«Млекопитающие штата Вашингтон, том 2»

Плейстоцен был временем больших изменений в фауне млекопитающих мира. К сожалению, прекрасную ледниковую последовательность, выявленную в Европе и долине Миссисипи, невозможно обнаружить в Вашингтоне. В западном Вашингтоне отложения последнего континентального оледенения и флювиальные отложения последнего межледникового периода почти повсеместно скрывают свидетельства более ранних оледенений. Отложения более раннего оледенения, названного Адмиралти Бретцем (1913), были обнаружены в некоторых местах. Были отмечены отложения более древнего возраста, которые могут представлять еще более раннее оледенение. В восточном Вашингтоне единственным определенным доказательством многократного оледенения является одно оледенение, предшествовавшее последнему. Это оледенение Спокан по Бретцу (1923). Представляется вероятным, что многократное оледенение в последовательности, описанной в долине Миссисипи, затронуло Вашингтон. Отсутствие доказательств полной последовательности является отрицательным доказательством. В западном Вашингтоне самые ранние ледниковые отложения могут находиться под более поздними отложениями, или они могли быть удалены или переработаны последующими оледенениями, тогда как в восточном Вашингтоне они могли быть удалены последующим оледенением и эрозией.

Временной интервал между двумя известными оледенениями, по-видимому, был большей продолжительности, чем современная эпоха. Морена более раннего периода иногда обнаруживается покрытой тиллом более позднего оледенения и сохраняется им. Ранний материал глубоко выветрен, и все, кроме самых твердых галек и кварцитов, например, разрушено и рассыпается при прикосновении. Напротив, более поздние отложения почти не выветрены. Галька твердая и звенит при ударе. Зона выщелачивания и окисления более мелких материалов достигает глубины около 30 дюймов, ниже которой тилл свежий.

В настоящее время к последнему континентальному оледенению штата Вашингтон применяются два названия. То, что к западу от Каскадных гор, изученное и описанное Бретцем (1913), было названо «Вашон». Межледниковый цикл, предшествовавший ему, был назван «Пьюаллап». Оледенение восточного Вашингтона несколькими авторами было названо «Висконсин» по терминологии долины Миссисипи. Статьи Флинта (1935, 1937) описывают и наносят его на карту.

Оледенения Вашон и Висконсин, вероятно, занимали один и тот же временной интервал, хотя это не было точно установлено. В настоящем отчете я использовал термин «Вашон-Висконсин» при описании всего периода или ледников как к востоку, так и к западу от Каскадных гор вместе. Вашон, отдельно, ограничен западным Вашингтоном, а Висконсин — восточным Вашингтоном.

Рис. 17. Распространение льда Вашон-Висконсин над Вашингтоном. Висконсинский и Вашонский ледники были соединены через участок Маунт-Рейнир в Каскадных горах, поскольку считается, что немногие или вообще никакие виды млекопитающих не жили в Каскадных горах к северу от Маунт-Рейнир, пока лед был на месте. Данные обобщены на основе работ Флинта (1937), Бретца (1913), Калвера (1936) и других источников.

Вашонское оледенение, по-видимому, состояло из ледяного купола, центрированного в Пьюджет-Саунд (Пьюджетский ледник по Бретцу, 1913) и затоплявшего низменности от Олимпийских гор до Каскадных гор. Южный край Пьюджетского ледника находился немного южнее нынешнего окончания Пьюджет-Саунд. Пальцеобразные выступы льда были вытеснены вверх по долинам западных Каскадных гор и северных и восточных Олимпийских гор. Некоторые из этих движущихся вверх ледяных пальцев встретились и слились с долинными ледниками, спускавшимися с гор. На южном краю ледника Блэк-Хиллс и Поркьюпайн-Хиллс остались над льдом, хотя и были частично окружены им.

Висконсинский ледник, согласно Флинту (1935), был великим предгорным ледником, питавшимся долинными ледниками из Каскадных гор и Береговых хребтов на западе и Скалистых гор на востоке. Он простирался от границы с Айдахо до Каскадных гор. От канадской границы он спускался до приблизительной высоты около 6500 футов у Рипаблик и до 2500 футов на северном краю Колумбийского плато, которое было южным краем ледника. Кеттл-Ривер-Маунтинс, почти в центре ледника, оставались полуостровом или свободной от морены областью, которая разделяла ледник на две лопасти. Пенд-Орей, Хаклберри и другие горные хребты образовали нунатаки, или острова над льдом, в южной части ледника.

Поведение долинных ледников в северных Каскадных горах во время Вашон-Висконсин, по-видимому, было изменчивым. Некоторое понижение снеговой линии, по крайней мере на севере, представляется вероятным.

Вашонский ледник воздействовал на восточные, северные и, в некоторой степени, западные склоны Олимпийских гор. Однако позднеплейстоценовые долинные ледники в Олимпийских горах, по-видимому, были незначительными.

Время отступления ледников Вашон-Висконсин является предметом особого интереса для маммолога, поскольку оно представляет собой время для вторжения и расселения видов и представляет собой поколения особей, на которые мог воздействовать естественный отбор. Общепризнано, что прошло около десяти тысяч лет с момента отступления ледников Вашон-Висконсин из Вашингтона.

Информация о климате штата Вашингтон до периода последнего континентального оледенения, по понятным причинам, скудна. Бретц (1913) считает период Пьюаллап временем чрезмерных осадков и эрозии. Кусочки лигнита из отложений Пьюаллап, по-видимому, принадлежат дугласовой пихте. Предположительно, климат был немного теплее и влажнее, чем сегодня. Растительность, возможно, состояла из хвойных лесов.

С наступлением Вашонского льда млекопитающие к северу от границы льда были полностью или большей частью уничтожены. Климатические условия к югу от границы льда, вероятно, были сильно затронуты им. Остатки мамонтов были найдены в Вашонском тилле. Присутствие многих небореальных видов млекопитающих в юго-западном Вашингтоне указывает на их сохранение там и на то, что условия, следовательно, не были для них невыносимыми. Вероятно, климат юго-западного Вашингтона был прохладным и сухим. Пихта, ель и дугласова пихта могли быть доминирующими деревьями. Хансен (1941 A: 209) нашел доказательства на основе изучения пыльцы, что хвойные леса росли в западно-центральном Орегоне в позднеледниковое время. Эти исследования пыльцы послеледниковых торфяных болот Генри П. Хансена дают доказательства послеледниковых климатических изменений. Хансен отмечает (1941 B, 1941 C), что климатические изменения к западу от Каскадных гор были, вероятно, незначительными из-за влияния Тихого океана. Профили пыльцы указывают на ранний, прохладный, сухой климат, за которым последовал более теплый и с повышающейся влажностью. Нынешний климат можно считать прохладным и влажным. Большая часть западного Вашингтона лежит в гумидном подразделе жизненной зоны Переходного пояса.

Рис. 18. Озеро Макдауэлл, заповедник Литтл-Пенд-Орей, округ Стивенс, Вашингтон, 29 сентября 1939 г. (Фото Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных, автор Виктор Б. Шеффер, № 730.)

Довисконсинский климат восточного Вашингтона неизвестен. Судя по лессовой природе почвы Палоус (Брайан, 1927), доледникового отложения, область, по-видимому, была аридной, вероятно, пастбищем или полынной пустыней. Если ископаемая фауна, обнаруженная у озера Уаштакна, округ Адамс, относится к этому периоду, то лесные условия Голубых гор были немного более обширными, чем в настоящее время. Ледниковый климат Колумбийского плато во время Висконсина был, вероятно, прохладным и аридным. Исследования пыльцы Хансеном (1939, 1940) указывают на увеличение сухости и тепла после отступления Висконсинского льда. Современный климат на Колумбийском плато теплый и сухой. Плато в основном представляет собой полынную пустыню. Обледенелая область на севере прохладнее и влажнее, поддерживая обширные леса желтой сосны и других хвойных пород.

ФАУНЫ

Мы упоминали в другом месте, что в Вашингтоне встречаются три различные фауны млекопитающих. Их можно описать следующим образом.

1. Фауна Большого Бассейна. Эта фауна лучше всего типизируется такими родами, как Perognathus и Dipodomys. Виды, которые, по крайней мере в Вашингтоне, ограничены этой фауной, следующие:

Sorex merriami Tamias minimus

Myotis thysanodes Perognathus parvus

Myotis subulatus Dipodomys ordii

Pipistrellus hesperus Onychomys leucogaster

Antrozous pallidus Reithrodontomys megalotis

Taxidea taxus Lagurus curtatus

Marmota flaviventris Lepus californicus

Citellus townsendii Sylvilagus nuttallii

Citellus washingtoni Sylvilagus idahoensis

Разрыв между фауной Большого Бассейна и двумя другими фаунами чрезвычайно резкий, вероятно, как следствие резкого разрыва в флоре.

2. Тихоокеанская прибрежная фауна. Млекопитающие гумидного прибрежного района варьируются от реки Фрейзер, Британская Колумбия, на юг до окрестностей залива Монтерей, Калифорния. В Вашингтоне типичными родами являются Aplodontia, Neurotrichus и Scapanus. Следующие виды типичны для Тихоокеанской прибрежной фауны в Вашингтоне:

Neurotrichus gibbsii Tamiasciurus douglasii

Scapanus townsendii Sciurus griseus

Sorex trowbridgii Clethrionomys californicus

Sorex bendirii Microtus townsendii

Marmota olympus Microtus oregoni

Tamias townsendii Aplodontia rufa

Некоторые виды, которые обитают за пределами этой фаунистической области, имеют сильно выраженные расы, ограниченные ею. Glaucomys sabrinus oregonensis и Lepus americanus washingtonii являются примерами. Тихоокеанская прибрежная фауна — это лесная фауна. Подобно фауне Большого Бассейна, она достигает своего северного предела распространения в Вашингтоне и лучше представлена южнее. В отличие от фауны Большого Бассейна, разрыв между Тихоокеанской прибрежной и окружающей фауной не является резким, поскольку леса продолжаются в более бореальные фаунистические области на севере и востоке. Там происходит некоторое смешение прибрежной фауны и фауны Скалистых гор.

3. Фауна Скалистых гор. Если рассматривать эту фауну как включающую млекопитающих Скалистых гор Соединенных Штатов, а также млекопитающих субарктической фаунистической области к востоку от этих гор в Канаде, то виды в Вашингтоне следующие:

Sorex palustris Synaptomys borealis

Microsorex hoyi Phenacomys intermedius

Lynx canadensis Clethrionomys gapperi

Marmota caligata Microtus richardsoni

Citellus lateralis Ochotona princeps

Citellus columbianus Lepus americanus

Tamias amoenus Rangifer montanus

Tamiasciurus hudsonicus Oreamnos americanus

Glaucomys sabrinus

Из трех фаун фауна Большого Бассейна является наиболее обособленной. Только около двадцати видов, которые встречаются в пределах фаунистической области Большого Бассейна, встречаются также за ее пределами в одной или обеих двух других фаунистических областях. Большинство из этих двадцати подвидово различаются в фаунистической области Большого Бассейна по сравнению с одной или обеими другими областями. Каждая из двух других областей имеет не менее 32 видов, которые не ограничены только ею.

РАССУЖДЕНИЯ ОБ ИСТОРИИ ЭМИГРАЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Нынешняя фауна штата Вашингтон была получена частично из Азии и частично от местных форм. Большие изменения произошли в раннем плейстоцене в результате эмиграции. К позднему плейстоцену большинство млекопитающих, обитающих сейчас в штате Вашингтон, были такими же, как сегодня. Самые большие изменения, которые, по-видимому, произошли в позднем плейстоцене, — это вымирание многочисленных групп, локально или полностью. Среди хищников Мэтью (1902: 321) сообщает об остатках великого льва, Felis atrox, связанных с такими знакомыми видами, как барсук, пума, рысь и горный козел. Великий лев был очень похож на современного африканского льва, но был полностью на четверть крупнее. Связанными с великим львом в калифорнийских битумных ямах являются хищные короткомордые медведи (Tremarctotherium), такие же крупные, как аляскинские бурые медведи; ужасные волки (Aenocyon), крупнее лесных волков; и саблезубые тигры (Smilodon). Эти формы, вероятно, также присутствовали в Вашингтоне в позднем плейстоцене. Мэтью (там же) сообщает об остатках гигантского бобра, Castoroides, из отложений Силвер-Лейк в Орегоне. Этот великий бобер, размером с черного медведя, несомненно, был обитателем и Вашингтона. Пекари, верблюды, бизоны, лошади и гигантские наземные ленивцы были зарегистрированы в плейстоценовых отложениях Вашингтона и близлежащих областей. Из отряда слоновых присутствовали мастодонт и несколько видов мамонтов.

Эти вымершие формы, несомненно, оказали некоторое влияние на прошлое распространение млекопитающих в Вашингтоне и, возможно, повлияли на распространение представителей современной фауны. По крайней мере один вид мамонта существовал в Вашингтоне в послеледниковое время. Остатки этой формы, Elephas columbi, были найдены в Вашонском тилле.

Три фауны Вашингтона можно разделить на две категории. Одна — сонорская, по сути пустынного типа, и занимает Колумбийское плато. Две другие — лесные фауны, преимущественно бореальные по своему характеру, и тесно связаны между собой. Фауна Скалистых гор встречается в Голубых горах и в северо-восточном Вашингтоне. Тихоокеанская прибрежная фауна встречается в западном Вашингтоне.

Ледяные щиты времени Вашон-Висконсин спускались на юг до южного Пьюджет-Саунд и до северного края Колумбийского плато. Если наложить область ледяного щита на карту областей распространения в Вашингтоне, видно, что область, занятая фауной Скалистых гор в северо-восточном Вашингтоне, исключена. Таким образом, при максимальном спуске Висконсинского льда тип фауны млекопитающих Скалистых гор встречался только в крайнем юго-восточном Вашингтоне. Нигде не существует точки контакта между лесной фауной Скалистых гор и фауной тихоокеанского побережья, потому что пустынные области, или, по крайней мере, бесплодные равнины, лежат между ними от границы ледников на юг до Мексики. В течение всего периода, возможно, длившегося тысячи лет, пока ледники были на месте, две лесные фауны были разделены. Считается, что повторное разделение фаун последовательными оледенениями ответственно за многие различия, существующие между ними сейчас.

После отступления льда Тихоокеанская прибрежная фауна расширила свой ареал на север до реки Фрейзер и, частично, в Каскадные горы. Фауна Скалистых гор вторглась в северо-восточный Вашингтон и бореальную Канаду, включая тихоокеанское побережье к северу от реки Фрейзер. Некоторые части фауны Скалистых гор также вторглись в Каскадные горы.

Поскольку Каскадные горы были заселены видами из обеих фаун, детальный анализ существующих там сейчас млекопитающих представляется оправданным. Очевидны несколько значимых особенностей состава фауны млекопитающих Каскадных гор. Во-первых, присутствуют несколько видов, типичных для Тихоокеанской прибрежной фауны, таких как Neurotrichus gibbsii, Sorex trowbridgii, Sorex bendirii, Tamias townsendii, Microtus oregoni и Aplodontia rufa. Каждый из этих видов не имеет близких родственников в фауне Скалистых гор и, за исключением, возможно, Sorex trowbridgii, занимает уникальную экологическую нишу и не имеет аналогов в фауне Скалистых гор.

Вторая группа включает виды с близкими родственниками как в фауне Скалистых гор, так и в Тихоокеанской прибрежной фауне. Эта группа примечательна тем, что она состоит либо из очень близкородственных видов, либо из очень сильно дифференцированных подвидов в каждой фауне. Например, золотистый суслик (Citellus saturatus) Каскадных гор видово отличается от Citellus lateralis. Предположительно, каскадная форма была изолирована в южных Каскадных горах во время Вашон-Висконсин. Дугласова белка (Tamiasciurus douglasii) Каскадных гор, имеющая красное брюхо, такая же, как белка низменностей западного Вашингтона, но видово отличается от красной белки (Tamiasciurus hudsonicus) фауны Скалистых гор, которая имеет белое брюхо. В крайних северо-восточных Каскадных горах эти два вида встречаются вместе. Они не скрещиваются, но, по-видимому, конкурируют, поскольку не встречаются вместе. Летяга (Glaucomys sabrinus fuliginosus) Каскадных гор лишь незначительно отличается от других рас фауны Скалистых гор, но сильно отличается, как и все расы Скалистых гор, от подвида западного Вашингтона (Glaucomys s. oregonensis). Красно-спинная полевка Каскадных гор — это Clethrionomys gapperi, вид, отличный от Clethrionomys californicus западного Вашингтона. Тушканчик Каскадных гор — это Zapus princeps trinotatus, та же раса, которая встречается в западном Вашингтоне. Она весьма отлична от рас фауны Скалистых гор и ранее считалась отдельным видом. Заяц-беляк Каскадных гор тесно связан с другими расами фауны Скалистых гор, но отличается от L. a. washingtonii западного Вашингтона. Пищуха (Ochotona princeps) Каскадных гор, по-видимому, была изолирована в южной части хребта во время оледенения. После отступления ледников она расширила свой ареал на север. Конкуренция между двумя подвидами привела к параллельному распределению из-за относительного размера тела. Две расы свободно интерградируют, и различия между ними не так велики, как у других упомянутых форм.

Третья группа видов млекопитающих Каскадных гор состоит из видов, типичных для фауны Скалистых гор, таких как: Marmota caligata, Synaptomys borealis и Orcamnos americanus. Каждый из них не имеет экологического аналога в Тихоокеанской прибрежной фауне. Каждый из них отсутствует в Каскадных горах Орегона.

Мы интерпретируем смешение фаун в Каскадных горах следующим образом: ледяной щит Вашон-Висконсин находился на месте в течение длительного периода времени, вероятно, дольше, чем современная эпоха. В это время лесные млекопитающие тихоокеанского побережья были изолированы от лесных млекопитающих дальше на восток ледниками на севере и пустыней на востоке. Изменения произошли в обеих разделенных лесных фаунах. Некоторые виды, возможно, такие как мамонт, вымерли. Другие формы были истреблены тогда или в более раннее время в одной фауне или в другой. Если Aplodontia, Neurotrichus или Scapanus встречались в фаунистической области Скалистых гор, они жили во внутренних районах с суровым климатом и исчезли там, потому что не смогли адаптироваться к холоду. В мягком климате, вызванном близостью океана, мягком даже во время Вашон-Висконсин, судя по данным, полученным при изучении ископаемой пыльцы, примитивные формы, такие как кроты, землеройка Бендира и горный бобр, сохранились вдоль побережья, где не было бореальных условий. Некоторые альпийские формы, такие как Marmota olympus, Ochotona princeps brunnescens и Citellus saturatus, сохранились в Олимпийских или Каскадных горах как реликтовые виды. В целом, однако, ледниковая дивергенция привела к бореальной лесной фауне и умеренной лесной фауне.

В дополнение к изменению видового состава произошли эволюционные изменения в самих видах. У некоторых они были значительными, как показывают различия между родственными формами двух фаун. Однако у большинства видов эволюционные изменения привели лишь к подвидовым различиям.

После отступления ледников и установления растительности на освободившихся от льда территориях происходили перемещения фаун. Фауна Скалистых гор распространилась на север и запад, в северо-восточный Вашингтон и, в Канаде, к Тихому океану, заняв большую часть земли, обнаженной ледниками. Тихоокеанская прибрежная фауна распространилась на север лишь до относительно слабого барьера реки Фрейзер. Каскадные горы стали «ничейной землей». Пищуха и золотистый суслик южных Каскадных гор распространились на север. Бореальные формы Скалистых гор, не имеющие экологических конкурентов из Тихоокеанской прибрежной фауны, заняли Каскадные горы. Также прибрежные виды, не имеющие конкурентов из Скалистых гор, заняли Каскадные горы. Тем не менее, некоторая конкуренция между представителями двух фаун в конечном итоге произошла, и в случаях, когда близкородственные формы встречались в двух фаунах, одна или другая преобладала в Каскадном хребте. Например, дугласова белка и большой тушканчик сейчас обосновались в этом хребте, но родственник каждого из них, встречающийся в Скалистых горах, присутствует в крайних северо-восточных Каскадных горах. Возможно, что в этих двух случаях родственная форма, встречающаяся в Скалистых горах, только что вошла в область и конкуренция только началась. Что касается летяги, красно-спинной полевки и зайца-беляка, более бореальные представители Скалистых гор определенно вытеснили прибрежные формы.

Считается, что определенные массовые перемещения млекопитающих происходили с наступлением ледяных щитов плейстоцена. Бореальные птицы и растения на более высоких пиках Каскадных гор и Сьерра-Невады в Калифорнии считаются реликтами фаун, которые переместились на север. Такие массовые перемещения, вероятно, действительно происходили, и есть некоторые доказательства их возникновения в Вашингтоне. Вероятно, довисконсинская флора прибрежной Британской Колумбии состояла из хвойного леса, похожего на сегодняшний лес западного Вашингтона. Если это было так, то виды млекопитающих в Британской Колумбии тесно соответствовали видам западного Вашингтона. Приток такой фауны в прибрежный Вашингтон вряд ли был бы заметен сегодня, если бы он вообще был заметен тогда. В восточном Вашингтоне лесные виды, вытесненные на юг, натолкнулись бы на бесплодные, негостеприимные равнины и пустыни Колумбийского плато.

Большая часть перемещавшихся на юг форм нашла убежище в Каскадных горах, где в течение большей части времени Висконсина они были изолированы в южных Каскадных горах. Примерами являются Sorex palustris, Martes caurina, Martes pennanti, Gulo luscus, Vulpes fulva, Lynx canadensis, Tamias amoenus, Thomomys talpoides (группа douglasii), Phenacomys intermedius, Microtus richardsoni и Ochotona princeps. У каждого из этих видов наблюдалось мало или вообще не наблюдалось подвидовых различий между популяциями в Каскадных горах Вашингтона и Каскадных горах Орегона.

Пока ледяной щит существовал в Вашингтоне, перемещение фауны млекопитающих могло быть относительно небольшим. Существуют определенные доказательства кратковременного контакта между фауной Скалистых гор Голубых гор и фауной южных Каскадных гор. Например, карманный суслик юго-восточного Вашингтона (Thomomys talpoides aequalidens) наиболее тесно связан с сусликом антиклинали Симко, а длиннохвостая полевка (Microtus longicaudus halli) Голубых гор тесно напоминает полевку долины Якима.

Млекопитающие Голубых гор и млекопитающие южных Каскадных гор могли вступить в контакт на антиклинали Симко-Хорсхевен-Хиллс, которая сейчас простирается на 150 миль от Каскадных гор до водного прохода Уаллула. За исключением самых восточных 40 миль, она покрыта лесом. К востоку от Колумбии продолжение антиклинали и другие холмы достигают Голубых гор. Предположительно, во время Висконсина эта антиклиналь обладала более влажным климатом, и местообитание было по существу таким же, как альпийский луг сегодня. Формы на двух концах антиклинали, которые тесно связаны, населяют влажные луговые местообитания. В более ранней статье Далквест и Шеффер (1944: 316) назвали это соединение мостом Симко. Его существование было настолько сильно подтверждено распределением карманных сусликов в Вашингтоне, что мы предположили, что изучение многих других видов покажет, что они пересекали этот мост. Однако изучение дополнительных видов показывает, что для них мост Симко имел лишь незначительное значение; по-видимому, было мало смешения фауны Голубых гор и Каскадных гор через этот мост. Река Колумбия, вероятно, действовала как эффективный барьер для многих форм, которые в противном случае могли бы использовать его. Формы, которые действительно пересекли этот мост, — это виды, известные своей активностью зимой и способностью эмигрировать на значительные расстояния через туннели под снегом (Дэвис, 1939: 257). Карманный суслик и длиннохвостая полевка могли пересечь Колумбию под снежным покровом, когда река была покрыта льдом. Колумбия замерзала у водного прохода Уаллула в исторические времена.

Рис. 19. Река Пенд-Орей (или Кларк-Форк Колумбии) из точки вблизи Ньюпорта, Вашингтон, вид на юг, 13 июня 1938 г. (Фото Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных, автор Виктор Б. Шеффер, № 67.)

Великие перемещения видов млекопитающих произошли после отступления льда Вашон-Висконсин. Самым значительным из них было распространение фауны Скалистых гор на север и восток к Тихому океану. В этом процессе северо-восточный Вашингтон был заселен животными, которые, вероятно, пришли из Айдахо и Монтаны. Некоторые виды с севера, как, например, карибу, возможно, сначала были вытеснены в Айдахо и Монтану ледниками. Вторжение в северо-восточный Вашингтон, вероятно, не было массовым перемещением всей фауны, потому что вторжение, по-видимому, продолжается до сих пор. До сих пор сурок и полосатый суслик гор Пенд-Орей не пересекли реку Колумбия, относительно незначительный барьер в северо-восточном Вашингтоне. Горы к западу от Колумбии заняты вместо этого желтобрюхим сурком, членом фауны Большого Бассейна, и в этих горах нет экологического аналога золотистого суслика.

Также вторжение в Каскадные горы ряда видов Скалистых гор могло быть прерывистым или постепенным перемещением. Красная белка и подвид тушканчика Скалистых гор сейчас присутствуют в крайних северо-восточных Каскадных горах, куда они, возможно, прибыли относительно недавно. Белка конкурирует с уже присутствующим прибрежным видом и может в конечном итоге вытеснить его. То же самое может быть верно для двух форм тушканчика.

Вторжение фауны Скалистых гор было быстрым по сравнению с вторжением Тихоокеанской прибрежной фауны. Доказательства этого были представлены в более ранней статье (Далквест и Шеффер, 1944: 310), где было показано, что суслики группы douglasii, изолированные во время Вашон в южных Каскадных горах, совершили лишь несколько слабых послеледниковых перемещений и только тогда, когда условия были идеальными. В это же время группа сусликов fuscus переместилась из Айдахо и практически окружила ареал группы douglasii. Эта склонность к неподвижности, по-видимому, была характерна для каждого члена Тихоокеанской прибрежной фауны. Если отступление ледников Вашон и Висконсин произошло в одно и то же время, обе фауны имели равную возможность вторгнуться на освободившуюся от льда территорию. Тем не менее, Тихоокеанская прибрежная фауна фактически переместилась на север вдоль побережья только до района реки Фрейзер и немного дальше в Каскадных горах.

Возможно, два ледника отступили в разное время. Висконсинский ледник был предгорным ледником, питавшимся долинными ледниками на западе и востоке, и мог исчезнуть, когда питающие ледники высохли. Вашонский ледник был вместо этого ледяным куполом, предположительно самоподдерживающимся во многом так же, как Гренландский ледяной щит, и мог сохраняться дольше, чем Висконсинский ледник. Если он сохранялся дольше, он создавал барьер для эмиграции прибрежных видов млекопитающих на север.

Возможно также, что вся Тихоокеанская прибрежная фауна обладала врожденной медлительностью, возникшей в результате их долгого проживания в однородном климате и местообитании тихоокеанского побережья. Конечно, виды сегодня демонстрируют большую специализацию местообитаний по сравнению с видами фауны Скалистых гор. Также в западном Вашингтоне меньше отдельных млекопитающих на единицу площади, чем в северо-восточном Вашингтоне. Сохранение Вашонского ледника, врожденное отсутствие стимула к эмиграции или сохранение благоприятной среды могут объяснить относительно небольшую площадь, занятую Тихоокеанской прибрежной фауной.

Олимпийские горы на Олимпийском полуострове поднимаются выше лесной границы и окружены лесистыми низменностями, что в некотором смысле изолирует этот горный хребет. Ранние исследователи, в частности Эллиот, получили экземпляры млекопитающих из Олимпийских гор и описали многочисленные расы, главным образом, по-видимому, исходя из предположения, что, поскольку хребет был несколько изолирован, он должен обладать уникальной фауной. Последующие ревизии групп млекопитающих показали, что большинство имен, предложенных на основе экземпляров из Олимпийских гор, были либо недействительными, либо относились к млекопитающим, найденным также в Каскадных горах.

Млекопитающих Олимпийского полуострова можно разделить на три группы. Большинство из них попадают в первую группу, а именно прибрежные расы, имеющие широкие ареалы на низменностях западного Вашингтона. Вторая группа состоит из видов фауны Скалистых гор, но с близкими родственниками в Каскадных горах. Третья группа включает только две формы, обе уникальные и найденные только на Олимпийском полуострове.

Первая группа включает неальпийские формы низменностей, окружающих Олимпийские горы. По большей части они идентичны расам области Пьюджет-Саунд. Некоторые из них незначительно отличаются от млекопитающих области Пьюджет-Саунд, но являются такими же, как млекопитающие из юго-западного Вашингтона. Как будет показано позже, произошла некоторая дифференциация в Тихоокеанской прибрежной фауне. Считается, что это эволюция in situ, а не результат массовых перемещений. Многие неальпийские прибрежные млекопитающие встречаются в альпийских местообитаниях в Олимпийских горах.

Вторая группа состоит из видов фауны Скалистых гор. Их отношение к млекопитающим Каскадных гор показано в двух параллельных колонках ниже.

Olympics Cascades

Sorex palustris navigator Sorex palustris navigator

Martes caurina caurina Martes caurina caurina

Martes pennanti Martes pennanti

Tamias amoenus caurinus Tamias amoenus ludibundus

Phenacomys intermedius oramontis Phenacomys intermedius oramontis

Clethrionomys gapperi nivarius Clethrionomys gapperi saturatus

Лишь два из них расово отличаются от своих сородичей в Каскадных горах. Из них бурундук является пластичным видом и в Вашингтоне распадается на множество рас. Бурундуки Олимпийских гор и горы Рейнир настолько похожи, что Хауэлл (1929: 77) считал их идентичными и нанес гору Рейнир на карту как изолированную часть ареала олимпийской формы (см. описание T. a. caurinus). Родство красных полевок также близкое, но оно было скрыто обычным предположением о родстве между californicus (occidentalis) и gapperi. Основное различие между альпийскими формами заключается в бледности nivarius. Эта бледность млекопитающих в целом из Олимпийских гор примечательна, но у красной полевки она выражена исключительно заметно. Эта бледность обсуждается далее в параграфах, посвященных дифференциации. Здесь следует упомянуть Myotis keenii. Это вид, который, по-видимому, расширил свой ареал до Вашингтона с севера. Способность к полету, конечно, исключает его из рассмотрения при попытке реконструировать пути, по которым следовали наземные млекопитающие.

Путь расселения гоферa (Thomomys) при миграции из Каскадных гор к Олимпийским (Далквест и Шеффер, 1944: 310) пролегал по зандровым отложениям ледников горы Рейнир, особенно ледника Нискуалли, к обширным зандровым полям ледника Вашон вокруг южной части Пьюджет-Саунд, а оттуда — в Олимпийские горы. Считается, что в условиях раннего послеледникового периода этот путь вторжения, далее именуемый Пьюджетским мостом, вокруг плейстоценового озера Рассел (современный Пьюджет-Саунд), был преимущественно альпийским лугом. Действительно, изолированные прерии, сохранившиеся до наших дней, являются безлесными остатками зандровых полей (см. Далквест и Шеффер, 1942: 69) и обладают несколькими видами альпийских растений, в частности дряквой, камассией и ксерофиллумом.

Если ледник Вашон оставался на месте значительно дольше, чем Висконсинский ледник, эти виды Скалистых гор могли вторгнуться в Каскадные горы из северо-восточного Вашингтона и пройти вокруг южной окраины ледника Пьюджет или озера Рассел. Однако близкое родство вовлеченных рас предполагает, что миграция произошла гораздо позже. Барьеры для такого перемещения даже сегодня незначительны и состоят преимущественно из узких лесных массивов. Для водяной куторы почти непрерывная водная среда обитания существует до сих пор по реке Нискуалли, ручьям в районе Пьюджет-Саунд и реке Сатсоп в Олимпийских горах. Древесные формы, такие как илька и куница, могли бы легко преодолеть разделяющее их расстояние сегодня и, двигаясь вдоль лесов к северу от реки Чехалис, достичь Олимпийских гор, не пересекая ничего, кроме небольших ручьев, и практически не спускаясь на землю. Бурундуки и мыши, вероятно, использовали прерии или луговые зоны Пьюджетского моста, как и гоферы.

Учитывая долгое существование Пьюджетского моста, удивительно, что такие формы, как пищуха, водяная полевка и золотистый суслик, не перебрались в Олимпийские горы. Однако эти формы являются видами более высоких или восточных склонов Каскадных гор.

Третья группа олимпийских млекопитающих включает белобрюхую водяную кутору и олимпийского сурка — обе формы являются эндемичными.

Водяная кутора Бендира, Sorex bendirii albiventer, не ограничена альпийской средой обитания, а встречается по всему Олимпийскому полуострову. Ее ближайший родственник — S. b. bendirii из остальной части западного Вашингтона. S. b. albiventer отличается от bendirii только наличием частично белой брюшной поверхности. Мы можем лишь заключить, что белое брюхо albiventer — это мутация, которой благоприятствовала местная среда, и что эти признаки, следовательно, распространились среди популяции на Олимпийском полуострове. Случайные экземпляры добываются с темным брюхом, характерным для bendirii (Джексон, 1928: 199).

Олимпийский сурок, Marmota olympus, видоспецифичный и, по-видимому, единственный доледниковый реликтовый вид альпийских млекопитающих в Олимпийских горах, наиболее близок к Marmota vancouverensis из не подвергавшихся оледенению гор острова Ванкувер, Британская Колумбия. И olympus, и vancouverensis являются близкими родственниками Marmota caligata, ареал которой простирается на юг в Каскадные горы Вашингтона.

Можно было бы ожидать, что река Колумбия на своем пути на запад через Каскадные горы будет служить магистралью для перемещения млекопитающих, но степень, в которой это происходило, по-видимому, невелика, по крайней мере в послеледниковое время. Гофер юго-западного Вашингтона достиг района Ванкувера из южных Каскадных гор по лугам на гравийных террасах Висконсинских ледниковых отложений. Никакой другой вид млекопитающих, по-видимому, не распространился так далеко. Несколько видов Большого Бассейна, таких как кролик, распространяются на запад по долине Колумбии до окрестностей Бингена.

Млекопитающие западного Орегона и юго-западного Вашингтона очень похожи, как и растения и климат, несмотря на то, что широкая река Колумбия протекает через этот район и делала это на протяжении всего недавнего времени и плейстоцена. Можно было бы ожидать, что многие виды пересекли этот барьер вплавь или на плавнике, и то, что они это сделали, подтверждается большим количеством млекопитающих, которые идентичны или очень близкородственны по обе стороны реки.

Млекопитающие, которые, по-видимому, не различаются по обе стороны реки, включают:

Scapanus townsendii Citellus beecheyi

Scapanus orarius Tamias townsendii

Sorex trowbridgii Sciurus griseus

Sorex vagrans Glaucomys sabrinus

Canis lupus Castor canadensis

Felis concolor Microtus townsendii

Lynx rufus Microtus oregoni

Mephitis mephitis Ondatra zibethicus

Spilogale gracilis Zapus princeps

Procyon lotor Odocoileus hemionus

Ursus americanus

Следующие млекопитающие являются подвидово отличными в западном Вашингтоне и западном Орегоне:

Washington Oregon

Sorex bendirii bendirii Sorex bendirii palmeri

Sorex obscurus setosus Sorex obscurus bairdi

Neotoma cinerea occidentalis Neotoma cinerea fusca

Peromyscus maniculatus austerus Peromyscus maniculatus rubidus

Clethrionomys californicus occidentalis Clethrionomys californicus californicus

Microtus longicaudus macrurus Microtus longicaudus abditus

Aplodontia rufa rufa Aplodontia rufa pacifica

Следующие виды встречаются в западном Орегоне, но не встречаются в западном Вашингтоне:

Vulpes fulva Phenacomys albipes

Urocyon cinereoargenteus Microtus canicaudus

Neotoma fuscipes Thomomys bulbivorus

Phenacomys silvicola Lepus californicus

Phenacomys longicaudus Sylvilagus bachmani

Некоторые из этих млекопитающих, которые встречаются к югу от реки, но не к северу от нее, обычны на южном берегу, в нескольких милях от благоприятной, но незаселенной территории на севере.

По-видимому, фауны западного Орегона и Вашингтона до Вашонского оледенения были схожими. Некоторые виды вымерли в Вашингтоне в ходе Вашонской изоляции. Другие сохранились. Очень близкое родство млекопитающих первой группы указывает на некоторое пересечение реки. Самым известным из таких пересечений был случай с сусликом Бичи, который до 1915 года был неизвестен в Вашингтоне. В 1915 году, когда еще не было искусственного моста в Уайт-Салмон, он пересек реку и с тех пор распространился на площади не менее 50 квадратных миль. Распространение горных бобров необычно тем, что форма в низинах Вашингтона неотличима от подвида в Каскадных горах Орегона.

Млекопитающие, которые расово различаются по обе стороны реки Колумбия, заслуживают тщательного изучения. Peromyscus по обе стороны реки более похожи друг на друга, чем те, что обитают в южном Орегоне, на тех, что в северном Орегоне, или чем те, что в южном Вашингтоне, на тех, что в северном Вашингтоне. Для Peromyscus maniculatus река Колумбия — это просто удобная граница для разделения двух слегка различающихся рас. Орегонская раса кустарникового хомяка является прибрежным типом, но вашингтонская форма такая же, как и в восточном Вашингтоне. По-видимому, более восточная раса распространилась на незанятую среду обитания в западном Вашингтоне. Другие расы, которые различаются по обе стороны Колумбии, вероятно, развились, будучи разделенными рекой.

Рис. 20. Скалистый утес вдоль северного берега реки Колумбия близ Лайла, Вашингтон. 20 марта 1939 г. Среда обитания суслика Бичи и желтобрюхого сурка. (Фото Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных, Виктор Б. Шеффер. № 640.)

Острова Сан-Хуан в настоящее время обладают ограниченной фауной млекопитающих. К сожалению, деятельность человека несколько изменила местные популяции, особенно путем интродукции домашнего кролика, который сейчас является серьезным вредителем на островах. Белка Дугласа, присутствующая на острове Блейкли, как говорят, была интродуцирована, и один из жителей утверждает, что первым привез ее на остров. Два разных человека претендуют на заслугу в интродукции бурундука Таунсенда на острове Оркас, но не объясняют его присутствие на острове Лопес. Три млекопитающих, наиболее многочисленных и широко распространенных на островах, — это Sorex vagrans, Peromyscus maniculatus и Microtus townsendii. Эти виды, по крайней мере, вероятно, достигли островов в раннее время. Два последних названных вида в настоящее время подвидово отличаются от своих материковых родственников. Другие млекопитающие, которые, вероятно, обосновались до прибытия белого человека, включают норку, выдру, бобра, ондатру, енота и чернохвостого оленя.

Фауна Большого Бассейна восточного Вашингтона существует как три единицы: одна на Колумбийском плато, другая в юго-восточном Вашингтоне и третья в районе долины Якима. Пустынные виды долины Якима более тесно связаны с видами восточного Орегона, чем с видами Колумбийского плато. В ряде отношений Колумбийское плато дает признаки древности. Суслик Citellus washingtoni связан с Citellus townsendii из долины Якима и восточного Орегона, но видоспецифично отличается от него. Perognathus parvus lordi — хорошо выраженная раса, как и Microtus pennsylvanicus kincaidi и Thomomys talpoides devexus. Мы предполагаем, что эти виды присутствовали на Колумбийском плато по крайней мере в течение недавнего времени и, вероятно, в течение всего Висконсинского периода. Лессовые отложения восточного Вашингтона, по-видимому, были сформированы в Висконсинское и недавнее время. Они указывают на засушливый климат, который, хотя, вероятно, был прохладным, вероятно, не был настолько холодным, чтобы истребить эти виды. С другой стороны, некоторые виды, которые сейчас многочисленны на Колумбийском плато, по-видимому, прибыли туда относительно недавно. Чернохвостый заяц, например, был неизвестен в восточном Вашингтоне до 1870 года, когда он появился в округе Уолла-Уолла. В 1905 году он пересек реку Снейк по льду и вторгся на Колумбийское плато, где быстро распространился по всей территории. В январе 1920 года он пересек Колумбию в двух местах и распространился по долине Якима.

Известные факты этого перемещения были достаточно впечатляющими, чтобы побудить автора довольно внимательно изучить распространение млекопитающих в этом районе. Коллекция костей из пещеры вдоль реки Колумбия близ Вантажа, округ Грант, на Колумбийском плато, особенно полезна в этом отношении. Эту пещеру впервые посетили в 1938 году. Она была местом обитания сов, летучих мышей и первобытного человека. Пол пещеры был погребен под слоем гуано летучих мышей толщиной от одного до трех футов, большая часть которого была вывезена на удобрения. Кое-где мы находили следы огня и случайные кучи раковин мидий. Были найдены некоторые наконечники стрел и один красивый наконечник копья из обсидиана, все они были погребены в гуано примерно посередине между полом и верхом отложений. Остатки млекопитающих были многочисленны в гуано летучих мышей и, по-видимому, были принесены в пещеру как человеком, так и совами. Была найдена челюсть горного барана. Было известно, что этот вид присутствовал, когда первые поселенцы достигли этого района (Коуэн, 1940: 558). Остатки более мелких млекопитающих включали гофера, карманную мышь, ондатру, полевку, оленью мышь, койота и белохвостого зайца. Остатков кролика, чернохвостого зайца или мыши-малютки найдено не было. Отсутствие кролика было особенно удивительным, учитывая, что было отмечено не менее тридцати черепов белохвостых зайцев. Кузнечиковая мышь (Onychomys) также отсутствовала, но этот вид не является обычным. Однако два вида зайцев и мышь-малютка сегодня многочисленны в этом районе. Кролик и мышь-малютка были зарегистрированы в долине Оканаган в Британской Колумбии только недавно (Коуэн и Хаттер, 1940: 9). Чернохвостый заяц там никогда не добывался.

По-видимому, некоторые виды лишь недавно проникли в жизненную зону Верхнего Сонора в восточном Вашингтоне. Они, конечно, достигли штата из Орегона. Первым шагом вторжения, вероятно, была оккупация юго-восточного Вашингтона. Никакой барьер не препятствует млекопитающим достигать юго-восточного Вашингтона из восточного Орегона, но Колумбия на севере и западе препятствует им занимать долину Якима, а река Снейк препятствует им достигать Колумбийского плато. Кенгуровая крыса, полосатый скунс Большого Бассейна и пятнистый скунс Большого Бассейна сейчас находятся на этой стадии вторжения. Вторая стадия — пересечение реки Колумбия в долину Якима. Это было осуществлено чернохвостым зайцем и, ранее, карманной мышью Perognathus parvus parvus и сусликом Citellus townsendii. Третья стадия — пересечение реки Снейк и оккупация Колумбийского плато. Заключительная стадия — пересечение северной части реки Колумбия и оккупация долины Оканаган.

РАССУЖДЕНИЯ О ПОЗДНЕЙ ИСТОРИИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Хотя вполне вероятно, что некоторые из видов, встречающихся сейчас в Вашингтоне, эволюционировали там, большинство из них являются иммигрантами из других областей. Успех данного вида в любой области зависит от многочисленных факторов, которые можно классифицировать по пище, укрытию от стихий, защите от врагов и безопасным местам для размножения. Факторы могут быть неорганической природы, такие как климат, почва и экспозиция, или они могут быть органическими, такие как растительность, конкуренция за пищу и реакция на врагов. Изобилие приводит к популяционному давлению и тенденции к расширению ареала вида.

Популяции млекопитающих динамичны и меняются в соответствии с изменениями окружающей среды. Поскольку поздняя геологическая история штата Вашингтон была бурной, с последующими изменениями климата и географии, популяции млекопитающих и распространение видов сильно изменились. С изменениями окружающей среды редкие виды могут стать обычными; обычные и широко распространенные виды могут стать редкими или вымереть; виды, чуждые для этой области, могут проникнуть, обосноваться и повлиять на распространение других форм.

Подвиды — это группы особей с похожими генетическими компонентами или группы микрогеографических рас. В случаях, когда фенотипическое проявление этих схожих генетических факторов, или «признаков», как единое целое, единообразно отличается от таковых у животных того же вида в другой географической области, удобно признавать эти два вида отдельными подвидовыми названиями. Интерградация между двумя географически соседними подвидами происходит напрямую или, там, где их разделяют непреодолимые барьеры, косвенно через один или несколько других подвидов. Подвиды млекопитающих — это географические расы, что означает, что для оправдания признания подвидовым названием, помимо морфологических признаков, должен существовать логический географический ареал.

Тимофеев-Ресовский (1932, 1940) выдвигает теорию гармонично стабилизированных генных комплексов для объяснения устойчивости подвидов. Устойчивость подвидов как генетических единиц, я считаю, лучше всего объяснил Самнер (1932: 84-86), который теоретизирует следующим образом:

1. Количество молодняка, производимого подвидом, больше, чем пропускная способность земли, которую они занимают, по крайней мере в определенное время или в некоторые годы.

2. Возникает популяционное давление с тенденцией особей к эмиграции наружу, к границе ареала подвида, где популяционное давление меньше.

3. Тенденция к движению наружу сохраняет центр ареала подвида генетически «чистым».

4. Периферийная волна продолжается до тех пор, пока встречается благоприятная среда обитания, пока не будет встречена противоположно направленная волна другой расы.

5. Зоны интерградации представляют собой локальное смешение генетических факторов и не затрагивают «чистых» особей центральной части ареала подвида.

Некоторые аспекты этой гипотезы решительно подтверждаются распространением млекопитающих в Вашингтоне. Свидетельством тому является быстрое вторжение Citellus beecheyi и Lepus californicus в Вашингтон, восточного кролика в западный Вашингтон и домашнего кролика на острова Сан-Хуан. Объем «волны популяционного давления», где не встречается противодействующая сила, едва ли поддается воображению. За семь лет восточные кролики, выпущенные в юго-западном Вашингтоне, размножились с максимум 12 особей до минимум 40 000.

Конкуренция между подвидами там, где их ареалы соприкасаются, по-видимому, является исключением. Peromyscus maniculatus oreas и P. m. austerus, по-видимому, дают пример этого. Однако в нескольких случаях подвиды, по-видимому, определяются частично адаптацией к ограниченным средам обитания; каждая раса живет только там, где местные условия благоприятствуют ее соответствующим адаптациям.

У гоферов, где ограниченная среда обитания и роющий образ жизни вызывают многочисленные микрогеографические расы, эти микрогеографические расы могут быть потенциальными подвидами. Это особенно верно для района Пьюджет-Саунд, где на небольшой территории встречаются шесть рас. Эти расы отвечают всем требованиям подвидов и признаются таковыми. Следует, однако, отметить, что эти расы и, вероятно, многие другие расы, возникшие в результате изоляции, могут представлять собой дегенеративные мутации типа, упомянутого Райтом (в Хаксли, 1940). Основные различия таких рас, по-видимому, возникли в результате потери факторов исходных серий множественных факторов, с последующей гомогенностью расы. Врожденная изменчивость — это еще одна вещь, которую необходимо учитывать при рассмотрении дифференциации млекопитающих Вашингтона на подвиды. Гофер — чрезвычайно пластичный вид, особенно в Вашингтоне, тогда как белка Дугласа менее пластична. Летяги, желто-сосновый бурундук и заяц-беляк — другие пластичные виды. Эти виды не так склонны распадаться на многочисленные подвиды на всем протяжении своих ареалов, как в Вашингтоне, где на небольшой территории топография сильно варьируется. Ареал одного подвида, Tamias amoenus amoenus, к юго-востоку от Вашингтона больше, чем совокупные ареалы всех шести рас, встречающихся в Вашингтоне, но, насколько я могу судить, топография и окружающая среда в Вашингтоне не более разнообразны, чем в упомянутой области к юго-востоку от него. Ареал одного подвида, Lepus americanus americanus, в Канаде в несколько раз больше, чем весь штат Вашингтон, в котором обнаружены четыре расы.

Землеройки — плохие объекты для изучения дифференциации, главным образом потому, что их малый размер затрудняет наблюдение за морфологическими вариациями, которые могут присутствовать. Трудность усугубляется тем, что черепные швы окостеневают в раннем возрасте. Хотя трудно оценить дифференциацию у них, она существует. Летучие мыши, особенно Myotis, менее ограничены географическими барьерами, чем наземные млекопитающие. Тем не менее, очевидная дифференциация существует. Более крупные хищные млекопитающие и парнокопытные способны перемещаться на большие территории, по крайней мере в сезон размножения, но и у этих животных произошла некоторая дифференциация.

Наибольшие изменения, помимо вымираний, произошедшие в фауне млекопитающих Вашингтона со времен позднего плейстоцена, — это изменения в распространении. Межледниковый цикл, предшествовавший Вашон-Висконсинскому оледенению, был гораздо более продолжительным, чем недавний. По-видимому, фауна млекопитающих с точки зрения распространения достигла относительно стабильного состояния. Спуск Вашон-Висконсинского льда разрушил стабильность и привел части фауны в движение. Вероятно, стабильность не была достигнута до того, как лед начал отступать, и когда это произошло, предыдущие перемещения различных видов были, по крайней мере частично, обращены вспять. Стабильность фауны млекопитающих Вашингтона еще не достигнута. Большие изменения произошли в историческое время, и другие изменения, вероятно, происходят в настоящее время.

На следующих страницах была предпринята попытка интерпретировать вероятную историю распространения видов млекопитающих, встречающихся в Вашингтоне, в позднем плейстоцене и недавнем времени. Интерпретации сделаны в свете того, что известно о физической истории штата, и должны приниматься как таковые, а не как доказательства выводов, сделанных относительно физической истории штата Вашингтон и прилегающих территорий.

Scapanus townsendii. — Вероятно, это животное было ограничено жизненной зоной влажного перехода Тихоокеанского побережья со времен плиоцена.

Scapanus orarius. — Этот вид, вероятно, имел историю, схожую с историей townsendii вплоть до позднего плейстоцена. Он кажется немного более адаптируемым, чем townsendii, и способным подниматься выше в горы. Распространение подвида orarius почти точно совпадает с распространением S. townsendii. В Орегоне orarius распространился на восток через Каскадные горы, где развился подвид schefferi. Возможно, этот подвид развился после плейстоцена и с тех пор распространился вдоль долины реки Колумбия до юго-восточного Вашингтона. Раса yakimensis в районе долины Якима тесно связана с schefferi и, по-видимому, могла развиться из популяции schefferi, которая мигрировала на запад через мост Симко.

Neurotrichus gibbsii. — История Neurotrichus в Северной Америке была, вероятно, схожей с историей двух видов Scapanus. Он переносит различия в окружающей среде примерно в той же степени, что и Scapanus orarius, но встречается гораздо дальше на юг (округ Монтерей, Калифорния), чем S. orarius. Это может быть связано с тем, что у Neurotrichus нет аналога, с которым он мог бы конкурировать на юге, тогда как Scapanus orarius должен конкурировать в северной Калифорнии с морфологически схожим Scapanus latimanus. S. orarius останавливается в этом месте, и S. latimanus занимает всю территорию к югу.

Землеройковый крот низин Вашингтона (N. g. minor), вероятно, стал отличаться от горного подвида (gibbsii) в Вашон-Висконсинское время.

Sorex cinereus. — Разумно предположить, что пепельная землеройка имела непрерывный ареал по всей лесистой местности Британской Колумбии в довисконсинское время. Не будучи изолированной, темная прибрежная раса (streatori) могла развиться из более широко распространенной внутриконтинентальной cinereus в ответ на более плотную, влажную прибрежную лесную среду обитания после того, как была вынуждена мигрировать на юг в Вашингтон из-за Вашонского оледенения. С тех пор предполагается, что она вновь заняла побережье Британской Колумбии и южной Аляски. Эта прибрежная раса могла развиться в Вашонское время, будучи изолированной в юго-западном Вашингтоне. Каскадные горы заселены расой фауны Скалистых гор, S. c. cinereus, которая, вероятно, проникла в Каскадные горы из северо-восточного Вашингтона или Британской Колумбии в недавнее время. Отсутствие этого вида в западном Орегоне, его редкость в западном Вашингтоне и его обилие дальше на север предполагают северное происхождение и послеледниковое движение на север, а не на юг. Если бы вид cinereus был доледниковым обитателем западного Вашингтона, мы ожидали бы, что streatori или родственная ей раса встречались бы в Каскадных горах.

Sorex merriami. — Периферия ареала этого представителя фауны Большого Бассейна, возможно, находилась в юго-восточном Вашингтоне со времен до Висконсинского оледенения.

Sorex trowbridgii. — Эта землеройка является типичным тихоокеанским прибрежным видом с обширным ареалом вдоль Тихоокеанского побережья к югу от Вашингтона. Популяция Вашингтона могла быть изолирована в юго-западном Вашингтоне во время Вашонского оледенения или могла пересечь Колумбию в Вашингтон из западного Орегона в начале недавнего времени. После отступления льда она распространилась на север до южной Британской Колумбии и на восток до восточной стороны Каскадных гор. За исключением пересечения Каскадных гор, ее послеледниковые перемещения были незначительными, что типично для тихоокеанских прибрежных видов. Раса destructioni, вероятно, была изолирована на острове Дестракшн в течение нескольких тысяч лет.

Sorex vagrans. — Этот вид, вероятно, имел непрерывный ареал по всей западной части Соединенных Штатов со времен позднего плейстоцена. Темная прибрежная раса (vagrans), вероятно, дифференцировалась от более бледных рас Большого Бассейна в ответ на более влажный климат вдоль побережья.

Sorex obscurus. — История этой землеройки с альпийскими предпочтениями, вероятно, тесно соответствовала истории Sorex cinereus. Происхождение темной, длиннохвостой прибрежной расы (S. o. setosus) от более мелкой, более бледной внутриконтинентальной расы (obscurus), вероятно, произошло до Вашон-Висконсинского времени. Sorex o. setosus является одной из комплекса рас, распределенных вдоль Тихоокеанского побережья от Аляски до Калифорнии.

Sorex palustris. — Этот вид имеет широкий ареал в Северной Америке и простирается на юг по цепи Каскадных гор и Сьерра-Невады до южной Калифорнии. Его обширный ареал в настоящее время в этой горной цепи предполагает, что он был обитателем Каскадных гор до Висконсинского времени. Горные водяные куторы, вероятно, достигли Олимпийских гор из Каскадных гор по Пьюджетскому мосту в раннее недавнее время.