В западном Вашингтоне ледник Вашон продвинулся на юг до южного края района Пьюджет-Саунд. Длиннохвостые северные мыши, продвигаясь перед ним, достигли реки Колумбия. Этот ледниково-раздутый поток послужил естественным барьером и предотвратил их распространение на юг. В это время северные мыши преодолели более половины длины первоначального западного клина. Северные мыши, возникшие в бореальной среде обитания за тысячу миль, не могли скрещиваться с южными мышами, и те особи, которые могли пересечь реку Колумбия, никогда не обосновались в Орегоне. Во время существования ледника в западном Вашингтоне длиннохвостые северные эмигранты конкурировали с местными оленьими мышами западного Вашингтона до полного истребления местных мышей. Отступление ледника Вашон из Вашингтона застало северных мышей в полном контроле над той частью штата от Тихого океана до Каскадных гор.
В восточном Вашингтоне висконсинский ледник продвинулся на юг до северного края Колумбийского плато. Северные мыши, продвигаясь перед ним, вероятно, не выжили на безлесом плато, но существовали в лесных районах северного Айдахо и свободных от дрейфа районах северного Вашингтона. Никакие естественные барьеры не отделяли северных мышей от бледных короткохвостых форм. Неоднородная топография, возможно, позволила больше смешиваться двум типам там, где позволяли климатические условия. Происходила интерградация в некоторых местах, а также конкуренция и элиминация одной формы или другой в других местах. После отступления льда Вашон и установления почвы и лесов на освободившейся от льда земле длиннохвостые мыши западного Вашингтона (P. m. oreas), по-видимому, распространились на север, не встречая препятствий со стороны конкуренции, пока не достигли южной Аляски. Глубокие хвойные леса западного Вашингтона представили условия, приемлемые для oreas, и она сохранялась там, несмотря на послеледниковые изменения климата.
Послеледниковые изменения климата, однако, позволили темным короткохвостым мышам (rubidus) пересечь реку Колумбия и обосноваться в подходящих местообитаниях, а именно в лиственных джунглях речных долин. Из этих точек мыши распространились на север через низменности западного Вашингтона, инфильтрируя ареал oreas, конкурируя с ней и вытесняя ее из низменностей. Это движение продолжается сегодня. Вырубкой лесов и расчисткой земель для сельского хозяйства человек значительно ускорил вторжение южных мышей. Незначительная дифференциация короткохвостых мышей к северу от реки Колумбия (austerus) отделяет их от их родительской расы rubidus.
В густых лесах вдоль Тихоокеанского побережья Вашингтона austerus не обосновалась. Эта территория включает большую часть земли к западу от Пьюджет-Саунд. Существует узкая полоса austerus, которая простирается вдоль восточного и части северного края Олимпийского полуострова, куда они, вероятно, проникли в относительно недавнее время.
На орегонской стороне реки Колумбия ареал rubidus непрерывен от Тихого океана до Каскадных гор. На вашингтонской стороне реки oreas простирается от Тихого океана до восточной части округа Уакиакум, где начинается ареал austerus. На границе ареалов двух подвидов экологические условия определяют ареалы; oreas встречается в лесах дугласовой пихты и тсуги, а austerus встречается в джунглях ольхи и сальмонберри в речных долинах. Ареал austerus простирается от восточной части округа Уакиакум на восток вдоль Колумбии до западной части округа Кликитат. В полосе север-юг через Колумбию, через ареалы rubidus в Орегоне и austerus в Вашингтоне, заметна нормальная интерградация. Постепенно rubidus сменяется austerus. В полосе север-юг дальше на запад, через ареалы rubidus и oreas, наблюдается тот же переход орегонской rubidus, а именно приближение к austerus. Клин, конечно, резко прерывается ареалом непохожей oreas.
На острове Пьюджет, небольшом острове, расположенном на реке Колумбия в западной части округа Уокиакум и административно относящемся к штату Вашингтон (см. Scheffer, 1942), обитает популяция оленьих хомячков, которая больше напоминает подвид rubidus, чем austerus. Этот остров находится в русле реки между ареалами rubidus и oreas. Отсутствие интерградации между этими двумя подвидами, вероятно, позволило популяции на острове Пьюджет сохранить чистоту rubidus. Остров Пьюджет представляет собой низменность, похожую на джунгли, которую местные жители называют «tideland» (приливная зона).
Острова Сан-Хуан в северной части Пьюджет-Саунда были полностью покрыты ледником в висконсинское время и, вероятно, находились под слоем льда толщиной в тысячи футов, когда ледник Вашона достигал своего максимального распространения. Подвид оленьего хомячка, обитающий там в настоящее время, — hollisteri, раса, сходная с oreas по окраске, размеру тела и характеристикам черепа, и, вероятно, происходящая от oreas. P. m. hollisteri отличается от oreas и austerus гораздо более коротким хвостом. Короткий хвост, по-видимому, является следствием островного образа жизни у северо-западных прибрежных хомячков. Переход от длиннохвостых материковых хомячков к короткохвостым островным показан Холлом (Hall, 1938A: 461). Когда oreas впервые заселили район Пьюджет-Саунда (сегодня этот район занят austerus), некоторые особи, вероятно, вскоре после этого достигли островов Сан-Хуан. Контакт между oreas и hollisteri в настоящее время предотвращается присутствием austerus между их ареалами. Конечно, водная преграда отделяет austerus от hollisteri, но austerus встречается в чистом виде на некоторых островах в Пьюджет-Саунде (не на островах Сан-Хуан), например, на острове Уидби. Возникает вопрос, почему austerus не обосновался на некоторых островах Сан-Хуан, но, учитывая степень различий между hollisteri и austerus, я сомневаюсь, что они скрещивались бы, если бы обитали вместе.
На острове Ванкувер, Британская Колумбия, в низменностях обитает короткохвостый хомячок типа austerus, а в горах — длиннохвостый типа oreas. Остров Ванкувер — крупный остров (16 400 квадратных миль). По-видимому, популяция austerus с материка достигла острова Ванкувер, смогла найти подходящую среду обитания, вытеснить и заместить там уже обосновавшихся oreas, подобно тому, как они, вероятно, поступили в низменностях западного Вашингтона. Большой остров Ванкувер предлагает гораздо больше разнообразия среды обитания и возможностей для расселения мигрирующих хомячков, чем меньшие острова Сан-Хуан, крупнейшим из которых является Оркас (57 квадратных миль).
После отступления висконсинского ледника из восточного Вашингтона, по-видимому, произошло множество незначительных перемещений и адаптаций оленьих хомячков. Длиннохвостые хомячки типа oreas были истреблены на Колумбийском плато, если они вообще когда-либо там обосновывались. Длиннохвостые хомячки, по-видимому, обосновались на свободных от ледниковых отложений участках и в лесистых районах к югу от границы оледенения. С появлением почвы и лесов на освободившейся от льда земле короткохвостые gambelii и длиннохвостые хомячки полностью перемешались. В некоторых районах, особенно вблизи типового местонахождения artemisiae, в настоящее время преобладают признаки gambelii в этой смеси. Оленьи хомячки из долины Оканоган отличаются от gambelii лишь немного большими размерами и более темной окраской. В других районах, особенно вблизи Металайна, округ Панд-Орей, в настоящее время доминируют признаки oreas. Местные хомячки крупные, рыжие и отличаются от типичных oreas относительно короткими хвостами. Другие менее выраженные сегрегации признаков многочисленны как в Айдахо и Британской Колумбии, так и в Вашингтоне. Коуэн (Cowan, 1937) описал Peromyscus m. alpinus, изолированный в горном районе Британской Колумбии. По-видимому, это форма, происходящая от популяции типа oreas.
С восстановлением почвы и лесов на освободившейся от ледника земле Британской Колумбии к северу от Вашингтона произошло расширение ареала смеси gambelii-oreas в северном направлении. Однако в это время происходило и другое вторжение. Peromyscus m. arcticus распространился на освободившуюся от льда землю с севера или востока, опередив artemisiae (смесь gambelii-oreas). Этот новый пришелец интерградировал как с artemisiae, так и с oreas. Требуются дальнейшие сборы и исследования в этом районе, прежде чем можно будет полностью понять взаимоотношения этих трех подвидов.
Если географические ареалы присваиваются названным подвидам оленьих хомячков, обитающих в Вашингтоне, это должно быть сделано отчасти произвольно. Все оленьи хомячки островов Сан-Хуан относятся к подвиду hollisteri. Только остров Пьюджет, округ Уокиакум, считается населенным rubidus. Граница между ареалами austerus и oreas четко определена, и дальнейшие сборы, проводимые местными натуралистами, должны привести к детальному картированию этой границы.
Ареалы и распространение оленьих хомячков восточного Вашингтона определены менее четко, чем в западном Вашингтоне. Peromyscus m. gambelii существует в своем чистейшем виде на Колумбийском плато. Здесь река Колумбия служит удобной границей на западе. Чистые Peromyscus m. oreas обитают в Каскадных горах. В районе между Колумбийским плато и Каскадами оленьи хомячки являются в разной степени промежуточными формами между gambelii и oreas и на большей части территории наиболее близки к gambelii. Это можно считать естественной зоной интерградации, которая обычно встречается между ареалами подвидов. Однако эти интерграды сходны с Peromyscus m. artemisiae, и территория, занятая этими промежуточными формами, на севере соединяется с ареалом artemisiae. Таким образом, Осгуд (Osgood, 1909: 61) рассматривает экземпляры из Истона и Вавайи, находящихся в зоне интерградации, как artemisiae или интерграды между gambelii и artemisiae. Тейлор и Шоу (Taylor and Shaw, 1929: 22) включают всю зону интерградации в ареал artemisiae. Такая трактовка, хотя и удобна для исследователя географической изменчивости, склонна скрывать эволюционные и исторические влияния. Эти влияния можно лучше оценить, если интерграды из каждой местности относить к тому подвиду, которому они наиболее близки.
Экземпляры, на основе которых было дано название artemisiae, происходили из узкого языка зонально более низменной местности, простирающейся к северу от ареала более светлого gambelii. Как и следовало ожидать, топотипы светлее по окраске, чем экземпляры с севера, запада и востока. Тем не менее, типовое местонахождение находится в географическом районе, который в основном занят более темной расой, artemisiae, к северу от gambelii. Топотипы artemisiae можно считать промежуточными между gambelii и более темной северной расой. Таким образом, название artemisiae становится применимым для хомячков рассматриваемого региона в целом. Хомячки из района непосредственно к востоку от типового местонахождения, в Вашингтоне и, по-видимому, также в Британской Колумбии и Айдахо, по сути, представляют собой смесь подвида gambelii и ныне почти вымершей и не имеющей названия расы, которая, вероятно, напоминала oreas. Локальные вариации популяций внутри этого района экстремальны, но произошла некоторая сегрегация по окраске и длине хвоста. Хомячки из горных районов напоминают oreas, в то время как хомячки из низменностей напоминают gambelii, или, точнее, хомячки из хвойных лесов напоминают oreas, а хомячки из других районов напоминают gambelii.
К югу от зоны расового смешения в северо-восточном Вашингтоне, в Голубых горах на юго-востоке Вашингтона, оленьи хомячки похожи на gambelii, за исключением чуть более темной окраски. Хомячки из Голубых гор темнее и коричневее, чем gambelii, но не более рыжие. Нет никаких признаков примеси крови oreas. Поскольку Голубые горы являются лесистой местностью и находятся далеко к югу от границы оледенения, мы предполагаем, что оленьи хомячки существовали там в течение последнего ледникового периода и что их темная окраска является адаптацией к лесной среде обитания.
Хомячки, сходные с таковыми из Голубых гор, имеют обширный ареал в Айдахо (Davis, 1939: 290). Эти хомячки обладают относительно однородными расовыми признаками и представляют собой «хороший» подвид.
В настоящее время оленьих хомячков северного Вашингтона, юго-восточной Британской Колумбии, северного Айдахо, северо-восточного Орегона, западной Монтаны и северо-западного Вайоминга называют artemisiae. Однако хомячки этого обширного ареала относятся к двум генетическим типам: тип со смешанными расовыми признаками, который живет в северо-восточном Вашингтоне и, вероятно, также дальше на восток вдоль границы висконсинского оледенения, и тип, который встречается дальше на юг в Айдахо и, по-видимому, представляет собой стабильный подвид.
Разделение этих двух типов может быть целесообразным. Детальное изучение оленьих хомячков из района, который сейчас отнесен к ареалу artemisiae, может показать, что название subarcticus (Peromyscus texanus subarcticus Allen, 1899) применимо к южной форме. Тип со смешанными расовыми признаками должен называться artemisiae. Если эти два типа будут в конечном итоге разделены, хомячки из Голубых гор Вашингтона будут относиться к южной форме.
Neotoma cinerea. — Древесный хомяк, встречающийся на большей части территории Вашингтона. Neotoma c. occidentalis, вероятно, проник в штат из восточного Орегона в начале неоплейстоцена и распространился по большей части штата. Древесный хомяк из Голубых гор (alticola), вероятно, развился из occidentalis.
Прибрежная раса древесного хомяка (fusca) встречается в западном Орегоне. Эта раса, если она существовала в западном Вашингтоне в довашонское время, была уничтожена в вашонское время или позже. В Орегоне он живет в густых лесах (Bailey, 1936: 174). В Вашингтоне occidentalis занимает лишь малую часть экологической ниши, занимаемой fusca в Орегоне. Истребление fusca в Вашингтоне в результате конкуренции с occidentalis кажется крайне маловероятным. Если бы fusca когда-нибудь пересек реку Колумбия и обосновался там, он, вероятно, распространился бы на значительную часть западного Вашингтона.
Synaptomys borealis. — Лемминговая полевка, по-видимому, сейчас отступает на север; это арктический вид, вытесненный на юг ледниками Вашона-Висконсина. В отличие от других альпийских видов, она, по-видимому, не способна долго существовать в изолированных горных районах.
Phenacomys intermedius. — Полевка-фенакомыс, подобно лемминговой полевке, вероятно, была вытеснена на юг ледниками Вашона-Висконсина. В Каскадных горах и Скалистых горах она нашла подходящую среду обитания и распространилась на юг почти до нижней части Сьерра-Невады в Калифорнии. Каскадная раса переместилась на восток по Пьюджетскому мосту к Олимпийским горам после отступления ледника Вашона, а также на север в Каскадах. Северо-восточный Вашингтон был повторно заселен подвидом фауны Скалистых гор.
Clethrionomys gapperi и CALIFORNICUS. — Два вида красных полевок, обнаруженных в Вашингтоне, вероятно, были различными в довашонское время. При максимальном распространении ледника Вашона californicus, вероятно, обитал в западном Орегоне, а gapperi — в Голубых горах, где развился idahoensis, и в южных Каскадах (cascadensis). Во время или вскоре после вашонского времени gapperi пересек Пьюджетский мост и обосновался в Олимпийских горах. После отступления ледника gapperi переместился на север и восток из Каскадов, а californicus перебрался в западный Вашингтон из Орегона и вытеснил gapperi из низменностей.
Хинтон (Hinton, 1926: 215) разделил американских Clethrionomys на три группы, предположив, что существуют старосветские аналоги каждой группы. Дэвис (Davis, 1939: 308) дает отличный анализ истории расселения американских видов и указывает на тесную связь сибирских и арктическо-американских форм. Он предполагает, что группа rutilus вторглась в Арктическую Америку из Сибири в конце последнего оледенения.
Дэвис выделяет две другие группы, предполагая, что обе они произошли от общего предкового вида и разделились на две ветви, одна из которых (группа gapperi) последовала на юг вдоль основного хребта Скалистых гор и распространилась на восток через Канаду, в то время как другая (группа californicus) последовала вдоль тихоокеанского побережья. Дэвис утверждает: «Это расширение ареала на юг в Америке, вероятно, произошло в плейстоцене, но почти наверняка нынешний южный ареал рода на Западе был достигнут не ранее конца этого периода или после него».
Наши исследования Clethrionomys в Вашингтоне подтверждают правильность выводов Дэвиса. Однако разделение двух групп, вероятно, было вызвано движущимися на юг ледниками, и разделение хомячков на две популяции тесно параллельно дивергенции других групп, таких как группа зайцев-беляков. Две группы красных полевок разделены более резко, чем думал Дэвис. Промежуточная окраска спины C. g. idahoensis, упомянутая Дэвисом, по-видимому, является лишь случайным совпадением. Основное различие между двумя группами заключается в резко выраженной красной полосе у группы gapperi в противоположность общей красной области на дорсальной поверхности у группы californicus. Clethrionomys gapperi nivarius считался производным от occidentalis, поскольку ареал последнего окружает Олимпийские горы, где обитает nivarius. Учитывая непосредственные постплейстоценовые перемещения млекопитающих из Каскадов в Олимпийские горы, так ясно проиллюстрированные на примере Thomomys, Tamias amoenus и Phenacomys, указывается путь, по которому Clethrionomys группы gapperi могли достичь Олимпиков. Очевидное отсутствие интерградации между occidentalis и nivarius доказывает их относительно дальнее родство. C. nivarius, по-видимому, не произошел от occidentalis и, по-видимому, не принадлежит к группе californicus. Вместо этого он принадлежит к группе gapperi, и я считаю его подвидом gapperi. Он ни в коем случае не является промежуточным между двумя группами. Другая форма, которую Дэвис считал промежуточной между двумя группами, — это caurinus. Этот хомячок еще не был пойман в Вашингтоне, хотя в конечном итоге он может быть найден на мысе Робертс, в дельте реки Фрейзер. Его распространение параллельно распространению многих других млекопитающих, которые определенно не относятся к фауне тихоокеанского побережья.