«Гормоны и наследственность»

У многих насекомых и других членистоногих, не являющихся партеногенетическими, было обнаружено, что самец обладает меньшим числом хромосом, чем самка. Самка образует, как и в описанных выше случаях партеногенеза, гаметы только одного типа, каждая из которых имеет N хромосом, но самец образует гаметы двух сортов: один с N хромосомами, другой с N-1 или N-2 хромосомами. При оплодотворении образуются два типа зигот: яйца, производящие самок, с 2N хромосомами, и яйца, производящие самцов, с 2N-1 или 2N-2 хромосомами. Имеются также свидетельства того, что в некоторых случаях, например у морского ежа, самка является гетерозиготной, образуя гаметы, некоторые с N, а некоторые с N+ хромосомами, в то время как мужские гаметы все имеют N хромосом. Таким образом, оплодотворение производит яйца, дающие самцов, с 2N хромосомами, и яйца, дающие самок, с 2N+ хромосомами.

Таково резюме, данное Кастлом в 1912 году. [Сноска: Heredity and Eugenics, by Castle and Others. University of Chicago Press, 1912.] Как видно, он рассматривает различия как чисто количественные, как простые различия в числе хромосом. Однако профессор Э. Б. Вильсон, который своими собственными исследованиями внес значительный вклад в наши знания о поле с цитологической точки зрения, уже опубликовал в 1910 году [Сноска: 'The Determination of Sex,' Science Progress, April 1910.] весьма поучительное резюме фактов, наблюдавшихся к тому времени. Важный факт, который в целом верен для насекомых, по мнению Вильсона, заключается в том, что имеется особая хромосома или хромосомы, которые можно отличить от остальных и которые связаны с дифференциацией пола. Эта хромосома, говоря о ней для удобства в единственном числе, по-разному называлась различными исследователями. Вильсон назвал ее «X-хромосомой», Маккланг — «акцессорной хромосомой», Монтгомери — «гетерохромосомой», в то время как также использовались названия «гетеротропная хромосома» и идиохромосома. Для целей настоящего обсуждения мы можем с удобством назвать ее половой хромосомой. Она часто отличается своим более крупным размером и иной формой. Вильсон описывает следующие различные случаи:

(1) Половая хромосома в мужских гаметоцитах является одинарной и не делится вместе с остальными, а переходит в неделимом виде к одному полюсу. Это может происходить в первом редукционном делении (Orthoptera, Coleoptera, Diptera) или во втором (многие Hemiptera). Но трудно понять, что имеется в виду под «не удается разделиться». В одном из редукционных делений все хромосомы делятся, как при обычном или гомотипном делении ядра, а в другом хромосомы просто разделяются на две равные группы без деления. Если во всех гаметоцитах самца имеется нечетное число хромосом, 2N-1, как указано в большинстве описаний этого предмета, то если одна хромосома не делится при гомотипном делении, мы получим 2N-2 в одном сперматоците и 2N-1 в другом. Затем, когда происходит гетеротипное деление и число хромосом уменьшается вдвое, мы получим два сперматоцита с N-1 хромосомами из одного из первых сперматоцитов и один с N и один с N-1 из другого. Таким образом, получится три сперматозоида с N-1 хромосомами и один с N хромосомами, тогда как мы должны обнаружить равные количества с N и N-1 хромосомами. Очевидно, доктор Вильсон имеет в виду то, что половая хромосома не имеет пары, и что хотя она делится подобно остальным при гомотипном делении, при гетеротипном делении у нее нет пары и поэтому она переходит с половиной числа хромосом к одному полюсу веретена деления, в то время как другая группа хромосом не имеет половой хромосомы. Примерами этого являются роды Pyrrhocoris и Protenor (Hemiptera), Brachystola и многие другие Acrididae, Anasa, Euthoetha, Narnia, Anax. Во втором классе случаев половая хромосома является двойной, состоя вместе из двух компонентов, которые направляются вместе к одному полюсу. Примерами этого являются Syromaster, Phylloxera, Agalena. В третьем классе половая хромосома сопровождается партнером, который обычно меньше по размеру, и оба они разделяются при дифференциальном делении. Размеры этих двух хромосом различаются в разной степени: от случаев, как у многих Coleoptera и Diptera, в которых меньшая хромосома очень миниатюрна, до таких (Benacus, Mineus), в которых она почти так же велика, как ее партнер, и других (Nezara, Oncopeltus), в которых обе они равны по размеру. Опять же, существуют случаи, когда одна половая хромосома, скажем X, является двойной, тройной или даже четверной, в то время как другая, скажем Y, является одинарной. Во всех этих случаях в ооцитах (и соматических клетках) самки имеются две X-хромосомы, и после редукции женские гаметы или неоплодотворенные яйцеклетки все одинаковы, имея одну X-хромосому или группу. При оплодотворении половина зигот имеет XX, а половина XY, независимо от того, является ли Y отсутствием половой хромосомы или одной из других упомянутых выше форм Y. Таким образом, пол определяется мужской гаметой: X-хромосома, объединяясь с таковой женской гаметы, производит женских особей, в то время как Y, объединяясь с X, производит мужских особей.

Профессор Т. Х. Морган провел многочисленные наблюдения и эксперименты над единственной культурой плодовой мушки Drosophila ampelophila, разводимой в бутылях в лаборатории в течение пяти или шести лет. Он не только изучил хромосомы в гаметах этой мушки и провел с ней менделевские скрещивания, но и получил многочисленные мутации, благодаря чему его работа представляет собой весьма важный вклад в мутационную теорию. Таким образом, дрозофила в руках профессора Моргана, его студентов и коллег стала таким же классическим объектом, как энотера в руках ботаников-мутационистов. Различные направления работы Моргана обсуждаются в других частях этого тома, но здесь нас интересует лишь ее отношение к вопросу определения пола. Он описывает [Сноска: A Critique of the Theory of Evolution. Princeton University Press and Oxford University Press, 1916.] хромосомы дрозофилы как состоящие в диплоидном состоянии из четырех пар, то есть пар, которые разделяются при редукционном делении, так что гамета содержит четыре одиночные хромосомы, по одной из каждой пары. В двух из этих пар хромосомы вытянуты и имеют форму бумерангов, в третьей они представляют собой мелкие круглые зерна, а четвертая пара — это половые хромосомы: у самки последние представляют собой прямые палочки, у самца одна прямая, как у самки, а другая изогнутая. Прямые называются X-хромосомами, а изогнутая — Y-хромосомой. Таким образом, оплодотворения образуют XX, которая развивается в мушку-самку, и XY, которая развивается в самца. Следовательно, дрозофила является примером одного из случаев, описанных Вильсоном.

Доктор Вильсон (loc. cit.) обсуждает вопрос о том, как мы должны интерпретировать эти факты, в частности тот факт, что X-хромосома при оплодотворении дает начало самкам. Он отмечает, что X-хромосома должна быть фактором, определяющим мужской пол, поскольку во многих случаях она является единственной половой хромосомой у самцов, однако ее введение в яйцеклетку устанавливает женское состояние. Это та же самая трудность, на которую я указал выше в связи с менделевской теорией о том, что самка была гетерозиготной, а самец — гомозиготным по полу. Доктор Вильсон указывает, что у пчелы, где оплодотворенные яйца развиваются в самок, а неоплодотворенные в самцов, мы должны были бы предположить, что X-хромосома в женской гамете является определителем женского пола, который встречается с рецессивным определителем мужского пола в X-хромосомах сперматозоида. Когда происходит редукция, X [женская] должна быть устранена, поскольку редуцированное яйцо всегда развивается в самца. Но при оплодотворении, поскольку оплодотворенное яйцо развивается в самку, из сперматозоида должна поступать доминантная X [женская], так что наше первое предположение противоречит само себе.

Поэтому доктор Вильсон, Т. Х. Морган и Ричард Хартвиг предположили, что половое различие в отношении гамет является не качественным, а количественным. В определенных случаях нет явного количественного различия хроматина в целом, но во всех случаях может существовать различие в количестве специального полового хроматина, содержащегося в X-элементе. Выдвинутая Вильсоном теория заключается в том, что единичный X-элемент означает per se мужское состояние, в то время как добавление второго элемента того же типа производит женское состояние. Такая теория могла бы применяться даже к тем случаям, когда никакие половые хромосомы не могут быть различимы визуально: яйцеклетки в таких случаях (вероятно, в большинстве) также могли бы иметь двойную дозу полового хроматина, а самцы — одинарную дозу. Однако эта теория все еще уязвима для возражения, согласно которому женские гаметы перед оплодотворением и половина мужских гамет имеют половинное количество полового хроматина, которое по гипотезе определяет мужское состояние, так что здесь мы снова имеем мужское состояние как нечто отличное от характеристик сперматозоида. Но если это так, то каково же мужское состояние? Партеногенетическая яйцеклетка пчелы является мужской, и тем не менее она представляет собой яйцеклетку, способную производить исключительно сперматозоиды. Если единственная X-хромосома является причиной развития сперматозоидов у самца пчелы, то почему она не производит сперматозоиды в гаметах самки пчелы, ведь при наступлении редукции все эти гаметы имеют одну X-хромосому?

В биологии, как и в любой другой науке, мы должны признавать факты даже тогда, когда не можем их объяснить. Факты того, что мы называем гравитацией, очевидны, и любая попытка игнорировать их привела бы к катастрофе, однако до сих пор не найдено ни одного удовлетворительного объяснения гравитации: было предложено множество теорий, но ни одна теория еще не была доказана как истинная. Точно так же может оказаться необходимым признать, что две X-хромосомы приводят к развитию самки, а одна X- или хромосомы XY приводят к развитию самца. Но менделисты упустили из виду то, что подразумевается под понятиями «самец» и «самка». Сома с ее мужскими и женскими соматическими признаками не имеет никакого отношения к делу, поскольку соматические половые различия могут полностью отсутствовать, и более того, существенный мужской признак — образование сперматозоидов — согласно менделевской гипотезе обусловлен происхождением мужских гамет от исходной оплодотворенной или неоплодотворенной яйцеклетки. Следовательно, менделевская теория заключается в том, что когда яйцеклетка имеет две X половые хромосомы, она может только после ряда клеточных делений, при последующем редукционном делении, давать начало яйцеклеткам, в то время как яйцеклетка, содержащая одну X половую хромосому или две разные хромосомы XY, при следующем редукционном делении дает начало сперматозоидам. Сама по себе X половая хромосома не является ни женской, ни мужской, поскольку, как мы видели, либо яйцеклетка, либо сперматозоид могут содержать одну X-хромосому. Таким образом, яйцеклетка с одной X-хромосомой или одной X и одной Y меняет свой пол при следующем редукционном делении и становится мужской. В партеногенетических яйцеклетках это происходит вообще без конъюгации со сперматозоидом; в других случаях, поскольку зигота составлена из сперматозоида и яйцеклетки, мы можем лишь утверждать, что в XX-зиготе, где яйцеклетка развивает исключительно яйцеклетки, женский пол является доминантным, а в X- или XY-зиготе, развивающей исключительно сперматозоиды, мужской пол является доминантным. Гермафродитные животные, как отмечали Корренс и Вильсон, вообще не могут быть вписаны в эту схему. У дождевых червей, например, мы наблюдаем, как в каждой особи, развившейся из зиготы, яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в разных гонадах в разных частях тела. Следовательно, дифференциация здесь должна происходить в каком-то клеточном делении, предшествующем редукционным делениям. Каждая зигота должна иметь одинаковый состав и тем не менее давать начало двум полам в пределах одной особи.

Дальнейшее прояснение проблемы пола, как и многих других проблем в биологии, может быть достигнуто только благодаря более глубокому знанию физических и химических процессов, происходящих в хромосомах и в связях этих структур с остальной частью клетки. Недавние достижения в цитологии, сколь бы поразительными они ни были, состоят почти исключительно из наблюдений микроскопической структуры. Можно сказать, что они раскрывают скорее статику клетки, чем ее динамику. Цитология фактически является ветром анатомии, и в анатомии клетки мы добились определенного прогресса, но наши знания о физиологии клетки все еще ничтожно малы. Предполагается, что ядро, и особенно хромосомы, каким-то неизвестным образом влияют на метаболизм цитоплазмы или управляют им. С этой точки зрения упомянутая выше гипотеза о том, что половое различие в гаметах является не качественным, а количественным, вероятно, ближе к истине. Геддес, Томсон и другие утверждали, что половое различие заключается в метаболизме: яйцеклетка более анаболична, а сперматозоид более катаболиче expériences. Двойное количество специального хроматина может быть причиной повышенного анаболизма яйцеклетки. В таком случае трудность, указанная в предыдущей части этой главы, заключающаяся в том, что яйцеклетка после редукции напоминает сперматозоид наличием лишь одной X-хромосомы, может быть объяснена тем фактом, что рост яйцеклетки и накопление ею желточных веществ уже были осуществлены под влиянием двух хромосом до редукции. Другие ранее обсуждавшиеся трудности также кажутся уменьшающимися, если мы примем эту точку зрения. Нам не нужно рассматривать мужественность и женскость как единичные признаки в наследственности того же типа, что и менделевские признаки сомы. Вместо того чтобы утверждать, что зигота, составленная из яйцеклетки и сперматозоида, неспособна давать начало яйцеклеткам у самца или сперматозоидам у самки, мы должны придерживаться мнения, что гаметоциты в конечном счете дают начало яйцеклеткам или сперматозоидам в соответствии с метаболическими процессами, запущенными и поддерживаемыми в них в ходе последовательных клеточных делений под влиянием двойной или одинарной X-хромосомы. По-прежнему остается трудность объяснения того, почему мужские гаметоциты после редукции развиваются в сходные сперматозоиды с их головками и длинными жгутиками, хотя половина из них обладает каждой по одной X-хромосоме, а другая половина — ни одной. Мы можем лишь предполагать, что окончательное развитие сперматозоидов является результатом присутствия единственной X-хромосомы в последовательных поколениях мужских гаметоцитов до редукционных делений.

Менделевская теория половой наследственности предполагала, что при редукционных делениях два половых признака — мужественность и женскость — расщеплялись точно так же, как пара соматических аллеломорфов, но слова «мужественность» и «женскость» не выражали никаких реальных концепций. Предложенный выше взгляд лишь пытается сопоставить наши реальные знания о различии между яйцеклеткой и сперматозоидом с нашими реальными знаниями о половых хромосомах и их поведении при редукции и оплодотворении.

ГЛАВА III

Влияние Гормонов На Развитие Соматических Половых Признаков

Далее нам необходимо рассмотреть то, что принято называть вторичными половыми признаками. Это признаки или органы, более или менее полностью ограниченные одним полом. Когда у высших животных мы отличаем органы размножения, или гонады, с одной стороны, от тела, или сомы, с другой, мы видим, что все различия между полами, за исключением гонад, являются соматическими, и мы можем называть их соматическими половыми признаками. Сразу же возникает вопрос о том, является ли сама сома половой, то есть, если исходить из предположения, что пол зиготы определен еще до начала ее развития, являются ли соматические клетки, как и гаметоциты, индивидуально и коллективно либо мужскими, либо женскими. В предыдущих обсуждениях этого вопроса я настаивал на том, что единственным значением пола является различие между мегагаметой (яйцеклеткой) и микрогаметой (сперматозоидом). Но если зигота, хотя и составленная из яйцеклетки и сперматозоида, предопределена давать начало в происходящих из нее гаметах либо только сперматозоидам, либо только яйцеклеткам, можно предположить, что все соматические клетки, происходящие от зиготы, точно так же являются либо мужскими, либо женскими, хотя они и не дают начала гаметам. Однако очевидно, что соматические клетки, органы и признаки не различаются обязательно или универсально у двух полов. С одной стороны, мы имеем чрезвычайные и весьма бросающиеся в глаза особенности у самцов, полностью отсутствующие у самок, такие как рога оленей и яркое оперение золотого фазана; с другой стороны, мы имеем полы, внешне схожие и различающиеся лишь половыми органами, как у мыши, кролика, зайца и многих других грызунов, большинства лошадиных, зимородка, ворон и грачей, многих попугаев, многих рептилий, амфибий, рыб и беспозвоночных животных. У большинства рыб, у которых оплодотворение является внешним и не осуществляется забота об икре или потомстве, соматические половые различия отсутствуют. Более того, соматические половые признаки, там, где они все же встречаются, не имеют никаких общих характеристик ни по строению, ни по положению в теле. Можно сказать, что любая часть сомы может в разных случаях демонстрировать селективно ограниченное развитием проявление пола. У оленя мужская особенность представляет собой огромное развитие кости на голове, у павлина — увеличение перьев хвоста. У некоторых птиц имеются шпоры на ногах, у других — шпоры на крыльях. Следовательно, утверждение о том, что эти различные органы и признаки являются выражением пола в соматических клетках, не является объяснением.

Как я отмечал в своей книге «Половой диморфизм» (1900), общей характеристикой соматических половых признаков является их приспособительное отношение к какой-либо функции в половых привычках вида, у которого они встречаются. Не существует никакой универсальной характеристики пола, за исключением различия между гаметами и репродуктивными органами (гонадами), в которых они производятся. Все остальные различия, следовательно, включая половые протоки и копулятивные или интромиттентные органы, являются соматическими. При исследовании этих соматических различий мы обнаруживаем, что их можно классифицировать в соответствии с их отношением к оплодотворению и размножению, включая заботу о потомстве или его защиту. Точная классификация не имеет большого значения, однако мы можем выделить следующие виды, чтобы показать главные функции, к которым адаптированы эти признаки или органы.

1. ПОЛОВЫЕ ПРОТОКИ И ИНТРОМИТТЕНТНЫЕ ОРГАНЫ. — Согласно теории целома, которую мы обязаны Гудричу, у всех целомических животных целом изначально является половой полостью, на стенках которой располагаются гаметоциты, а целомические протоки представляют собой исходные половые протоки. У позвоночных мы обнаруживаем два таких протока у обоих полов в эмбриональном состоянии, изначально образованных, по-видимому, путем расщепления единого протока. У самца один из этих протоков соединяется с семенником, в то время как другой подвергается дегенерации: тот, который дегенерирует у самца, образует яйцевод у самки, тогда как тот, который функционирует у самца, дегенерирует у самки.

Интромиттентные органы формируются самыми разными способами у различных животных. У пластиножаберных (акул и скатов) они представляют собой увеличенные части тазовых плавников и, следовательно, являются парными. У ящериц они представляют собой кожные карманы по бокам клоакального отверстия. У млекопитающих единый пенис развивается из вентральной стенки клоаки. У ракообразных для этой функции используются определенные придатки. Существует огромное количество животных, от медуз до рыб и лягушек, у которых оплодотворение внешнее и интромиттентные органы отсутствуют вообще.

2. ОРГАНЫ ДЛЯ ЗАХВАТА ИЛИ УДЕРЖАНИЯ САМКИ: например, брачные мозоли (подушечки на пальцах) лягушки и видоизменение стопы у плавунца. Предполагается, что для этой цели используются определенные органы на голове и тазовых плавниках химеровых рыб.

3. ОРУЖИЯ. — Органы, используемые в боях между самцами за исключительное обладание самками. Например, рога оленей, рога других жвачных, бивни слонов, шпоры петухов и курообразных в целом, рога и выросты у самцов рептилий и многих жуков, которые, вероятно, используются для этой цели.

4. ПРИМАНКИ. — Органы или признаки, используемые для привлечения или возбуждения самки. Их можно назвать органами ухаживания, такими как хвост павлина, перья райских птиц и яркое оперение колибри и многих других. Пение птиц — другой пример, а у многих рыб звук издается с аналогичной целью.

5. ОРГАНЫ НА БЛАГО ПОТОМСТВА: например, необычные выводковые сумки, в которых развиваются яйца у определенных лягушек. У южноамериканского вида Rhinoderma darwinii для этой цели используются увеличенные голосовые мешки. Сумки с той же функцией развиваются у многих животных, например у рыбок-игл и сумчатых. Брюшные придатки увеличены у самок ракообразных для прикрепления яиц, причем брюшко также является более крупным и широким.

Аргумент в пользу ламаркистского объяснения эволюции этих приспособительных признаков такой же, как и в случае с адаптациями, общими для обоих полов, а именно: во всех случаях функция органов и признаков предполагает специальные раздражения или стимуляции внешними физическими агентами. Механическое раздражение, особенно прерывистого типа, повторяющиеся удары или трение вызывают гипертрофию эпидермиса и поверхностной кости. Я изложил этот аргумент и доказательства в его пользу довольно подробно в своем томе, посвященном «Половому диморфизму». Одним из самых ярких фактов в поддержку этого аргумента является то, что гипертрофированное оперение, составляющее соматический половой признак самца у столь многих птиц, обычно поднимается мышечным усилием с целью демонстрации при половом возбуждении в период ухаживания. Я сомневаюсь, что найдется хоть один случай, когда самец птицы принимает позу для демонстрации своего декоративного оперения на глазах у самки без специального распушения и движения самих перьев. Такое стимулирование должно влиять на живые эпидермические клетки перьевого сосочка. Даже предполагая, что перо в данный момент не растет, вероятно, если не наверняка, что стимуляция повлияет на сосочек у основания перьевой сумки так, чтобы вызвать усиленный рост следующего пера. Но у нас нет оснований полагать, что распушение при демонстрации происходит только тогда, когда рост перьев завершен, а тем более что так было всегда в начале эволюции.

Рога оленей представляют собой лучший пример в пользу ламаркистского взгляда на эволюцию соматических половых признаков. Сбрасывание кожи («бархата»), за которым следует отмирание кости и ее окончательное отделение от черепа, настолько тесно сходно с патологическими процессами, происходящими при повреждении поверхностных костей, что невозможно поверить, будто это сходство является лишь кажущимся и обманчивым. У отдельно взятого человека или млекопитающего, если надкостница кости разрушена или удалена, кость отмирает, а затем либо рассасывается, либо отделяется от прилегающей живой кости посредством рассасывания соединительной части. У оленя и кожа, и надкостница удаляются с рога: вероятно, они отмирали бы и сморщивались сами по себе в ходе наследственного развития, но на самом деле олень добровольно удаляет их, потирая рог о стволы деревьев и т. д. Когда кость мертва, живые клетки у ее основания растворяют и поглощают ее, и когда основание растворено, рог неизбежно отпадает.

Адаптивное отношение — не единственная общая характеристика этих соматических половых признаков. Другой важнейший факт заключается не только в том, что они полностью развиты у одного пола и отсутствуют или рудиментарны у другого, но и в том, что их развитие связано с функциональной зрелостью и активностью гонад. Обычно существует ранний незрелый период жизни, в течение которого самец и самка схожи, а затем во время половой зрелости развиваются соматические половые признаки того или иного пола, как правило, наиболее выраженные у самца. В некоторых случаях, когда активность гонад ограничена определенным сезоном года, половые признаки или органы развиваются в этот сезон, а затем снова исчезают, так что наблюдается периодическое развитие, соответствующее периодической активности семенников или яичников. У оленей имеется ограниченный сезон размножения, или гона, осенью (в северных умеренных широтах), и рога также сбрасываются и развиваются ежегодно. В этом случае мы не можем утверждать, что развитие рога происходит во время активного состояния семенников. Рога полностью развиваются, и «бархат» сбрасывается в начале сезона гона, а развитие рогов происходит между началом года и августом или сентябрем. У уток и других птиц в сезон размножения имеется яркое брачное оперение самцов, которое исчезает по окончании размножения, так что самец становится очень похожим на самку. У североамериканских пресноводных раков рода Cambarus имеется две формы самцов, у одной из которых семенники находятся в функционально активном состоянии, в то время как у другой эти органы малы и находятся в состоянии покоя; одна форма превращается в другую, когда семенники переходят из одного состояния в другое.

Давно известно, что развитие мужских половых признаков глубоко затрагивается операцией кастрации. Удаление семенников легче всего осуществляется у млекопитающих вследствие наружного расположения этих органов у таких животных, и эта операция практикуется как на домашних животных, так и на самом человеке с очень древних времен. Эффект заключается в более или менее полном подавлении мужских признаков: у человека, например, не развивается борода, голос не претерпевает обычного изменения в сторону понижения высоты, происходящего в период половой зрелости, и евнух поэтому имеет большое сходство с мальчиком или женщиной. В последние годы по этому вопросу были проведены многочисленные тщательные экспериментальные исследования. Рассмотрение этого вопроса включает два агрономических вопроса: (1) Каковы точные эффекты удаления гонад у самца и самки? (2) Какими средствами достигаются эти эффекты, каково физиологическое объяснение влияния гонад на сому?

Я цитировал данные о влиянии кастрации на оленей-самцов в своей книге «Половой диморфизм» («Sexual Dimorphism») и в статье «Наследование вторичных половых признаков» («Heredity of Secondary Sexual Characters»). [Сноска: Archiv für Entwicklungsmechanik, 1908.] Когда кастрация производится вскоре после рождения, развивается крошечный простой рог-спица длиной всего от двух до четырех дюймов: он остается покрытым кожей, никогда не сбрасывается и не образует отростков. Когда операция выполняется на взрослом олене с рогами, последние сбрасываются вскоре после операции, независимо от того, потеряли они свою бархатистую оболочку («бархат») или нет. В следующем сезоне развиваются новые роги, но они никогда не теряют свой бархат или кожу и никогда не сбрасываются.

КАСТРАЦИЯ У ПТИЦ

Удаление семенников у молодых петухов было широко распространено во многих странах, например во Франции (таких птиц называют каплунами), поскольку они жирнее и нежнее на вкус, чем нетронутые птицы. Однако реальное влияние на вторичные половые признаки в прежние времена описывалось не слишком определенно. В обычных описаниях кастрированные птицы предстают обладателями несколько более пышного оперения, чем полноценные птицы; однако гребень и сережки у них намного меньше, чем у последних, и больше похожи на таковые у курицы. Утверждается, что каплун может высиживать цыплят, хотя сам он не насиживает кладку, и что их используют именно так во Франции.

Наиболее точным из высказываний на эту тему ранних натуралистов является утверждение Уильяма Яррелла [Сноска: Proc. Linn. Soc., 1857.] (1857), который пишет следующее:

«Каплун перестает петь, гребень и бородка не достигают размеров этих частей у полноценного самца, шпоры появляются, но остаются короткими и тупыми, а перья-украшения (гассель) на шее и седле вместо того, чтобы быть длинными и узкими, оказываются короткими и с широкими опахалами. Каплун принимает выводок цыплят, опекает их в поисках пищи и согревает под своими крыльями, когда они устают».

По аналогии с оленями можно было бы ожидать, что при полной кастрации молодого петуха все мужские вторичные признаки будут подавлены, а именно: больший размер гребня и сережек по сравнению с курицей, длинные шейные перья и перья седла, длинные перья хвоста, особенно серповидные, и шпоры. На самом деле кастрированная особь обычно демонстрирует лишь первый из этих эффектов в какой-либо заметной степени. Гребень и сережки каплуна похожи на таковые у курицы, но у него все же сохраняются оперение и шпоры полноценного петуха. Многие исследователи проводили эксперименты в связи с этой темой, и большинство из них обнаружили, что полная кастрация затруднена и что части семенников, оставленные в теле птицы во время операции, приживаются в каком-либо другом положении — либо на париетальной брюшине, либо на брюшине, покрывающей кишечник, — и производят сперматозоиды, у которых, конечно, нет выхода наружу. В таких случаях вторичные половые признаки могут развиваться более или менее полно. Так, Шатток и Зелигманн (1904) утверждают, что перевязка семявыносящего протока не меняла мужских признаков и что после кастрации отделившиеся фрагменты часто оставались в различных положениях в виде трансплантатов, после чего развивались вторичные признаки. Лишь в одном конкретном случае при посмертном вскрытии был обнаружен крошечный узелок семенниковой ткани, показывающий нормальный сперматогенез и прикрепленный к кишечнику. У этой птицы не наблюдалось развития гребня или сережек по мужскому типу, имело место полноценное развитие шейных перьев, некоторое развитие перьев седла, несколько торчащих, плохо загнутых перьев в хвосте и короткие тупые шпоры на ногах. Лоде [Сноска: Wiener klin. Wochenschr., 1895.] (1895) обнаружил, что семенники можно легко пересаживать в подкожную клетчатку и другие места, после чего мужские признаки развивались нормально. Ханау [Сноска: Arch. f. ges. Physiologie, 1896.] (1896) получил тот же результат.

Однако вопрос о том, в какой степени мужские признаки петуха подавляются после полной кастрации, в литературе по данному вопросу освещен не столь однозначно. Шатток и Зелигманн в своей статье 1904 года не делают никаких определенных заявлений на этот счет. Ригер (1900), Зельхайм (1901) и Фогес [Сноска: Pflügers Archiv, 1902.] (1902) заявляют, что истинный каплун характеризуется сморщиванием гребня, сережек и шпор; слабым развитием перьев шеи и хвоста; хриплым голосом и чрезмерным отложением жира. С другой стороны, Шатток и Зелигманн поместили в музей Королевского колледжа хирургов голову птицы породы плимутрок, кастрированной в 1901 году. Она вылупилась весной того же года. В декабре 1901 года гребень и сережки были очень малы, шпоры — довольно хорошо развиты, а хвост имел несколько мужественный вид. В сентябре 1902 года, когда птица была забита, гребень и сережки по-прежнему были развиты слабо, шейные перья — довольно хорошо; перья седла — довольно хорошо развиты; хвост содержал слабо сгруппированные длинные серповидные перья; шпоры были крепкими. В описании указано, что вскрытие не выявило никаких следов какого-либо семенника, и мистер Шатток сообщил мне, что никаких трансплантатов не было. Описание заканчивается выводом, что рост шпор и, в известной степени, рост длинных изогнутых серповидных перьев не предотвращается кастрацией. Что касается шпор, этот результат не согласуется с данными немецких исследователей, но следует помнить, что последние говорят лишь об уменьшении шпор, а не об их полном отсутствии. При обсуждении эффектов кастрации у петухов важно иметь в виду реальный ход развития вторичных половых признаков. Когда цыплята только вылупляются, они покрыты пухом: имеются рудиментарные гребни, сережки едва различимы, и нет никаких внешних различий между полами. Обычное оперение начинает развиваться сразу после вылупления, причем первыми появляются маховые перья крыльев. Перья полностью развиваются примерно за пять недель, и до сих пор нет никакой разницы между полами. Первое половое различие заключается в большем размере гребней у самцов, и это вполне заметно в возрасте шести недель. В возрасте от девяти до десяти недель у черно-красных кур, у которых петухи имеют черную грудь и красную спину с желтыми перьями-украшениями (гасселем), черные перья на груди и красные на спине постепенно развиваются, хотя до этого обе особи были тусклого пятнисто-коричневого цвета, очень похожего на окрас взрослых кур. Шпоры — последние из мужских признаков, которые развиваются; в возрасте четырех месяцев они остаются лишь простыми бугорками, едва ли превышающими по размеру (или вовсе не превышающими) рудименты, видимые у взрослых кур. Это возраст, в котором обычно проводят кастрацию, так как в более раннем возрасте птицы слишком малы для успешной операции. Следовательно, отсюда вытекает, что шпоры развиваются после кастрации, и представляется, что их развитие не зависит от присутствия половых органов. Возникает вопрос, однако, является ли когда-либо кастрация петуха совершенно полной. У исходного дикого вида и у большинства одомашненных пород шпоры свойственны исключительно мужскому полу и являются типичными вторичными половыми признаками, точно так же как роги оленей или борода человека, однако приведенное выше обсуждение показывает, что имеются некоторые сомнения в том, предотвращается ли их развитие в такой же степени в отсутствие половых органов, как в других случаях. Даже если бы было доказано, что в предполагаемых случаях полной кастрации, подобных случаю Шаттока и Зелигманна, некоторая ткань семенников осталась на месте прежних семенников, все равно останется верным, что развитие гребня и сережек подвергается большему влиянию со стороны удаления половых органов, чем развитие шпор или хвостовых перьев.

Мои собственные эксперименты по кастрации петухов заключались в следующем: 20 августа 1910 года я прооперировал петуха породы белый леггорн возрастом около пяти месяцев. Один семенник был удален, причем от его конца была отломлена небольшая часть, но второй после отделения затерялся среди кишечника. В тот же день я прооперировал другого — пятнистую помесь в возрасте около тринадцати недель. В этом случае оба семенника были извлечены, но один был слегка надломлен на конце, хотя я не был уверен, что какая-то его часть осталась в теле. Полноценный белый леггорн того же возраста, что и первый, содержался в качестве контрольного. 27 августа обе кастрированные птицы оправились и были активны. Их гребни уменьшились в размерах и значительно потеряли в цвете; у белого леггорна он был едва ли более чем вдвое больше, чем у контрольного. Столь быстрое уменьшение вряд ли может быть обусловлено всасыванием ткани, но показывает, что размер гребня нормального петуха в значительной степени обусловлен переполнением кровью, которое прекращается при удалении половых органов. В следующем январе второй петух, считавшийся полностью кастрированным, был замечен за совершением полового движения, подобного петушиному, хотя движение и не было столь полным, как у полноценного животного: это показало, что половой инстинкт не был подавлен полностью. В феврале этого же петуха видели за попыткой взобраться на курицу, в то время как белый, считавшийся менее совершенным образом оскопленным, никогда не проявлял подобных мужских инстинктов.

Петух породы белый леггорн был забит и препарирован 13 мая 1911 года, спустя девять месяцев после кастрации. Я обнаружил овальное тело темно-тусклого коричневого цвета, свободно лежащее среди кишечника: это, очевидно, был левый семенник, который отделился от своего естественного прикрепления и затерялся в брюшной полости во время операции. Я исследовал естественные места расположения семенников: с правой стороны имелся небольшой семенник значительного размера, около полудюйма в диаметре. Когда его часть была измельчена и исследована под микроскопом, были видны подвижные сперматозоиды, но они не образовывали скоплений, как в нормальном семеннике, а были рассеяны среди многочисленных клеток. С левой стороны находился гораздо меньший семенник, в ткани которого я с трудом обнаружил несколько медленно движущихся сперматозоидов. Семявыносящие протоки были видны на брюшине в виде белых извитых нитей, но не содержали сперматозоидов.

29 июля 1911 года, спустя чуть более одиннадцати месяцев после операции, я исследовал и забил второго из этих кастрированных петухов — пятнистую помесную птицу. Я измерил гребень и сережки у живой особи на случай, если при забое птицы произойдет уменьшение размеров этих придатков. Высота гребня составляла 1-1/3 дюйма, а длина — 2-3/8 дюйма. Шпоры имели длину 1 дюйм, были загнутыми и заостренными. Перья седла — короткие, свисающие лишь ненамного ниже конца крыла. Шейные перья — хорошо развитые, похожие на таковые у полноценного петуха. Самое длинное перо хвоста имело длину 15-5/8 дюйма, сине-черного цвета.

У меня не было полноценного петуха той же породы, но для сравнения я измерил полноценного белого леггорна. Гребень высотой 1-3/4 дюйма и длиной 3-3/4 дюйма. (Следует помнить, что гребень и сережки у леггорнов особенно велики.) Сережка — 1-1/4 дюйма в вертикальной длине. Шпора длиной 1 дюйм, более толстая и менее заостренная, чем у каплуна. Самое длинное хвостовое перо — длиной 12 дюймов.

При вскрытии обнаружилось, что каплун очень жирный: вокруг кишечника и под брюшиной находились массы жира, из-за чего было невозможно должным образом рассмотреть такие детали, как мочеточник и семявыносящий проток. Я обнаружил белый узелок диаметром около полудюйма, прикрепленный к брыжейке. Жидкость, выдавленная из него, кишела активно движущимися сперматозоидами. Еще две массы примерно такого же или чуть большего размера были найдены на местах первоначальных семенников. Они также были заполнены подвижными сперматозоидами и, должно быть, выросли из частей семенников, оставленных позади при кастрации.

У уток половые признаки самца отличаются от таковых у домашних птиц, в частности тем, что они почти полностью исчезают после периода размножения и появляются вновь в следующем сезоне. В промежутке между этими периодами селезень переходит в состояние оперения, при котором он напоминает самку; это состояние называется «затмением» (эклипсом). Таким образом, мужское оперение у селезня имеет историю, в некотором роде похожую на историю рогов у оленей. Было описано два исследования влияния кастрации на уток и селезней. Х. Д. Гудейл [Сноска: «Castration of Drakes.» Biol. Bulletin, Wood's Hole, Mass., vol. xx., 1910] удалил половые органы у селезней и уток руанской породы, которая сильно диморфна по оперению. Один селезень был кастрирован ранней весной 1909 года в возрасте чуть менее года. Эта птица не приобрела летнее оперение в 1909 году, то есть не перешла в состояние эклипса. Во время кастрации она находилась в брачном оперении. Это репродуктивное или брачное оперение хорошо известно: оно включает белое шейное кольцо, ярко-зеленые перья на голове, обилие винно-красного цвета на груди, ярко-металлический синий цвет на крыле и два или более загнутых вверх пера на хвосте. Упомянутый выше селезень был случайно убит весной 1910 года. Другой селезень был кастрирован 8 августа 1909 года: был удален только левый семенник, а другой перевязан. В это время птица, по-видимому, находилась в оперении эклипса. Из описания следует, что она приобрела брачное оперение зимой 1909 года и снова не перешла в состояние эклипса летом 1910 года. Таким образом, у селезней эффект кастрации заключается в том, что вторичный половой признак сохраняется постоянно, вместо того чтобы утрачиваться и обновляться ежегодно. Гудейл, однако, не описывает линьку подробно. В естественных условиях селезень должен линять дважды в год: один раз, когда он сбрасывает брачное оперение, и снова, когда он сбрасывает летний наряд. Гудейл настаивает (исходя из каких-то не слишком очевидных представлений о вторичных половых признаках), что эклипс, или летнее оперение, не совпадает с таковым у самки. Он заявляет, что самец в летнем оперении лишь подражает самке, но не становится полностью похожим на нее. В определенных частях тела отсутствуют модификации в сторону женского типа. В других (т. е. на голове, груди и килевой области) перья самца становятся совершенно похожими на перья самки. «Едва ли можно утверждать, что это пример приобретения самцом оперения самки, тем более что для его появления необходимо присутствие семенника». Идея здесь, по-видимому, заключается в том, что, поскольку оперение эклипса приобретается только при наличии семенника, оно должно быть мужским признаком.

Из пяти самок, которым была проведена операция, лишь две прожили после нее более нескольких дней. Одна из них (a) была кастрирована весной 1909 года в возрасте чуть менее года, другая (b) — 13 августа в возрасте двенадцати недель. В октябре 1909 года они не демонстрировали заметных изменений. В июле 1910 года было замечено, что у них появились загнутые мужские перья в хвосте, а у особи (a) — перья груди, подобные таковым у самца в летнем оперении; особь (b) изменилась несколько сильнее: у нее появилось очень узкое белое шейное кольцо и перья груди явно мужского типа. Следующая линька началась в сентябре, а в ноябре была в разгаре. В целом особь (a) незначительно продвинулась в сторону мужского типа, но особь (b) сильно напоминала самца в брачном оперении. У нее были ярко-зеленые перья на голове, белое шейное кольцо, много винно-красного цвета на груди и некоторые перья, неотличимые от перьев самца, а также перья мужского пола на хвосте. Гудейл делает вывод, что самка обязана своей нормальной окраской яичникам или чему-то, связанному с ними, что подавляет мужские признаки и обеспечивает развитие ее собственного типа. Он считает столь же возможным, что естественный отбор действует так, чтобы отбирать самок с незаметной окраской, как и то, что отбор ярко окрашенных самцов может привести к дополнению женского типа. Но, как отмечалось выше, отбор не может объяснить диморфизм ни в том, ни в другом случае.

Здесь можно упомянуть, что в силу того обстоятельства, что единственный (левый) яичник у птиц очень тесно прикреплен к брюшине, непосредственно покрывающей крупную заднюю полую вену, удаление всего яичника целиком обычно невозможно без разрезания или разрыва стенки вены и вызывания тем самым фатального кровотечения. Описанные выше результаты, наблюдавшиеся Гудейлом, тем более примечательны, и можно предположить, что он удалил во всяком случае почти весь яичник.

Исследование Зелигманна и Шаттока [Сноска: «Relation between Seasonal Assumption of the Eclipse Plumage in the Mallard (Anas boscas) and the Functions of the Testicle.» Proc. Zool. Soc. 1914.] начинается со сравнения стадий развития брачного оперения и стадий сперматогенеза. У молодого фазана мужское оперение полностью развивается осенью его первого года жизни, но спаривания не происходит и никакой половой инстинкт не проявляется вплоть до следующей весны. Дикая утка образует пары осенью или в начале зимы, после приобретения брачного оперения, но копуляция происходит лишь в разгар весны. Рассматриваемое здесь исследование проводилось на экземплярах полуодомашненных Anas boscas, содержащихся в лондонских парках и поставляемых дичеводческими фермами. Семенники достигают своего максимального размера во время периода размножения — в конце марта или начале апреля. В это время каждый орган почти так же велик, как голубиное яйцо, очень мягок, а жидкость, выделяющаяся из него при разрезании, кишит сперматозоидами. Птица, разумеется, находится в полном брачном оперении. К концу мая, хотя оперение остается неизменным, семенники уменьшаются до размера фасоли, и сперматогенез прекращается. Они уменьшаются еще больше в течение июня, июля и августа и приобретают желтый или коричневатый цвет, в то время как микроскопически никаких признаков активности в сперматических клетках не наблюдается. Переход от брачного оперения к эклипсу происходит между началом июня и серединой июля. Появление брачного оперения происходит в сентябре, и во время этого процесса нет никаких признаков изменения или возобновления активности семенников. В течение октября и ноября, когда яркое оперение полностью развито, семенники медленно увеличиваются в размерах, но остаются желтыми и плотными и не выделяют жидкости при разрезании. Сперматогенез не начинается до конца ноября или начала декабря. Семенники значительно увеличиваются в размерах в январе и феврале и снова достигают своего максимального размера к концу марта. Таким образом, показано, что утрата брачного оперения происходит в июне, когда сперматогенез прекратился и семенники уменьшаются в размерах, однако повторное развитие этого оперения происходит в сентябре без какой-либо возобновленной активности семенника и задолго до начала сперматогенеза. Случай с рогами у оленя, вероятно, весьма похож на этот.

Важное утверждение делается относительно кастрации (разумеется, под наркозом): было обнаружено, что полностью удалить семенники невозможно. Когда птицу забивали спустя несколько месяцев после операции, в исходном месте расположения органов или в виде привил на соседние органы обнаруживалось большее или меньшее количество регенерированной семенниковой ткани. Как можно заметить, этот опыт совпадает с моим собственным в случае с домашней птицей. Тем не менее существовали основания полагать, что результаты, наблюдаемые в течение первых шести или восьми месяцев после операции, не сильно отличаются от тех, которые последовали бы за полной кастрацией.

Кастрация, выполненная, когда селезень находился в брачном оперении, дала тот же эффект, который наблюдался Гудейлом, а именно: задержку и несовершенство приобретения состояния эклипса, однако наблюдения Зелигманна и Шаттока более точны и детальны. Один описанный экземпляр был кастрирован в полном зимнем оперении в декабре 1906 года. 11 июля, когда в норме он находился бы в эклипсе, брачное оперение было неизмененным, за исключением диффузной светло-коричневой окраски на брюхе, которая, как утверждается, объясняется не ростом новых перьев, а пигментной модификацией старых. К 1 сентября эта птица почти находилась в эклипсе, но не совсем; перья-завитки в хвосте исчезли, грудь находилась почти в полном эклипсе, белое кольцо слегка обозначалось по бокам шеи, верхняя часть головы и затылок по-прежнему имели сильный глянец. После этого брачное оперение развилось снова, и 12 ноября птица была в полном брачном оперении, с хорошими завитушками в хвосте. Единственным следом эклипса было присутствие нескольких бурых перьев на боках. Эта птица была забита 30 июля 1908 года, когда она находилась в эклипсе, но не в идеальном, так как на груди, брюхе и боках с перьями эклипса смешивались исчерченные перья. Вскрытие показало с правой стороны ряд слабо связанных узловатых трансплантатов семенниковой ткани общим объемом примерно с фасоль; с левой стороны — два небольших узелка общим размером с горошину и еще два трансплантата у корня печени и на брыжейке. Описано несколько других случаев, и общий результат заключался в том, что эклипс задерживался и никогда не был до конца полным, в то время как брачное оперение, хотя и развивалось почти полностью следующей зимой, сохраняло некоторые перья эклипса, а также задерживалось и развивалось медленно.

Несколько селезней были кастрированы в июле в состоянии эклипса, и хотя авторы в своих общих выводах заявляют, что это не приводит к какому-либо постоянному заметному эффекту при следующем переходе птицы в зимнее оперение, они описывают одну птицу, подвергшуюся такой обработке, которая 18 ноября сохраняла множество перьев эклипса; общий вид каштановой зоны груди соответствовал эклипсу.

Следует помнить, что кастрация в этих случаях была не только неполной, но и производилась на половозрелых птицах. Птицы отличаются от млекопитающих, во-первых, сложностью проведения полной кастрации и, во-вторых, тем фактом, что наступление половой зрелости не столь определенно, а незрелые птицы настолько малы и хрупки, что проводить на них операции с успехом практически невозможно.

ПРИОБРЕТЕНИЕ МУЖСКИХ ПРИЗНАКОВ САМКОЙ

Тот факт, что мужские соматические половые признаки скрыты в самке, демонстрируется частым появлением таких признаков в старости или в отдельных случаях. Развитие волос на лице у женщин в пожилом возрасте или после детородного периода — хорошо известный факт. Рёриг [Сноска: «Ueber Geweihbildung und Geweihentwicklung.» Arch. Ent.-Mech. x. and xi.], тщательно изучавший роги оленей, заявляет, что старые стерильные самки и те из них, у которых больны яичники, до некоторой степени развивают роги. Случаи пения кур и приобретения самками птиц мужского оперения известны давно, но точное соотношение соматических изменений и состояния яичников в этих случаях заслуживает рассмотрения в свете результатов, полученных Гудейлом после удаления яичников у уток. Шатток и Зелигманн [Сноска: «True Hermaphroditism in Domestic Fowl, etc.» Trans. Path. Soc., Lond., 57. 1, 1906.] описывают случай самки фазана, которая приобрела полное мужское оперение после первой линьки: она никогда не откладывала яиц и не проявляла никаких половых инстинктов. Единственным мужским признаком, которого не хватало, были шпоры. Яичник был представлен гладким, слегка приподнятым темно-черным бугорком длиной 1 см и шириной 1,5 мм на верхнем конце. Эти авторы также упоминают трех уток в мужском оперении, у которых яичник был аналогичным образом атрофирован, но не пигментирован. Они считают состояние яичника недостаточным для объяснения развития мужских признаков и предполагают, что такие птицы на самом деле являются гермафродитами, причем мужской элемент может быть скрыт в соседнем органе, таком как надпочечник или почка. Эта гипотеза не подтверждается наблюдением семенниковой ткани ни в одном из подобных случаев, но подтверждается состоянием, обнаруженным у гермафродитного экземпляра домашней курицы, описанного в статье. Эта птица имела полностью развитые гребень и сережки, а также шпоры петуха, но хвост был полностью лишен изогнутых или серповидных перьев и напоминал хвост курицы. Внутри находились два яйцевода: левый развит нормально, правый — уменьшенный, составляющий менее половины полной длины. Гонада с левой стороны имела трубчатую структуру семенника, но не проявляла признаков активного сперматогенеза, однако в своей нижней части содержала две яйцеклетки. Орган правой стороны был несколько меньше, имел ту же трубчатую структуру, а в одной небольшой части канальцы были более крупными, демонстрировали деление ядер (митотические фигуры), причем один из них показывал активный сперматогенез.

Обсуждая наследственность и пол в 1909 году [Сноска: Mendel's Principles of Heredity. Camb. Univ. Press, 1909.], Бейтсон сослался на эффекты кастрации как на доказательство того, что у разных типов пол может быть устроен по-разному. Кастрация, настаивал он, у позвоночных-самцов в целом ведет лишь к непоявлению мужских черт, а не к приобретению женских признаков, в то время как повреждение или заболевание яичников может приводить к приобретению мужских признаков самкой. Предполагалось, что это поддерживает точку зрения, согласно которой у позвоночных самец гомозиготен по полу, а самка гетерозиготна: то есть женский половой признак и женские вторичные половые признаки у самца полностью отсутствуют. Этот аргумент предполагает, что вторичные признаки носят по сути половой характер, не исследуя того, как они оказались связаны с полом, и он игнорирует тот факт, что влияние кастрации на такие признаки является явлением, полностью выходящим за рамки менделевских принципов. Тот факт, что кастрация действительно влияет — во многих случаях весьма глубоко — на соматические признаки, ограниченные одним полом, доказывает, что менделевские концепции, сколь бы верными они ни были до определенного пункта, отнюдь не исчерпывают собой всю правду о наследственности и развитии. Ибо суть менделизма, как и вейсманизма, заключается в том, что не только пол, но и все остальные врожденные признаки детерминированы в оплодотворенной яйцеклетке, или зиготе. Смысл рецессивного признака в менделевской терминологии заключается в том, что он скрыт доминантным признаком, и оба они обусловлены факторами в гаметах, в частности в хромосомах гамет, которые сливаются при оплодотворении. Например, у птиц розовидный гребень доминирует над простым. Доминантный признак — это нечто присутствующее, чего нет у рецессивного: розовидный гребень обусловлен фактором, отсутствующим у простого. Они оба расщепляются в гаметах гибрида, или гетерозиготы, и если рецессивная гамета оплодотворяется другой рецессивной гаметой, простой гребень появляется вновь. Но кастрация показывает, что роги оленей и другие подобные признаки не детерминированы в зиготе при определении пола, а обязаны своим развитием, по крайней мере отчасти, влиянию другой части тела, а именно семенников в течение последующей жизни индивидуума. Согласно менделизму, структура и развитие каждой части сомы обусловлены конституцией хромосом ядер в этой части. Эффекты кастрации показывают, что развитие определенных признаков в значительной степени каким-то образом зависит от присутствия семенников в отдаленной части тела. Менделисты имели обыкновение утверждать, что невозможно верить в наследование соматических модификаций, вызванных внешними условиями, поскольку невозможно вообразить себе какой-либо способ, посредством которого такие модификации могли бы повлиять на конституцию хромосом в гаметах внутри модифицированного тела. Было бы столь же логично отрицать доказанные эффекты кастрации, поскольку было невозможно вообразить себе какой-либо способ, посредством которого семенники могли бы повлиять на развитие отдаленной части тела.

Но это еще не все. Предполагаемый факт отсутствия у самца женских вторичных признаков у позвоночных полностью опровергается для млекопитающих присутствием у самца рудиментарных молочных желез. Верно, что вторичные половые признаки у самца обычно являются положительными, в то время как таковые у самки — по-видимому, отрицательными, но в случае с молочными железами дело обстоит наоборот. Нет никаких сомнений в том, что молочные железы представляют собой по сути женский соматический половой признак — не только в своей функции, но и в отношении между периодичностью этой функции и таковой яичников и матки, и столь же достоверно в силу их присутствия в рудиментарном состоянии у самца, что они не отсутствуют в мужской конституции.

ВЛИЯНИЕ ГОНАД, ОБУСЛОВЛЕННОЕ ГОРМОНАМИ Можно сказать, что существование и влияние гормонов или внутренней секреции были впервые доказаны на примере семенников, поскольку профессор А. А. Бертольд [Сноска: «Transplantation der Hoden», Archiv. f. Anat. u. Phys., 1849.] из Геттингена в 1849 году первым провел эксперимент по удалению яичек у петухов и пересадке их в другую часть тела и обнаружил, что животные остаются самцами в отношении голоса, репродуктивного инстинкта, боевого духа и роста гребня и сережек. Он также сделал вывод, что полученные результаты обусловлены действием яичка на кровь, а через кровь — на организм. В то время эксперименту Бертольда не уделили особого внимания. Заслугу формулирования доктрины внутренней секреции обычно приписывают Клоду Бернару. Он открыл гликогенную функцию печени и доказал, что помимо секреции желчи этот орган запасает гликоген из сахара, всосавшегося в желудке и кишечнике, и выделяет его обратно в кровь в виде сахара. В 1855 году он утверждал, что каждый орган тела посредством процесса внутренней секреции выделяет продукты в кровь. Однако он не открыл действие таких продуктов на другие части или функции организма. Брайун-Секар в своем обращении к Медицинскому факультету Парижа в 1869 году первым предположил, что железы, с протоками или без них, поставляют в кровь особые вещества, которые полезны или необходимы для нормального здоровья, а в 1889 году на заседании Биологического общества он описал эксперимент, проставленный на самом себе путем инъекции экстракта семенников. Это стало началом органотерапии. С того времени исследование важнейших органов внутренней секреции — а именно гонад, щитовидной, тимуса, надпочечников, гипофиза и шишковидного тел — проводилось как путем клинических наблюдений, так и экспериментов огромным числом физиологов с весьма поразительными результатами, а в стенках кишечника и других органах были открыты новые гормоны.