Т. Х. Морган [Сноска: A Critique of the Theory of Evolution, p.18.] утверждает, что мутация гаметического происхождения может затронуть любую стадию в развитии особи. Это может быть верно, когда в жизненном цикле уже имеются четкие стадийные различия. Более важный вопрос заключается в том, могут ли отдельные стадии вызываться мутацией. Верно, что у гетерозиготных особей признаки могут развиваться более полно на стадии взрослого организма, чем у молоди. Но когда мы обнаруживаем различные стадии, явно приспособленные к разным образам жизни, их невозможно объяснить мутациями, затрагивающими разные этапы жизни. В таких случаях, как личиночные стадии насекомых, мы видим, что личинки приспособились к новому образу жизни, в то время как взрослые особи остались неизмененными или развили совершенно независимые адаптации. Например, взрослые особи в основных отрядах насекомых имеют типичные три пары конечностей, тогда как безногие личинки (червемли) двукрылых или перепончатокрылых не имеют ног вовсе, гусеницы чешуекрылых развили ложноножки на брюшке, а личинки жесткокрылых имеют обычные ноги и ничего более. Это противоположно рекапитуляции: в случае безногих личинок и гусениц с проногами взрослая особь более похожа на предка, чем личинка. Но здесь действует тот же принцип: там, где функции и образ жизни различны, различны и органы. Ни один мутационист еще не получил в ходе экспериментов по скрещиванию гусеницу без трех пар грудных ног, которая при этом превращалась бы в мотылька с нормальными тремя парами. Морган, несмотря на все свои мутации взрослой дрозофилы, ничего не говорит о мутантах с ногами. Единственный рациональный вывод заключается в том, что безногие личинки утратили ноги в результате неиспользования, поскольку те личинки, которые лишены ног, не отправляются на поиски пищи, а либо живут посреди нее, либо выкармливаются другими, а ложноножки гусеницы развились в результате мышечной активности насекомого при удерживании на листьях. И здесь теория гормонов, хотя мы и не можем претендовать на полное понимание вопроса, помогает нам сформировать представление о процессе наследственности и эволюции. Неиспользование ног у личинки влияет на детерминанты таким образом, что они остаются неактивными в присутствии гормонов, вырабатываемых в теле в целом на этой стадии. На стадии взрослого организма активность ног производит гормоны, которые влияют на те же детерминанты в гаметах с целью развития ног, но опять-таки в присутствии иных гормонов, которые присутствуют в теле в целом на стадии взрослой особи. По мере того как образ жизни личинки и взрослого организма становился все более специализированным и контрастным, это изменение происходило все менее постепенно, а промежуточная стадия, будучи не приспособленной к какому-либо переходному образу жизни, превращалась в неподвижную куколку, в которой развиваются органы взрослого организма.
В заключение я вкратце рассмотрю попытки доказать влияние соматических модификаций или признаков на гаметы путем прямого эксперимента. Метод Каммерера, заключающийся в выведении изменений привычек или структуры под влиянием условий и последующей демонстрации того, что изменение в некоторой степени передается по наследству, уже упоминался. Очевидная критика этого свидетельства заключается в том, что оно как будто доказывает слишком многое, ибо трудно поверить, чтобы изменение, произведенное у особей, проявило столь сильный наследственный эффект у их непосредственного потомства. Можно представить себе два других метода, с помощью которых могло бы проявиться влияние соматических гормонов. Один из них состоит в пересадке яичников или семенников от одного животного другому, обладающему определенным соматическим признаком, и последующей проверке того, проявляет ли потомство, полученное от этих гонад, какие-либо следы признака чужеродной сомы, в которой оно питалось. К. К. Гатри [Сноска: Journ. Exper. Zool. (1908), v.] утверждал, что проделал это в своих экспериментах на курах. Он пересадил яичники двух молодок породы черный легхорн двум белым молодкам той же породы, и наоборот. Черные и белые птицы давали чистопородное потомство при скрещивании с петухами собственной окраски. Черная курица с белым яичником при скрещивании с черным петухом дала четырех черных цыплят и двух черных цыплят с белыми ногами; белая курица с черным яичником при скрещивании с белым петухом дала несколько белых цыплят, несколько черных и несколько белых с черными пятнами. Это считается доказательством того, что пересаженные яичники были функциональными, поскольку они продемонстрировали признаки, изначально им присущие. С другой стороны, черная курица с белым яичником при скрещивании с белым петухом дала девять белых цыплят и одиннадцать цыплят с белым оперением, испещренным черными пятнами, а белая курица с черным яичником при скрещивании с черным петухом дала не черных цыплят, а белых цыплят, покрытых черными пятнами. Это рассматривалось как доказательство того, что соматические признаки «приемных матерей» передались по наследству.
Давенпорт повторил эксперименты Гатри на других птицах, пересадив яичник от курицы цвета корицы белой курице и скрестив ее с петухом цвета корицы. Цыплята оказались точно такими же, как те, что были получены от скрещивания такого петуха с нормальной белой курицей, и Давенпорт делает вывод, что пересаженный яичник не был функциональным, а подвергся дегенерации. Известно, что полностью удалить яичник у курицы практически, если не абсолютно, невозможно из-за его тесного прикрепления поверх крупной посткавальной вены. В то же время трудно понять, каким образом Гатри мог получить черных и пятнистых цыплят от белой курицы при скрещивании с белым петухом, если бы пересаженный яичник от черной курицы не функционировал. Один момент, который Гатри не упоминает и о котором он, по-видимому, не знал, заключается в том, что белый цвет белого легхорна доминирует над окраской, причем гетерозиготы не чисто-белые, а белые с пятнами. Таким образом, когда он скрестил черного петуха с белой курицей с пересаженным яичником и получил пятнистых цыплят, это и был бы результат функционирования исходного белого яичника. Ни один из его результатов не доказывает убедительно влияние сомы курицы, которой пересаживали яичники, но все они получили бы объяснение, если бы часть яиц происходила из той части исходного яичника, которая не была удалена при операции, а другие — из пересаженного яичника.
Пересадка яичников у млекопитающих предпринималась неоднократно, но крайне редко заканчивалась успехом. Пересаженный яичник обычно погибает и рассасывается. К. Фоа [Сноска: Arch. Ital. de Biol. (1901), Tome xxxv.] заявляет, что произвел двустороннюю пересадку яичников новорожденных крольчих взрослым крольчихам, и через два месяца после операции одна из прооперированных самок забеременела и принесла пять нормальных детенышей. В других случаях он помещал яичники новорожденных в участки, далекие от нормального положения, например в пространство между маткой и мочевым пузырем, и в одном случае подвергшаяся такой процедуре самка забеременела, а при вскрытии у нее обнаружился единственный зародыш в одной из маток и никаких следов исходных яичников в нормальном положении. Однако Фоа не исследовал влияние соматических признаков на яйцеклетки в пересаженных яичниках и даже не упоминает признаки или породу использованных им кроликов либо родившегося из пересаженных яичников потомства. Касл [Сноска: W. E. Castle and J. C. Phillips, On Germinal Transplantation in Vertebrates, Pub. Carnegie Institution in Washington (1911), No. 144.] выполнил семьдесят четыре пересадки яичников, главным образом морским свинкам. Из всех них лишь у одной пересаженной самки появилось потомство. В этом случае яичники двух разных черных морских свинок возрастом около месяца были пересажены белой самке возрастом около пяти месяцев. После восстановления пересаженная самка содержалась вместе с белым самцом. За три беременности она принесла шесть детенышей: сначала двух, затем одного и, наконец, погибла с тремя плодами в матках. Все они были черными, с примесью рыжих волос среди черных. У одного из первых двух детенышей была белая передняя лапа. В данном случае черный цвет является доминантным, и поэтому нет ничего необычного в том, что потомство черного пересаженного яичника оказалось черным. Наличие рыжих волос и белой стопы не служит доказательством влияния приемной сомы, а объясняется неполным доминированием. Когда этот же самка была скрещена с нормальной черной самкой, потомство оказалось черным с перемешанными рыжими волосами.
Все эти эксперименты уязвимы для следующей критики. Главным аргументом этого тома было утверждение о том, что у всех организмов существует два принципиально разных типа признаков, а именно: признаки соматогенного происхождения и признаки гаметогенного происхождения. Теория предполагает, что соматические модификации посредством гормонов влияют на детерминанты в гаметах. Но очевидно, что черный и белый цвета легхорнов и морских свинок являются гаметогенными признаками и прочно зафиксированы в гаметах соответствующих пород. Нет даже уверенности в том, что черные или белые волосы или перья выделяют специальные гормоны, которые могли бы или стали бы влиять на гаметы. Гормональная теория предполагает такое влияние лишь со стороны гормонов, выделяемых тканями, измененными внешними стимулами. Совершенно очевидно, что черная окраска у легхорнов или морских свинок не обусловлена каким-либо внешним стимулом или влиянием. Следовательно, эти эксперименты совершенно не имеют отношения к тому, что называют наследованием приобретенных признаков. Все, что они могут доказать, — это то, что альбиносная сома не превращает пересаженные яйцеклетки черной расы в яйцеклетки, несущие признак альбинизма.
Экспериментально доказать влияние измененной сомы в одном поколении, вероятно, невозможно. Я постарался найти случай, который не был бы уязвим для вышеупомянутой критики, то есть обнаружить признак, который можно было бы считать соматогенным и который отсутствовал бы у близкородственной породы. Большинство признаков у домашних пород представляют собой очевидные гаметогенные мутации, однако вислоухость у кроликов может быть, по крайней мере отчасти, соматогенной. Поскольку многие породы обладают стоячими ушами, мы не можем утверждать, что неиспользование наружного уха привело к вислоухости у домашних кроликов в целом, но у вислоухих пород уши сильно увеличены; и хотя это может быть гаметогенным явлением, возросшая масса вполне могла послужить причиной утраты способности держать уши вертикально. Поэтому я попытался пересадить яичники от самок с прямыми ушами вислоухим особям. Операция прошла успешно на семи экземплярах, то есть они полностью восстановились и прожили много месяцев, вплоть до года и более после этого, но ни одна из них не забеременела. При вскрытии ни у одной из них не обнаружилось и следа яичника: в каждом случае он оказался полностью рассосавшимся, а матка и влагалище уменьшились в размерах и были анемичными. Для пересадки я использовал яичники молодых крольчих разного возраста — от семи дней до шести недель и более, но все они оказались одинаково безуспешными. Убедительных доказательств наследования соматогенных модификаций, вызванных внешними стимулами, с помощью прямых экспериментов пока получить не удалось, и, как я показал, такие доказательства в силу самой природы вещей добыть чрезвычайно трудно. Тем не менее косвенные доказательства, рассмотренные в этой книге, слишком сильны, чтобы их игнорировать, а именно: случай с японскими длиннохвостыми курами, случай с окраской нижней стороны тела камбал и сходство врожденного развития рогов у оленей с общепризнанными эффектами механического раздражения и травм кожи и поверхностных костей млекопитающих.
Общие выводы, которые логически вытекают из наших современных знаний относительно проблем наследственности и эволюции у животных, заключаются, по моему мнению, в следующем:
1. Все попытки объяснить адаптацию с помощью гаметогенных мутаций, или изменений в гаметических факторах («генах»), потерпели полную неудачу, в чем признался и сам Бейтсон.
2. Факты, обнаруженные в отношении мутаций и менделеевской наследственности, согласуются с природой большинства видовых и вариететных признаков, а также с диагностическими признаками многих крупных таксономических подразделений.
3. Некоторые из наиболее ярких примеров адаптации, такие как органы дыхания и кровообращения у наземных позвоночных и асимметрия камбал, развиваются у отдельной особи путем метаморфоза, который обычно рассматривается как рекапитуляция предковой эволюции. Ни один из описанных до сих пор случаев мутации или гаметогенной изменчивости не демонстрирует подобного метаморфоза или рекапитуляции.
4. Вторичные половые признаки, как правило, у мужского пола, соответствуют по своему развитию развитию зрелости и функциональной активности гонад, причем доказано, что последние влияют на первые посредством «гормонов», или внутренней секреции. Данные о половых и сцепленных с полом признаках, а также о локализации их факторов в хромосомах гамет не имеют отношения к действию гормонов.
5. Факты, касающиеся действия гормонов, выходят за рамки современных представлений о действии факторов или генов, локализованных в гаметах и в особенности в хромосомах. Согласно этим представлениям, признаки определяются исключительно генами в хромосомах, тогда как в определенных случаях развитие органов или признаков зависит от химического вещества, секретируемого в какой-то удаленной части тела.
6. Ранее утверждалось, что не известен и не может быть представлен никакой процесс, посредством которого модификации, произведенные в соме внешними стимулами, могли бы повлиять на детерминанты в гаметах таким образом, чтобы эти модификации наследовались. Знания, полученные в настоящее время о природе и действии гормонов, показывают, что такой процесс действительно существует, и в современной теории реальные вещества природы особых химических соединений занимают место воображаемых геммул дарвиновской теории пангенеза или «конституциональных единиц» Спенсера.
7. Теория наследования соматогенных модификаций посредством гормонов согласуется с фактами метаморфоза и рекапитуляции в адаптивных признаках и во многом объясняет их, а также происхождение вторичных половых признаков, их корреляцию с периодическими изменениями в гонадах и эффекты кастрации. В то же время существуют некоторые соматические половые признаки, например у насекомых и птиц, которые не кажутся коррелированными с изменениями в гонадах и происхождение которых, вероятно, гаметогенное, а не соматогенное.
8. Теория наследования соматогенных модификаций не противоречит теории мутаций. Точка зрения автора заключается в том, что в эволюции существует два вида изменчивости: одна соматогенная, обусловленная внешними стимулами, действующими либо непосредственно на пассивные ткани, либо опосредованно через функцию, а другая гаметогенная, обусловленная изменениями в хромосомах гамет, которые носят спонтанный характер и никоим образом не связаны с модификациями сомы. Адаптации обусловлены соматогенными модификациями, неадаптивные диагностические признаки — гаметогенными мутациями. Ошибочно пытаться объяснить все результаты эволюции с помощью одного принципа. У всех организмов имеются два вида врожденных, конституциональных или наследственных признаков, а именно: адаптивные и неадаптивные, и каждый отдельный тип в классификации демонстрирует их сочетание. Утверждать, что все признаки адаптивны, столь же ошибочно, как заявлять, что все признаки являются бластогенными мутациями и, следовательно, по своему происхождению неадаптивны.
9. Наконец, можно настаивать — хотя этот вопрос и не обсуждался напрямую в данной книге, — что ни один биолог в нынешнем состоянии знаний не имеет права догматически внушать непосвященной публике, будто в вопросах евгеники и социологии внимания заслуживают исключительно гаметогенные признаки. Наследственные или конституциональные факторы, безусловно, имеют высочайшее значение, однако существуют очень веские доказательства того, что модификации, вызванные внешним стимулом, не погибают вместе с индивидуумом, а в некоторой степени передаются последующим поколениям, и что хорошие качества и улучшение расы происходят не исключительно благодаря мутациям, совершенно независимым от внешних стимулов и функциональной активности. Важно получать хорошее поголовье, но необходимо также упражнять и развивать моральные, умственные и физические качества этого поголовья не только ради блага отдельного индивидуума, но и ради блага последующих поколений и предотвращения вырождения.
УКАЗАТЕЛЬ
Abraxas grossulariata и lacticolor, Адаптации, происхождение; эволюция, Agonus cataphractus, Альбинизм, Аллантоис, Приманивающие структуры, Alytes obstetricans, Amblyopsis, глаза, Amblystoma tigrinum, Амнион, Anableps tetrophthalmus, Anas boscas, скрещивания, Anas tristis, скрещивания, Ансель и Буэн, Anguis fragilis, Antilocapra, Antirrhinum, скрещивание, Рога оленей, Муравьи, наследование пола у, Tипы тлей, наследование пола у, Apoda, Аксолотль, альбино; метаморфоза; влияние скармливания щитовидной железы
Полосатое оперение у кур, Басох, Бейтсон, Пчелы, наследование пола у, Бернар, Клод, Бертольд, А. А., Бидль и Кенигштейн, Биономия, Слепота у пещерных животных, Bombyx mori, Борринг, мисс, Борн и Френкель, Брахидактилия, Бреслау, Браун-Секар, Бюлер
Cambarus, самцы, Каплуны, Касл, эксперименты по пересадке; о поле, Кастрация; у уток; лягушки; чешуекрылых, Кошки, наследование окраски у, Пещерные животные, отсутствие пигмента, Головоногие, Китообразные, отсутствие мошонки, Черепахи, Chologaster agassassii, Хромосомы; при мутациях, Clevelandia, Colaptes, Дальтонизм; наследование, Окраска, происхождение у домашних пород, Гребень кур, бесполезность, Желтые тела, эволюция; у живородящих низших позвоночных; происхождение, Corystes cassivelaunus, Органы ухаживания, Перекрестное наследование (criss-cross), Кроссинговер, Крипторхизм, Каракатицы, Круглоротые, отсутствие желтых тел у, Цитология, Цитоплазма, в наследственности
Dafila acuta, скрещивания, Daphnia, наследование пола у, Дарвин, Dasyurus; желтые тела; лактация, Давенпорт, Детерминанты, Определение пола, Двоякодышащие, плавники, Акулы, яйцекладущие и живородящие, Доминантные признаки, происхождение, Донкастер; о наследственности у кошек, Drosophila, слепая мутация, наследование пола, мутации, Утки, скрещивания, Голландский кролик
Дождевые черви, пол, Брачное оперение, Эйгеманн, Эймер, Пластинчатожаберные; желтое тело у, Слоны, семенники, Евгения, Евнух, Эволюция, доказательства
Факторы, происхождение, Перья, эволюция, Камбалы, мутации, Полет, эволюция, Речная камбала (flounder), Фоа, о лактации; о пересадке яичников, Фогес, Куры, кастрация; происхождение пород, Фракционирование менделеевских факторов, Френкель, Лягушка, брачный мозоль
Gallus bankiva, Гейтс, д-р Р. Рагглз, Геддес и Томсон, Геммулы, Половые протоки, Gigas, Oenothera, Gillichthys, Непарный шелкопряд, Гольц и Эвальд, Гонады, гормоны, Гудейл, Х. Д., Пересадка яичников или семенников, Базедова болезнь, Гудернач, Гатри, К. К., Гинандроморфизм
Гемофилия, Ганау, Хегнер, Овцы породы хердвик, кастрация, Наследственность; и пол, Гермафродитизм, Хилл, Дж. П., Рога, Уссай
Inachus scorpio, Насекомые, наследование пола у, Интерстициальные клетки, Копулятивные органы
Японские длиннохвостые куры; искусственная обработка
Каммерер, Келлог, Копец
Лактация, зависимость от стимуляции у самцов; регуляция, Laevifolia, Oenothera, Ламарк, Ламарковская теория, Лейн-Клейпон, мисс; и Старлинг, об яичниках кролика, Личинки насекомых, Lata, Oenothera, Легхорн, белый, Малая макроцефальная камбала (lemon-dab), Леопольд и Равана, Чешуекрылые, кастрация, Leptinotarsa, Lymantria dispar, Лимон, Линней, Лоде, Леб, о «слепой рыбе»; о слепоте у пещерных животных; о головастиках и щитовидной железе, Вислоухие кролики, эксперименты по пересадке, Лотси, профессор; о скрещивании, Лютеин, желтых тел
Мужские признаки у самки, Скрещивания кряквы, Молочные железы; происхождение рудиментарных у самца, Маршалл; и Джолли, Сумчатые, отношение плода к сумке; мошонка, Краб-маскировщик, Мейзенгеймер; брачный мозоль лягушки, «Принципы наследственности Менделя», Менделизм; и кастрация, Менструация, Метаморфоз; у камбал; причины; и гормоны; и диагностические признаки, Мишо, ЖАБА-повитуха, Молочные железы, Крот, глаза, Первозвери, происхождение молочных желез, Морган, Т. Х., о слепоте у пещерных животных, о мутациях, о поле, о сцепленном с полом наследовании, о половом диморфизме у Drosophila, об изменчивости, Мутации, в рогах
Естественный отбор, Брачный наряд, Нуссбаум, Nyssia zonaria
О'Донохью, развитие молочных желез, Oenothera, мутации, grandiflora, lata, Lamarckiana, Onagra, виды, «Происхождение видов» Дарвина, Ornithorhynchus, желтое тело, Ортогенез, Otariidae, мошонка, Яичники, положение, Яичник, у птиц, Овуляция
Пангенез, Партеногенез, Роды, Пирсон, Карл, Фазан, самец, гинандроморфизм, Филлипс, Джон К., «Философия зоологии», Phoeidae, семенники, «Физиология размножения», Душистый горошек Пикоти, Голуби, Пигмент, отсутствие у пещерных животных, Хохлатые куры (pile fowls), Шилохвость, скрещивания, Морская камбала (plaice), Pleuronectes flesus, glacialis, platessa, Куры породы плимутрок, Обыкновенная камбала (pole-dab), Полл, Преформизм, «Проблемы генетики», Вилорог, Проэструс, Proteus, глаза, Прототерии, молочные железы у
Кролики, лактация у, Рекапитуляция, отсутствие, и мутации, Рептилии, желтые тела у, Инверсия (реверсал), у камбал, Rhinoderma darwinii, Рибберт, Ригер, Грызуны, семенники, Романес, Дж. Г., Рентгеновские лучи, влияние на семенники, Розовидный гребень, у кур, Коловратки, наследование пола у, Rubricalyx, Oenothera, Rubrinervis, Oenothera
Sacculina, Саламандры, трансплантация глаза, Сандес, Шустер, Эдгар, Мошонка, происхождение, Морской конь, Вторичные половые признаки, Зельхайм, Semilata, Oenothera, Клетки Сертоли, Пол; хромосомы; менделевская теория, Сцепленное с полом наследование, Половой диморфизм, Половой диморфизм, у Rajidae, у камбал, Шатток и Селигманн, Тутовый шелкопряд, Шелковистая кура, оперение, Сиреновые, отсутствие мошонки, Ломкая веретеница (slow-worm), Смит, Джеффри, Змеи, отсутствие конечностей, Социология, Соматические половые признаки, Вид, концепция, происхождение, признаки, стерильность и гибридизм, Сперматогенез, у человека, Старлинг и Лейн-Клейпон, о лактации, Штейнах, наследственность молочных желез, Грудина, киль, Ласточки, Душистый горошек, Стрижи
Головастики, влияние щитовидной железы, Тандлер и Гросс, Таксономия, Костистые рыбы; желтые тела у; яичниковые фолликулы, Семенники, опущение, Тетраплоидия, Тейер, Брачный мозоль лягушки, Скармливание щитовидной железы, Черепаховая окраска у кошек, Токийские куры, японские, Пересадка гонад, Typhiogobius
Уленхут, Urodela, личинка
Вариации, Vespa vulgaris, germanica, Фриз, Де
Валларт, Осы, наследование пола у, Оружие, органы, используемые в качестве, Вейсман, Кит, ласта, Белый легхорн, скрещивания, Вильсон, Э. Б., Крыло, развитие, Винивартер, фон, Ведьма (рыба), Вуд, Т. Б., о скрещивании овец, Вудленд, У., Дятел
X-хромосома
Zeugopterus, Зоеа
Конец проекта «Гормоны и наследственность» Гэвэна Дж. Т. Каннингема