МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ВАШИНГТОНА
АВТОР
УОЛТЕР В. ДАЛКВЕСТ
Публикации Канзасского университета
Музей естественной истории
Vol. 2, pp. 1-444, 140 figures in text
April 9, 1948
КАНЗАССКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛОУРЕНС
1948
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ВАШИНГТОНА
Mount Rainier from Indian Henry's Hunting Ground, July, 1934. (Fish and Wildlife Service photo by Victor B. Scheffer. No. 864.)
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ВАШИНГТОНА
АВТОР
УОЛТЕР В. ДАЛКВЕСТ
(Материал Музея естественной истории Канзасского университета)
Публикации Канзасского университета
Музей естественной истории
Volume 2, pp. 1-444, 140 figures in text
April 9, 1948
КАНЗАССКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
Лоуренс
1948
(7)
Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории
Редакторы: Э. Реймонд Холл и Дональд Ф. Хоффмейстер
Том 2, стр. 1–444. 140 рисунков в тексте
April 9, 1948
Канзасский университет, Лоуренс, Канзас
Отпечатано Фердом Войландом-младшим, государственным типографом, Топика, Канзас, 1948 г.
21-1993
CONTENTS
PAGE
Introduction 13
Physiographic Provinces of the State 16
Distributional Areas 20
Climate and Vegetation 25
Life-zones and Ecology 32
Geologic History of Washington 46
The Faunas 52
Speculation as to Emigrational History of the Mammals 54
Speculation as to the Later Distributional History of the Mammals 68
Explanation of Treatment 110
Check List of Mammals 112
Accounts of Species and Subspecies 121
Addenda 416
Bibliography 417
Index 430
ИЛЛЮСТРАЦИИ
Topography
FIGURE PAGE
Mount Rainier from Indian Henrys frontispiece
1.
Cascade Mountains at Canadian Boundary 17
2.
Columbia River one mile south of Kellers Ferry 19
4.
Cascade Mountains in Chelan National Forest 21
5.
Mount Rainier, Yakima Park 22
6.
Columbia River in Stevens County 23
7.
Blue Mountains, Washington 24
8.
North Side of Mount Rainier 26
9.
Mount Rainier: Cowlitz Chimneys 28
10.
A "pothole" crowded by drifting sand 30
12.
Arctic-Alpine Life-zone on Mount Rainier 33
13.
Humid subdivision of the Transition Life-zone 34
14.
Timbered, arid subdivision of the Transition Life-zone 35
15.
Upper Sonoran Life-zone 37
16.
Canadian Life-zone 38
18.
McDowell Lake. Little Pend Oreille Wildlife Refuge 50
19.
Pend Oreille River near Newport 59
20.
Rocky bluff along north bank of the Columbia River 65
Mammals
FIGURE PAGE
21.
Gibbs shrew-mole 122
23.
Coast mole and Townsend mole 125
25.
Coast mole 128
41.
Long-eared bat: female with young 161
42.
Boulder Cave: habitat of long-eared bats 162
48.
Female black bear and two cubs 171
49.
Black bear in "hibernation" 173
54.
Fisher 187
59.
Wolverine 202
60.
Wolverine: dried pelt 203
62.
River otter 208
66.
Badger 220
69.
Coyote 226
72.
Cougar or mountain lion: skin 234
73.
Cougar or mountain lion: pelts 235
75.
Canadian lynx 238
76.
Trapper's catch of nine Canadian lynx 239
78.
Bobcat 241
82.
Townsend chipmunk 260
87.
Golden-mantled ground squirrel 282
89.
Feeding station of Douglas squirrel 287
91.
Northern flying squirrel 292
95.
Northern pocket gopher 302
96.
Giant mounds formed by pocket gophers 304
97.
Food cache of northern pocket gopher 306
99.
Beaver 315
100.
Beaver lodge and pond 316
101.
Cottonwood pole carved by beaver 317
102.
Road flooded by beavers 320
106.
Deer mouse 327
112.
Pennsylvania meadow mouse 345
115.
Runways of Townsend meadow mice 350
119.
Muskrat 360
121.
Mountain beaver 366
123.
Big jumping mouse in hibernation 370
130.
Elk 392
131.
Group of elk 393
132.
White-tailed deer 395
133.
White-tailed deer: fawn 396
134.
Left antler of white-tailed deer 397
135.
Antlers of white-tailed deer 398
136.
Mule deer 400
137.
Black-tailed deer 401
138.
Mountain goat 407
139.
Group of mountain goats 408
Distribution Maps
3.
Mammalian distributional areas 20
11.
Life-zones of Washington 32
17.
Extent of Vashon-Wisconsin ice 48
22.
Gibbs shrew-mole 123
24.
Townsend mole 127
26.
Coast mole 129
27.
Cinereous shrew 133
28.
Merriam shrew and Trowbridge shrew 134
29.
Wandering shrew 137
30.
Dusky shrew 140
31.
Mountain water shrew 141
32.
Bendire water shrew and pigmy shrew 143
33.
Big myotis 147
34.
Yuma myotis 149
35.
Fringe-tailed myotis and Keen myotis 150
36.
Long-eared myotis 152
37.
Hairy-winged myotis 155
38.
California myotis 156
39.
Small-footed myotis 157
40.
Silver-haired bat 160
43.
Long-eared bat 163
44.
Western pipistrelle 164
45.
Big-brown bat 166
46.
Hoary bat 168
47.
Pallid bat 170
50.
Black bear 175
51.
Grizzly bears 177
52.
Raccoon 181
53.
Western marten 185
55.
Fisher 188
56.
Ermine 192
57.
Long-tailed weasel 196
58.
Mink 199
61.
Wolverine 204
63.
River otter 209
64.
Civet cat 214
65.
Striped skunk 218
67.
Badger 221
68.
Red fox 225
70.
Coyote 230
71.
Wolf 232
74.
Cougar 236
77.
Canadian lynx 240
79.
Bobcat 243
80.
Least chipmunk 252
81.
Yellow-pine chipmunk 256
83.
Townsend chipmunk 261
84A.
Marmots 266
84B.
Townsend and Washington ground squirrels 268
85.
Columbian and Beechey ground squirrels 274
86.
Golden-mantled ground squirrels 280
88.
Western gray squirrel 284
90.
Red and Douglas squirrels 289
92.
Northern flying squirrel 294
93.
Great Basin pocket mouse 298
94.
Ord kangaroo rat 300
98.
Northern pocket gopher 308
103.
Beaver 321
104.
Northern grasshopper mouse 323
105.
Western harvest mouse 325
107.
Deer mouse 329
108.
Bushy-tailed wood rat 335
109.
Northern lemming mouse 337
110.
Heather vole 339
111.
Gapper and California red-backed mice 342
113.
Pennsylvania meadow mouse 346
114.
Montane and Townsend meadow mice 348
116.
Long-tailed meadow mouse 352
117.
Water rat 356
118.
Creeping mouse 357
120.
Muskrat 362
122.
Mountain beaver 368
124.
Big jumping mouse 372
125.
Porcupine 375
126.
Pika 378
127.
Snowshoe rabbit 383
128.
Black-tailed jack rabbit 386
129.
Nuttall cottontail 388
ВВЕДЕНИЕ
Млекопитающие Вашингтона представляют особый интерес для натуралиста, поскольку многие из них являются недавними иммигрантами; значительная часть территории Вашингтона до относительно недавнего времени была покрыта мощным слоем ледникового льда, и поэтому многие млекопитающие заселили эту область лишь после того, как лед исчез. Эволюция или развитие определенных подвидов в Вашингтоне, безусловно, произошли за последние несколько тысяч лет. Возможность таким образом датировать эволюционные изменения, которые произошли, конечно, является делом как важным, так и интересным для зоологов. Эволюционные изменения у нескольких видов относительно велики. Например, по окраске рыжая рысь во влажной прибрежной зоне западного Вашингтона примечательна своей темной окраской, тогда как в более засушливой зоне юго-восточного Вашингтона она заметно бледнее и относится к другому подвиду. В пределах штата Вашингтон встречаются высоты от уровня моря до более чем 14 000 футов. Поскольку разные высоты имеют своих характерных млекопитающих, в Вашингтоне встречается больше видов, чем в других областях соответствующего размера, лишенных такого топографического разнообразия. Выражаясь терминами концепции жизненных зон, Вашингтон включает фауны, варьирующиеся от жизненной зоны Верхнего Сонорана до жизненной зоны Арктико-Альпийской.
Основа для изучения млекопитающих Вашингтона была заложена в 1929 году У. П. Тейлором и У. Т. Шоу в «Предварительном списке наземных млекопитающих штата Вашингтон». Работы Бейли «Млекопитающие и жизненные зоны Орегона» и «Современные млекопитающие Айдахо» У. Б. Дэвиса рассматривают повадки и распространение млекопитающих в районах, граничащих с Вашингтоном на юге и востоке, и оказались весьма полезными при организации настоящего отчета.
Исследование изначально планировалось с таксономической и экологической точек зрения. Такое исследование по необходимости включает классификацию и распространение рассматриваемых форм. Классификация потребовала больше работы, чем любая другая часть исследования, и была, в некотором смысле, его ядром. Тем не менее, по мере того как отчет начал обретать форму, стало понятно, что часть, касающаяся классификации и других чисто технических аспектов работы, вероятно, будет неинтересна среднему читателю. Поэтому возникло ощущение, что больший импульс к изучению млекопитающих Вашингтона будет дан путем сведения таксономических описаний к минимуму и сосредоточения внимания главным образом на проблемах распространения.
Согласно первоначальному плану, настоящий отчет должен был быть написан в соавторстве доктором Виктором Б. Шеффером из Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США, Сиэтл, и автором. Загруженность другой работой помешала доктору Шефферу уделить проекту столько времени, сколько он планировал. Однако он предоставил свои полевые заметки, экземпляры и фотографии, а также во многих других отношениях содействовал проекту.
Полевая работа по млекопитающим Вашингтона проводилась автором с 1936 по 1940 год, но решение подготовить полный отчет было принято только в 1938 году. Интенсивная полевая работа велась в период между 1938 и 1940 годами. В августе 1941 года автор переехал в Беркли, Калифорния. В то время началась работа над черновиком рукописи под руководством профессора Э. Реймонда Холла. Военные условия и загруженность другой работой задержали завершение. Впоследствии рукопись была приведена в окончательный вид в Канзасском университете.
Многие люди, помимо доктора Шеффера, оказали помощь в ходе этой работы. В частности, доктор Э. Реймонд Холл поощрял проект и оказывал помощь различными способами, включая критическое внимание к рукописи. Я также в долгу перед доктором Тревором Кинкейдом и миссис Мартой Флахаут из Вашингтонского университета, доктором Сетом Б. Бенсоном и доктором Олденом Х. Миллером из Калифорнийского университета, доктором Г. Г. Т. Джексоном из Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США, доктором Джорджем Э. Хадсоном из Музея Чарльза Р. Коннера, мистером Бертоном Лаукхартом из Департамента дичи штата Вашингтон и мистером Эрнестом Бутом из колледжа Уолла-Уолла. Миссис Пегги Б. Далквест напечатала и отредактировала несколько предварительных черновиков рукописи, а также помогала в лабораторной и полевой работе. Благодарность также выражается многим другим, включая инспекторов по охране дичи, охотников и трапперов, которые оказали помощь. Имена некоторых из них упоминаются на следующих страницах.
Было использовано около десяти тысяч экземпляров млекопитающих. В порядке убывания, согласно количеству изученных экземпляров из Вашингтона, следует упомянуть следующие коллекции: материалы, полученные главным образом из южного Вашингтона в период с 1939 по 1942 год в результате интереса мисс Энни М. Александер и доктора Э. Реймонда Холла; эти материалы находятся в Музее зоологии позвоночных Калифорнийского университета. Собственная коллекция автора, которая в свое время насчитывала 2500 экземпляров, была вторым источником. Остаток, часть, не уничтоженная пожаром в доме автора весной 1942 года в Сиэтле, сейчас находится в Музее зоологии позвоночных Калифорнийского университета и Музее естественной истории Канзасского университета. Другие коллекции — это коллекции Биологических обследований Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США, Вашингтонского государственного музея в Сиэтле, Музея Чарльза Р. Коннера в Вашингтонском государственном колледже и Музея естественной истории Канзасского университета. В последней коллекции есть некоторые материалы, полученные почти полвека назад покойным Л. Л. Дайчем, некоторые недавно добытые экземпляры, добавленные благодаря обеспечению работы такого рода Эндаумент-ассоциацией Канзасского университета, и, как отмечено выше, часть первоначальной коллекции автора. Были использованы отобранные экземпляры из нескольких других коллекций, и они указаны в тексте, когда делается конкретная ссылка на экземпляры. Большинство изученных экземпляров представляли собой обычные учебные шкурки с черепами. В некоторых случаях использовались скелеты, только шкурки, только черепа или целые животные, законсервированные в спирте.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОВИНЦИИ ШТАТА
Штат Вашингтон был разделен на семь физико-географических провинций Калвером (1936). Калвер отмечает, что физиография, хотя и сложна в деталях, в основе своей проста.
Штат, включая Пьюджет-Саунд и другие внутренние воды, имеет почти прямоугольную форму и площадь 69 127 квадратных миль. Его западная граница — Тихий океан. В политическом отношении он граничит на севере с границей Соединенных Штатов и Канады (49° с. ш.), на востоке — со штатом Айдахо, а на юге — со штатом Орегон.
Горный хребет Каскадные горы, или провинция Каскадных гор, простирается от северной до южной границы и делит штат на две части, из которых восточная немного больше. Горный хребет тянется примерно на 10° к востоку от севера и продолжается непрерывно в Британскую Колумбию, но на юге река Колумбия отделяет Каскадные горы Вашингтона от Каскадных гор Орегона. У северной границы штата хребет широк, простираясь от хребта Маунт-Бейкер на западе до горы Чопака, в 100 милях к востоку. В центральной части штата он более компактен, достигая около 60 миль в ширину в районе горы Рейнир. Дальше на юг он расширяется примерно до 100 миль.
Каскадные горы Вашингтона обладают пятью великими вулканическими конусами. Это гора Бейкер (высота 10 750 футов) на севере, Глейшер-Пик (10 436 футов) в северо-центральной части, гора Рейнир (14 408 футов) в центральной области, а также гора Адамс (12 326 футов) и гора Сент-Хеленс (9 697 футов) на юге. Если исключить эти вулканические пики, гребни Каскадных гор имеют относительно равномерный уровень, понижающийся в среднем с 8000 футов на севере до 5000 футов на юге. Хребты, отходящие на юго-восток от северо-центральных Каскадных гор, идут параллельно вытянутым межгорным долинам. К ним относятся горы Энтиат и Уэнатчи. Последний хребет доходит до реки Колумбия и образует важный барьер для перемещений млекопитающих.
Существует обширная область антиклинальных хребтов, простирающаяся от южных Каскадных гор до реки Колумбия. Эта область включает Хорс-Хевен и другие холмы. Большая ее часть дренируется рекой Якима и в данном отчете называется областью долины Якима.
Рис. 1. Каскадные горы на канадской границе, вид на запад вдоль пограничной тропы. Монумент 100 на переднем плане, верховья реки Ашнола в широкой долине справа. (Фото Лесной службы, № 4328.)
Впадина Пьюджет-Саунд, или провинция Пьюджет-Саунд, находится непосредственно к западу от Каскадных гор и параллельна им. Это часть структурного прогиба, который простирается на юг в Орегон. Большая часть территории находится ниже 1000 футов над уровнем моря, а значительная часть северной части находится ниже уровня моря и поэтому затоплена морскими водами Пьюджет-Саунда. Самой заметной особенностью этой области является Пьюджет-Саунд. Это вырезанная ледником и затопленная речная долина, усеянная островами, полуостровами, фьордами и заливами, которые имеют общую ориентацию с севера на юг, возникшую в результате направления движения льда. Пьюджет-Саунд соединен с Тихим океаном проливом Хуан-де-Фука, широким каналом, отделяющим штат Вашингтон от острова Ванкувер.
Острова Сан-Хуан представляют собой оледеневшие остатки гор, которые в доледниковое время, возможно, соединяли горы на острове Ванкувер с Каскадными горами Вашингтона. Острова Сан-Хуан лежат на стыке Пьюджет-Саунда, пролива Джорджии и пролива Хуан-де-Фука. В результате пограничного спора и последующего арбитража острова были распределены между Канадой и Соединенными Штатами на основе самого глубокого канала, разделяющего их. Американская часть включает более 400 островов. Они варьируются по размеру от простых скал над уровнем прилива до острова Оркас площадью 60 квадратных миль.
Олимпийский полуостров, или Олимпийская провинция, лежит между Пьюджет-Саундом и Тихим океаном. Пролив Хуан-де-Фука отделяет этот полуостров от острова Ванкувер на севере. На юге долина реки Чехалис является удобной границей провинции. Центральная часть полуострова занята горным хребтом Олимпик. Этот хребет имеет почти прямоугольную форму, измеряясь около 70 миль с востока на запад и 45 миль с севера на юг. Горы чрезвычайно неровные и зазубренные. Они поднимаются от уровня моря до высоты более 6000 футов. Самый высокий пик, гора Олимпус, имеет высоту 8150 футов.
К югу от Олимпийской провинции и к западу от впадины Пьюджет-Саунд находится область низких, неровных холмов. Калвер назвал ее провинцией Уиллапа-Хиллс.
Северная треть земли к востоку от Каскадных гор, или северо-восточный Вашингтон, называется Калвером провинцией Оканаган-Хайленд. Ее южная граница установлена по течению рек Спокан и Колумбия с востока на запад. Выдающейся физиографической особенностью этой области является ее разделение на области низменностей, простирающиеся с севера на юг, с промежуточными возвышенностями и горными хребтами. Реки, с востока на запад: Кларк-Форк, Колвилл, Колумбия, Кеттл, Сан-Пойл и Оканаган. Не все промежуточные возвышенности отдельно обозначены как горы. Среди названных — хребты Панд-Орей, Хаклберри, Кеттл-Ривер и Оканаган.
Часть восточного Вашингтона к югу от провинции Оканаган-Хайленд, за исключением крайнего юго-восточного угла штата, составляет провинцию Колумбийской лавы. Это обширное, относительно ровное плато, которое в основном лежит ниже 2000 футов над уровнем моря. Плато состоит из слегка складчатых лавовых потоков, которые в некоторых местах достигают глубины 4000 футов (Рассел, 1893) и наклонены внутрь с востока, севера и, частично, с запада (Флинт, 1938). Эти горизонтальные слои базальта чрезвычайно устойчивы к эрозии чем-либо, кроме крупных рек. Два больших разлома пересекают плато по диагонали с северо-востока на юго-запад; это Мозес-Кули и Гранд-Кули. Эти старые кули являются бывшими долинами реки Колумбия и образовались в то время, когда русло реки последовательно блокировалось наступлением плейстоценового льда. Река Снейк пересекает южный край провинции Колумбийской лавы и отделяет плато собственно от области схожей земли к югу.
Рис. 2. Река Колумбия в одной миле к западу от Келлерс-Ферри, Вашингтон, высота 1060 футов, 16 апреля 1940 г. (Фото Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных, сделанное Виктором Б. Шеффером, № 933.)
Провинция Голубых гор — это область относительно небольшого размера в крайнем юго-восточном углу штата Вашингтон. Там рассматриваемая провинция представляет собой, так сказать, северное продолжение Голубых гор Орегона. В вашингтонской части провинции Голубых гор горы поднимаются лишь до 5000 футов над уровнем моря.
ОБЛАСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Физико-географические провинции — это области форм рельефа. Форма рельефа оказывает значительное влияние на температуру, влажность, дренаж, выветривание, почву и другие неорганические особенности, которые в совокупности создают различные жизненные зоны и влияют на распространение млекопитающих. Поэтому можно было бы ожидать тесной корреляции областей распространения млекопитающих с физико-географическими провинциями. Хотя корреляция существует, она не является точной, поскольку на распространение млекопитающих влияют также некоторые другие факторы. Среди них — исторические факторы и изоляция географическими барьерами.