. По-видимому, caurina занимала большую часть западной Северной Америки в довисконсинское время и была вытеснена на юг в южные Скалистые горы и вдоль Тихоокеанского побережья Вашон-Висконсинским льдом.

Разделение americana и caurina можно предположить, произошло до межледникового интервала до Вашон-Висконсинского оледенения, возможно, ледником, схожим с Вашон-Висконсинским оледенением, но предшествующим ему.

Куницы западного Вашингтона (Martes caurina caurina) — это прибрежная раса. Те, что обитают в северо-восточном Вашингтоне, принадлежат к расе фауны Скалистых гор и относятся к M. c. origenes. Дэвис (1939: 132) относит куниц Айдахо к Martes caurina caurina. Я сравнил экземпляры из Айдахо с животными, добытыми ради меха с самого Тихоокеанского побережья, и считаю, что животные из северо-восточного Вашингтона и Айдахо больше похожи на origenes, чем на caurina, хотя, возможно, и не типичны. Животные с Тихоокеанского побережья — это caurina, у них более темные головы и коричневые, а не желтые пятна на горле.

Martes pennanti. — Ильки встречаются по всем Каскадным горам и, вероятно, были широко распространены по западной Северной Америке в довисконсинское время.

Mustela erminea. — Распространение горностаев вдоль побережья северной Калифорнии и в Каскадных горах-Сьерра-Неваде Орегона и Калифорнии указывает, как и их дифференциация там, на то, что они распространялись на юг в эти районы до и во время Вашон-Висконсинского оледенения.

В непосредственно довашон-висконсинское время темная раса streatori, вероятно, встречалась в западном Вашингтоне. Раса murica, вероятно, встречалась в Голубых горах тогда, как и сегодня, но, вероятно, встречалась также в Каскадных горах Вашингтона. Спуск Вашонских ледников, вероятно, вытеснил streatori из северной части ее ареала, по крайней мере временно. В Каскадных горах murica была также вытеснена на юг. Горностаи, родственные северной richardsonii, были вытеснены в северный Вашингтон и Айдахо Висконсинским льдом. Они, вероятно, были неспособны жить на бесплодных, не подвергшихся оледенению равнинах восточного Вашингтона, но сохранились в Айдахо.

Ареалы трех форм при максимальном распространении Вашон-Висконсинского оледенения могут быть реконструированы следующим образом: streatori в юго-западном Вашингтоне; murica в южных Каскадных горах и Голубых горах; популяция invicta в северном Айдахо. Будучи так изолированными, горностаи южных Каскадных гор, вероятно, смешивались в определенной степени со streatori и развили признаки, которые сейчас отделяют gulosa как от murica, так и от streatori. Промежуточная природа gulosa была упомянута Холлом (1945: 85).

Отступление льда позволило streatori двигаться на север, а invicta — на север и восток в Вашингтон и северо-восточные Каскадные горы. В меньшей степени gulosa могла двигаться на север. Слабо выраженная раса olympica, вероятно, эволюционировала из streatori в недавнее время. Трудно объяснить происхождение темной расы fallenda.

Она должна была эволюционировать из streatori в недавнее время, но происхождение такой сильно выраженной расы за столь короткое время удивительно. Можно упомянуть, что схоже дифференцированная раса бурундука, Eutamias amoenus felix, занимает примерно тот же ареал.

Mustela frenata. — Длиннохвостые ласки Тихоокеанского побережья ведут себя как пластичная группа и ясно показывают эффект Вашон-Висконсинской дивергенции. Ареал прибрежной расы altifrontalis указывает на то, что она была изолирована в юго-западном Вашингтоне во время Вашонского оледенения. В тот период или вскоре после него она расширила свой ареал на юг, но только вдоль крайней прибрежной зоны Орегона (см. Холл, 1936: 101). После отступления льда она расширила свой ареал на север до освободившейся ото льда территории западного Вашингтона.

Также после отступления льда подвид Большого Бассейна (nevadensis) расширил свой ареал на север. Эта раса, по-видимому, была более адаптируемой и успешной, чем другие виды млекопитающих Большого Бассейна, поскольку она расширила свой ареал дальше на север, восток и запад, чем большинство других.

Третья раса, washingtoni, была изолирована в южных Каскадных горах во время Вашонского оледенения и стала дифференцироваться как от altifrontalis, так и от nevadensis. Сейчас она встречается в Каскадных горах от центрального Орегона на север до горы Рейнир. Трудно понять, почему она не расширила свой ареал, включив северные Каскадные горы, когда ледник ушел, но она этого не сделала. Вместо этого altifrontalis проникла в северные Каскадные горы с запада, а nevadensis — с востока. Ласки, полученные в местах обитания к северу от горы Рейнир, являются интерградами между altifrontalis и nevadensis.

Здесь вспоминается группа douglasii вида Thomomys talpoides, в которой подвиды не продвинулись к северу от горы Рейнир в послеледниковое время. Район к северу от горы Рейнир был заселен вместо этого гоферами группы fuscus, подвиды которых вторглись в этот район с востока. Возможно, сама гора Рейнир служила барьером для альпийских млекопитающих в непосредственном послеплейстоценовом периоде. Возможно, Mustela f. washingtoni в конечном итоге расширит свой ареал на север, вытеснив интерградов altifrontalis-nevadensis из мест обитания, к которым washingtoni может быть лучше адаптирована.

Голубые горы юго-восточного Вашингтона заняты лаской (effera), которая имеет более обширный ареал в восточном Орегоне. Ареал этой расы, вероятно, существенно не менялся в течение длительного периода времени.

Можно было бы ожидать, что ласки из крайнего северо-восточного Вашингтона будут относиться к расе oribasa фауны Скалистых гор. Вместо этого они являются промежуточными между этой расой и расой Большого Бассейна nevadensis. По-видимому, nevadensis была настолько динамичной и адаптируемой, что она фактически вошла в географические ареалы окружающих рас на некоторое расстояние. В свете теории Самнера о сохранении подвидов можно сказать, что популяционное давление nevadensis на периферии ее ареала сильнее, чем противодействующее давление некоторых окружающих рас.

Mustela vison. — В ожидании обзора норок Северной Америки мало что можно сказать относительно их исторического распространения в штате Вашингтон. Исходя из общего ареала вида в западной Северной Америке, можно было бы ожидать, что эффект Вашон-Висконсинской дивергенции будет заметен. Есть некоторые доказательства этого. Норки из Айдахо и прилегающих частей Британской Колумбии отчетливо менее рыжие, чем норки из района Пьюджет-Саунд, как отметил Дэвис (1939: 138).

Gulo luscus. — Ареал подвида luteus, свойственного Каскадным горам и Сьерра-Неваде, предполагает, что росомаха могла быть вытеснена на юг в Каскадные горы и там изолирована во время Вашонского оледенения. Различия, отделяющие южную расу от северной, могли развиться, пока две популяции были изолированы. Ареал росомахи был, вероятно, более обширным в ледниковое и непосредственное послеледниковое время, чем в настоящее время.

Lutra canadensis. — Выдра западного Вашингтона, по-видимому, является членом тихоокеанской прибрежной фауны. Мало что можно сказать относительно истории распространения этого вида в штате, поскольку экземпляры из восточного Вашингтона недостаточно многочисленны, чтобы позволить человеку с уверенностью установить их систематическое положение.

Spilogale gracilis. — Западная раса пятнистого скунса (latifrons), по-видимому, является прибрежной расой, изолированной в юго-западном Вашингтоне и западном Орегоне во время Вашонского оледенения. Восточная раса, saxatilis, — это раса фауны Большого Бассейна, которая проникла в штат из Орегона и, вероятно, расширит свой ареал на север.

Mephitis mephitis. — Из четырех подвидов скунсов, встречающихся в Вашингтоне, два, по-видимому, были обитателями штата во время Вашонского оледенения. Западная раса, spissigrada, вероятно, была изолирована в юго-западном Вашингтоне и расширила свой ареал на север, в освободившуюся ото льда территорию западного Вашингтона, после отступления льда. Другая раса (notata) была, вероятно, изолирована в юго-восточных Каскадных горах и прилегающем Орегоне. M. m. hudsonica из фауны Скалистых гор проникла в северо-восточную часть Вашингтона после того, как лед отступил оттуда. Раса фауны Большого Бассейна, major, проникла в юго-восточный Вашингтон из Орегона и может в конечном итоге расширить свой ареал дальше на север.

Интересно отметить, что обе западные расы, spissigrada и notata, которые, вероятно, развились в Вашингтоне во время Вашонского оледенения, занимают ограниченные ареалы в прилегающем Орегоне (Бейли, 1936: 308).

Taxidea taxus. — Этот вид, вероятно, долгое время был обитателем Колумбийского плато и юго-восточного Вашингтона. О ранней истории распространения вида см. Холл (1944: 17). Плейстоценовые остатки, относящиеся к этой расе, были найдены в округе Франклин.

Vulpes fulva. — Рыжая лисица Каскадных гор была, вероятно, изолирована там во время Вашонского оледенения ледниковым льдом. Ее ареал простирается на юг в Каскадных горах до Орегона. Лисица восточного Вашингтона, вероятно, является членом фауны Скалистых гор, которая жила в Голубых горах юго-восточного Вашингтона в Висконсинское время и эмигрировала в северо-восточный Вашингтон в недавнее время.

Canis latrans. — История распространения койота в Вашингтоне неясна.

Canis lupus. — Темный волк (fuscus) западного Вашингтона, вероятно, является прибрежной расой. Раса, которая могла встречаться в северо-восточном Вашингтоне, вероятно, была пришельцем из фауны Скалистых гор, а раса, которая, возможно, встречалась в юго-восточном Вашингтоне, предположительно долгое время была обитателем этого района.

Felis concolor. — Пума западного Вашингтона — это прибрежная раса, вероятно, развившаяся во время изоляции в юго-западном Вашингтоне и западном Орегоне. Пума северо-восточного Вашингтона, вероятно, проникла в штат вместе с другими видами Скалистых гор в начале недавнего времени. Пума Голубых гор юго-восточного Вашингтона, вероятно, долгое время была обитателем этого района.

Lynx rufus. — Рыжая рысь западной части штата Вашингтон, по-видимому, представляет собой прибрежную расу, которая была изолирована ледником Вашон либо в юго-западной части штата Вашингтон, либо в западной части штата Орегон. С тех пор она расширила свой ареал до южной части Британской Колумбии. Рыжая рысь восточной части штата Вашингтон, по-видимому, является представителем фауны Большого Бассейна, распространившейся на некоторые лесные районы по периферии более аридных жизненных зон.

Lynx canadensis. — Рысь является элементом северной фауны, которая, вероятно, была вытеснена на юг, в Каскадные горы и Скалистые горы. Ее ареал, вероятно, был более обширным, на что указывают разрозненные сведения о ее встречаемости в Орегоне (Bailey, 1936:271).

Marmota monax. — Лесной сурок проник в северо-восточную часть штата Вашингтон в раннем голоцене вместе с фауной Скалистых гор.

Marmota flaviventris. — Желтобрюхий сурок является типичным представителем фауны Большого Бассейна и южной части Скалистых гор. Несомненно, он проник в юго-восточную часть штата Вашингтон из восточного Орегона в ранний период. В северо-восточной части штата Вашингтон, к западу от реки Колумбия, он занимает альпийские местообитания, но не встречается восточнее, где обитает Marmota monax, или в Каскадных горах, где живет Marmota caligata.

Желтобрюхие сурки — великие странники, и их часто можно встретить на разрозненных выходах горных пород далеко на Колумбийском плато. Существует даже одна регистрация для западной части штата Вашингтон, недалеко от Беллингема, округ Уотком. Эта особь, должно быть, пересекла какой-то низкий перевал в Каскадных горах из района озера Челан. Имеются сведения о встречах птиц из восточного Вашингтона в этом же районе, поэтому вполне вероятно, что сурок был естественным бродягой, а не животным, сбежавшим из неволи.

Marmota caligata. — Отсутствие седого сурка в Каскадных горах Орегона и присутствие там Marmota flaviventris указывает на то, что этот вид не встречался в южной части Каскадных гор Вашингтона во время Вашонского оледенения. По-видимому, седой сурок является представителем фауны северных Скалистых гор и проник в Каскадные горы Вашингтона в голоцене, после чего широко и быстро распространился из-за отсутствия конкуренции с какими-либо устоявшимися видами сурков.

Marmota olympus. — Этот вид, вероятно, обитает в Олимпийских горах с довашонского времени.

Citellus washingtoni. — Этот суслик, вероятно, обитает на Колумбийском плато с довисконсинского времени.

Citellus townsendii. — Суслик Таунсенда, вероятно, проник в район долины Якима из Орегона. Различия между ним и его сородичами в Орегоне указывают на значительный период изоляции, но гораздо более короткий, чем период, в течение которого, как предполагается, washingtoni был изолирован от townsendii.

Citellus columbianus. — Колумбийский суслик мог быть вытеснен на юг в район Скалистых гор висконсинским оледенением, мог обитать в юго-восточном Вашингтоне с тех пор и мог проникнуть в северо-восточный Вашингтон в голоцене вместе с другими видами фауны Скалистых гор.

Citellus beecheyi. — Известно, что этот суслик проник в штат Вашингтон из Орегона около 1915 года.

Citellus saturatus. — Мантийный суслик Каскадных гор, вероятно, эволюционировал из стока lateralis как отдельный вид, будучи изолированным в южных Каскадных горах во время Вашонского оледенения. Это слабо дифференцированный вид, и, возможно, он на самом деле является сильно выраженным подвидом.

Citellus lateralis. — Золотистые суслики северо-восточной и юго-восточной частей штата Вашингтон очень похожи. Сделан вывод, что connectens из юго-восточного Вашингтона развил различия, которые характеризуют его, будучи изолированным от основного стока в районе Голубых гор Вашингтона и Орегона.

Раса, обитающая в крайнем северо-восточном Вашингтоне (tescorum), вероятно, достигла этого района в относительно недавнее время. Ее ареал в Вашингтоне более ограничен, чем у нескольких других представителей фауны Скалистых гор; участки подходящих местообитаний к западу от реки Колумбия этими сусликами не заселены. Ее ареал в Вашингтоне почти точно совпадает с ареалом (Marmota monax).

Tamias minimus. — Малый бурундук долины Якима относится к той же расе (scrutator), что и бурундуки, населяющие район Большого Бассейна в Орегоне и Неваде. Он должен был пересечь Колумбию в относительно недавнее время. Если бы он обитал в изолированном районе долины Якима в течение значительного периода времени, следовало бы ожидать развития там отличительных расовых признаков. Возможно, тогда он не был там так долго, как суслик Таунсенда, который, хотя и находится в близком родстве с сусликом восточного Орегона, является расово отличным.

Малый бурундук Колумбийского плато считается расово отличным от своих сородичей в долине Якима и восточном Орегоне. Вероятно, он достиг плато очень рано в голоцене. Вероятно, он не был отделен от родительского стока так долго, как суслик (Citellus washingtoni) плато. Суслик является видово, а не расово отличным.

Tamias amoenus. — Картина распространения желтоспинных бурундуков в Вашингтоне сложна. (Рис. 81.) Определенные привычки этих млекопитающих, несомненно, изменили то, что, вероятно, было первоначальным послеледниковым распространением вида. Бурундуки ведут дневной образ жизни, и факторы естественного отбора по окраске, возможно, действуют сильнее на животных, активных днем, чем на ночных животных. Желтоспинные бурундуки не являются ни лесными, ни пустынными обитателями. Действительно, густые леса или открытые пустыни служат барьерами для их распространения. Они предпочитают кустарниковые заросли, редколесья и другие местообитания, где есть пища и укрытие, но много солнечного света. В таких местообитаниях они почти не зависят от высоты, температуры и влажности. Они живут в Олимпийских горах, где выпадает много осадков и высокая влажность. Они живут и размножаются на значительных высотах в Каскадных горах, даже в кратере горы Рейнир, где снег, лед и морозные условия существуют круглый год. С другой стороны, они занимают низкие, открытые сосновые леса и кустарниковые заросли на нижней границе аридной переходной жизненной зоны, где температуры летом высоки, а осадков мало.

В нынешнем распространении вида в цепи Каскадных гор — Сьерра-Невады и Скалистых гор мы находим указание на то, что вид имел широкий географический ареал по всей западной части Северной Америки до Вашон-Висконсинского ледникового интервала. Вероятно, ареал вида простирался дугой от Скалистых гор через северный Вашингтон до Каскадных гор, огибая базальтовую плато-пустыню в восточном Вашингтоне и Орегоне. По-видимому, наступление Вашон-Висконсинских ледников разбило эту дугу на два параллельных географических ареала: Скалистые горы и цепь Каскадных гор — Сьерра-Невады с пустынной зоной между ними.

Почти у каждого вида лесных животных ареал был разделен на две части движением ледников на юг. Большинство этих лесных видов состояли из относительно однородных стоков, хотя желтоспинный бурундук, вероятно, таковым не был. Широкий диапазон толерантности желтоспинного бурундука к высоте и климату и его уникальные требования к среде обитания заставляют его сталкиваться с радикально различными факторами естественного отбора. Хищники бурундуков вблизи Уэнатчи, округ Челан, включают: гремучую змею, полоза, барсука, полосатого скунса, сапсана, краснохвостого канюка и другие виды, преимущественно обитающие в пустыне. Бурундукам на перевале Стивенс, в горах к западу, приходится бороться с: куницей, черным медведем, тетеревятником, белоголовым орланом и другими альпийскими хищниками. В настоящее время бурундук восточных Каскадных гор расово отличается от бурундука более высоких Каскадных гор. Геологические и ботанические данные указывают на то, что Колумбийское плато было пустыней в довисконсинское время. Мы предполагаем, что переход от альпийских условий в Каскадных горах к пустынным условиям на Колумбийском плато существовал даже в довисконсинские времена. Мы также предполагаем, что бурундук существовал в этой переходной зоне и в Каскадных горах до висконсинского времени, а в южных и юго-восточных Каскадных горах — во время висконсинского оледенения. Мы далее предполагаем, что различия, отделяющие расу переходной зоны (Tamias amoenus affinis) от горной расы (T. a. ludibundus), возникли в результате естественного отбора, а не в результате географической изоляции. Основное различие между ними заключается в более бледной окраске расы в переходной зоне.

Таким образом, наступление Вашон-Висконсинских ледников застало две расы желтоспинного бурундука в Каскадных горах. Бурундуки, жившие к северу от Колумбийского плато, в северном Вашингтоне и Британской Колумбии, вероятно, были вытеснены на юг, на негостеприимные равнины плато, и истреблены. Дальше на восток, к северу от северо-восточного Вашингтона, бурундуки с севера, вероятно, были вытеснены на юг, чтобы конкурировать с местными бурундуками.

Ареал Tamias amoenus luteiventris в Вашингтоне, Айдахо и Монтане весьма необычен (см. Howell, 1929; Davis, 1939). Из компактного ареала в Монтане два длинных «пальца» тянутся на север и запад. Западный «палец» пересекает Айдахо и заканчивается в Голубых горах Орегона и Вашингтона. Северный «палец» пересекает северный Айдахо, северо-восточный Вашингтон и простирается далее в южную часть Британской Колумбии. Между этими двумя «пальцами» ареала luteiventris встречается другая раса (canicaudus). Эта раса занимает более низменную территорию, чем luteiventris. Ареал luteiventris в северных Скалистых горах обширен. По-видимому, эта раса занимала более северную территорию в довисконсинское время и была вытеснена на юг к своему нынешнему ареалу висконсинскими ледниками. Первоначальной популяцией, занимавшей крайний восточный Вашингтон и прилегающий Айдахо, был Tamias amoenus canicaudus. Довисконсинский ареал этой расы мог быть более обширным. Во всяком случае, luteiventris, которая была вытеснена на юг, вытеснила canicaudus или какую-то другую расу бурундуков из большей части Скалистых гор к югу от ледника. Северные бурундуки были адаптированы к более бореальным условиям и, возможно, в остальном лучше подходили к условиям окружающей среды северных Скалистых гор. Небольшая популяция более старой устоявшейся расы (canicaudus) сохранилась в низменных районах восточного Вашингтона и прилегающего Айдахо.

Что касается ареала canicaudus, окруженного ареалом luteiventris с трех сторон и ограниченного пустыней на западе, Дэвис (1939: 220) пишет: «Может быть, из этих двух рас luteiventris обладает большим диапазоном толерантности к условиям окружающей среды и, таким образом, способен преуспевать в районах, к которым canicaudus не адаптирован. Этот вывод подтверждается тем фактом, что luteiventris занимает большой ареал, который географически и климатически разнообразен, тогда как canicaudus, по-видимому, ограничен гораздо меньшим, более однородным районом». По-видимому, canicaudus теперь существует только в районе, идеально подходящем для него, и там, где он может успешно конкурировать с обычно более адаптируемым и успешным luteiventris. Таким образом, максимальное распространение ледникового льда застало luteiventris доминирующим бурундуком в северных Скалистых горах с изолированной популяцией canicaudus в восточном Вашингтоне и прилегающем Айдахо.

Топография основной морены, обнажившейся после отступления Вашон-Висконсинских ледников, была барьером для многих видов млекопитающих. Грубая, каменистая поверхность с тонким слоем почвы, вероятно, сначала поддерживала мхи и травы, затем кустарники, а позже деревья. Ранние стадии сукцессии растительности на освободившейся от льда земле, вероятно, представляли собой идеальную среду обитания для желтоспинных бурундуков. Безусловно, расы, непосредственно прилегающие к ледникам, расширили свои ареалы дальше на север, чем многие другие виды. В восточном Вашингтоне T. a. luteiventris распространился до северо-восточного угла штата и далее в Британскую Колумбию. В северных Каскадных горах T. a. affinis распространился на север и восток, через реку Оканоган, в северо-восточный Вашингтон, до ареала luteiventris. Бурундук более высоких Каскадных гор (ludibundus) также расширил свой ареал на север в Британскую Колумбию. В северо-западных Каскадных горах северного Вашингтона и южной Британской Колумбии ярко окрашенная раса T. a. felix теперь занимает ограниченный географический ареал. Эта раса, несомненно, произошла от стока ludibundus, но метод ее развития неизвестен. Возможно, в раннее послеледниковое время факторы отбора развили у бурундуков западных склонов Каскадных гор насыщенный темный цвет felix. Предковый ludibundus мог дать начало светлой расе affinis в аридных восточных Каскадных горах и темной расе felix на влажном западном склоне Каскадных гор. Это кажется маловероятным, поскольку нет тенденции к более темному цвету на западной границе ареала ludibundus к югу от ареала felix, и, напротив, affinis мог дать начало ludibundus. Более привлекательная гипотеза заключается в том, что локальная мутация в некотором стоке ludibundus настолько изменила диапазон толерантности части популяции, что ей было позволено войти в более густые местообитания вдоль побережья к северу от реки Фрейзер, и там, изолированная путем выбора местообитания, она развила признаки felix. Популяционное давление позже вытеснило ее на восток, пока восточная граница ее ареала снова не встретилась с ареалом предковой расы ludibundus.

Бурундуки Олимпийских гор, вероятно, достигли своего нынешнего ареала из Каскадных гор. Их вероятный путь эмиграции был на запад от горы Рейнир, вдоль ледникового зандрового потока ледника Нискуалли, к морене и зандровой равнине ледника Вашон, а оттуда к Олимпийским горам. Бурундуки горы Рейнир и Олимпийских гор настолько похожи, что Хауэлл (1929) включил гору Рейнир в ареал caurinus.

Кратко резюмируя, вероятное довашон-висконсинское распределение бурундуков вида Tamias amoenus в Вашингтоне было следующим: ludibundus в более высоких Каскадных горах; affinis в восточных Каскадных горах; canicaudus в восточном Вашингтоне и прилегающем Айдахо; и luteiventris в районе к северу от ареала canicaudus. Наступление Вашон-Висконсинского льда ограничило, но существенно не изменило ареалы ludibundus или affinis. На востоке luteiventris был вытеснен на юг, чтобы конкурировать с canicaudus, и вытеснил его на обширной территории, особенно в горных районах. После отступления льда luteiventris, affinis и ludibundus расширили свои ареалы на север по освободившейся от льда территории. Сток ludibundus, который переместился на запад от горы Рейнир, стал изолированным и дал начало caurinus. В ходе какого-то менее очевидного развития сток ludibundus дал начало felix к северу от реки Фрейзер в Каскадных горах.

Tamias ruficaudus. — Пока не будет достигнуто лучшее понимание ареала этого бурундука и его отношения к другим Tamias, будет сохраняться неопределенность относительно его распространения в прошлом.

Tamias townsendii. — Это типичный прибрежный вид, который простирается на юг, вдоль побережья, до Калифорнии. Низменная раса западного Орегона и Вашингтона (townsendii), вероятно, встречалась не севернее юго-западного Вашингтона, когда ледник Вашон был на месте. Бурундуки этого вида в Каскадных горах и в южных Олимпийских горах, вероятно, независимо развили слегка более бледную окраску, которая отделяет cooperi от townsendii. Тенденция видов тихоокеанской прибрежной фауны Каскадных гор и Олимпийских гор быть бледнее своих низменных сородичей широко распространена.

После отступления льда обе расы, вероятно, переместились на север. Возможно, из-за своих альпийских адаптаций cooperi переместился дальше, чем townsendii. Также townsendii в низменностях простирается до реки Фрейзер, барьера, с которым не сталкивается cooperi.

Sciurus griseus. — Этот вид тихоокеанской прибрежной фауны, вероятно, проник в Вашингтон из Орегона после отступления ледника Вашон. Вероятно, он проник в штат в относительно недавнее время.

Tamiasciurus hudsonicus. — Два вида красных белок, T. hudsonicus и T. douglasii, видово различны и, вероятно, дифференцировались в плейстоцене, когда движущиеся на юг ледники разрезали надвое ареал предкового стока. Морфологические различия слишком велики, сравнительно, чтобы возникнуть во время Вашон-Висконсинской дивергенции. T. hudsonicus, вероятно, занимал в довисконсинское время ареал, который включал Скалистые горы и территории к северу. Ледниковый лед, вероятно, ограничил ареал hudsonicus в висконсинское время, но после отступления льда hudsonicus переместился на север, чтобы вновь занять свой прежний ареал. Он также переместился на запад через северный Вашингтон к Каскадным горам, где встретил ареал douglasii. Дальше на север он переместился на запад к Тихому океану, таким образом заняв территорию, которую в довашонское время, вероятно, занимал douglasii.

Tamiasciurus douglasii. — Белка Дугласа, вероятно, занимала прибрежный регион Орегона, Вашингтона и Британской Колумбии в довашонское время. Наступление льда ограничило ее ареал юго-западным Вашингтоном и районами к югу. После отступления льда она несколько переместилась на север, но, как и у других прибрежных видов, движение было медленным. Тем временем hudsonicus из фауны Скалистых гор распространился до побережья Британской Колумбии.

Glaucomys sabrinus. — Эта летяга — пластичный вид. Она населяет все лесные части Вашингтона. Картина распространения, представленная 5 расами (рис. 92), которые встречаются в Вашингтоне, сложна. Ареалы 3 из них лежат преимущественно за пределами штата Вашингтон.

Раса oregonensis занимает Вашингтон и Орегон к западу от Каскадных гор; fuliginosus занимает Каскадные горы Вашингтона, Орегона и южной Британской Колумбии; columbiensis занимает внутренние долины Британской Колумбии и прилегающего Вашингтона; latipes занимает северные Скалистые горы Британской Колумбии, северный Айдахо и крайний северо-восточный Вашингтон; и bangsi занимает Голубые горы Вашингтона и Орегона и широкий ареал в Айдахо и восточнее.

Различия, отделяющие расу oregonensis от других подвидов, найденных в Вашингтоне, относительно велики. Эта низменная раса меньше и богаче по окраске. Другие расы демонстрируют незначительные, но относительно постоянные различия. Относительно большое различие между oregonensis и другими расами указывает на то, что oregonensis был изолирован от остальной части вида в течение значительного времени. По-видимому, oregonensis был сильно дифференцированной прибрежной расой в довашонское время и занимал большую часть западного Вашингтона и Орегона. Наступление льда Вашон ограничило ареал oregonensis юго-западным Вашингтоном и западным Орегоном. Наступление льда вытеснило северную расу, fuliginosus, на юг в ареал oregonensis. Северная раса, адаптированная к бореальным условиям, смогла успешно конкурировать с устоявшимся oregonensis только в горных районах. В Каскадных горах fuliginosus расширил свой ареал на юг до южного Орегона.

Наступление висконсинского льда в восточном Вашингтоне вытеснило летяг прилегающей Британской Колумбии на юг в Скалистые горы. Эти белки, вероятно, были тесно связаны с fuliginosus или с bangsi, которая последняя раса, возможно, уже была устоявшейся дальше на юг в Скалистых горах. Голубые горы юго-восточного Вашингтона, вероятно, были заселены bangsi в висконсинские времена или даже раньше. Отступление Вашон-Висконсинских ледников позволило летягам расширить свои ареалы на север. В западном Вашингтоне oregonensis переместился в южную Британскую Колумбию. В Каскадных горах более бореальный fuliginosus переместился гораздо дальше на север и, к северу от долины Оканоган, распространился на восток до аридных внутренних долин Британской Колумбии. Последующая дифференциация в популяции аридных внутренних долин развила слегка дифференцированную расу columbiensis. Дальше на восток летяги из северных Скалистых гор переместились на север. Северо-восточный Вашингтон и прилегающая Британская Колумбия были заняты latipes, производной от bangsi.

Thomomys talpoides. — Взгляды на вероятное историческое распространение этой пластичной группы были представлены в более раннем отчете (Dalquest and Scheffer, 1944: 308-333). Это можно кратко резюмировать следующим образом.

До Вашон-Висконсинских времен гоферы занимали по крайней мере Каскадные горы и Колумбийское плато Вашингтона. Раса, занимающая Колумбийское плато, devexus, вероятно, была расово отличной в довисконсинское время. Наступление Вашон-Висконсинских ледников изолировало гоферов в южных Каскадных горах. Там развились три расовых стока: shawi в районе горы Рейнир; limosus в долине реки Колумбия к югу от Каскадных гор; и immunis в горном районе между двумя другими расами. При максимальном распространении висконсинского льда гоферы из долины реки Колумбия (limosus) смогли пересечь мост Симко и достичь Голубых гор. С отступлением висконсинского льда мост Симко был закрыт. Гоферы, изолированные в Голубых горах, развили расовые признаки acqualidens, а те, что между Голубыми горами и рекой Колумбия, интерградировали с пустынной расой devexus. Эти интерграды, которые также имеют некоторые свои собственные признаки, носят название columbianus. Гоферы в южных Каскадных горах (limosus) переместились на запад по похожим на прерии речным террасам в округ Кларк, где, будучи изолированными, стали расово отличными (douglasii).

Гоферы из района горы Рейнир (shawi) переместились на запад по ледниковым зандровым потокам к обширным зандровым равнинам ледников Вашон в районе Пьюджет-Саунд. Здесь они размножились и распространились до Олимпийских гор. Рост леса на первоначальной зандровой равнине разбил территорию на многочисленные изолированные прерии. Гоферы в Олимпийских горах (melanops) были изолированы от тех, что находились в районе Пьюджет-Саунд. Шесть различных рас возникли на изолированной прерии (glacialis, tacomensis, pugetensis, yelmensis, tumuli, couchi).

После отступления ледникового льда из восточного Вашингтона гоферы из Голубых гор Орегона (wallowa) переместились на север в Вашингтон, а гоферы из фауны Скалистых гор Айдахо переместились на освободившуюся от льда часть северо-восточного Вашингтона. Из северо-восточного Вашингтона они распространились на запад к Каскадным горам, а оттуда на юг, чтобы встретиться с местными гоферами Каскадных гор в районе долины Якима. Никакой расовой дифференциации у этих гоферов не произошло; все они относятся к fuscus. Там, где fuscus и местные гоферы сошлись в долине Якима, развилась новая раса, yakimensis.

Perognathus parvus. — В Вашингтоне встречаются три расы мешотчатых прыгунов. Две из них (lordi и columbianus) встречаются на Колумбийском плато. Как и многие пустынные виды, встречающиеся на Колумбийском плато, мешотчатые прыгуны довольно сильно отличаются от своих сородичей в восточном Орегоне. По-видимому, они были изолированы на плато с довашон-висконсинских времен.

Ареал мешотчатого прыгуна юго-восточного Вашингтона, Perognathus parvus parvus, непрерывен с ареалом этой расы в Орегоне. Эта же раса встречается в долине Якима, куда она, вероятно, прибыла из Орегона в относительно недавнее время.

Распространение мешотчатых прыгунов на Колумбийском плато, в восточном Орегоне и в долине Якима напоминает распространение малого бурундука в этих районах. Оно также похоже на распространение сусликов Citellus washingtoni и townsendii, но имеет более недавнее происхождение.

Dipodomys ordii. — Эта кенгуровая прыгунья проникает в пустынную зону юго-восточного Вашингтона из Орегона. Можно ожидать, что со временем она пересечет реку Колумбия в долину Якима и реку Снейк на Колумбийское плато.

Castor canadensis. — В Вашингтоне встречаются две расы бобров. Одна, найденная в юго-западном Вашингтоне и северо-западном Орегоне, темная, с коротким, широким черепом. Другая, распространенная по большей части штата, более бледная, с более длинным, узким черепом.

Форма, ныне найденная в юго-западном Вашингтоне и прилегающем Орегоне (idoneus), вероятно, была изолирована там Вашонским оледенением и развила свои признаки, будучи изолированной. Другая раса, leucodonta, вероятно, была широко распространена в висконсинское время. Бобры присутствуют в озере Мозес, почти в центре Колумбийского плато. Бобры вполне могли жить в потоках талой воды, которые выходили из висконсинского ледника. Бобры западного Вашингтона, за исключением тех, что на крайнем юго-западе, похожи на бобров восточного Вашингтона. Кажется вероятным, что раса leucodonta возникла к северу от штата Вашингтон и была вытеснена на юг Вашон-Висконсинскими ледниками. Эта северная раса, адаптированная к бореальным условиям, конкурировала с местной прибрежной расой idoneus и заняла большую часть ее ареала. Распространение рас ондатры в Вашингтоне очень напоминает распространение бобров.

Onychomys leucogaster. — Пустынная кузнечиковая мышь, несомненно, проникла в восточный Вашингтон и долину Якима из восточного Орегона в относительно недавнее время.

Reithrodontomys megalotis. — Мышь-малютка, подобно кузнечиковой мыши, по-видимому, проникла в Вашингтон из Орегона в относительно недавнюю дату. За последние десять лет она расширила свой ареал в долину Оканоган в Британской Колумбии.

Peromyscus maniculatus. — В штате Вашингтон встречаются шесть подвидов Peromyscus maniculatus. Географический ареал одного из них (rubidus) лежит в основном в штатах Калифорния и Орегон и включает, насколько известно, один небольшой остров на реке Колумбия, который политически находится в пределах штата Вашингтон. Другой (hollisteri) ограничен определенными островами в северной части Пьюджет-Саунд и, очевидно, стал подвидово дифференцированным в послеледниковое время. Остальные четыре подвида, а именно oreas, austerus, artemisiae и gambelii, имеют обширные географические ареалы. Эти подвиды не ограничены своими географическими ареалами географическими барьерами. Оленьи мыши встречаются в глубоких лесах и открытой пустыне, на высоких горах и в низких долинах и почти везде являются самым обычным видом млекопитающих.

Изучение нескольких популяций оленьих мышей из любого общего района обычно показывает небольшие, но постоянные различия между ними. Дайс (1939: 21) изучал стоки оленьих мышей из девяти местностей в юго-восточном Вашингтоне и обнаружил значительные различия между несколькими из них. Статистическое исследование мышей с островов Сан-Хуан показывает, что популяция почти каждого острова отличается в одном или нескольких отношениях от мышей любого другого острова. Географически разделенные популяции «диких» мышей подвида austerus с материка были статистически сравнены, и значительные различия были найдены и между этими популяциями. Небольшие дифференцированные популяции можно найти во многих частях штата, и каждый подвид, по-видимому, является совокупностью таких крошечных генетических единиц.

Эти генетические единицы, вероятно, являются микрогеографическими расами по Добржанскому (1937). Они интенсивно изучались Самнером (1917 A, B) и Дайсом. Особенно важная статья последнего автора (1940) суммирует большую часть доступной информации о видообразовании у Peromyscus и четко обсуждает микрогеографические расы Peromyscus.

Многочисленные микрогеографические расы Peromyscus maniculatus в Вашингтоне представляют собой разнообразные комбинации признаков, которые могли возникнуть в результате случайной фиксации и элиминации генов (Райт, 1932: 360-362). Такая гипотеза, однако, требует по крайней мере частичной изоляции вовлеченных популяций. Механизм такой изоляции в таких популяциях оленьих мышей, которые мы изучали, не является легко очевидным. Некоторые микрогеографические расы не разделены заметными географическими или экологическими барьерами, и расстояние между их ареалами не слишком велико, чтобы его могла преодолеть оленья мышь. Тенденция оставаться на домашнем участке может иметь тот же эффект, который, как предполагается, имеет изоляция.

Работа Мьюри и Мьюри (1931: 200-209, 1932: 79) поучительна в этом отношении. Эти авторы обнаружили, что мыши, проживающие в местности, склонны оставаться в этой местности; особи, пойманные и помеченные, были повторно пойманы в той же местности год спустя. Особи, выпущенные на некотором расстоянии от места поимки, оставались там, где были выпущены, или возвращались к месту поимки. Транспортированные особи не распространялись случайным образом. Инстинкт дома был развит как у молодых, так и у старых мышей. Две мыши в сером волосяном покрове, от четырех до восьми недель от роду, вернулись на свои домашние участки с расстояний в одну и две мили. Авторы определяют домашний участок особи Peromyscus m. artemisiae в округе Титон, Вайоминг, примерно в сто ярдов в диаметре.

Этот инстинкт домашнего участка — это, по сути, отсутствие стимула у отдельных мышей эмигрировать в новые местности, где уже обосновались мыши того же вида. Это может частично объяснить микрогеографические расы оленьих мышей в Вашингтоне.

Дайс (1939: 21) отметил, что, за исключением окраски, различия в девяти стоках мышей из юго-восточного Вашингтона не могут быть связаны с факторами окружающей среды. Мы обнаружили, что это верно для микрогеографических рас по всему штату Вашингтон.

Из четырех подвидов оленьих мышей, занимающих обширные географические ареалы в Вашингтоне, один, oreas, является длиннохвостой формой, которая, по-видимому, не интерградирует с austerus, соседом в западном Вашингтоне, имеющим хвост умеренной длины. Эти два и gambelii, короткохвостая форма, с которой oreas интерградирует, легко различимы. В восточном Вашингтоне в настоящее время признаны два короткохвостых подвида: gambelii и artemisiae. Таксономические отношения этих двух подвидов сложны. Подвид gambelii имеет обширный географический ареал в Орегоне и Калифорнии. Эти мыши с короткими хвостами встречаются в водном разрыве Уолла-Уолла на юго-востоке Вашингтона и на Колумбийском плато. К западу пустынные условия Колумбийского плато переходят в леса переходной жизненной зоны восточных Каскадных гор. Бледные короткохвостые пустынные мыши (gambelii) постепенно сменяются темным длиннохвостым подвидом oreas, который занимает Каскадные горы.

К северу от Колумбийского плато, в северо-восточном Вашингтоне, оленьи мыши темнее и относительно длиннохвостее, чем на Колумбийском плато. Некоторые популяции отчетливо рыжеватые, почти такие же рыжие, как oreas. Хотя они отнесены к artemisiae, они почти идентичны популяциям оленьих мышей из восточных Каскадных гор, которые, как известно, являются интерградами между oreas и gambelii. Этот факт, а также наличие удивительно похожих на oreas признаков у некоторых микрогеографических рас в крайнем северо-восточном Вашингтоне, могут указывать на то, что раса, называемая artemisiae, представляет собой группу интерградов между gambelii и похожей на oreas мышью, которая вымерла.

Интерградация между gambelii и artemisiae является нормальной и происходит постепенно там, где встречаются ареалы двух подвидов. То же самое верно для интерградации между oreas и gambelii в восточных Каскадных горах. К западу от Каскадных гор ареал oreas встречается с ареалом austerus. Эти два подвида, по-видимому, не скрещиваются в природе, так как ни одного интерграда не было поймано ни в одной из многочисленных местностей в западном Вашингтоне, где ловили мышей. Чистые популяции двух подвидов существуют в нескольких милях друг от друга. В долине реки Скайкомиш, в западных Каскадных горах, от города Скайкомиш, округ Кинг, до низменностей на западе, была найдена только austerus. В хвойных лесах гор над Скайкомишем была поймана только oreas. Несколько пар, каждая из которых состояла из oreas и austerus другого пола, содержались от четырех до шести месяцев, а одна пара содержалась год, но они не размножались. Oreas были из верхней долины Скайкомиш, а austerus — из Сиэтла, округ Кинг. Вдоль границы ареалов двух подвидов в долине реки Скайкомиш было отмечено четкое предпочтение местообитаний. Хвойные леса были заняты oreas, а кустарники или лиственные леса — austerus. В пределах ареала austerus и в пределах ареала oreas встречается только один подвид, будь то хвойный лес или заросли ольхи и ивы, но там, где ареалы двух подвидов встречаются, austerus встречается только в зарослях осины и ивы, а oreas — только в хвойном лесу.

Морфологические признаки, отделяющие oreas от austerus, а именно: больший размер, более богатая окраска и более длинный хвост, — все это черты, которые могут быть связаны с более древесным образом жизни в темных хвойных лесах. Наши наблюдения показывают, что oreas в значительной степени является древесным видом. Ловушки, прибитые к стволам деревьев на высоте шести-восьми футов от земли и установленные для летяг, часто ловили oreas в долине реки Скайкомиш. Однажды я поднялся по наклонному стволу дерева, чтобы установить ловушку в пятидесяти футах от земли на стволе другого дерева, которое стояло вертикально. На следующее утро в этой ловушке была найдена oreas. Свигла (1933: 13) рассказывает, как экземпляр oreas, сбежавший из живой ловушки, при преследовании нашел убежище на дереве. Мы установили многочисленные ловушки для летяг в районе Пьюджет-Саунд. Насколько позволяют память и полевые записи, мы никогда не ловили austerus в этих ловушках. Наши наблюдения за повадками austerus гораздо более многочисленны, чем за oreas, но для austerus не было получено никаких доказательств древесной деятельности.

Таким образом, существуют два подвида, которые не скрещиваются, каждый из которых способен существовать в любой экологической нише, которая может поддерживать оленьих мышей. Там, где ареалы двух подвидов сходятся, они конкурируют. Большой размер, более богатая окраска, более длинный хвост и, возможно, древесные повадки oreas дают ей преимущество в хвойных лесах. Малый размер и темная окраска austerus дают ей преимущество в других местообитаниях, особенно, возможно, зимой, когда лиственные деревья сбросили листву.

Следовало бы ожидать, что различия, отделяющие austerus от oreas, развились в условиях полной изоляции. То, что oreas развилась из austerus или austerus из oreas, кажется невозможным. Взгляд на карту распространения (рис. 107) показывает, что ареал austerus четко разделяет ареал oreas на два сегмента. Ареал austerus сужается к северу, востоку и западу. На юге austerus интерградирует с rubidus из Орегона, подвидом, от которого он лишь незначительно дифференцирован.

Географическое поведение четырех подвидов оленьих мышей, занимающих обширные территории в Вашингтоне, можно резюмировать следующим образом: P. m. gambelii занимает юго-восточный Вашингтон и нормально интерградирует с oreas в восточных Каскадных горах и с artemisiae на северном краю Колумбийского плато; artemisiae, занимающая северо-восточный Вашингтон, близко напоминает популяции мышей, которые, как известно, являются интерградами между oreas и gambelii, и сама интерградирует как с oreas, так и с gambelii; oreas занимает большую часть западного Вашингтона, интерградирует со своими соседями artemisiae и gambelii на востоке, но не интерградирует с austerus, своим морфологически более похожим соседом на западе; austerus занимает ареал в западном Вашингтоне, который почти окружен ареалом oreas, подвида, с которым она, по-видимому, не скрещивается.

Отношения этих четырех подвидов, по-видимому, являются результатом определенных великих изменений в ареале оленьих мышей на Тихоокеанском Северо-Западе, которые произошли во время и после последнего плейстоценового оледенения. Мы реконструируем эти изменения следующим образом. В межледниковом цикле Пуйаллап, непосредственно перед последним (Вашон-Висконсинским) континентальным оледенением, клины, или постепенные переходы, существовали в ареалах оленьих мышей вдоль Тихоокеанского побережья. Маленькие, темные, короткохвостые мыши прибрежных лесов секвойи Калифорнии и Орегона постепенно становились крупнее, рыжее и длиннохвостее к северу, достигая кульминации в крупной, рыжей, длиннохвостой форме в еловых лесах южной Аляски и северной Британской Колумбии. Подобный клин существовал внутри страны. Маленькие, бледные, короткохвостые мыши Большого Бассейна становились все крупнее, темнее и длиннохвостее к северу, достигая максимума в еловых лесах северной Британской Колумбии.

Развитие и продвижение Вашон-Висконсинского ледяного щита истребило мышей на большей части Британской Колумбии и северных Соединенных Штатов. Длиннохвостые северные мыши были вытеснены на юг и вступили в контакт с южными короткохвостыми формами. Таким образом, предледниковые клины были разрушены.

То, что может быть южной частью западного клина, можно заметить у оленьих мышей западного Орегона сегодня. С южного побережья Орегона мыши (P. m. rubidus) действительно становятся крупнее, рыжее и длиннохвостее к северу. Кульминация этого клина сейчас достигается у austerus, в районе Пьюджет-Саунд штата Вашингтон. Клин не продолжается дальше на север, потому что встречается ареал oreas.

Продвижение Вашон-Висконсинского льда с севера, вероятно, вытеснило виды млекопитающих на юг, перед собой, включая длиннохвостых северных оленьих мышей, которые из поколения в поколение встречали прогрессивно более короткохвостые формы местных мышей. Возможно, незнакомые и, безусловно, чрезвычайно холодные условия перед ледником истребили короткохвостых особей, но благоприятствовали длиннохвостым мышам, поскольку последние изначально были адаптированы к бореальной среде. Кульминация продвижения льда застала ледники как раз в пределах политических границ Соединенных Штатов и застала длиннохвостых мышей, распространившихся перед фронтом льда.