«Гормоны и наследственность»

Среди менделистов и мутационистов существует тенденция переоценивать важность экспериментов по сравнению с умозаключениями — как индуктивными, так и дедуктивными. Бейтсон, однако, признал, что менделевские эксперименты и наблюдения над мутациями не решили проблему адаптации. Тем не менее, по-видимому, требуется, чтобы признаки были получены экспериментальным путем и лишь затем наследовались, прежде чем можно будет признать наследственное влияние внешних стимулов. Эксперименты Каммерера в этом направлении подверглись скептической критике, и следует признать, что опубликованные им данные недостаточны для полной убедительности. Но эксперименты такого рода по самому своему характеру сложны, если не невозможны. Существует однако другой метод — а именно, взять признак, который определенно в некоторой степени является наследственным, а затем с помощью эксперимента выяснить, является ли он «приобретенным». Если будет доказано, что наследственный признак изначально был соматогенным, отсюда следует, что соматогенные признаки со временем становятся наследственными. Именно это рассуждение я использовал применительно к своим экспериментам по получению пигмента на нижней стороне камбал, и аналогичные данные я получил в отношении чрезмерного роста хвостовых перьев у японских длиннохвостых петлей породы тоса [Сноска: 'Observations and Experiments on Japanese Long-tailed Fowls,' Proc. Zool. Soc., 1903.], представляющего собой модификацию вторичного полового признака. У этих кур перья хвоста у самок удлинены лишь незначительно.

От мистера Джона Спаркса, который лично привез экземпляры этой породы из Японии, я узнал, что японцы не только содержат птиц по отдельности на высоких насестах в специальных клетках, но и осторожно тянут хвостовые перья каждое утро, чтобы заставить их расти быстрее. Одним из вопросов, которые мне предстояло исследовать на моих экземплярах, вылупившихся из яиц, полученных от мистера Спаркса, было отношение роста перьев к линьке, происходящей у обычных птиц. Мой эксперимент заключался в содержании двух петухов, А и Б, первый из которых был оставлен в покое, тогда как у второго перья осторожно оттягивали, проводя между пальцами от основания кнаружи. Перья в хвосте представляли собой семь пар рулевых перьев, два ряда кроющих перьев хвоста (передний и задний, по четыре-пять пар в каждом ряду) и ряд переходных перьев: все они были стально-синими, почти черными; перед ними на спине располагалось множество красновато-желтых, очень тонких грифельных перьев седла.

В сентябре 1901 года, когда птицам было чуть больше трех месяцев, все взрослые перья хвоста находились в стадии роста. Растущее состояние можно определить по наличию рогового трубчатого чехла, простирающегося вверх от основания пера примерно на один дюйм. Когда рост прекращается, этот чехол сбрасывается. У петуха А рост продолжался до конца следующего марта, когда самые длинные перья — центральные рулевые — достигли длины 2 футов 4,5 дюймов. Одно из перьев, а именно одно из передних кроющих перьев хвоста, было случайно выдернуто 11 февраля 1902 года, когда его длина составляла 15,25 дюйма, рост его почти прекратился и сформировался очин; оно немедленно начало расти снова и продолжало расти до следующего сентября, когда было случайно обламано у основания; тогда его длина составляла 18 дюймов (44,5 см).

Эффект поглаживания у петуха Б заключался в периодическом выдергивании одного из растущих перьев. Из исходных перьев одно, левое центральное заднее кроющее, продолжало расти до 13 июля 1902 года, когда его длина без части, заключенной в фолликуле, составляла 2 фута 9,5 дюймов. Все выдернутые перья немедленно начинали расти снова, за исключением последних двух, выдернутых 27 мая и 13 июля, которые не росли до следующего сезона линьки в сентябре.

Первое правое центральное рулевое перо у петуха Б было случайно выдернуто 13 апреля 1902 года, когда его длина составляла 2 фута 9,875 дюйма. Его преемник начал расти немедленно, и со временем от него случайно отламывались кусочки без повреждения основания в гнезде, которое продолжало расти до 16 июня 1905 года, пока перо не было вырвано из своего гнезда. Общая длина пера с ранее обломанными кусочками, которые были измерены и сохранены, составила 11 футов 5,5 дюймов. Таким образом, оно продолжало расти без перерыва в течение трех лет и двух месяцев со средней скоростью 3,6 дюйма в месяц.

У петуха А в начале сентября 1902 года линьке подверглись только четыре коротких внешних рулевых пера: более длинные перья — а именно центральные рулевые и кроющие перья хвоста, которые перестали расти естественным образом весной 1902 года, — не линяли до начала октября. Это показывает огромное значение выдергивания перьев, как только они начинают проявлять признаки прекращения роста, с целью получения аномально длинных перьев. Центральные рулевые перья продолжали расти до начала сентября 1903 года, когда перо с левой стороны достигало длины 3 футов 6 дюймов, а с правой — примерно на дюйм короче. Кроющие перья прекратили расти сами по себе за некоторое время до этого, а центральные перья заднего ряда имели длину около 3 футов.

Поскольку казалось возможным, что между петухами А и Б существует некоторая естественная врожденная разница в росте перьев, в начале марта 1903 года я начал выдергивать и поглаживать перья только с левой стороны у петуха А, оставляя перья правой стороны нетронутыми. 30 июля на левой стороне центральное рулевое перо, а также первое и второе задние кроющие перья все еще росли; на правой стороне центральное рулевое перо также росло, но первое и второе задние кроющие перья прекратили рост и сформировали свои очины. Первое заднее кроющее перо на левой, или подвергавшейся выдергиванию, стороне было на 3 дюйма длиннее такового на правой. Второе заднее кроющее перо на левой стороне было еще длиннее. Первое и второе задние кроющие перья левой стороны прекратили рост только 26 августа. 2 сентября левое центральное рулевое перо почти завершило свой рост, правое перестало расти немного раньше. Левое было примерно на дюйм длиннее правого. Таким образом, как по длине, так и по продолжительности роста перья на подвергавшейся воздействию стороне оказались длиннее, чем на правой, и это стало результатом обработки, продолжавшейся всего шесть месяцев и начатой через несколько месяцев после того, как перья начали расти. Тем не менее, я не сомневаюсь, что выдергивание пера, как только оно проявляет признаки формирования очина, так что его преемник сразу же начинает расти снова, имеет еще более важное значение для достижения большой длины пера, чем само поглаживание пера.

В данном случае нет никаких сомнений в том, что: (a) птицы с длинными хвостами искусственно обрабатываются с максимальной заботой и изобретательностью японцами, которые их вывели; (b) механический стимул в моих экспериментах действительно заставлял перья расти в течение более длительного периода и достигать большей длины; (c) тенденция к более росту четко наследуется даже тогда, когда никакая обработка не применяется. Закономерным и логичным выводом является то, что унаследованная тенденция представляет собой результат искусственного воздействия. Никакая другая порода кур не демонстрирует столь чрезмерного роста хвостовых перьев. Можно признать, что особи значительно различаются по своей врожденной тенденции к усиленному росту, то есть к большей длине хвостовых перьев, но, согласно моим взглядам, это не противоречит основному выводу, поскольку каждый наследственный признак демонстрирует индивидуальную изменчивость.

Здесь следует отметить, что в ламаркистской теории концепция адаптации не является телеологической: они существуют не для какой-то определенной цели, а являются результатом внешних стимулов, возникающих в результате действий и привычек организма. Последняя концепция более универсальна, поскольку существуют случаи соматических половых признаков, про которые нельзя сказать, что они имеют пользу или функцию. Например, гребень и сережки у Gallus являются половыми диморфичными образованиями, причем у исходного вида они крупнее у петуха, чем у курицы. Нет убедительных доказательств того, что эти придатки служат для пользы или украшения. По сути, они представляют собой недостаток для птицы, поскольку используются противником, чтобы ухватиться за них при ударе. Первое, что происходит при драке петухов, — это кровотечение и разрыв гребня, когда они клюют друг друга в головы. Это повреждение кожи является, на мой взгляд, первопричиной эволюции этих структур, приводящей к гипертрофии. Но в этом, как и в других случаях, наследственный результат является закономерным, постоянным и симметричным, в то время как непосредственное воздействие на отдельную особь несомненно носит нерегулярный характер.

ГЛАВА V

Половые признаки млекопитающих. Свидетельства, противоречащие теории гормонов

Пожалуй, наиболее примечательными из всех соматических половых признаков являются те, которые почти универсальны для всего класса Mammalia: молочные железы у самки и мошонка у самца. Мы рассмотрели данные, касающиеся связи между развитием и функциональной деятельностью молочных желез и гормонами, вырабатываемыми в яичнике или матке, а теперь должны рассмотреть происхождение желез и их своеобразной физиологии в ходе эволюции. Очевидное объяснение с точки зрения ламаркизма и, по моему мнению, единственно верное заключается в том, что своим происхождением они изначально были обязаны тому же стимулу, который воздействует на них в настоящее время у каждого млекопитающего женской особи, приносящего потомство. Как мы видели, существует определенная трудность в объяснении того, каким образом наступление родов заставляет секрецию молока начинаться, но несомненно, что секреция быстро прекращается, если молоко не отсасывается из желез в результате сосательных движений потомства или искусственной имитации этого процесса. Корова, которую не доят или доят не полностью, перестает давать молоко. Когда стимул прекращается, лактация прекращается. Давление секрета в альвеолах заставляет клетки прекратить секрецию, примерно так же, как давление в мочеточниках нарушает секреторную деятельность почечного эпителия. У самых ранних млекопитающих можно предположить, что детеныши рождались в хорошо развитом состоянии, поскольку поначалу запасов молока было бы недостаточно для поддержания их жизнедеятельности в течение долгого времени в качестве единственной пищи. Мы должны также предположить, что мать начала заботиться о детенышах, удерживая их в контакте со своим брюхом. Тогда, испытывая голод, они начинали сосать ее волосы или шерсть. Фактическое развитие молочных желез у сумчатых было описано Бреслау [Сноска: Штутгарт, 1901.] и О'Донохью [Сноска: Q.J.M.S., lvii., 1911-12.]. Рудимент соска представляет собой углубление или вдавление эпидермиса, со дна которого поднимаются шесть толстых волосков. Фолликулы этих волос простираются в дерму, и от верхнего конца фолликула, то есть вблизи отверстия вдавления, длинный клеточный вырост тянется вниз в дерму, ветвится на своем конце и становится полым. Эти ветви представляют собой канальцы будущей молочной железы. Другой вырост из фолликула образует сальную железу. В дальнейшем волосы и сальные железы полностью исчезают, и остается только молочная железа с ее канальцами и протоками, открывающимися в полость соска. Это служит четким доказательством того, что молочная железа эволюционировала в связи с волосами и представляла собой увеличение желез, открывающихся в волосяной фолликул, однако трудно понять, почему сальная железа развивается, а впоследствии исчезает. Это, по-видимому, указывает на то, что молочная железа была не гипертрофированной сальной железой, а отдельным выростом, который, однако, не имел ничего общего с потовыми железами.

То, что внутриутробная беременность или ее прекращение изначально не были необходимы для определения функциональной периодичности молочных желез, доказывается их присутствием у однопроходных (Monotremes), которые являются яйцекладущими. Из условий существования этих млекопитающих очевидно, что как волосы, так и молочные железы эволюционировали раньше плаценты.

Здесь также следует отметить, что, согласно данным Штейнаха, в молочных железах по крайней мере среди соматических половых признаков нет никакой разницы между самцом и самкой в наследовании этих органов. Следовательно, зигота, независимо от того, определяется ли ее пол как мужской или женский, обладает одинаковым фактором для развития молочных желез. Согласно хромосомной теории в формулировке Моргана, этот фактор должен находится в соматических хромосомах, а не в половых хромосомах, и должен присутствовать в каждой зиготе. Все клетки тела, если предположить, что соматическая сегрегация не происходит, должны обладать теми же хромосомами, что и зигота, из которой они развились, и независимо от того, являются ли половые хромосомы XX, XY или X, должна существовать по крайней мере одна хромосома, несущая фактор молочных желез. Функциональное развитие последних в норме зависит, согласно обнаруженным до сих пор данным, от присутствия или отсутствия гормонов яичника или матки.

Если мы припишем, как это должно быть по моему мнению, первичное происхождение молочных желез в ходе эволюции механическому стимулу сосания, мы можем попытаться реконструировать этапы эволюции нынешней связи желез с другими органами и процессами размножения. На самой ранней стадии, представленной однопроходными (Monotremata или Prototheria), внутриутробного развития не существовало. Мы должны предположить, что вначале сосательный стимул вызывал как рост, так и секрецию, поскольку сначала не было ничего, кроме сальных или потовых желез, и хотя можно было бы предположить, что мутация произвела более крупные железы, никакая мутация не могла бы объяснить влияние гормонов на рост и функцию таких желез. Затем происходило некоторое незначительное наследование эффекта стимула, и это происходило бы, согласно моей теории, только в присутствии гормона яичника в том же состоянии, в котором впервые была вызвана модификация. Это происходило бы, конечно, после овуляции и после вылупления яиц. На следующей стадии, если принять современную точку зрения о том, что сумчатые происходят от плацентарных млекопитающих, яйца задерживались бы в матках на все более длительные периоды и рождались бы в хорошо развитом состоянии, поскольку лактация потребовала бы активных сосательных усилий со стороны детенышей. Ранние плацентарные унаследовали бы от предков, похожих на однопроходных, развитие молочных желез после овуляции, хотя во время пребывания детенышей внутри матки никакого сосания не происходило. Кажется вероятным, что связь между родами и фактической секрецией молока возникла благодаря сосательному стимулу детенышей после рождения.

Существуют веские доказательства того, что секреция молока может продолжаться почти бесконечно под воздействием стимула сосания или доения. Ни менструация, ни беременность не прекращают ее. Коров могут продолжать давать молоко до следующих родов, а если их кастрировать во время лактации, они продолжают выделять молоко в течение многих лет. Женщины также могут продолжать продуцировать молоко до тех пор, пока ребенку разрешено сосать, и в некоторых случаях это продолжалось два-три года или даже дольше. Более того, лактация может быть индуцирована повторяющимся актом сосания без какой-либо беременности. Это наблюдалось у кобыл, девственных сук, мулов, девственных женщин, а у одной женщины лактация продолжалась непрерывно в течение сорока семи лет, до ее восемьдесят первого года жизни, задолго после того, как яичник прекратил функционировать. Лактация также индуцировалась у животных мужского пола, например у быка, козла, барана и у мужчин [Сноска: Knott, 'Abnormal Lactation,' American Medicine, vol. ii (new series), 1907.]. Мы можем заключить, следовательно, что секреция молока в норме начинается по наследству после родов, и это, в соответствии с тем, что мы узнали о гормонах в связи с репродуктивной системой, вероятно, является следствием отмены гормона, поглощаемого от плода. Я не считаю необходимым предполагать, как это делают Лейн-Клейпон и Старлинг, что гормон физиологически ингибирует диссимилятивный процесс и усиливает ассимилятивный, и что отмена гормона при родах поэтому вызывает диссимилятивный процесс, то есть секрецию молока. Мой вывод заключается в том, что процесс секреции, запущенный механическим стимулом сосания, наследуется так же, как он был приобретен, так что он начинает происходить у особи только при отсутствии гормона плода, который отсутствовал, когда этот процесс был приобретен. Рост железы во время беременности в таком случае был бы обусловлен отсрочкой процесса секреции вследствие присутствия гормона плода, и таким образом этот гормон в ходе эволюции стал одновременно стимулом к росту и причиной ингибирования секреции.

Однако эта интерпретация не согласуется с примером Dasyurus. Если гормон плода абсорбируется из сумки, как я предполагал, чтобы объяснить персистенцию желтых тел во время лактации, то секреция молока после родов происходить не должна. Но в данном случае сосательный стимул воздействовал на железы после очень короткой беременности, в то время как гормон от плода абсорбируется в сумке, и поэтому можно предположить, что наследственная корреляция между секрецией и отсутствием гормона плода была утрачена в ходе эволюции.

Далее мы должны рассмотреть вопрос об эволюции желтых тел. Если эти образования формируются только у млекопитающих, имеющих внутриутробную беременность, и отсутствуют у однопроходных, они не могут быть единственным существенным источником гормона, стимулирующего развитие молочных желез, поскольку последние развиваются у однопроходных. С другой стороны, трудно, можно сказать невозможно, поверить в то, что случайная мутация привела к возникновению желтых тел, секреция которых вызывала внутриутробную беременность и в конечном итоге формирование плаценты. Представляется более вероятным, что задержка изначально содержащих желток яйцеклеток внутри яйцевода, какими бы причинами эта задержка ни объяснялась, была основным фактором формирования плаценты и всех изменений, претерпеваемых маткой при беременности. Поглощение питательных веществ из стенок матки, а также химическое и механическое стимулирование этих стенок вполне могли стать причиной отвлечения питания от яичника, приводя к постепенному угасанию процесса секреции желтка в яйцеклетках.

Концепции и метод рассуждений физиолога сильно отличаются от таковых у эволюциониста. Первый заключает на основании определенных экспериментов, что данный орган внутренней секреции выполняет определенную функцию. Желтые тела, например, согласно одной из теорий, представляют собой беспротоковые железы, функцией секреции которых является закрепление яйцеклеток в матке и стимулирование их развития. Другой функцией, предполагаемой для секреции желтых тел, является предотвращение дальнейшей овуляции во время беременности. Эволюционист, с другой стороны, спрашивает, каково было происхождение этих желтых тел, почему у млекопитающих разорванные фолликулы яичника после выхода яйцеклеток должны претерпевать прогрессивное развитие и сохраняться в течение большей части или всей беременности? Кажется очевидным, что желтые тела в эволюции явились следствием внутриутробной беременности, поскольку они встречаются только в связи с этим состоянием, и невозможно предположить, что могла случайно возникнуть мутация, благодаря которой разорванные фолликулы производили бы секрет, заставляющий оплодотворенные яйцеклетки развиваться внутри яйцеводов. Однако можно вполне разумно предположить, что развивающаяся яйцеклетка внутри матки выделяет нечто, что всасывается в материнскую кровь, и это нечто имеет ту же природу, что и вещество, выделяемое яйцеклеткой еще внутри фолликула яичника. Присутствие этого гормона могло бы заставлять фолликулярные клетки вести себя так, будто яйцеклетка все еще присутствует в фолликуле, так что они сохранялись бы, а не погибали и не подвергались абсорбции. Но это оставляет открытым вопрос: что такое лютеин и почему он секретируется? Лютеин — это краситель, иногда обнаруживаемый в сгустках крови и, вероятно, производный гемоглобина. В желтом теле лютеин содержится в клетках, а не в сгустке крови.

Химические исследования показывают, что лютеин желтого тела почти или даже полностью идентичен красителю желтка у птиц и рептилий. Эшер [Сноска: Ztschr. f. Physiol. Chem., 83 (1912).] обнаружил, что лютеин желтого тела имеет формулу C40H56 и по-видимому идентичен каротину моркови, в то время как лютеин яичного желтка имел формулу C40H56O2 и был более растворим в спирте и менее растворим в петролейном эфире, чем лютеин желтого тела. Разница, если она и существует, очень незначительна, и очевидно, что одно соединение легко может превращаться в другое. Более того, гипертрофированные фолликулярные клетки, составляющие желтое тело, секретируют жир, который наблюдается в них в виде капель. Сходство их содержимого с желтиком поэтому весьма примечательно, и можно предположить, что гормоны, абсорбированные из яйцеклетки или зародыша в матке, действуют на фолликулярные клетки таким образом, что заставляют их секретировать вещества, которые у предков передавались в яйцеклетку и образовывали желток. Можно возразить, что эта идея противоречит предыдущему предположению о том, что поглощение питательных веществ внутриутробным зародышем было причиной постепенного угасания процесса секреции желтка яйцеклетками в яичнике, но на самом деле это не так. Изначально у предков-рептилий или у однопроходных яйцеклетка в фолликуле секретировала желток желтого цвета. Материалы для этого по крайней мере проходили через фолликулярные клетки, и вполне вероятно, что эти клетки не были полностью пассивными, а активно секретировали в этом процессе. Вещества, диффундирующие из яйцеклетки, присутствовали бы в фолликулярных клетках во время этого процесса и, вероятно, действовали бы как стимул. Те же вещества, диффундирующие из яйцеклетки во время ее развития в матке, продолжали бы стимулировать фолликулярные клетки, объясняя тем самым не только их персистенцию, но и их секреторную активность. Поскольку яйцеклетка больше не присутствует в яичнике, секреты оставались бы в фолликулярных клетках, и желтое тело получило бы свое объяснение.

Если эта теория верна, отсюда следует, что желтые тела не образуются в тех случаях, когда яйцеклетки не задерживаются в яйцеводе во время своего развития. Существенным процессом в развитии этих структур является гипертрофия и, по крайней мере в некоторых случаях, размножение фолликулярных клеток в разорванном фолликуле. Я уже упоминал, что этот процесс не происходит у костистых рыб (Teleosteans), яичники которых изучались мной. Это были виды костистых рыб, у которых оплодотворение является внешним. Маршалл в своей «Физиологии размножения» [Сноска: Лондон, 1910, стр. 151.] цитирует ряд авторов, опубликовавших наблюдения об изменениях, происходящих в разорванном фолликуле у низших позвоночных, а также у однопроходных. Согласно Сандесу [Сноска: 'The Corpus Luteum of Dasyurus,' Proc. Lin. Soc., New South Wales, 1903.], у последних наблюдается выраженная гипертрофия фолликулярного эпителия после овуляции, но отсутствует врастание соединительной ткани или кровеносных сосудов из стенки фолликула. Сам Маршалл исследовал срезы желтого тела Ornithorhynchus и увидел сильно гипертрофированные и, по-видимому, полностью развитые лютеиновые клетки, но никаких следов врастания со стороны стенки фолликула. Этот факт казался бы совершенно несовместимым с предложенной выше теорией, но следует помнить, что яйцеклетка однопроходных, как известно, остается в яйцеводе в течение короткого периода, или, иными словами, проходит через него очень медленно и поглощает жидкость из его стенок, о чем свидетельствует значительное увеличение в размерах, которому подвергается яйцеклетка яичника до откладывания. Было бы интересно узнать, как долго рудиментарное желтое тело сохраняется у Ornithorhynchus: согласно моим взглядам, этот период должен быть очень коротким. Примечательно, что в результатах, процитированных Маршаллом, хорошо развитое желтое тело было обнаружено исключительно у низших позвоночных, являющихся живородящими. Например, среди рыб — у пластиножаберных Myliobatis и Spinax; у костистых рыб — у Zoarces; у рептилий — у Anguis и Seps. Бюлер, с другой стороны, подтвердил мой собственный отрицательный результат в отношении яйцекладущих костистых рыб, а также не обнаружил гипертрофии фолликула у круглоротых (Cyclostomes), которые также являются яйцекладущими. У упомянутых живородящих форм в яйцеклетке содержится желток, который задерживается в яйцеводе или яичнике, но дополнительное питание также абсорбируется из стенок матки или яичника. В этих случаях плацента отсутствует, и обычно нет прикрепления яйцеклетки или зародыша к стенкам яйцевода или яичника. Одних этих фактов было бы достаточно, чтобы опровергнуть теорию о том, что желтые тела представляют собой органы, производящие секрет, функция которого заключается в обеспечении прикрепления эмбриона к слизистой оболочке матки. Также, по моему мнению, неразумно полагать, что рудиментарные желтые тела низших живородящих позвоночных возникли как мутация, результатом которой стало внутреннее развитие яйцеклетки. Привычки легко могли привести к задержке оплодотворенных яйцеклеток на постепенно увеличивающиеся периоды [Сноска: Согласно Геддесу и Томсону (Evolution of Sex, 1889), обыкновенный уж был вынужден в искусственных условиях рождать живых детенышей.], и корреляция между задержанными развивающимися яйцеклетками и гипертрофией разорванных фолликулов вполне понятна в рамках моей теории о влиянии веществ, поглощаемых стенками яйцевода или яичника из развивающейся яйцеклетки.

Однако случай Dasyurus кажется несовместимым с этим аргументом, поскольку, как упоминалось ранее, Сандес обнаружил, что у этого сумчатого желтые тела сохранялись в течение большей части периода лактации, которая продолжается четыре месяца после родов. Все это время в матках нет эмбрионов, и поэтому можно утверждать, что поглощение гормонов от эмбрионов не может быть причиной персистенции желтых тел при беременности. Но мне кажется, что полный ответ на это возражение дают специфические взаимоотношения эмбрионов с сумкой у Dasyurus и других сумчатых. Кожа сумки, пока в ней находятся эмбрионы, очень мягкая, полнокровная и железистая; в то же время эмбрионы при перенесении в сумку при родах очень малы, незрелы и имеют мягкую нежную кожу. Следовательно, отношения эмбрионов с сумкой у Dasyurus тесно напоминают отношения эмбрионов с маткой после первых нескольких дней беременности у эутерий (Eutheria). Верно, что плацента отсутствует, но рты эмбрионов находятся в очень тесном контакте с сосками, и как кожа эмбрионов, так и кожа сумки мягкие и влажные. Если какие-либо особые вещества выделяются эмбрионами в матке при обычной беременности, те же вещества будут продолжать выделяться эмбрионами в сумке сумчатого, и они должны поглощаться кожей сумки. Таким образом, мне кажется, мы получаем логическое объяснение того факта, что желтые тела у сумчатых не рассасываются при родах, как у эутерий. Поскольку Сандес говорит о «большей части периода лактации», представляется, что рассасывание желтых тел происходит тогда, когда молодые особи Dasyurus достигают определенных размеров, покрываются шерстью и способны покидать соски или даже сумку по своему желанию. В этих условиях очевидному прекращению подвергается диффузия химических веществ из организма молодняка через стенки сумки. В этой связи было бы интересно узнать больше об отношении яйца и эмбриона к сумке и к желтым тела у Echidna. У Ornithorhynchus яйца высиживаются в гнезде, и сумка отсутствует.

Исходя из этого представления о том, что желтые тела являются результатом, а не причиной внутриутробной беременности, становится больше невозможно поддерживать теорию о том, что желтое тело у человека является причиной феномена менструации посредством своей внутренней секреции. Такова была теория Борна и Френкеля [Сноска: См. Biedl, Internal Secretory Organs (англ. пер.), 1912, стр. 404.]. Заключение Бидля заключается в том, что периодическое развитие и распад слизистой оболочки матки в менструальном цикле обусловлены гормоном интерстициальных клеток яичника. Леопольд и Равана обнаружили, что овуляция, как правило, совпадает с менструацией, но может происходить в любое время. И здесь проблему необходимо рассматривать с точки зрения эволюции. Едва ли можно сомневаться в том, что утолщение и рост слизистой оболочки в менструальном цикле имеют ту же природу, что и процессы, происходящие при беременности. Когда яйцеклетка или яйцеклетки не оплодотворяются, развитие через определенное время завершается (причем это время различно у разных видов млекопитающих), и слизистая оболочка отторгается, возвращается в исходное состояние, после чего процесс развития начинается снова.

Следовательно, менструацию следует интерпретировать как прерванные роды, как у женщины, так и у низших млекопитающих, хотя у последних она обычно не сопровождается кровотечением и называется проэструсом. Возникает вопрос: что определяет роды и менструацию? Присутствие оплодотворенной яйцеклетки должно было быть первопричиной гипертрофии слизистой оболочки матки, и при ее врожденном или наследственном развитии химические вещества, диффузирующие из яйцеклетки в матке или даже в фаллопиевой трубе, вполне могут быть стимулом, запускающим гипертрофию. Но что определяет окончание беременности? Является ли это просто возрастающим растяжением матки развивающимся плодом? Едва ли это может быть так у сумчатых, у которых плод при рождении совсем крошечный. Мы также не можем приписывать роды возобновлению овуляции, поскольку у Dasyurus она происходит только раз в год. Все, что мы можем предположить в настоящее время, заключается в том, что определенное периодическое развитие происходит наследственно в присутствии гормонов, выделяемых оплодотворенной яйцеклеткой и развившимся из нее эмбрионом. Когда яйцеклетка или яйцеклетки, не будучи оплодотворенными, погибают, период развития (обычно) укорачивается, и наступает проэструс или менструация. У собаки, однако, период эстрального цикла примерно равен периоду беременности, а именно шести месяцам.

Так называемое опускание семенников происходит исключительно у млекопитающих, у которых за несколькими важными исключениями оно является универсальным. Это очень замечательный случай изменения положения органа в ходе развития. Исходное положение семенника с каждой стороны весьма похоже на положение этого органа у птиц или рептилий. Половой валик тянется вдоль внутреннего края мезонефроса, с которым соединяются канальцы семенника. Семенник вместе с мезонефросом, образующим придаток семенника (эпидидимис), прочно прикрепленный к нему, выступает в целом и, не теряя связи с брюшиной, постепенно меняет свое положение в ходе развития, перемещаясь назад и вниз, пока не оказывается над брюшной стенкой прямо перед лобковым симфизом тазового пояса. Там брюшная стенка по обе стороны от средней линии истончается и растягивается, образуя мешочек — мошоночный мешок, в который перемещается семенник, оставаясь при этом прикрепленным к брюшине, выстилающей мешочек, в то время как дистальный конец семявыносящего протока сохраняет свою первоначальную связь с уретрой. Таким образом, движение семенника можно точно описать как транспозицию или смещение.

Для объяснения формирования мошонки предлагались различные причины, но никому еще не удалось предложить объяснение ее пользы. Всегда было совершенно невозможно вписать ее в рамки теории естественного отбора. Ее эволюция может быть объяснена только либо с помощью теории мутаций, либо на основе какой-либо ламаркистской гипотезы. Процесс смещения семенника не укладывается в концепцию мутации и не согласуется с другими случаями этого явления. Мутация представляет собой изменение структуры, в большей или меньшей степени затрагивающее всю сому, но проявляющееся особенно ярко в каком-то конкретном органе или структуре. Но мне не известна ни одна наблюдаемая мутация, которая заключалась бы не в изменении структуры или функции, а исключительно в изменении положения органа из одной части тела в другую, причем в изменение, происходящее посредством непрерывного процесса в ходе развития. Если бы семенники с самого начала развивались в другой части брюшной полости, могли бы быть основания называть это изменение мутацией. Более того, если это мутация, почему она никогда не происходила ни в одном другом классе позвоночных, кроме млекопитающих?

В 1903 году д-р В. Вудленд опубликовал [Сноска: Proc. Zool. Soc., 1903, Part 1.] ламаркистскую теорию этого признака млекопитающих, вероятность которой, как мне кажется, была скорее увеличена, чем уменьшена прогрессом исследований в области наследственности и эволюции с того времени. Д-р Вудленд связал смещение семенников со специфическими механическими особенностями способа передвижения у млекопитающих. Его слова звучат так: «Теория, отстаиваемая здесь, сводится к тому, что опускание семенников у млекопитающих было вызвано действием механических нагрузок, приводящих к разрыву мезоорхиальных прикреплений, причем такие нагрузки обусловлены инерцией органов, реагирующих на импульсивность, связанную с активностью животных, составляющих эту группу». «Импульсивность» представляет собой галопирующие или прыгающие движения, которые характерны для большинства млекопитающих при движении с максимальной скоростью, как это наблюдается, например, у лошадей, оленей, антилоп, собак, волков и других копытных и хищников. Очевидно, что когда тело опускается на землю после того, как было брошено вверх и вперед, органы брюшной полости приобретают быстрое движение вниз и вперед; когда тело достигает земли, его движение внезапно останавливается, в то время как органы брюшной полости продолжают двигаться. Следовательно, семенники испытывают сильное резкое движение вниз от мест прикрепления и в то же время вперед. Однако торможение движения вперед носит мгновенный характер, в то время как тело немедленно снова бросается вверх и вперед, что по закону инерции означает, что семенники отбрасываются еще сильнее вниз и назад. Нет никаких оснований полагать, как предполагает д-р Вудленд, что какой-либо разрыв брыжейки семенника (мезоорхиума) был обычным результатом этих нагрузок, но постоянное тянущее усилие или напряжение возникало в направлении, в котором семенники фактически перемещаются во время развития. Согласно этой теории, мы должны рассмотреть: (1) каким образом такие нагрузки могли вызвать сдвиг прикрепления брюшины; (2) почему предполагается, что семенники подвергаются этому воздействию в большей степени, чем другие органы брюшной полости. Ответ на первый вопрос заключается в том, что нагрузки вызывали бы рост соединительной мембраны (мезоорхиума) на заднем конце, сопровождающийся ее поглощением на переднем конце. Ответ на второй вопрос заключается в том, что семенники являются одновременно самыми компактными и тяжелыми органами в брюшной полости и в то же время наиболее слабо закрепленными. Последнее утверждение не относится к мезонефросу или эпидидимису, которые переместились вместе с семенником, но последний не может функционировать без первого, и можно предполагать, что тесное прикрепление придатка семенника к семеннику возникло у ранних млекопитающих еще до того, как развилось изменение положения.

Очевидно, что сильные толчки при галопе или прыжках не встречаются у птиц, рептилий или амфибий. Страусы бегают очень быстро и не летают, но их передвижение представляет собой шаг каждой ногой по очереди, а не галоп. Бесхвостые амфибии (Anura) способны совершать прыжки, но их прыжки обычно одиночные или повторяющиеся лишь несколько раз, а не представляют собой устойчивый галоп. Исключения среди млекопитающих еще больше доказывают тесное соответствие между «импульсивным» способом передвижения и смещением мужских половых желез. У однопроходных (Monotremata) мошонка отсутствует, семенники находятся в положении, аналогичном таковому у рептилий, и они являются единственными млекопитающими, у которых эти органы расположены впереди почек. При передвижении они малоподвижны, бег или галоп у них отсутствуют. Ornithorhynchus ведет водный образ жизни, а Echidna ведет ночной образ жизни и двигается очень медленно. У сумчатых мошонка находится впереди пениса, но фактически в том же положении, что и у других млекопитающих — то есть впереди вентральной части тазового пояса. Сам пенис устроен иначе, так как кожа вокруг органа не сомкнулась в вентральный шов под ним, в то время как сам орган не вырос вперед, срастаясь с кожей брюха, как у большинства других млекопитающих. Мошонка всегда располагается впереди места начала пениса, хотя у эутерий (Eutheria) она, по-видимому, находится позади этого органа. Более крупные сумчатые, такие как кенгуру, являются ярко выраженными прыгунами, а остальные активны при передвижении. Водные млекопитающие сирены (Sirenia) и китообразные (Cetacea) не имеют мошонки, их семенники находятся в брюшной полости. Нет необходимости выяснять, является ли это исходным положением или они происходят от предков, имевших мошонку: в любом случае положение семенников соответствует отсутствию того, что д-р Вудленд называет импульсивностью в передвижении. Ластоногие (Fissipedia) представляют собой поучительный пример, поскольку в то время как у ушастых тюленей (Otariidae) задние стопы повернуты вперед и они могут передвигаться по суше отчасти подобно обычным млекопитающим, настоящие тюлени (Phocidae) не могут двигать задними лапами независимо или поворачивать их вперед и способны лишь волочить свое тело по суше на короткие расстояния. У первых семенники расположены в четко выраженной мошонке, у вторых эти органы являются брюшными. Настоящие тюлени, вероятно, происходят от млекопитающих наземного типа с мошонкой, которая исчезла в ходе эволюции. Пожалуй, самым странным исключением являются слоны, у которых семенники находятся в брюшной полости. Здесь вследствие их строения и массивной формы передвижение обычно представляет собой шаг, и хотя они иногда бегут, аллюр представляет собой рысь, а не устойчивый галоп, а прыжки исключены. Ленивцы, которые висят на ветках вверх ногами, имеют брюшные семенники, но даже здесь они занимают заднее положение, между прямой кишкой и мочевым пузырем, так что здесь, по-видимому, имела место определенная степень смещения, вероятно, унаследованная от предков с более наземным образом жизни.

Тот факт, что яичники в норме не занимают положения, аналогичного положению семенников, согласуется с теорией, поскольку они намного меньше семенников; и тем не менее они претерпели некоторое изменение положения, поскольку находятся позади почек.

Факты согласуются с гормональной теорией, поскольку следует отметить, что, хотя развитие мошонки ограничено самцами, «опускание» или смещение происходит у плода, а не в период половой зрелости. Это согласуется с тем фактом, что механические условия, с которыми связывают это изменение, не связаны с половыми привычками, а связаны с общими привычками жизнедеятельности, которые начинаются вскоре после рождения. Следовательно, развитие можно считать связанным с присутствием гормона, происходящего из нормального семенника, но не со специфическим количеством или качеством гормона, ассоциированным со зрелостью или функциональной активностью органа. Однако у грызунов наблюдается различие в органах не только в зрелом возрасте, но и в каждый сезон гона, во всяком случае у мышиных (Muridae), таких как крысы и другие. В сезон гона семенники становятся намного крупнее и опускаются в мошоночные мешки, в остальное время года они, по-видимому, находятся в большей или меньшей степени в брюшной полости. У кроликов и зайцев, которые имеют гораздо более импульсивное передвижение, эти органы, судя по всему, всегда находятся в мошоночных мешках.

Можно было бы подумать, что в данном случае, хотя гормональную теорию наследственности и можно применить, нет никаких оснований полагать, что гормон, производимый семенником в ходе индивидуального развития, необходим для того, чтобы произошло наследственное изменение. Если особь была мужского пола и, следовательно, имела семенник, этот орган по наследству проходил бы через процесс смещения. Но существует любопытный факт: когда опускание не является нормальным и полным, при так называемом крипторхизме, органы всегда бесплодны. Задержку семенников в брюшной полости можно рассматривать как случай задержки развития, подобно многим другим аномалиям, но это не объясняет, почему удерживаемые семенники всегда остаются бесплодными, без сперматогенеза. Если унаследованный или врожденный процесс смещения требует присутствия гормонов, вырабатываемых нормальным семенником, тогда мы можем понять, почему дефектный семенник не опускается полностью: потому что он не производит гормон, необходимый для стимуляции наследственного механизма до полного смещения. Часто утверждается, что у крипторхов хорошо развиты половые инстинкты и соматические половые признаки, что кажется противоречащим приведенному выше объяснению, однако, согласно Анселю и Буэну, такие особи у свиней демонстрируют значительные различия во вторичных признаках пола и во внешних половых органах, представляя вариации, лежащие между нормой и кастрированным животным.

Таким образом, мы имеем здесь — в положении семенников у млекопитающих — состояние, которое ни в малейшей степени не является «адаптивным» в обычном смысле, то есть не выполняет никакой особой функции или полезности. Это состояние следует рассматривать как явно невыгодное, поскольку органы подвергаются большему риску повреждения, а брюшная стенка ослаблена, как мы знаем по риску пахово-мошоночной грыжи у человека. Но с точки зрения ламаркизма факты подтверждают вывод о том, что данное состояние является следствием определенных механических напряжений и имеет соматическое происхождение, в то время как рассмотренные здесь корреляции совершенно не объясняются никакой теорией мутаций или бластогенного происхождения.

ПРОТИВОПОЛОЖНЫЕ ДАННЫЕ

Теперь мы должны рассмотреть определенные случаи, которые semblent [указывают] на поддержку выводов, противоположных тем, которые мы отстаивали на предыдущих страницах, и рассмотреть данные, опубликованные в поддержку других теорий. Следует признать, что появление мужских вторичных признаков на одной стороне тела и женских на другой несовместимо с представлением о том, что развитие таких признаков обусловлено стимулом гормона, поскольку идея гормона означает нечто, диффундирующее посредством кровеносных сосудов, лимфатических сосудов и межклеточных пространств тканей по всему телу, а гормональная теория вторичных половых признаков предполагает, что эти признаки потенциально присутствуют благодаря наследственности у обоих полов. Появление мужских соматических признаков на одной стороне или в какой-то части тела и женских на другой, обычно связанных с соответствующими гонадами, получило название гинандроморфизма и уже давно известно у насекомых. Случаи этого состояния наблюдались, хотя и гораздо реже, у позвоночных. Мне не известны достоверные примеры у млекопитающих, а предположение о том, что у оленей уменьшение или аномалия одного рога может быть результатом удаления или повреждения семенника с одной стороны или с противоположной, были полностью опровергнуты экспериментами, в которых односторонняя кастрация не оказывала вообще никакого влияния на рога. Однако у птиц несколько таких случаев было зарегистрировано компетентными наблюдателями с такой конкретностью деталей, которая не оставляет места для сомнений. Одним из недавних подобных случаев является фазан бельгийской кольчатой формозской разновидности, P. torquatus, китайского фазана [Сноска: C. J. Bond, 'Unilateral Development of Secondary Male Characters in a Pheasant,' Journ. of Genetics, vol. iii., 1914.]. С левой стороны эта птица демонстрирует оперение, окраску и шпору самца; на правой ноге шпора отсутствует, за исключением небольшого рудимента, обычно встречающегося у курицы. Разница в оперении между двумя сторонами, однако, не является полной. Белый ошейник строго ограничен левой стороной, но переливающийся сине-зеленый цвет головы и шеи присутствует на обеих сторонах, хотя более выражен слева. Лишь несколько перьев самца появляются в кроющих перьях крыла с левой стороны. Перья груди рыжие, особенно с левой стороны. Кроющие перья хвоста демонстрируют ярко выраженные мужские признаки, особенно слева. Однако в хвосте полосатый признак самца присутствует не на одной стороне и отсутствует на другой, а у большинства перьев ограничен одной, внешней стороной каждого пера. Что касается гонад, то у этой птицы был обнаружен единственный орган с левой стороны, то есть в положении яичника у нормальных самок, и не было никаких следов гонады с правой стороны. Присутствующий орган был небольшим (3/4 дюйма в длину и 1/2 дюйма в ширину), и микроскопические срезы показали в одной части активно растущие участки трубчатого железистого строения, в некоторых из которых можно было обнаружить тела, похожие на сперматозоиды, в то время как в другой части находилась волокнистая ткань с дегенерирующими кистами. Последние, по-видимому, являлись дегенерирующими яичными фолликулами. Автор приходит к выводу, что этот орган изначально был функционирующим яичником, и что яичниковая часть атрофировалась, в то время как мужская часть стала функционально активной.

Другой случай у птиц был описан Поллем [Footnote: B.B. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, 1909.] и упомянут Донкастером [Footnote: Determination of Sex, Cambridge, 1914.]. Речь идет о снегире, у которого мужское и женское оперение было резко разделено на две стороны тела. Правая сторона брюшной поверхности была красной, как у нормального самца, а левая — серой, как у нормальной самки. В этом случае с правой стороны имелся семенник, а с левой — яичник, как у нормальных самок.

Третий случай у птиц, несколько отличающийся от двух первых, представляет собой домашняя птица, описанная Шаттоком и Зелигманном [Footnote: Trans. Pathol. Soc. (London), vol. 57, Part i., 1906.]. Это была двухлетняя птица породы леггорн с полностью развитыми гребнем и сережками петуха. На каждой ноге имелся толстый тупой шпорец длиной почти в дюйм, однако у породы леггорн шпоры отнюдь не редкость у кур зрелого возраста до того, как они перестали нести яйца. По оперению признаки были преимущественно женскими. Поскольку окраска была белой, половые различия проявиться не могли; шейные гривы были развиты лишь умеренно, седельные гривы практически отсутствовали, хвост напоминал куриный. С левой стороны имелся полностью развитый яйцевод, с правой — другой, длиной менее половины полного размера. Также с каждой стороны имелся семявыносящий проток. С каждой стороны находилась гонада: правая — примерно четверть размера левой. По микроскопическому строению правая гонада напоминала семенник, состоящий исключительно из канальцев, выстланных эпителием из одного слоя клеток. В одной части этого органа канальцы были крупнее, чем в остальных, и в одном из них наблюдался процесс сперматогенеза. Левая и более крупная гонада имела совершенно сходное строение, но на ее нижнем конце обнаруживались два яйца, заключенные в фолликулярный эпителий.

В отношении последнего случая следует отметить, что, хотя гонада с правой стороны была полностью мужской, одностороннего развития мужских признаков не наблюдалось. Что касается двух других случаев, необходимо указать: (1) различие между двумя соматическими половыми признаками на двух сторонах представляет собой главным образом различие в окраске, за исключением различия в шпорах у фазана Бонда; (2) уже приведенные данные показывают, что у кур кастрация не препятствует развитию окраски и формы мужского оперения, а также шпор; что у селезней, хотя кастрация, по-видимому, не проводилась на молодых особях до развития мужского оперения, при проведении ее на половозрелой птице она предотвращает затменную линьку и не заставляет самца напоминать курицу. Кастрация, таким образом, склоняет к выводу, что у птиц развитие мужских признаков не находится в столь тесной зависимости от стимуляции гормоном семенника, как у млекопитающих. Следовательно, эти признаки должны развиваться благодаря наследственности в соме, что подразумевает способность самой сомы дифференцироваться у обоих полов. Таким образом, развитие должно носить более характер гаметического сопряжения. Из этого не следует, что первичный половой признак или соматические признаки являются исключительными у каждого из полов. Мы можем предполагать, что зигота содержит оба пола, один или другой из которых является доминантным, и что доминирование одного первичного пола влечет за собой доминирование соответствующих половых признаков. Однако это не согласуется с результатом удаления яичников у уток, поскольку это приводит к появлению признаков самца, так что доминирование самки не является постоянным состоянием сомы, а зависит от гормона яичника.

У гермафродитных особей, упомянутых выше, различие доминирования наблюдается на двух сторонах тела, а не у двух разных особей. Здесь также можно заметить, что, хотя очень трудно поверить, будто шпоры не были обязаны своим эволюционным происхождением механической стимуляции при ударах ногами в драке, и хотя при демонстративном поведении распушаются особо увеличенные перья, мы в настоящее время не можем приписать разнообразную и яркую окраску самцов птиц прямому влиянию внешних стимулов.

У чешуекрылых среди насекомых данные относительно кастрации склоняют к тому, что гормоны гонад вообще не играют роли в развитии соматических половых признаков. Келлог, американский зоолог, в 1905 году [Footnote: Journ. Exper. Zool. (Baltimore), vol. i., 1905.] описал эксперименты, в которых он уничтожал с помощью раскаленной иглы гонады у гусениц шелкопряда (Bombyx mori), и не обнаружил различий в половых признаках бабочек, выведенных из таких гусениц. Удеманс ранее получил тот же результат у непарного шелкопряда, Lymantria dispar. Мейзенгеймер [Footnote: Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtedifferenzierung. Jena, 1909.] провел более масштабные эксперименты по кастрации гусениц у последнего из упомянутых видов, у которого самец имеет темную окраску и сильно опушенные усики, тогда как самка очень бледная и имеет лишь слабо опушенные усики. У бабочек, развившихся из кастрированных личинок, не наблюдалось никаких изменений мужских признаков, а у самок единственное различие заключалось в том, что некоторые из них были чуть темнее нормальных. Мейзенгеймер и после него Копец утверждают, что пересаживали яичники самцам и семенники самкам, в результате чего трансплантированные органы оставались живыми и росли, а в некоторых случаях по меньшей мере соединялись с половыми протоками. Даже в этих случаях развившаяся бабочка демонстрировала изначальные признаки того пола, которому принадлежала гусеница, из которой она происходила, хотя она и несла гонаду противоположного пола. Как видно, эти результаты прямо противоположны тем, что были получены Штейнахом на млекопитающих. У нас нет данных о том, что более темная окраска нормального самца в данном случае является адаптивной или обусловлена внешними стимулами, однако опушение усиков общепризнано как более развитая форма органов обоняния и поэтому является адаптивным, позволяя самцу находить самку. Следовательно, это именно тот орган, от которого можно было бы ожидать реакции на гормоны половых желез. Утверждается, что половые инстинкты также остались неизменными: самец, содержащий яичники вместо семенников, с легкостью спаривался с нормальной самкой.

Эти результаты, сколь бы невероятными они ни казались, согласуются с относительно частым появлением гинандроморфизма у насекомых [Footnote: See Doncaster, Determination of Sex (Camb. Univ. Press, 1914), chap. ix.]. Один из наиболее примечательных случаев такого рода — муравей (Myrmica scabrinodis), левая половина которого является мужской, а правая — не просто женской, но рабочей, то есть стерильной самкой без крыльев. Случаи у чешуекрылых, например Amphidasys betularia, отмечались неоднократно. По-видимому, не только усики и рисунок, но также половые придатки и сами гонады являются мужскими и женскими на двух сторонах. Исходя из представления, что оба пола и соматические половые признаки обоих полов присутствуют в каждой зиготе, а фактический пол обусловлен доминированием, мы должны заключить, что мужские первичные и вторичные признаки доминируют с одной стороны, а женские — с другой, и очевидно, что гормоны, диффундирующие по всему телу, здесь не могут определять развитие соматических половых признаков. Предпринимались различные попытки объяснить гинандроморфизм у насекомых в соответствии с хромосомной теорией определения пола. Они обсуждаются Донкастером в уже цитированном томе, однако с точки зрения настоящей работы важнейшим вопросом является вопрос о соматических половых признаках. Согласно Донкастеру, было обнаружено, что у некоторых чешуекрылых различные половые хромосомы встречаются у самки, а не у самца, как у других насекомых. Половина яиц, следовательно, содержит X-хромосому, а половина — Y, в то время как все сперматозоиды содержат X-хромосому. Донкастер наблюдал у Abraxas grossulariata яйцеклетки с двумя ядрами, причем оба претерпевали созревание. Если одно из них при редукции изгнало Y-хромосому, а другое — X, то одно должно было сохранить X, а другое — Y. Каждое из них было оплодотворено сперматозоидом, в результате чего одно стало XX, или мужским, а другое — XY, или женским. Можно предполагать, что, поскольку имелась цитоплазма лишь одной яйцеклетки, каждое ядро определяло признаки половины развившейся особи. Вопрос, следовательно, заключается в том, где находятся факторы соматических половых признаков? Одно из предположений, которое можно высказать, состоит в том, что женские признаки присутствуют в Y-хромосоме — в данном случае хромосоме, определяющей женский пол, — или, если женские признаки носят чисто отрицательный характер, что мужские признаки находятся в X-хромосоме, но проявляются лишь в гомозиготном состоянии, а именно:

САМКА x САМЕЦ XY XX | \/ | | /\ | XX YX САМЕЦ САМКА

Мужские признаки у самца XX проявлялись бы потому, что они присутствуют в двух хромосомах, но были бы рецессивными у самки, поскольку присутствуют только в одной хромосоме. Однако состоятельность этой схемы опровергается тем фактом, что самцы способны передавать женские признаки своей расы, как в случае, упомянутом Донкастером, когда самец Nyssia zonaria при скрещивании передает бескрылый признак собственной самки.

Другое, пожалуй, лучшее предположение заключается в том, что соматические признаки обоих полов присутствуют в каждом из них. Тогда, поскольку каждая соматическая клетка происходит без сегрегации от оплодотворенной яйцеклетки, мы можем предполагать, что присутствие половых хромосом в самих соматических клетках тем или иным образом определяет, будут ли развиваться мужские или женские признаки, без помощи каких-либо гормонов из гонад. Эта теория была бы вполне совместима с мнением, что адаптивные соматические половые признаки могут быть обусловлены внешней стимуляцией; ибо если предположить, что гипертрофия или модификация передается детерминантам в гаметоцитах и ограничена одним полом, например мужским, то эти детерминанты изменялись бы в ассоциации с половыми хромосомами этого пола, и таким образом, хотя после редукции и оплодотворения они присутствовали бы и в женской зиготе, они не развивались бы у этого пола. Таким образом, если обозначить M как модификацию, приобретенную у самца, и m как отсутствие этой модификации (например, опушенный усик бабочки), а половые хромосомы как X и Y, то мы имели бы в гаметоцитах —

Самец Самка

MM mm

XX XY Гаметы MX, MX: mXmY

Зиготы MmXX самец, MmXY самка,

и признак M появлялся бы только у самца, поскольку он развивается исключительно в ассоциации с XX в соматических клетках, происходящих из мужской зиготы. Таков был бы результат в первом поколении, в котором соматическая модификация затронула факторы в хромосомах. В следующем поколении m у самца подвергся бы изменению, и самец ради простоты мог бы считаться ставковым как MMXX. Когда женские гаметы сегрегировали бы, некоторые из них всегда были бы mY, а некоторые зиготы, следовательно, MXmY. Другие могли бы быть MMXY. Таким образом, согласно этой теории, всегда находились бы некоторые самки, гетерозиготные по мужскому признаку.

Джеффри Смит, один из многих подающих надежды молодых научных исследователей, чья карьера оборвалась на войне, придерживался взглядов на соматические половые признаки, отличных от тех, которые объясняют их развитие как следствие воздействия гормона семенника или яичника. Нуссбаум в 1905 году [Footnote: 'Ergebuisse der Anat. und Entwicklungsgesch.,' Bd. xv.; Pflügers Archiv, Bd. cxxvi, 1909.] зафиксировал эксперименты на Rana fusca (которая идентична британскому виду, обычно называемому R. temporaria), казавшиеся доказывающими, что у самца лягушки после кастрации не происходит ежегодное развитие брачного бугорка и мышц передней конечности, и если эти органы начали увеличиваться до кастрации, они вновь атрофируются. Когда кусочки семенника вводились в спинной лимфатический мешок кастрированной лягушки, брачные бугорки и мышцы развивались так же, как у нормальной лягушки. Джеффри Смит и Эдгар Шустер [Footnote: Quart Journ. Mic. Sci., lvii, 1911-12.] исследовали этот вопрос заново, получив результаты, противоположные данным Нуссбаума.