«Гормоны и наследственность»

Нет никаких доказательств того, что эти аномалии обусловлены ненормальными условиями жизни. Один экземпляр морской камбалы этого типа содержался живым в аквариуме: он лежал на боку, закапывался в песок и при испуге плавал горизонтально, как нормальный экземпляр. Аномалии несомненно представляют собой мутации гаметического происхождения. Развитие одной из таких аномальных особей из яйца, насколько мне известно, не прослеживалось, но нет никаких оснований полагать, что рыба сначала развивается до нормального асимметричного состояния, а затем постепенно превращается в описанное аномальное состояние. Напротив, все указывает на вывод о том, что аномалия представляет собой остановку или неполное прохождение нормального процесса развития, то есть нормального метаморфоза. Т. Х. Морган в томе, опубликованном несколько лет назад [Footnote: Evolution and Adaptation.], выдвинул экстравагантный взгляд на то, что Pleuronectidae произошли от симметричных рыб путем мутации, которая была полностью гаметогенетической и совершенно не зависела от привычек или внешних условий, а затем, обнаружив у себя два глаза на одной стороне головы и отсутствие плавательного пузыря, приняли новый образ жизни, новую привычку лежать на грунте на одном боку, чтобы лучше использовать свои асимметрично расположенные глаза. Согласно этому взгляду, привычки приспособились к строению, а не строение к привычкам. Таким образом, нас заставляют верить, что амфибии вышли из воды и стали дышать воздухом потому, что в силу случайной мутации они обладали легкими и легочным кровообращением, способными к воздушному дыханию. Таков результат применения выводов, полученных из явлений одного рода, к явлениям совершенно другого рода. Одно из главных различий между структурными особенностями и корреляциями, являющимися адаптивными, и теми, которые таковыми не являются, заключается в процессе метаморфоза, где мы видим, как строение меняется в индивидуальной истории жизни по мере изменения образа жизни. Яйцо камбалы развивается в симметричную пелагическую личинку, сходную с личинками многих других морских рыб. Личинка имеет по глазу на каждой стороне головы и плавает со своей плоскостью симметрии в вертикальном положении; она также одинаково окрашена с обеих сторон. Когда скелет начинает развиваться, происходит трансформация: глаз одной стороны (левый у одних видов, правый у других) постепенно смещается к краю головы, а затем на другую сторону. Спинной плавник распространяется вперед, сохраняя свое первоначальное направление, и таким образом проходит между сместившимся глазом и нижней стороной рыбы, на которой этот глаз первоначально находился. В некоторых случаях это распространение плавника происходит раньше, и глаз проходит под основанием плавника, чтобы оказаться на другой стороне. Любой, кто утруждает себя ознакомлением с фактами, увидит, что три главные особенности камбаловых — а именно положение глаз, разрастание спинного и брюшного плавников и отсутствие пигмента на нижней стороне — вовсе не связаны структурно друг с другом в качестве изменений в разных частях организма, как это утверждается для мутаций, а все они тесно связаны со своими функциями в новом положении тела. Мутация, состоящая в общей асимметрии, была бы понятна, но голова камбаловых не асимметрична в общем смысле, а лишь настолько, чтобы допускать изменившееся положение глаз. Задняя часть черепа так же симметрична, как и у любой другой рыбы, а в некоторых случаях рот и челюсти также симметричны и совершенно не затронуты изменением положения глаз. В других случаях челюсти асимметричны в направлении, противоположном направлению глаз: изменения положения не происходит, но наблюдается гораздо более сильное развитие нижней половины челюстей и редукция с отсутствием зубов верхней половины. В последнем случае рыба питается червями и моллюсками, живущими на грунте и захватываемыми нижней половиной челюстей; в первом случае пища состоит из мелких рыб, плавающих над камбалой и захватываемых всей полнотой челюстей (тюрбо, палтус и т. д.).

Я утверждаю, следовательно, что способ развития нормальной камбалы совершенно отличен от того способа, которым возникают мутации. Т. Х. Морган [Footnote: A Critique of the Theory of Evolution (1916), p. 18.] заявляет, что вариация, возникающая в зародышевой плазме, независимо от ее причины, может затрагивать любую стадию в развитии следующих особей, которые из нее развиваются. В определенных случаях это верно, то есть тогда, когда уже имеются очень четкие стадии. Например, зеленая гусеница превращается в белую бабочку с черными пятнами. Мутация может затронуть черные пятна: может появиться особь, у которой на каждом крыле будет по два пятна вместо одного, и никаких признаков этой мутации не будет заметно у гусеницы. Но мое утверждение заключается в том, что при возникновении такой мутации исходное состояние с одним пятном не развивалось бы сначала полностью, а затем не расщеплялось бы постепенно на два. Морган продолжает и четко излагает то, на чем я хочу настаивать в отношении мутаций. Он пишет, что в последнее время стала расхожей идея о дискретности вариаций. Реальный опыт, говорит он, показывает, что новые признаки не присоединяются к ряду существующих признаков, а если они затрагивают признаки взрослых особей, то изменяют их, не проходя сквозь них и не выходя за их пределы.

Теперь в случае предков камбалы взрослые особи и личинка должны были обладать одинаковой симметрией в отношении глаз и окраски, а спинной плавник заканчивался позади уровня глаз. Таким образом, вариации, приведшие к появлению камбалы, были не дискретными, а непрерывными. При каждом индивидуальном развитии в настоящее время, а не просто гипотетически у предка, состояние взрослой особи возникает в результате абсолютно непрерывного изменения глаз, плавников и окраски. Такое непрерывное изменение не может быть объяснено дискретной вариацией, то есть мутацией. Упомянутые выше аномалии, с другой стороны, хотя они несомненно происходят из той же симметричной личинки, что и нормальная камбала, и развиваются посредством постепенного и непрерывного процесса, предположительно не проходят через стадию нормальной взрослой камбалы с последующим постепенным изменением в то состояние, которое мы находим у них. По сравнению с нормальной камбалой они возникают путем дискретной вариации, они являются мутациями, тогда как нормальная камбала по сравнению со своим симметричным предком возникает в результате непрерывного изменения.

Чтобы прояснить свой смысл, я должен указать, что использовал слово «непрерывный» в ином значении, чем то, в котором оно применяется другими биологами, например Бейтсоном. Ранее это слово применялось к вариациям, которые образуют непрерывный ряд у большого числа особей, каждая из которых лишь незначительно отличается от наиболее похожих на нее. Никакие две особи не являются абсолютно одинаковыми, и поэтому такие непрерывные вариации универсальны. Согласно теории естественного отбора, ход эволюционного изменения любого органа или признака образовывал бы аналогичный непрерывный ряд, причем среднее значение каждого поколения отличалось бы лишь на малую величину от значения предыдущего. Согласно современным мутационистам, такие малые различия должны называться флуктуациями и вообще не оказывают никакого влияния на эволюцию, не являются даже наследственными и не обусловлены генетическими факторами в гаметах. Дискретные же вариации, как правило, представляют собой значительные по степени и заметные различия особи от нормального типа и от ее родителей: именно их называют мутациями.

Мутационисты и менделисты не показали, как существенные характеристики мутаций должны согласовываться с фактами метаморфоза или с рекапитуляцией в развитии, которая столь часто сопутствует метаморфозу. Т. Х. Морган — единственный мутационист, насколько простирается мое чтение, который попытался сделать это, и он, судя по всему, не сумел понять трудностей или даже природы проблемы. Он указывает, что зародыши птиц и млекопитающих имеют жаберные щели, представляющие те же структуры, что и у взрослой рыбы, но молодая стадия рыбы также обладала жаберными щелями, поэтому «гораздо вероятнее, что млекопитающее и птица обладают этой стадией в своем развитии просто потому, что она никогда не была утрачена». Следовательно, он заключает, что жаберные щели зародыша птицы представляют собой жаберные щели зародыша рыбы, а не взрослые жаберные щели рыбы, которые каким-то загадочным образом оказались отброшены назад в эмбрион птицы.

Морган явно не осознает, что птицы и рептилии должны были происходить от амфибий, и что эмбрион рептилии или птицы с жаберными щелями и жаберными дугами — это просто головастик, заключенный в яичную скорлупу. Лягушка во взрослом состоянии сильно отличается от рыбы, в то время как личинка своими жаберными дугами и жаберными щелями напоминает рыбу. Морган утверждает, что новые признаки не примыкают к концу ряда уже существующих признаков. Но в случае лягушки это как раз то, что они сделали. Существующими признаками в данном случае были жаберные дуги и щели. Те, кто верит в рекапитуляцию, не предполагают, что животное должно было прожить вторую жизнь, добавленную к жизни своих предков, и что новые признаки появлялись во второй жизни. Они верят, что у предка определенный признак или общее строение тела при развитии сохранялись без изменений на протяжении всей жизни, подобно жаберным дугам и щелям у рыбы. На какой-то стадии жизни до наступления зрелости этот признак претерпевал изменение, и у потомков развитие первоначального признака и изменение повторялись благодаря наследственности. Здесь нет никакого «загадочного отбрасывания взрослых признаков назад в эмбрион», хотя возможно или даже вероятно, что в некоторых случаях изменение в онтогенезе постепенно сдвигалось на более ранние сроки: именно новый признак сдвигается назад, а не взрослый признак предка.

Совершенно верно, как говорит Морган, что новые признаки, возникающие как дискретные вариации — иными словами, те виды вариаций, которые называются мутациями, — не примыкают к ряду уже существующих признаков, а «изменяют признаки взрослых особей, не проходя сквозь них и не выходя за их пределы». Мутации, которые Морган описывает в собственных экспериментах на дрозофиле, иллюстрируют это в каждом случае. Ни в одном случае исходный орган или признак (например, крылья) нормальной мухи сначала не развивается, а затем меняется посредством постепенного непрерывного процесса на новый признак. Возможно, можно было бы сказать, что это происходило в куколке, но это кажется невозможным, поскольку полностью сформированное крыло не развито до конца в куколке. Эта же истина столь же очевидна и для мутаций, описанных у Oenothera. Отсюда следует, что ни одно из эволюционных изменений, породивших то, что называется рекапитуляциями, не могло быть обусловлено изменениями того типа, который известен как мутация.

Аномалии у камбаловых, о которых я упоминал, относятся к числу тех, которые обычно рассматриваются как результат остановки развития. Но более пристальное рассмотрение вызывает сомнения в справедливости этого объяснения. Можно было бы предположить, что прикрепленное основание спинного плавника не способно распространяться вперед, потому что глаз на крае головы оказывается на пути; но если метаморфоз остановлен, почему плавник должен расти вперед в виде свободного выступа? Я описал очень аномальный экземпляр тюрбо в статье, направленной в Лондонское зоологическое общество [Footnote: Proc. Zool. Soc., 1907.], и в этой статье обсудил другие возможные объяснения этих мутаций. У экземпляра, о котором я говорю, пигментация вместо того, чтобы присутствовать с обеих сторон, оказалась обратной: нижняя сторона была пигментирована от заднего конца до края жаберной крышки (табл. II, рис. 2), в то время как верхняя сторона была непигментированной, за исключением рассеянных крошечных черных точек и небольшого количества пигмента на голове (табл. II, рис. 1).

[Иллюстрация: ТАБЛИЦА II, Рис. 1 и Рис. 2, Аномальный экземпляр тюрбо]

Я высказал предположение, что объяснение здесь заключается в том, что в зиготе зачатки нормального тела и обратной головы оказались соединенными вместе. Мы можем предполагать, что разные части тела представлены в гаметах различными детерминантами или факторами, и поэтому возможно, что эти факторы могут разделяться. В рассматриваемом нами экземпляре тело является нормальным или почти нормальным, с пигментацией на левой стороне, что нормально для тюрбо, в то время как голова имеет оба глаза с некоторым количеством пигмента на правой стороне, а левая сторона непигментирована. Обратные экземпляры периодически встречаются у многих видов Pleuronectidae, и если детерминанты обратной головы и нормального тела объединились в одной зиготе, результатом могла стать наблюдаемая любопытная аномалия. Существует лишь вероятность того, что если бы эта рыба длиной всего 4,4 см дожила до взрослого размера, верхняя сторона стала бы пигментированной под воздействием света, в то время как сильное наследственное влияние предотвратило бы исчезновение пигмента с нижней стороны. В таком случае взрослое состояние было бы сходно с состоянием обычных двусторонне окрашенных экземпляров, но обратным — с глазами на правой стороне вместо левой. Возможны и другие объяснения более частой двусторонне окрашенной мутации: тело может состоять из двух левых сторон вместо левой и правой, соединенных с нормальной головой. Но первое предположение кажется более вероятным, так как две правые или две левые стороны не были бы симметричны. Предполагая, что голова и тело не принадлежат друг другу должным образом, будучи одна обратной, а другая нормальной, мы до некоторой степени можем понять, почему спинной плавник не образует обычного соединения с краем головы: ведь детерминанты не находились бы в нормальных интимных взаимоотношениях друг с другом. Говоря таким образом об обратном и нормальном, следует понимать, что первое слово не означает просто «перевернутый», ибо в таком случае правая сторона тела соединялась бы с левой стороной головы, а спинной плавник примыкал бы к вентральной стороне головы, чего на самом деле не происходит. Имеется в виду, что левая сторона тела, которая нормально пигментирована, соединяется с левой стороной головы, которая вместо обоих глаз не имеет ни одного (оба глаза находятся на правой стороне головы, соединенной с правой стороной тела, и эта сторона нормальна и непигментирована). Спинной плавник, принадлежащий нормальному левостороннему телу, следовательно, обладал бы врожденной тенденцией при метаморфозе соединяться с головой с внешней стороны первоначального нижнего или правого глаза после его смещения на левую сторону. Фактически же у этого аномального экземпляра он оказывается с внешней стороны левого глаза, перешедшего на правую сторону, и у него нет никакой тенденции соединяться с этой частью головы. В то же время у него нет никакой тенденции изгибаться под углом, чтобы достичь внешней стороны правого глаза, и поэтому он растет прямо вперед, вообще без прикрепления к голове.

Таким образом, можно видеть, что в этих мутациях меняется в относительном положении не сами фактические части тела, а лишь признаки этих частей. У левосторонней камбалы, будь она нормально левосторонней, как тюрбо, или анормально, как «обратная» речная камбала, внутренние органы находятся в том же положении, что и у правостороннего экземпляра: печень находится на левой стороне, петли кишечника — на правой. Таким образом, у обратной или левосторонней речной камбалы, которая в норме является правосторонней, левая сторона, оказавшаяся наверху, все равно остается левой стороной, но она имеет окраску и два глаза, тогда как у нормального экземпляра правая сторона обладает этими признаками, а не левая. Следовательно, мы вынуждены предполагать, что детерминанты в хромосомах оплодотворенной яйцеклетки, соответствующие двум сторонам тела, полностью отличны от детерминант, вызывающих состояние или «признаки» этих двух сторон, если только мы не предположим, что детерминанты правой стороны с глазами и окраской встречаются в одних гаметах, а правой стороны без глаз и окраски — в других, и наоборот, причем при оплодотворении происходят гомозиготные и гетерозиготные комбинации. На основе этой последней гипотезы рассматриваемая мутация может представлять собой гетерозиготную особь с правосторонним состоянием, доминирующим в голове, и левосторонним — в теле. Или же она может быть каким-то образом обусловлена тем, что Морган и его коллеги назвали кроссинговером при расхождении гетерозиготных хромосом, так что часть, соответствующая левостороннему телу, объединяется с частью, соответствующей правосторонней голове.

Мой вывод на основе имеющихся данных заключается в том, что любой процесс врожденного развития может в конкретных зиготах проявлять мутацию, отклонение от нормы. Нам необязательно использовать термин «наследственность» вообще, а если мы его используем, то должны помнить, что в данном рассуждении он не относится к какой-либо передаче от родителей. Факторы в гаметах яйцеклетки нормальной камбалы вызывают осуществление нормального метаморфоза после того, как личиночная симметрия просуществовала определенное время. У отдельных особей факторы, какими бы они ни были — части хромосом, расположение хромосом или что-то еще, — отличаются от таковых нормального яйца, и в результате развиваются описанные выше аномалии. Но главным фактом, на котором я не могу не настаивать самым решительным образом, является то, что развитие аномалии из симметричной личинки носит прямой характер, будь то просто остановка развития или аномальное сочетание обратных и нормальных частей. Аномальное развитие не обусловлено изменением, происходящим после того, как нормальная асимметрия уже развилась. Эти аномалии представляют собой истинные мутации.

Эволюция нормальной камбалы, с другой стороны, очевидно, была обусловлена изменением иного рода. Здесь мы имеем дело с переходом от симметричной рыбы к асимметричной. Судя по тому, что происходит при других мутациях, для асимметрии было вполне возможно развиться непосредственно из яйца вследствие некоторого различия в хромосомах ядра. Было показано, что помещение рыбьего яйца на короткое время в раствор MgCl[2] [Footnote: Stockard, Arch. Ent. Mech., xxiii. (1907).] приводит к развитию циклопической уродливости, при которой два глаза объединяются в один; однако два глаза сначала не развиваются раздельно, а затем постепенно сближаются и сливаются, развитие глазных бокалов с самого начала идет иначе. У нормальной камбалы произошедшая эволюция представляет собой исходное развитие симметричной рыбы и последующее непрерывное постепенное изменение глаз, плавника и окраски до взрослой камбалы в том виде, в каком мы ее наблюдаем. Все данные, накопленные в результате экспериментов и наблюдений мутационистов и менделистов, доказывают, что это изменение совершенно отлично по своему типу от тех вариаций, которые описываются как мутации либо как потеря или добавление генетических факторов.

В таком случае мы должны выяснить, в чем заключается объяснение эволюции нормального метаморфоза.

Важным фактом является то, что первоначальная симметричная структура личинки и асимметричная структура взрослой камбалы соответствуют различному положению тела рыбы по отношению к вертикали, горизонтальному грунту на дне водоема и падению света. Личинка плавает со своей плоскостью симметрии в вертикальном положении, подобно большинству других рыб; ее передвижение требует симметричного развития мышц и плавников; поскольку обе стороны одинаково освещены, ей требуется по глазу с каждой стороны, и пигмент на каждой стороне также связан с одинаковым освещением. Взрослая особь, лежащая одной стороной на грунте, имеет свою первоначальную плоскость симметрии горизонтальной и параллельной грунту, и светом освещена только другая сторона, и только на этой стороне имеются глаза и окраска, то есть пигмент. Изменение строения соответствует изменению образа жизни. Оно заключается в изменении положения нижнего глаза, продвижении спинного плавника вперед и исчезновении пигмента с нижней стороны. В реальном метаморфозе эти изменения происходят по мере развития скелета, до того, как твердые кости полностью сформировались, пока рыба еще мала, но молодой тюрбо достигает гораздо больших размеров до завершения метаморфоза, а именно около одного дюйма в длину, чем молодь морской или речной камбалы. Мало смысла рассматривать вопрос о том, происходило ли в начале эволюции изменение положения поздно или рано в онтогенезе. В ходе эволюции оно могло сместиться на более ранние стадии. Важным вопросом является рассмотрение данных в поддержку вывода о том, что связь с внешними условиями стала причиной эволюционного изменения. Мы уже видели, что природа изменения и отношение изменения строения к изменению условий закономерно подталкивают к выводу о том, что последнее является причиной первого. Однако нам следует рассмотреть конкретные изменения в деталях.

Беря сначала потерю пигментации с нижней стороны, я экспериментально показал, что освещение нижних сторон камбал светом, отраженным снизу вверх, вызывает развитие пигмента на нижней стороне. В то же время эксперименты доказали, что потеря пигмента у рыбы в естественном состоянии и его развитие под воздействием света не являлись просто прямыми результатами присутствия или отсутствия света у отдельной особи, поскольку в некоторых случаях молодые рыбы помещались в аппарат до того, как пигмент полностью исчез с нижней стороны, и метаморфоз продолжался, причем нижняя сторона становилась совершенно белой, а пигмент развивался лишь постепенно после долгого пребывания на свету. В основном эксперименте четыре экземпляра были помещены в аппарат 17 сентября 1890 года в возрасте около шести месяцев и длиной от 7 до 9 см. Один из них погиб 1 июля 1891 года и не имел пигмента на нижней стороне. У трех остальных на этой стороне развился пигмент. У одного он был впервые замечен в апреле 1891 года, а в ноябре следующего года рыба имела длину 22 см и обладала пигментацией на большей части нижней стороны (табл. III). При микроскопическом исследовании было обнаружено, что пигментация состоит из черных и оранжевых хроматофоров, совершенно аналогичных таковым верхней стороны. Несколько сотен молодых речных камбал были выращены одновременно в обычных условиях, и ни у одной из них пигмент не развился.

Поэтому очевидно, что воздействие света на нижнюю сторону и уменьшение количества света, падающего на верхнюю сторону (поскольку верхи использованных аквариумов были накрыты непрозрачным материалом), не заставляют обе стороны вести себя одинаково в отношении пигментации, как это происходило бы в том случае, если бы нормальное состояние рыбы было обусловлено исключительно разницей в освещении этих двух сторон в течение индивидуальной жизни. Существует очень сильная врожденная или наследственная тенденция к исчезновению пигмента на нижней стороне, и она преодолевается лишь после длительного воздействия света. С другой стороны, если бы исчезновение пигмента было следствием мутации, носило гаметогенный характер и было полностью независимым от внешних условий, пигмент не развивался бы даже после самого длительного воздействия. Доказательство того, что унаследованный признак является приобретенным признаком, служит столь же весомым свидетельством, сколь и доказательство того, что приобретенный признак наследуется. Последний вид доказательств получить очень трудно, поскольку влияние условий в течение отдельной жизни весьма незначительно и вряд ли способно проявить заметный наследственный эффект. Теория о том, что адаптации обусловлены наследованием результатов стимуляции, предполагает, что один и тот же стимул действовал на протяжении многих поколений.

[Иллюстрация: ТАБЛИЦА III — Камбала с пигментацией нижней стороны после воздействия света]

Тем не менее необходимо рассмотреть, в какой мере выводы, сделанные на основе этих экспериментов, противоречат мутациям, происходящим в природе, некоторые из которых уже упоминались. Сначала мы рассмотрим амбиколорированные экземпляры. Если отсутствие пигмента на нижней стороне у нормальных камбаловых рыб обусловлено отсутствием света, то почему пигментация сохраняется на нижней стороне амбиколорированных экземпляров, которая освещена не больше, чем у нормальных особей? Ответ заключается в том, что у мутантов детерминанты пигментации объединены с детерминантами нижней стороны рыбы. По моему мнению, дифференциация этих детерминант для двух сторон была вызвана в ходе эволюции различным воздействием света и имела соматогенное происхождение, однако после того, как врожденные факторы или детерминанты возникли, они оказались подвержены мутациям, и поэтому у амбиколорированных экземпляров наблюдается врожденная тенденция к пигментации на нижней стороне, которая может быть преодолена лишь путем исключения света на протяжении еще ряда поколений.

Также встречаются мутации, при которых часть или вся верхняя сторона является белой и непигментированной. Несколько таких экземпляров упомянуты в уже цитировавшейся статье меня и доктора Макманна в «Phil. Trans.», причем один из них представлял собой солью, которая была полностью белой как на нижней стороне, так и на верхней, пигментированной лишь в области головы от свободного края жаберной крышки вперед. Поскольку верхняя сторона у этих экземпляров в естественном состоянии полностью освещена и тем не менее остается непигментированной, казалось бы, невозможно поверить, что действие света было причиной развития пигмента на нижней стороне у нормальных экземпляров в моих экспериментах. Кому-кому, а мне кажется, что один факт столь же верен, как и другой. Я считаю, что эти два факта можно примирить. У меня был один живой экземпляр морской камбалы, у которого средняя треть верхней поверхности была белой, а вся нижняя сторона — белой, как обычно. Этот экземпляр содержался в течение 4,5 месяцев с нижней поверхностью, обращенной к свету, и затененной верхней стороной. К концу этого периода на нижней стороне, главным образом в области межъостистых костей выше и ниже боковой линии, появилось множество мелких пятен пигмента, рассеянных по поверхности. В области верхней стороны, которая изначально была непигментированной, также возникло множество мелких пигментных пятен. Следовательно, я полагаю, что в данном случае детерминанты отсутствия пигмента имелись не только на нижней стороне, но и на части верхней стороны, и до тех пор, пока свет не попадал на нижнюю сторону, пятно на верхней стороне оставалось непигментированным по соображениям симпатии. Когда врожденная тенденция детерминант на нижней стороне была преодолена действием света, белое пятно на верхней стороне также начало развивать пигмент.

Наконец, я могу снова упомянуть особо аномальный экземпляр тюрбо, о котором говорилось выше. В этом случае нижняя сторона на большей части была пигментированной, а верхняя — белой, что, казалось бы, противоречит выводу, только что сделанному в отношении пестрой морской камбалы. Но этот тюрбо имел длину всего 4,4 см и является единственным известным мне случаем, когда столь большая часть нижней стороны была пигментирована при почти полностью белой верхней стороне. Здесь применима теория симпатии или корреляции, поскольку нижняя сторона головы была непигментированной, однако, учитывая небольшой размер экземпляра и количество пигмента на нижней стороне, мне представляется наиболее вероятным, что если бы эта особь дожила до взрослого состояния, ее верхняя сторона развила бы пигмент под воздействием света, и рыба стала бы амбиколорированной.

Сравнивая результаты мутационистов с результатами менделистов, мы обнаруживаем, что они склоняются к двум различным концепциям соотношения между гаметами и развившимся из них организмом. Эффект изменения детерминант гамет, согласно мутационистам, проявляется в каждой части растения. Факр в менделеевских экспериментах обычно затрагивает лишь один орган или одну часть организма. Например, фактор двупалости (двойного галлюкса) у птиц может сосуществовать с простым гребнем или розовидным гребнем. Общее впечатление, производимое на ум изучением менделеевских явлений, заключается в том, что организм представляет собой мозаику, каждый элемент которой соответствует отдельному элементу в хромосомах. Так, мы знаем, что то, что мы называем единым фактором, может вызвать появление у всего оперения птицы расщепленных бороддок, что составляет характер шелковистости, но мы также знаем, что животное может быть пестрым, сильно пигментированным в одной части и белым или непигментированным в другой. Точно так же мы находим у этих мутантных камбаловых рыб мозаикоподобные формы, которые очевидно являются результатом мозаикоподобных факторов в гаметах или в хромосомах гамет.

Экспериментальных данных относительно перемещения нижнего глаза на верхнюю сторону и продвижения спинного плавника вперед получить не удалось, хотя много лет назад по предложению мистера Дж. Дж. Романеса я предпринимал некоторые попытки получить такие данные в отношении глаза, содержав молодых камбал, находившихся уже на стадии частичного метаморфоза, в перевернутом положении. Мне не удалось разработать аппарат, который поддерживал бы жизнь молодых рыб в перевернутом положении в течение достаточно долгого времени. Поэтому мы можем лишь рассмотреть, можно ли эти прочие изменения обоснованно приписать условиям жизни. Анатомическое исследование показывает, что костная межглазничная перегородка, состоящая главным образом из лобных костей и проходящая у симметричных рыб между глазами, у камбаловых по-прежнему находится между глазами, но оказалась изогнута на 90 градусов на верхнюю сторону, в то время как на нижней стороне с внешней стороны сместившегося снизу глаза образовалось новое костное соединение. Это соединение возникает за счет роста предлобной кости назад до соединения с отростком лобной кости и полностью отсутствует у симметричных рыб. Именно вдоль этого костного мостика простирается спинной плавник. Происхождение глазных мышц и зрительных нервов морфологически такое же, как у симметричных рыб. Согласно теории модификации внешними стимулами, мы естественно должны приписать смещение глаза нижней стороны мышечному усилию рыбы, направляющему этот глаз к спинному краю, однако определенную роль может играть и давление плоского дна на глазное яблоко. Не составляет большого труда приписать изгиб межглазничной перегородки давлению на нее нижнего глазного яблока — давлению, которое, вероятно, отчасти, если не главным образом, обусловлено работой глазных мышц. Образование костного мостика снаружи смещенного глаза объяснить сложнее, поскольку у меня никогда не было возможности изучить отношение этого мостика к мышцам. Стоит отметить, что в ходе реального развития тюрбо и тюрбо-гладкоголота метаморфоз в значительной степени происходит в период пелагической стадии молодой рыбы, до приобретения привычки лежать на дне, однако это, конечно, не является доказательством того, что изменение изначально не было вызвано привычкой лежать на дне.

Что касается удлинения спинного плавника, здесь нет никаких затруднений в обнаружении стимула, который мог бы его объяснить. Симметричные рыбы передвигаются главным образом с помощью хвоста; передвигаясь волочением по дну или плавая чуть выше него, камбаловые движутся посредством волнообразных движений спинного и брюшного плавников. Усиленное движение вызывает гипертрофию и, согласно защищаемой здесь теории, не просто увеличение существующих частей, а филогенетическое увеличение числа таких частей, в данном случае — лучей плавников и их мышц. У камбаловых спинной и брюшной плавники простираются вдоль всей длины спинного и брюшного краев: спинной — от головы (в некоторых случаях от точки впереди глаз) до основания хвоста, а брюшной — от анального отверстия, которое смещено далеко вперед, до основания хвоста, причем у некоторых видов Soleidae эти плавники сливаются с хвостовым плавником.

Прежде догматически утверждалось, что влияние внешнего стимула на соматические органы или ткани не может оказывать никакого влияния на детерминанты в хромосомах гамет, которыми определяются наследственные признаки организма. Как мы пытались показать, эта догма больше не заслуживает доверия перед лицом открытий, касающихся гормонов. Гормональная теория предполагает, что соматические модификации, вызванные внешними стимулами — в случае камбаловых это исчезновение пигмента с нижней стороны, кручение глазничной области черепа и удлинение спинного плавника, — изменяют гормоны, выделяемые этими частями, увеличивая количество одних и уменьшая количество других, и что эти изменения в гормонах затрагивают детерминанты, какими бы они ни были, в гаметоцитах внутри тела.

Здесь возникает интересный вопрос: каким образом гормональная теория объясняет явление метаморфоза лучше, чем теория мутаций? Можно было бы согласиться с тем, что если детерминанты стимулируются или лишаются стимуляции, то эффект этого изменения логически должен проявляться с самого начала развития, и поэтому процесс метаморфоза или непрямого развития подтверждает гормональную теорию ничуть не больше, чем теорию гаметогенных мутаций. На это возражение можно ответить следующим образом. Причина, по которой детерминанты сначала дают начало исходной структуре, а затем преобразуют ее в новую структуру, вероятно, та же самая, которая заставляет вторичные половые признаки развиваться только на стадии половой созревания. Согласно гипотезе, новые привычки и новые стимулы начинают действовать на какой-то стадии после полного развития исходной структуры тела. Различия в исходных гормонах модифицированных частей действуют поэтому одновременно с гормонами, то есть химическими веществами, происходящими из всех остальных частей тела в его полностью развитом состоянии. Весьма вероятно, что на ранних стадиях развития метаболизм организма будет существенно отличаться от метаболизма взрослой стадии, и та же комбинация гормонов присутствовать не будет. Следовательно, можно предположить, что детерминанты зиготы приобрели склонность производить увеличение и уменьшение тканей, которые составляют определенную модификацию, например изменение положения глаз у камбаловых, но стимул, вызвавший эту склонность, всегда действовал при наличии взрослой комбинации гормонов. Вследствие этого развитые ткани не претерпевают унаследованную модификацию до тех пор, пока взрослая комбинация не появится снова. Таким образом, мы можем составить четкое представление о том, почему адаптивная модификация наследуется на той же стадии, на которой она была произведена, подобно тому как рога оленя развиваются только при наличии гормона половозрелого семенника. В то же время вполне вероятно, что возраст, в котором происходит унаследованное развитие, имеет тенденцию смещаться на более ранние сроки в последующих поколениях, происходя, по сути, сразу же, как только появляется необходимая гормональная среда.

Диагностические признаки некоторых видов Pleuronectidae упоминались ранее в этой книге с целью указать на то, что они не связаны с различиями в привычках или внешних условиях. Здесь следует отметить, что нет никаких свидетельств того, что они возникают путем метаморфоза. Чешуя, например, предоставляет четкие и постоянные диагностические признаки как видов, так и родов, но не было обнаружено, чтобы ее особенности возникали путем модификации примитивной формы. Грубые бугорки речной камбалы и рассеянные шиповидные бугорки тюрбо развиваются напрямую, а не путем непрерывной модификации накладывающейся друг на друга чешуи. Тем не менее среди Pleuronectidae имеется один признак чешуи, который, по-видимому, находится в прямом противоречии с выводами, сделанными мной относительно чешуи в целом. Он не только развивается в результате постепенного изменения, но и является вторичным половым признаком, развивающимся у самцов только в период зрелости. Этот признак был описан Э. В. Л. Холтом у экземпляров балтийской разновидности морской камбалы Pleuronectes platessa [Сноска: Journ. Mar. Biol. Assn., vol. iii. (Plymouth, 1893-95.)] и заключается в шиповатости задних краев чешуи, особенно на верхней стороне, у половозрелых самцов. То же состояние, но в гораздо меньшей степени, впоследствии было показано мной как постоянное для морской камбалы из Ла-Манша и Северного моря. [Сноска: Ibid., vol. iv. p. 323.] Оно встречается также у P. glacialis — представителя камбалы в более северных морях. Я показал, что шипики развиваются у половозрелых самцов не как модификация чешуи, а в виде отдельных известковых отложений, основания которых впоследствии соединяются с чешуей. Казалось бы, развитие этого признака зависит от гормона половозрелого семенника, и чтобы соответствовать аргументам, использованным мной в других случаях, эта шиповатость должна выполнять некую определенную функцию, связанную с привычками полов, причем эта функция должна предполагать какой-то вид внешней стимуляции, ограниченный половозрелым самцом. Однако до сих пор не было обнаружено никаких свидетельств существования такой функции или такой стимуляции. Возможно, этот случай отличается от других вторичных половых признаков, подобных рогам оленей, в одном отношении, а именно: морская камбала (P. limanda), солея и другие виды Solea, а также несколько других Pleuronectidae обладают так называемой ктеноидной чешуей — то есть чешуей, снабженной шипиками на заднем крае, — и поскольку обычная чешуя камбалы редуцирована, шиповатость чешуи у половозрелого самца камбалы представляет собой не новый признак, а сохранение примитивного признака. Тогда остается вопрос, почему чешуя у половозрелой самки и неполовозрелого самца подверглась дегенерации или, вернее, почему примитивный признак развивается только на половозрелой стадии самца.

Существует один момент, в котором этот половой диморфизм у камбалы, по-видимому, отличается от типичных случаев и который наводит на мысль, что большая шиповатость чешуи у самцов не выполняет никакой функции в отношениях между полами и, следовательно, не подвержена никакой внешней стимуляции. Этот момент заключается в замечательном характере различий степени развития колючего панциря в разных регионах и у местных рас, которые, по-видимому, соответствуют различным климатическим условиям. Как морская камбала, так и речная камбала в Балтийском море гораздо более колючие, чем в Северном море, хотя у речной камбалы никаких половых различий в этом отношении отмечено не было. На восточном побережье Северной Америки встречается P. glacialis, у которого чешуя самца сильно шиповата, а у самки гладкая. На побережье Аляски самки этого вида кажутся более шиповатыми, чем в других местах. Речная камбала не встречается в Арктике, но на западном побережье Северной Америки обитает местная форма под названием P. stellatus, едва ли отличимая как вид, которая обладает мощным развитием колючих бугорков по всей верхней стороне. Речные камбалы Средиземноморья гораздо менее шиповаты, чем камбалы Северного моря или пролива Ла-Манш. Морская камбала (P. limanda) встречается на американском побережье в виде местной формы, называемой Limanda ferruginea, а в Северной Пацифике существует более шероховатая форма, именуемая L. aspera. Следовательно, у этих трех видов, помимо мутаций, северные формы демонстрируют более сильное развитие шипиков на чешуе. Трудно сказать, является ли это следствием более холодной температуры. Возможно, это различие обусловлено внешними условиями, из которых наиболее очевидна более низкая температура воды, и не исключено, что эти условия оказывают более сильное влияние на самца, чем на самку морской камбалы.

Половые различия в чешуе, имеющие функцию в отношениях между полами, встречаются у некоторых других рыб, и их можно с достаточным основанием объяснить механической стимуляцией. Например, у скатовых среди хрящевых рыб самцы имеют на каждом «крыле», или грудном плавнике, два ряда крупных загнутых назад крючковидных шипов. Утверждалось [Сноска: Дарвин, Происхождение человека (2-е изд., 1885), с. 331], по-видимому Ярреллом, что эти шипы развиваются только в сезон размножения. Сомнительно, чтобы у этих рыб существовал ярко выраженный сезон размножения, но вполне вероятно, что шипы отсутствуют у неполовозрелого самца, так как известно, что у Raia clavata взрослый самец имеет острые зубы, в то время как молодой самец и самка всех возрастов имеют широкие плоские зубы. Предполагается, что шипы и, возможно, острые зубы используются для удержания самки, однако представляется не менее вероятным, что эти структуры на самом деле используются самцами в драках друг с другом. Повадки этих морских рыб исследованы мало, но есть все основания полагать, что эти различия в чешуе и зубах соответствуют различиям в механической стимуляции. Это вовсе не означает, что сами чешуя и зубы были произведены механической стимуляцией или что различия между кожными зубчиками хрящевых рыб и чешуей костистых рыб соответствуют различиям стимуляции. Но степень развития структуры, присутствие которой обусловлено гаметическими факторами, вполне может изменяться под влиянием внешней стимуляции, и эта модификация может стать наследственной. Если защищаемые здесь взгляды верны, два процесса — мутация и модификация — должны всегда действовать совместно, влияя на развитие не только отдельного организма, но и любого органа или структуры. Так, особенности оленьих рогов, как мне кажется, доказывают, что механическая стимуляция вследствие драк была причиной эволюции рогов и что без привычки самцов к дракам рога не существовали бы. В то же время каждый вид из семейства Cervidae обладает своими осо­быми характеристиками рогов в отношении формы и ветвления, и невозможно приписать их различиям в манере драться: они обусловлены мутацией.

В связи с метаморфозом амфибий случай аксолотля всегда представлял огромный интерес. В тех немногих небольших озерах близ Мехико, где он обитает, он никогда не претерпевает метаморфоза, а ведет водный образ жизни на протяжении всей своей жизни и размножается в таком состоянии. Тем не менее в неволе путем уменьшения количества воды, в которую помещен молодой аксолотль, его можно заставить дышать воздухом, после чего он претерпевает полный метаморфоз до безжаберного состояния. Тот же вид в других частях Северной Америки в норме проходит метаморфоз, подобно другим видам хвостатых амфибий. Очевидно поэтому, что мексиканские аксолотли, несмотря на то что они оставались переннибранхиатными на протяжении огромного числа поколений, не утратили наследственную тенденцию к метаморфозу, который превращает личинок Amblystoma в других местах в дышащее воздухом наземное животное. Это можно рассматривать как свидетельство того, что условия жизни, предотвращающие метаморфоз у мексиканского аксолотля, не произвели никакого наследственного эффекта. Однако тот факт, что аксолотлям требуется специальная обработка для стимуляции метаморфоза, по-видимому, показывает, что у них явно меньшая врожденная склонность к метаморфозу, чем у личинок того же вида Amblystoma tigrinum в других частях Северной Америки, и это различие следует приписать унаследованному эффекту условий. Наиболее важным из этих условий представляется обилие растворенного в воде кислорода, а следующим по значимости — обилие пищи в воде. Недавно было показано, что метаморфоз можно вызвать кормлением аксолотлей щитовидной железой. Но нет никаких оснований полагать, что врожденный дефект щитовидной железы, возникший как мутация, был первопричиной неотении, то есть персистирования личиночного или водного, жаберного состояния. Такое предположение означало бы, что связь между аксолотлями и специфическими мексиканскими озерами, снабжаемыми обогащенной кислородом водой из донных родников, была чисто случайной. Более того, нет никаких свидетельств дефицита щитовидной железы у аксолотля. Секрет щитовидной железы необходим для нормального роста и развития всех позвоночных, и мы только начинаем понимать эффекты недостаточности или избытка этого секреты. Нет ничего удивительного в том, что избыток в случае аксолотля вызывает наступление метаморфоза, который уже в многочисленных экспериментах воспроизводился путем принуждения животных дышать воздухом.

Метаморфоз, как в случае развития жаберных дуг и жаберных щелей у зародышей птиц, пресмыкающихся и млекопитающих, демонстрирует рекапитуляцию этапов эволюции определенных органов. Но в случае других органов отсутствие рекапитуляции поразительно контрастирует с этим. Если, как я полагаю, развитие легких и исчезновение жабр было прямо обусловлено необходимостью дыхания воздухом, трудно избежать заключения, что наземные конечности первоначально эволюционировали из какого-то типа рыбьих плавников за счет использования плавников для наземного передвижения. Тем не менее ни личинка земноводного, ни зародыш высших позвоночных не развивают ничего хоть сколько-нибудь похожего на плавник. Не наблюдается постепенного превращения плавникоподобной конечности в ногу, напротив, нога развивается непосредственно из простого зачатка ткани. Личинка хвостатых амфибий, вероятно, является более примитивной, чем головастик лягушек и жаб, и у первой ноги развиваются в то время, когда внешние жабры еще велики, задолго до того, как животное покидает воду.

Возможно, конечности трансформировались в наземный тип еще до того, как само животное стало наземным: привычка плавать частично сменилась привычкой ползать или ходить по дну водоема, а хвост использовался лишь для того, чтобы подплывать к поверхности за воздухом. Однако состояние двоякодышащих, которые обладают легкими, но не ходят по суше, не подтверждает это предположение, поскольку они обладают плавниками, которые либо нитевидны, либо плавникоподобны, имея центральную ось с лучами по бокам. Почти не вызывает сомнений, что пальцы наземной конечности гомологичны эндоскелетным лучам плавников, но эволюция оси конечности не может быть установлена ни на основе онтогенеза, ни с помощью палеонтологии. Отсутствие здесь метаморфоза, возможно, объясняется тем, что боковые плавники перестали функционировать на более ранних водных стадиях, и для плавания использовался только хвостовой плавник. Если это так, то отсутствие метаморфоза у ног само по себе является адаптацией: неиспользование парных конечностей у личинки привело к исчезновению более ранних плавникоподобных стадий этих конечностей, в то время как наземная нога развилась позже путем наследственности, подобно тому как ноги исчезли у личинок многих насекомых, хотя они полностью развиты у взрослых особей.

Метаморфоз структуры у амфибий и камбаловых соответствует изменению условий жизни у свободно живущего животного. В случае с глазами пещерных рыб условия в отношении отсутствия света остаются постоянными на протяжении всей жизни, и мы обнаруживаем лишь эмбриональное развитие глаза, происходящее по наследству. Возникает вопрос: должны ли мы при отсутствии эмбриональной рекапитуляции делать вывод, что видимые адаптации обусловлены мутацией, а не функцией или внешними условиями? Один из таких случаев — конечности змей, у которых, если не считать рудиментов задних конечностей у питонов, нет никаких следов конечностей ни у эмбриона, ни после вылупления. Имеется несколько аналогичных случаев среди пресмыкающихся и амфибий. Веретеница ломкая (Anguis fragilis) лишена конечностей, равно как и представители подкласса безногих (Apoda) среди амфибий. У них также зачатки конечностей полностью отсутствуют на эмбриональной или личиночной стадиях. Учитывая недавнюю эволюцию змей по сравнению с происхождением легких и утратой жабр и жаберных щелей у наземных позвоночных в целом, мы сталкиваемся здесь с поразительным контрастом, который показывает, во-первых, разницу, возникающую тогда, когда изменение привычек и условий в одном случае происходит от одной жизненной стадии к другой, а в другом случае новые привычки остаются постоянными на протяжении всей жизни с момента вылупления. Мне кажется, что при нынешнем уровне наших знаний мы не можем составить определенное мнение по вопросу о том, является ли отсутствие конечностей в таких случаях результатом мутации или бездействия, то есть отсутствия функциональной стимуляции.

Способность к полету — прекрасный пример адаптации. Она независимо эволюционировала у птеродактилей, летучих мышей и птиц. У первых двух групп и в небольшой степени у третьей размах крыла образуется за счет выроста кожи в тонкую перепонку, поддерживаемую передними конечностями. Нет необходимости подробно доказывать, что эволюция этой перепонки и модификаций костей и мышц, которыми она поддерживается и приводится в движение, может быть удовлетворительно объяснена на основе теории, согласно которой модификации, вызванные механической и функциональной стимуляцией, в конечном счете наследуются. Однако у птиц поверхность крыла обеспечивается главным образом перьями, и рассмотрение этого вопроса не дает оснований полагать, что эволюция перьев была обусловлена какой-либо внешней или функциональной стимуляцией. Часто утверждается, что перья птиц являются модификацией эпидермальных чешуй пресмыкающихся, но исследования не полностью подтверждают это утверждение. Чешуи пресмыкающихся сохраняются на тарсо-метатарзальной области ноги у большинства птиц, и следовательно, если бы только что процитированный взгляд был верен, можно было бы ожидать, что в области голеностопного сустава будет виден переход от чешуи к перьям. Однако это не так. У кур некоторые породы имеют чешуйчатые цевки, а другие — оперенные. У птиц с чешуйчатыми ногами я находил случаи, когда у цыплят имелось два или три очень мелких пера, и исследовал их микроскопически с помощью срезов кожи. Результат показал, что эти мелкие перья не являются продолжением кончиков или краев чешуй, а развиваются из фолликулов между чешуйками. Чешуя плоская и представляет собой складку эпидермиса, не происходящую из ввернутого фолликула. Перьевое же образование, напротив, представляет собой трубчатую структуру, возникающую из сосочка у основания глубокого фолликула, простирающегося внутрь от поверхности кожи. По мере роста пера сосочок растет вместе с ним. Этот сосочок состоит из васкуляризированной дермальной, то есть мезодермальной, ткани, и если перо выдернуть во время роста, происходит кровотечение. Эпидермальная роговая трубка расщепляется сзади по направлению к верхушке пера и разделяется на стержень и бородки, благодаря чему заключенная внутри дермальная ткань, к этому времени мертвая и сухая, обнажается и сбрасывается. Каждое перо фактически представляет собой открытую рану и является, пожалуй, единственным другим примером помимо оленьих рогов, когда васкуляризированная мезодермальная ткань в нормальном состоянии сбрасывается в столь значительных количествах. Когда развитие пера завершается, рост постепенно прекращается, проксимальная часть пера остается трубчатой и не расщепляется, а внутренняя сосудистая ткань отмирает, сморщивается и высыхает, образуя сердцевину овчина. Когда сосочок возобновляет рост, старое перо выталкивается, и этот процесс вызывает линьку. По-видимому, следовательно, перо должно было эволюционировать не путем непрерывной модификации чешуи, а посредством развития нового типа между чешуйками. До сих пор мне не удалось обнаружить никаких свидетельств, указывающих на внешний стимул, который мог бы вызвать этот замечательный процесс развития перьев, или свидетельствующих о том, что функция полета предполагала бы такой стимул. Поэтому пока мы должны сделать вывод, что перья не являются адаптацией и не обусловлены соматогенной модификацией, а должны быть результатом гаметогенной мутации.

Перья, возникнув в ходе эволюции, служили в крыльях и хвосте важными органами полета. Есть основания полагать, что после своего появления рост перьев сильно изменялся в зависимости от степени стимуляции, которой подвергались сосочки у их корней из-за движения и изгибающего напряжения перьев. Изменение костей, крыла, плеч и грудины под действием функциональных стимулов, связанных с полетом, очевидно, представляет собой адаптации и, по моему мнению, может объясняться только как наследственный результат функциональной стимуляции, подобно всем скелетно-мышечным адаптациям. Напряжения, возникающие в костях при мышечном сокращении, вызывают гипертрофию той части кости, к которой прикреплены мышцы, и таким образом мы можем понять происхождение киля грудины у летающих птиц и его отсутствие у нелетающих форм. У летучих мышей и птеродактилей грудина также образует киль по средней линии. Уменьшение числа пальцев крыла у птиц до трех с прочным сращением костей между собой должно было стать следствием их использования в полете и неиспользования в качестве пальцев; судя по тому, что маховые перья всегда должны были располагаться на заднем крае крыла, а локтевая кость крупнее лучевой, сохранившиеся три пальца являются 3-м, 4-м и 5-м, а не 1-м, 2-м и 3-м, как обычно учат. Сравнение задних конечностей птиц с конечностями летучих мышей и птеродактилей убедительно свидетельствует о том, что летающие с помощью патагиума животные произошли от древесных или лазающих предков, в то время как птицы произошли от наземных форм, перешедших к двуногости, подобно некоторым рептилиям. Древесное животное неизбежно использовало бы все четыре конечности, как это делают лазающие животные. Крылья птиц, с другой стороны, возникли из стремления увеличить скорость движениями передних конечностей. Следовательно, птицы, сидящие на ветках, появились в результате более поздних адаптаций уже после того, как способность к полету была выработана.

Полная рекапитуляция в развитии пальцев крыла не наблюдается. В эмбриональном крыле обнаружен лишь зачаток четвертого пальца, а не зачатки пяти пальцев, из которых два исчезают, как можно было бы ожидать. Метакарпалии свободны и не слиты, как у взрослых особей, имеются раздельные дистальные запястные кости, которые у взрослых особей срастаются с метакарпалиями. В остальном изменения крыльев и грудины настолько явно носят адаптивный характер, что трудно поверить, будто сокращение числа пальцев не было обусловлено упражнением или неиспользованием. Это еще один из тех случаев, когда функция, к которой приспособлена структура, остается постоянной от начала самостоятельной жизни до ее конца, и есть некоторые основания полагать, что со временем в таких случаях эмбриональная рекапитуляция может сильно уменьшаться или исчезать. Период времени с момента возникновения птиц по всей вероятности во многом превосходит время, прошедшее с тех пор, как слепая рыба Amblyopsis претерпела изменения под влиянием пещерного образа жизни, благодаря чему мы можем понять, почему глаз развивается до определенной стадии у эмбриона слепой рыбы, хотя она живет в темноте всю свою жизнь, в то время как эмбриональная рекапитуляция в крыле птицы выражена крайне неполно.

В другом классе адаптаций эмбриональная или личиночная стадия приспособлена к новым условиям, тогда как взрослое состояние изменяется меньше или не изменяется вовсе. Одним из наиболее очевидных примеров этого является аллантоис у амниот. У эмбрионов рептилий, птиц и млекопитающих развиваются две зародышевые, или плодные, оболочки — амнион и аллантоис. О функции или происхождении амниона известно немного: утверждение о том, что он выполняет защитную функцию, объясняет мало. Кажется возможным, что он представляет собой лишь механический результат массы зародыша и развития аллантоиса. Последний представляет собой преждевременную гипертрофию клоакального пузыря, обнаруженного у амфибий, и выполняет функцию эмбрионального дыхания. В воде личинка амфибии дышит с помощью жабр и жаберных щелей. Приспособление к наземной жизни требует, чтобы для устранения свободной водной личиночной стадии зародыш был способен дышать воздухом до вылупления. Различные амфибии показывают, как эта потребность удовлетворялась самыми разными способами. У южноамериканских квакш рода Nototrema яйца развиваются в спинной кожном мешке самки, и внутри этого мешка дыхание эмбриона осуществляется посредством перепончатого выроста второй и третьей наружных жабр с каждой стороны. У рептилий мочевой пузырь расширяется для выполнения той же функции и поглощает кислород и выделяет углекислый газ через поры скорлупы. Невозможно примирить концепцию мутации с адаптивной связью между этим аллантоисом и выведением покрытого скорлупой яйца на суше. Этот переход, вероятно, происходил постепенно, начиная с откладки яиц во влажных местах, но не в воде. У жабы-повитухи (Alytes obstetricans) самец носит яйца прикрепленными к своим конечностям, дыхание осуществляется с помощью увеличенных наружных жабр, а личинки вылупляются в воде. У предковых рептилий наружные жабры могли помогать на первых порах, пока за счет увеличения мочевого пузыря в них отпала необходимость. Во всех подобных случаях поглощение кислорода должно рассматриваться как стимул, вызвавший увеличение дыхательной перепонки. Поскольку аллантоис не мог быть поглощен или втянут обратно в брюшную полость, сформировался пупок, то есть рубец, образованный соединением складчатого края между стенкой тела и амнионом, окружающим стебелек аллантоиса. Стороннику мутационизма было бы трудно объяснить, как мутация может повлиять на развитие клоакального пузыря до такой колоссальной степени именно тогда, когда это потребовалось для эмбрионального дыхания, и заставить боковые стенки тела соединиться вентрально во время вылупления, отделив аллантоис и амнион.