«Гормоны и наследственность»

Следует также отметить, что эти адаптации различных органов тела — глаз, плавников, окраски — физиологически полностью независимы друг от друга. При первом рассмотрении может показаться, что глаза и окраска, находясь оба на верхней стороне, могли быть каким-то образом связаны в строении тела, тогда как единственная связь является внешней в их общем отношении к свету. Эта независимость хорошо видна на примере видоизменения спинного плавника: если бы он физиологически затронулся изменением глаз, которое происходит в результате скручивания межглазничной области черепа, передний конец плавника находился бы между двумя глазами, поскольку морфологическая срединная линия тела находится в этом положении. Фактически же, напротив, прикрепление спинного плавника продолжается вперед там, где это необходимо для его механической функции, совершенно независимо от морфологии головы.

Это еще более отчетливо проявляется в строении челюстей и зубов. Они совершенно не затронуты торсией межглазничной части черепа. В тех случаях, когда рот велик и зубы необходимы с обеих сторон, поскольку добычей служат активные рыбы других видов, как у тюрбо, ромба и палтуса, челюсти и зубы одинаково развиты на верхней и нижней сторонах, и наблюдается почти полная симметрия в этих частях черепа. У морских языков и камбал-плейс, с другой стороны, пища которых состоит из червей, моллюсков и т. д., живущих на грунте или в нем, челюсти нижней стороны развиты хорошо и сильны, челюсти верхней стороны уменьшены, а зубы ограничены нижней стороной. Здесь речь идет не о скрученных челюстях, а просто о неравномерно развитых. Не существует никакой общей и конституциональной асимметрии головы или тела, но имеет место модификация различных органов независимо друг от друга в связи с внешними условиями — светом, пищей, движением.

С другой стороны, давайте рассмотрим некоторые из диагностических признаков, по которым виды и роды различаются у камбал, или Pleuronectidae. Род Pleuronectes отличается следующими признаками: глаза на правой стороне, рот конечный и довольно маленький, зубы наиболее развиты на слепой (левой) стороне. Из этого рода имеется пять британских видов, а именно:

P. platessa, камбала-плейс: чешуя мелкая, по большей части без шипиков, редуцированная и не налегающая черепицеобразно, погруженная в кожу; костные бугорки на голове позади глаз, красные пятна на верхней стороне.

P. flesus, речная камбала (глосса): обычная чешуя отсутствует; грубые бугорки вдоль оснований краевых плавников и вдоль боковой линии; это видоизмененные и увеличенные чешуйки; в других местах чешуя любого рода отсутствует.

У этих двух видов боковая линия почти прямая, имея лишь небольшой изгиб над грудным плавником.

P. limanda, лиманда: чешуя одинаковая по всему телу, с шипиками на выступающих краях, что делает кожу шероховатой; боковая линия с полукружным изгибом над грудным плавником.

P. microcephalus, малоголовая камбала: чешуя мелкая, гладкая и погруженная; кожа слизистая, голова и рот очень маленькие, цвет желтовато-коричневый с крупными круглыми темными пятнами.

P. cynoglossus, макроцефал, или длинная камбала (полюс): голова и рот меньше, чем у камбалы-плейс, глаза несколько больше; чешуя одинаковая и равномерно распределенная, слегка покрытая шипиками на верхней стороне, гладкая на нижней; пузыревидные полости под кожей головы на нижней стороне.

Что касается родовых признаков, трудно объяснить, почему рот должен находиться на конце головы, а не позади вершины рыла, как в роде Solea, но, как мы уже видели, малый размер рта и большее развитие зубов на нижней стороне приспособлены к пище и способу питания. Невозможно сказать, почему у одного рода камбал правая сторона оказывается сверху, а у других, например, морского языка и тюрбо, — левая; это почти кажется вопросом случая в начале эволюции: перевернутые особи встречаются как вариации у большинства видов.

Когда мы рассматриваем видовые различия, мы находим очень четкие признаки в строении и распределении чешуи, и до сих пор не было обнаружено никаких доказательств того, что эти различия связаны с внешними условиями. Существуют, конечно, небольшие различия в привычках и местах обитания, но нет никакой постоянной связи между ними и структурными различиями чешуи. Камбала-плейс и лиманда вылавливаются вместе на одном грунте, и ничего не было обнаружено, что указывало бы на то, что чешуя лиманды с шипиками приспособлена к одной особенности привычек или условий, а бесшипная чешуя камбалы-плейс — к другой. При сравнении определенных географических рас камбалы-плейс и глоссы факты, кажется, предполагают, что различия в местах обитания могут иметь некоторое отношение к развитию чешуи. В Балтийском море глоссы такие же крупные, как на наших собственных побережьях, но колючие бугорки развиты гораздо сильнее, ими покрыта почти вся верхняя поверхность. Камбалы-плейс, с другой стороны, мельче тех, что обитают в Северном море, и у самцов чешуя покрыта шипиками на значительной части верхней стороны. Главное различие между Балтийским и Северным морями заключается в пониженной солености первого, так что можно было бы предположить, что более пресная вода вызывает более сильное развитие кожного скелета. С другой стороны, вид или географическая разновидность камбалы-плейс, типичным представителем которой является P. glacialis, встречается на арктических побережьях Азии и Америки, по обеим сторонам крайнего Севера Тихого океана и на восточном побережье Северной Америки. У этой формы костные бугорки на голове камбалы-плейс заменены непрерывным шероховатым костным гребнем, а чешуя покрыта шипиками в такой же степени, как у камбалы Балтийского моря. На восточном побережье Северной Америки самцы у этой формы имеют больше шипиков, чем самки; на побережье Аляски и, по-видимому, на арктическом побережье самки покрыты шипиками, а половые различия в этом отношении выражены слабо или отсутствуют. Пониженная соленость не может быть причиной более сильного развития шипиков в данном случае, и поэтому можно было бы предположить, что это состояние обусловлено более низкой температурой. Но мы не находим, чтобы северные или арктические виды рыб в целом имели чешую развитую сильнее, чем южные виды.

Лиманда, которая встречается в тех же водах, что и камбала-плейс, имеет шипики более развитые, чем любые из упомянутых выше форм камбалы-плейс, поэтому отсутствие или слабое развитие шипиков у типичной камбалы-плейс не объясняется одними лишь физическими условиями. Пресность воды опять-таки не объясняет различия в строении и распределении чешуи у глоссы и камбалы-плейс, учитывая разнообразие чешуйчатого покрова у рыб, обитающих исключительно в пресной воде. Тем более мы не можем приписать какие-либо особенности чешуи полезности. Мы не можем обнаружить никакой возможной выгоды от такого состояния у одного вида, которая отсутствовала бы в случае других видов. Мы можем пойти гораздо дальше и утверждать, что нет никаких оснований полагать, что чешуя в целом у костистых рыб или какие-либо ее различные модификации представляют особую полезность: они вовсе не являются адаптивными структурами, хотя и имеют огромное значение как диагностические признаки. Можно возразить, что в некоторых случаях, таких как маленькая арнатуха (Agonus cataphractus) или морской конь среди игловых (Syngnathidae), тело защищено полным комплектом костной брони; но наряду с ними в прибрежной зоне обитают многочисленные другие виды, такие как бычки и даже другие виды игловых, имеющие мягкую незащищенную кожу.

Аналогично обстоит дело с признаками окраски: способность менять цвет так, чтобы гармонировать с грунтом, очевидно полезна и адаптивна, но у каждого вида существует специфический узор или рисунок, который остается постоянным в течение всей жизни и не имеет никакого отношения к защитному сходству, будь то переменному или постоянному. Красные пятна камбалы-плейс являются видовыми и диагностическими, но они не дают никаких преимуществ перед лимандой или малоголовой камбалой, у которых они отсутствуют, и между этими пятнами и образом жизни или привычками нельзя обнаружить никакой связи.

Функция органов боковой линии до сих пор несколько неясна. Теория о том, что они чувствительны к различиям гидростатического давления при перемещении рыбы с одной глубины на другую, не имеет под собой никаких оснований, поскольку еще предстоит показать, как изменение давления в пределах несжимаемости воды может вызвать ощущение в органе, пронизанном водой насквозь. Более вероятно, что органы подвержены воздействию вибраций в воде, но мы не в состоянии понять, каким образом разница в передней кривизне боковой линии могла бы создавать разницу в функции, каким-либо образом связанную с различием условий жизни камбалы-плейс и лиманды. Тем не менее есть основания заключить, что органы, особенно на голове, более важны и крупнее на больших глубинах, и таким образом увеличение чувствительных каналов в голове макроцефала, живущего на больших глубинах, чем другие виды, может быть адаптивным признаком.

Другой род, чьи признаки я некогда подверг специальному изучению, — это род, названный Zeugopterus. Это название было первоначально дано Готше крупнейшему виду Z. punctatus в связи с тем, что брюшные плавники соединены с подбрюшными, но этот признак не встречается у других видов, ныне включаемых в этот род. Существует три вида, обитающих исключительно в европейских водах, которые образуют этот род и сходны по следующим признакам. Очертания тела ближе к прямоугольным, чем у других камбал, из-за тупости рыла и хвостового конца и несколько равномерной ширины тела. Поверхность шероховатая из-за присутствия длинных тонких шипов на чешуе. В перегородке между жаберными полостями имеется крупное отверстие, но оно встречается также и у Arnoglossus megastoma, который помещен в другой род. Но родовым признаком Zeugopterus, наиболее важным для настоящего обсуждения, является продолжение спинного и анального плавников на нижнюю часть тела у основания хвоста, причем места прикрепления этих добавочных частей перпендикулярны оси тела. Эти рыбы обладают странной привычкой прикрепляться к вертикальным поверхностям стенок аквариумов, даже к гладким поверхностям сланца или стекла. В природе они изредка попадаются на галечном или песчаном грунте, но, вероятно, живут также среди скал и прикрепляются к ним точно так же, как к вертикальным поверхностям в неволе. Много лет назад (Journ. Mar. Biol. Assn., vol. iii, 1893–95) я провел тщательное исследование средств, с помощью которых эти рыбы способны удерживаться на гладкой поверхности, по крайней мере в случае крупнейшего и наиболее распространенного вида Z. punctatus. Было замечено, что до тех пор, пока рыба цеплялась за вертикальную поверхность, задние части плавников находились в ритмическом движении, волны которого проходили по ним последовательно спереди назад, причем край тела, к которому они были прикреплены, двигался вместе с ними. Эффект этих движений заключался в том, чтобы откачивать воду назад из пространства между телом и поверхностью, к которой оно прижималось, и заставлять воду поступать в это пространство у передних краев головы. Подхвостовые лопасти оставались совершенно неподвижными и плотно прижимались между основанием хвоста и опорной поверхностью, так что любое их движение было невозможно. Однако возникал вопрос, действовали ли хвост и эти лопасти как присоска, способствовавшая прилипанию. Поэтому лопасти были отрезаны ножницами — операция, которая практически не причинила рыбе боли или вреда, — и после этого она держалась столь же хорошо, как и при интактных плавниках. Следовательно, подхвостовые продолжения плавников не необходимы для прикрепления или для насосного действия мышц и плавников, которое продолжалось как прежде. Поэтому казалось вероятным, что само насосное действие является причиной прилипания. Но трудность принятия этого заключения заключалась в том, что имело место четкое, хотя и мягкое дыхательное движение челюстей и жаберных крышек; и если откачивание воды из-под тела вызывало там отрицательное давление и положительное давление на внешней стороне тела, казалось столь же несомненным, что дыхательное движение должно нагнетать воду в пространство под телом и тем самым вызывать там положительное давление, которое стремилось бы оттолкнуть рыбу от поверхности, с которой она находилась в контакте. Исследование течений воды вокруг краев рыбы с помощью взвешенного кармина показало, что вода поступает через рот и выходит через нижнее дыхательное отверстие, но также поступает в пространство под телом у верхнего и нижнего краев головы, не проходя через дыхательный канал. Таким образом было доказано, что скорость, с которой вода откачивается по бокам хвоста, больше скорости, с которой она поступает при дыхательных движениях, и в результате под телом возникает результирующее отрицательное давление. С помощью модели, изготовленной из тонкого гибкого листа резины, на каждом конце которого с одной стороны был закреплен короткий отрезок стеклянной трубки, мне удалось имитировать физическое действие, наблюдаемое у рыбы. Длинная резиновая трубка была присоединена к одному из кусков стеклянной трубки и перекинута через край стеклянной передней стенки аквариума. Длинная резиновая трубка была приведена в действие в качестве сифона, а резиновый лист прижат к стеклу. До тех пор, пока через сифон текла вода, резиновый лист оставался прижатым к стеклу и поддерживался. Как только ток воды прекращался, аппарат падал на дно резервуара. В этой модели вода выходила из-под резины через стеклянную трубку, присоединенную к сифону, и поступала через противоположную стеклянную трубку и по ее бокам. Последняя трубка представляла дыхательный канал рыбы, а пространство между трубкой и резиной представляло пространства между головой рыбы и вертикальной поверхностью, к которой она прикреплялась.

У рыбы краевые плавники не только доходят до основания хвоста, но шире на заднем конце, чем в остальных частях, в то время как у других камбал задняя часть краевых плавников является самой узкой частью. Форма плавников и ширина тела в задней части представляют собой адаптации, которые имеют определенную функцию — обеспечивать рыбе возможность прикрепляться к вертикальным поверхностям. Но, с другой стороны, продолжение краевых плавников в поперечном направлении под хвостом не имеет никакой пользы в процессе прикрепления, и никакой другой пользы для него также не найдено. Насколько нам известно, это родовой признак, не обладающий полезностью. С другой стороны, весьма вероятно, что это подхвостовое продолжение плавников является лишь результатом заднего продолжения и увеличения этих плавников, которое произошло в ходе эволюции адаптации. Если бы ламарковское объяснение адаптации было верным, можно было бы понять, что постоянные движения плавников и мышц, посредством которых осуществлялось прикрепление, вызывали продольный рост плавников сверх длины, фактически необходимой, и что этот дополнительный рост распространялся на тело под хвостом, хотя мелкие лопасти на нижней стороне не были необходимы для новой функции, которую выполняли плавники.

При рассмотрении подобных случаев мы приходим к выводу, что обычное представление об адаптации неадекватно. Нам требуется нечто большее, чем функция или полезность, чтобы выразить разницу между двумя видами подлежащих различению признаков. Например, отсутствие пигментации на нижней стороне камбал может не иметь никакой полезности вообще, но мы видим, что оно отличается от специфических рисунков верхней стороны тем, что обнаруживает отношение к разнице внешних условий или соответствие ей — а именно падению света, в то время как в таком случае, как красные пятна камбалы-плейс, мы не можем обнаружить такого соответствия.

Мы знаем, что американский художник и натуралист Тейер показал, что более светлая окраска брюшной стороны птиц и других животных сильно способствует снижению их заметности в естественной среде обитания: уменьшение окраски компенсирует уменьшение количества света, падающего на нижнюю сторону, так что верхняя и нижняя стороны отражают примерно одинаковое количество света, и контраст, который в противном случае бросался бы в глаза, сглаживается. Но белые нижние стороны камбал либо вовсе не видны, либо, если видны, очень заметны, так что полезность этого признака весьма сомнительна.

Таким образом, мы можем проводить различие между признаками, которые соответствуют внешним условиям, функциям или привычкам, и теми, которые не соответствуют. Слово «адаптация», которое мы использовали до сих пор, неудовлетворительно выражает особенности всех признаков в первом из этих двух разделов. Если мы рассмотрим три примера — увеличенные задние конечности для прыжков, как у кенгуру или лягушки, отсутствие окраски на нижней стороне камбал и, в-третьих, плавнички на нижней стороне Zeugopterus, — мы увидим, что они представляют три разных вида признаков, все из которых связаны с привычками или внешними условиями. Можно сказать, что третий вид коррелирует с каким-то другим признаком, который имеет отношение к функции или внешним условиям, как удлинение плавников на нижней стороне Zeugopterus коррелирует с увеличением плавников, функция которых заключается в том, чтобы вызывать прикрепление рыбы к вертикальной поверхности.

Что касается видовых признаков видов Zeugopterus, то ничего не известно об особенностях образа жизни, которые придавали бы значение в борьбе за существование срастанию брюшных плавников с подбрюшными у punctatus, отсутствию этого признака и удлинению первого луча спинного плавника у unimaculatus или отсутствию обоих признаков у norvegicus. Неизвестна никакая польза ни для каких других видовых признаков, которые в каждом случае имеют тенденцию образовывать ряд. Так, по размеру norvegicus наименьший, unimaculatus крупнее, а punctatus самый крупный, причем последний достигает длины 8,5 дюймов. Подхвостовые плавники-лопасти развиты у norvegicus, сильнее всего у punctatus; у norvegicus и unimaculatus имеется по четыре луча, у punctatus — шесть. Укорочение и появление шипиков на чешуе наиболее выражены у punctatus, наименее — у norvegicus. У punctatus имеются зубы на сошнике, у unimaculatus их нет, у norvegicus они очень мелкие.

Если мы рассмотрим рыб в целом, то увидим, что нет никаких свидетельств какой-либо связи между многими важнейшими таксономическими признаками и функцией или внешними условиями. В морях хрящевые и костистые рыбы существуют в огромных количествах бок о бок, но нельзя сказать, что один тип более приспособлен к морской жизни, чем другой. Есть веские основания полагать, что костистые рыбы произошли от хрящевых рыб в пресной воде, которая была мелководной и загрязненной, так что легкие развились для дыхания воздухом, и что морские костистые рыбы происходят от рыб с легкими; но не было приведено никаких причин для эволюции кости вместо хряща или для различных видов чешуи. Профессор Уссай, с другой стороны, считает, что число и положение плавников приспособлены к форме и скорости движения каждого вида рыбы.

Если мы обратимся к другим группам животных, то повсюду найдем аналогичные свидетельства различия между адаптивными и неадаптивными признаками. Птицы всем своим строением приспособлены к полету: структура крыла, грудины, грудных мышц, ног и т. д. — все скоординировано для этой цели. Но откуда мы знаем, что перья по своему происхождению были связаны с полетом? Кажется столь же вероятным, что перья возникли как мутация вместо чешуи у рептилии, а затем перья были приспособлены для полета. Ничто не демонстрирует это различие лучше, чем конвергентная адаптация. Совы напоминают хищных птиц по клюву, когтям и образу жизни, однако они родственны насекомоядным стрижам и козодоям, а не орлам и ястребам. Стрижи и ласточки сходны по адаптивным признакам, но не по тем, которые указывают на родство. Можно сказать, что признаки, считающиеся свидетельствующими об истинном родстве, изначально были адаптивными, но мы этого не знаем. Подобным образом среди рептилий черепахи (Chelonia) отличаются самым необычным соединением костей кожи и внутреннего скелета, заключающим тело в жесткую броню: можно сказать, что функция этого заключается в защите, что это адаптация и это может быть объяснено естественным отбором, но адаптация в данном случае настолько неопределенна, что в ней трудно убедиться.

Систематики всегда проводили различие между адаптивными признаками и признаками таксономического значения — теми, которые указывают на истинное родство, — и они абсолютно правы; кроме того, они всегда с недоверием относились к теориям эволюции, претендующим на объяснение всех признаков с помощью одной универсальной формулы, и держались от них в стороне. По моему мнению, те, кто, подобно Вейсману, считает все таксономические признаки адаптивными, заблуждаются в равной степени с Бейтсоном и его последователями, которые рассматривают все признаки как мутационные. Ни одна система эволюции не может быть удовлетворительной, если она не признает, что эти два вида признаков различны и совершенно отличны по своей природе. Но можно спросить: какое есть возражение против теории естественного отбора как объяснения адаптаций? Возражение заключается в том, что все данные свидетельствуют о том, что необходимые вариации возникали только в данных условиях, и, кроме того, что действия условий и соответствующие действия организма вызывают стимулы, которые порождали бы соматические модификации в том же направлении, что и постоянные модификации, которые уже произошли. Моя точка зрения заключается в том, что видовые признаки обычно не являются адаптациями, что другие признаки таксономического значения частично адаптивны, а частично не связаны с условиями жизни, и что в то время как неадаптивные признаки обусловлены спонтанными бластогенными вариациями или мутациями, адаптивные признаки обусловлены прямым влиянием стимулов, вызывающих соматогенные модификации, которые становятся наследственными, иными словами — наследованием приобретенных признаков. Общепринятым стало утверждение, что каждый индивид является результатом своей наследственности и своего окружения. Тезис, который я стремлюсь обосновать, заключается в том, что наследственность каждого индивида и каждого типа состоит из вариаций или изменений двух различных происхождений: одного внешнего, а другого внутреннего; иными словами, из вариаций, проистекающих из изменений, зародившихся в половых клетках или гаметах, и из модификаций, произведенных изначально в соме действием внешних стимулов и впоследствии затронувших гаметы.

Когда мы изучаем признаки животных в связи с полом, мы обнаруживаем, что во многих случаях имеются бросающиеся в глаза органы или признаки, присутствующие у одного пола, обычно у мужского, которые отсутствуют или являются рудиментарными у другого. Концепция адаптации применима и к ним, поскольку мы находим, что признаки часто состоят из оружия, такого как рога, ветвистые рога и шпоры, используемые в половой борьбе, из копулятивных или удерживающих органов, таких как мозоли на передних лапах лягушки, из украшающего оперения, подобного хвосту павлина, служащего для привлечения самки, или из специальных выводковых сумок, как у видов рыб-игл и лягушек, для вынашивания икры или потомства. Дарвин пытался объяснить половую адаптацию посредством полового отбора. Процесс отбора в этом случае предполагал не выживание индивидов, наиболее приспособленных к добыванию пищи или укрытия либо к спасению от врагов, а успех тех самцов, которые побеждали в борьбе или были наиболее привлекательны для самок и, следовательно, оставляли большее количество потомства, которое наследовало их вариации. Но, как сам Дарвин признавал, эта теория отбора никоим образом не объясняет различия между полами — иными словами, ограничение признаков или органов одним полом, — поскольку в самом процессе отбора нет никаких причин, почему особенности успешного самца не должны наследоваться его женским потомством наравне с мужским. Настоящая проблема, таким образом, заключается в ограниченной полом наследственности, и позже мы рассмотрим, есть ли и в этом типе наследственности признаки как внутреннего, так и внешнего происхождения, как бластогенного, так и соматогенного.

ГЛАВА II

Менделизм и наследственность пола

Мы знаем, что ныне индивиды развиваются из отдельных клеток, которые либо образовались путем слияния двух клеток, либо развиваются без такого слияния, и что эти репродуктивные клетки отделены от ранее существовавших организмов: гаметы или гоноциты отделяются от родителей и развиваются в потомство. Зигота обладает способностью развивать определенные структуры и признаки в сложном устройстве взрослого организма, и мы признаем, что признаки определяются свойствами и конституцией зиготы; то есть одной или обеих гамет, сливающихся с образованием зиготы. Различие между особенностями, или «признаками», определяемыми в яйцеклетке до развития, и модификациями, обусловленными влияниями, действующими на индивида во время его развития или жизни, часто вполне очевидно. На здоровье, размеры, манеру речи и поведение ребенка могут сильно влиять питание, тренировки и воспитание, но цвет его или ее глаз и волос был определен до рождения. Человеческий индивид, как мы знаем, обладает рядом врожденных, или иннатных, признаков, под которыми мы понимаем признаки, проистекающие из конституции индивида в момент рождения, а не из влияний, действующих на него или нее после рождения. Мы должны помнить, однако, что модификации могут вызываться во время развития в матке, как, например, родимые пятна на коже, и они не будут обусловлены особенностями в конституции яйцеклетке. Карл Пирсон и другие приверженцы культа евгеники недавно внушали общественности посредством брошюр, лекций и обращений великую важность природы по сравнению с воспитанием, утверждая, что последнее бессильно противодействовать либо хорошим, либо дурным качествам первой и что эффекты воспитания не передаются следующему поколению.

Мы признаем, что признаки разновидностей цветов, фруктов и одомашненных животных не могут быть получены с помощью какого-то определенного способа обработки. Мы видим различные виды орхидей или гвоздик в одной и той же теплице, душистого горошка и роз в одном и том же саду. Мы идем на выставку и видим экстраординарное разнообразие пород голубей, кроликов или кур, и мы знаем, что они не могут быть получены путем обработки потомства особей одного вида особыми способами, но являются потомством родителей тех же самых разнообразных рас. Если нам нужны куры определенной породы, мы получаем яйца этой породы и высиживаем их с уверенностью, рожденной опытом, что мы получим цыплят этой породы, у которых разовьются цвет, гребень, размер и качества, ей присущие. Подобным образом в природе мы признаем, что «признаки» видов или разновидностей обусловлены не обстоятельствами, действующими на индивид в ходе его развития, а свойствами яйцеклеток или семян, из которых развились эти индивиды.

Раньше мы рассматривали эти врожденные признаки как производные от родителей или унаследованные, и наследственность представляла собой передачу конституциональных признаков от родителя к потомку. Теперь, когда мы фиксируем наше внимание на оплодотворенной яйцеклетке или гаметах, посредством которых она образуется, мы видим, что признаки определяются некими свойствами в конституции гамет. Что же тогда представляет собой наследственность? Очевидно, это просто развитие у потомства тех же признаков, которые присутствовали в яйцеклетках, из которых развились родители. Когда признаки сохраняются без изменений из поколения в поколение, мы называем процесс, посредством которого они продолжаются, наследственностью. Когда появляются новые признаки, то есть новые признаки, определяемые в яйцеклетке и не обусловленные изменениями в окружающей среде, мы называем их вариациями. Когда оплодотворенная яйцеклетка развивается в новый индивид, она многократно делится, образуя очень большое число клеток, объединенных в единую массу. Постепенно части этой массы дифференцируются, образуя ткани и органы тела, или сомы, но некоторые клетки остаются в своем первоначальном состоянии и становятся репродуктивными клетками, которые дадут начало следующему поколению. Репродуктивные клетки также претерпевают деление и увеличиваются в числе, и когда они отделяются от нового индивида и соединяются при оплодотворении, они все еще обладают всеми детерминантами оплодотворенной яйцеклетки, от которой они произошли. Таким образом, наследственность продолжается от гаметы к гамете, а не от зиготы к соме и затем от сомы к гамете.

Современные исследования показали, что ядро при делении клетки принимает форму веретена из волокон, с которым связаны отчетливые тела, называемые хромосомами, что число этих хромосом, там, где его можно сосчитать, постоянно для всех особей одного вида и что перед тем, как гаметы будут готовы к оплодотворению, происходят два клеточных деления, которые приводят к уменьшению числа хромосом до половины от исходного числа. Когда две гаметы сливаются, специфическое число восстанавливается. Поскольку мужская гамета очень мала и, кажется, почти ничего не вносит в зиготу, кроме хромосом, которые несут с собой все признаки мужского родителя, необходимым выводом представляется то, что исключительно хромосомы определяют признаки взрослого организма. Существуют, однако, факты, которые указывают на противоположный вывод.

Хегнер [Сноска: R. W. Hegner, 'Experiments with Chrysomelid Beetles,' III., Biological Bulletin, vol. xx. 1910-11.], например, обнаружил, что в яйце жука Leptinotarsa, имеющем вытянутую овальную форму, на заднем конце в поверхностной цитоплазме находится дискообразная масса темноокрашивающихся гранул, в то время как оплодотворенное ядро находится в середине яйца. Когда протоплазма, содержащая эти гранулы, была убита горячей иглой, в некоторых случаях происходило развитие и формировался зародыш, но зародыш не содержал половых клеток. Здесь не было нанесено повреждения ядру зиготы, но эти конкретные гранулы и порция протоплазмы, содержащая их, были необходимы для образования половых клеток. В других экспериментах большое количество протоплазмы на заднем конце яйцеклетки было умерщвлено до того, как ядро начало сегментироваться, и результатом стало развитие зародыша, состоящего из головы и части груди, в то время как остальная часть отсутствовала. Ядро сегментировалось и мигрировало в ту часть поверхностной цитоплазмы, которая осталась живой, и это привело к развитию той конкретной части зародыша, которой оно дало бы начало, если бы остальная часть яйца не была убита. Регенерации убитой части не произошло, образования полного зародыша не было. Можно отметить, что сегментация в яйце насекомого носит своеобразный характер. Ядра, размножаясь путем сегментации, мигрируют в поверхностную цитоплазму, окружающую желток, и затем эта цитоплазма сегментируется, и каждая часть цитоплазмы развивается в определенный регион зародыша. Это, конечно, не доказывает, что ядра или их хромосомы не определяют признаки развивающихся частей зародыша, но они показывают, что части безъядерной цитоплазмы соответствуют определенным частям зародыша. Важнейшей задачей исследования в настоящее время является обнаружение происхождения этих свойств хромосом. Мы можем сказать, используя слово «детерминант» в качестве удобного термина для того, что определяет признаки взрослого организма, что для объяснения происхождения видов или происхождения приспособлений мы должны открыть происхождение детерминант. Менделизм не проливает прямого света на этот вопрос, но он определенно показал, как признаки могут наследоваться в качестве раздельных и независимых единиц. Когда рассматривается одно различие между двумя породами, например, розовидный гребень и простой у кур, и особи скрещиваются, мы получаем детерминант розовидного и детерминант простого в одной и той же зиготе. В результате развивается розовидный, а простой не проявляется. В следующем поколении розовидный и простой появляются, как и в начале, у отдельных особей. Когда изучаются два, три или более различий, мы обнаруживаем, что они обычно наследуются раздельно, без связи друг с другом, хотя в некоторых случаях они связаны или сцеплены. Факты менделизма представляют огромный интерес и важность, но мы должны рассмотреть общую теорию, основанную на них. Эта теория заключается в том, что признаки представляют собой обычно отдельные единицы, которые могут существовать бок о бок, но не смешиваются и не могут быть разделены на части. Когда внешне единый признак оказывается двойным или тройным, делается вывод, что он на самом деле не разделился, а состоит из двух или трех единиц (Касл). Кроме того, хотя менделизм сам по себе не показывает никаких доказательств происхождения признаков, он предполагает, что они возникли как целостные единицы, и одно предположение состоит в том, что доминантный фактор при некоторых делениях при гаметогенезе может целиком перейти в одну дочернюю клетку и поэтому отсутствовать в другой, и таким образом могут развиваться индивиды, у которых доминантный признак отсутствует. Бейтсон в своих известных книгах Mendel's Principles of Heredity (1909) и Problems of Genetics (1913) обсуждает этот вопрос о происхождении факторов, которые наследуются независимо. Трудность, которая беспокоит его, — это происхождение доминантного признака. Естественно, если он упорствует в рассмотрении детерминантного фактора как единицы, которая не растет и сама по себе никоим образом не эволюционирует, трудно постичь, откуда он взялся. Доминант, согласно Бейтсону, должен быть обусловлен присутствием чего-то, что отсутствует у рецессива. В качестве примера он приводит черный пигмент у шелковистой курицы, который присутствует в коже и соединительных тканях. В собственных экспериментах он обнаружил, что этот признак является рецессивным по отношению к признаку белой кожи бурого леггорна, и он предполагает, что генетические свойства Gallus bankiva в отношении пигмента кожи аналогичны свойствам бурого леггорна. Следовательно, чтобы этот признак мог возникнуть у шелковистой курицы, фактор продуцирования пигмента P должен добавиться, а ингибирующий фактор D должен выпасть или потеряться. Он говорит, что у нас нет никакого представления о процессе, посредством которого происходили эти события [Сноска: Problems of Genetics, p. 85]. Теперь мой эксперимент по скрещиванию шелковистой курицы с bankiva показывает, что у последнего не присутствует никакого ингибирующего фактора, так что для получения шелковистой курицы потребовалось лишь одно изменение, а не два. Менделистам настолько трудно постичь происхождение нового доминанта, что они даже предполагают, будто подобное никогда не происходит: то, что кажется новым признаком, присутствовало с самого начала, но его развитие предотвращалось ингибирующим фактором: когда он переходит в одну клетку при делении и оставляет другую свободной, подавленный признак появляется. Это принцип, предложенный для преодоления трудности происхождения нового доминанта. Все признаки обусловлены факторами, и все факторы присутствовали у первоначального предка — скажем, амебы. Эволюция была лишь «отвержением различных факторов из первоначального комплекса и перетасовкой тех, что остались». Профессор Лотси заходит так далеко, что утверждает, будто различия видов возникли исключительно в результате скрещивания, что все домашние животные происходят из смешанных линий и что легче поверить в то, что данная раса произошла от какого-то предка, всякий след которого затерялся, чем в то, что все породы кур, например, возникли путем вариации от единственного вида; однако свидетельства того, что наши разновидности голубей произошли от C. livia, а кур — от G. bankiva, слишком сильны, чтобы ими пренебрегать только потому, что они не согласуются с теоретическими концепциями.

Мои собственные эксперименты по скрещиванию шелковистых кур с Gallus bankiva (P.Z.S., 1919) показывают, что рецессивный признак не всегда является чистым, что расщепление не во всех случаях происходит полностью. Окраска bankiva представляет собой то, что называется черно-красной, причем эти пигменты, вероятнее всего, присутствуют в реальном виде, смешиваясь в одних частях оперения и располагаясь в виде отдельных участков в других: шелковистая курица имеет белую окраску. Всего существует семь пар признаков, по которым шелковистая курица отличается от bankiva. Как пигментированная кожа шелковистой курицы, так и окраска оперения bankiva являются доминантными, так что все потомство в F1, или первом поколении, представляет собой цветных кур с пигментированной кожей. Однако в последующих поколениях я обнаружил, что в отношении кожного пигмента чистые рецессивы отсутствовали. Поскольку гетерозигота в F1 была глубоко пигментирована, несомненно, что птица с лишь небольшим количеством пигмента в коже являлась рецессивом, возникшим в результате неполного расщепления пигментированного признака. Пигмент встречался главным образом в коже брюха и вокруг глаз, а также в брюшине и соединительной ткани брюшной стенки. Он варьировал у разных особей, но по крайней мере у некоторых был сильнее выражен в последующих поколениях, чем в предыдущих. Это состояние передавалось по наследству стабильно, как это свойственно чистым рецессивам; и когда такой нечистый рецессив скрещивался с гетерозиготой, имеющей черную кожу, потомство оказывалось наполовину пигментированным, а наполовину рецессивным, причем у последних наблюдалось некоторое количество пигмента на брюхе.

Еще более поразительным было неполное расщепление в окраске оперения. Белый цвет шелковистой курицы был рецессивным, и все птицы поколения F1 были полностью окрашены. В поколении F2 было два рецессивных белых петуха, которые по достижении зрелости проявляли легкую желтую окраску в области поясницы. Эти двое были скрещены с цветными курками, и в последующих поколениях все рецессивы, вместо того чтобы быть чисто белыми, как шелковистая курица, имели красновато-бурый пигмент, распределенный так же, как у кур трепетной (палевой) масти.

[Иллюстрация: ТАБЛИЦА I. Рецессивные палевые куры]

У курочек (табл. I, рис. 1) он был сосредоточен главным образом на груди и брюхе и был хорошо развит — не просто легкий оттенок или след, а глубокая окраска, распространяющаяся на спинные кроющие перья у нижнего края сложенных крыльев. Спина и хвост были белыми. У петухов окраска была гораздо более бледной и распространялась по дорсальной поверхности крыльев, где она была темнее, чем на спине и пояснице (табл. I, рис. 2). Эти куры палевой окраски при скрещивании между собой воспроизводили себя в потомстве стабильно, с индивидуальными различиями у особей.

Палевая курица, как она признается и описывается любителями птицеводства, является доминантной по окраске, а не рецессивной, как в описанном выше случае. Фактически, рецессивная палевая форма, по-видимому, никогда ранее не упоминалась до публикации результатов моего эксперимента. Из утверждений Джона Дугласа в книге Райта «Книга о птицеводстве» (Лондон, 1885) следует, что птицеводы давно знали, что палевую форму можно получить от самки черно-красной бойцовой породы, скрещенной с белым бойцовым петухом. Следовательно, можно предположить, что палевая форма представляет собой гетерозиготу черно-красной и «доминантной» белой. Однако Бейтсон («Принципы наследственности», 1909, стр. 120) пишет, что вся проблема палевой окраски крайне неясна, и рассматривает ее как случай особенности в генетике желтых пигментов. На стр. 102 того же тома он описывает результаты скрещивания белого леггорна с индийской бойцовой или бурой леггорном, где F1 представляют собой в основном белые птицы с крапинками черного и бурого цветов, хотя петухи иногда имеют достаточно красного цвета в крыльях, чтобы относиться к категории, известной как палевая. Чтобы проверить это, я скрестил белых леггорнов с чистопородным черно-красным бойцовым петухом, и в потомстве из восьми особей шесть оказались довольно хорошими палевыми, но с не столь большим количеством красного цвета на спине, как у типичных птиц: одна была палевой с желтым цветом на спине вместо красного, а одна была белой с нерегулярными крапинками. Из курочек четыре имели палевую окраску с грудью и брюхом однородного красно-бурого цвета, спинными, шейными и поясничными гривами, окаймленными бледным бурым цветом, и белым хвостом. Остальные четыре были белыми с черными и бурыми крапинками. Будут ли эти палевые гетерозиготы передавать признаки стабильно по наследству, я пока не знаю.

Эти результаты склоняют к мысли, что факторы не являются неделимыми единицами, а расщепление представляет собой скорее результат трудности соединения хроматина или зародышевой плазмы из разных рас. Необходимо помнить, что оплодотворенная яйцеклетка, образующая одну особь, дает начало также дюжинам, сотням, тысячам или миллионам гамет. Если некий признак представлен частью хроматина в исходной яйцеклетке, эта часть должна делиться так много раз, и каждый раз вырастать до прежнего состояния. Как мы можем предполагать, что деления будут абсолютно равными, а рост всегда одинаковым? Неизбежно возникновение несоответствий, и если исходный хроматин произвел определенный признак, то кто сможет сказать, что произведет большее или меньшее количество этого хроматина?

В случае с моей рецессивной палевой формой моя интерпретация заключается в том, что когда хромосомы, соответствующие двум различным признакам, таким как окраска и отсутствие окраски, формируются, они не отделяются друг от друга полностью. Независимо от того, происходит ли смешение хромосом в каждой стадии покоя ядра в последующих поколениях гаметоцитов или только на стадии синапсиса, предшествующей редукционному делению, неудивительно, что коллоидное вещество хромосом образует более или менее полное взаимопроникновение, и что две исходные хромосомы не разделяются вновь в том чистом состоянии, в котором они вступили в контакт. Большая или меньшая часть каждой из них может остаться смешанной с другой. Это и есть вероятное объяснение того факта, что рецессивное белое оперение имеет часть пигмента от доминантной формы. Расщепление, отталкивание между хромосомами или хроматином из гамет разных рас может происходить в различных степенях: от полного расщепления до полного смешения. Когда происходит последнее, расщепления не наблюдается, и гетерозигота воспроизводит признак стабильно в потомстве. Наиболее интересный факт заключается в том, что данный фактор в описанных мною случаях, а именно: окраска оперения и пигментация кожи у дикой курицы и шелковистой курицы — не является постоянной и неделимой единицей, а способен подвергаться подразделению в любой пропорции. Бейтсон уже выразил этот же вывод (в своем докладе на австралийском заседании Британской ассоциации). Он утверждает, что хотя некоторые менделисты говорили о генетических факторах как о постоянных и неразрушимых, он убежден, что они могут периодически претерпевать количественный распад, результаты которого он называет стадиями вычитания или редукции. Например, гвоздичный душистый горошек с его пурпурными краями не может быть ничем иным, как состоянием, произведенным количественно уменьшенным фактором, который в обычных условиях образует полностью пурпурный цветок. Он также отмечает, что эти дробные деградации, как можно заключить, являются следствием нарушений при расщеплении.

Однако Бейтсон продолжает утверждать, что история душистого горошка опровергает те идеи о непрерывной эволюции, с которыми нам ранее приходилось бороться. Крупные разновидности появились первыми, мелкие возникли позже путем фракционирования, хотя теперь приверженцы непрерывности могут расположить их в виде градуированного ряда от белого до глубокого пурпурного. Теперь это может быть исторически верно для душистого горошка, но я хотел бы отметить, что как только догма о постоянной неделимой единице или факторе отброшена, в менделизме не остается ничего несовместимого с возможностью постепенного увеличения или уменьшения признака в процессе эволюции. Я не утверждаю, что окраска и отметины вида или разновидности во всех случаях были обусловлены внешними условиями, но если эффект внешних раздражителей может наследоваться и воздействовать на хромосомы, то данные, касающиеся единичных факторов, больше не противоречат возможности постепенного увеличения признака под влиянием внешних раздражителей, действующих на сому, от нуля до любой степени.

ПОЛ И ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ

Тайна пола в конечном счете скрыта в феномене конъюгации — том слиянии двух клеток, которое в целом кажется необходимым для поддержания жизни и представляет собой процесс омоложения. Мы ничего не знаем о природе этого процесса или о том, почему в целом он должен вызывать подъем жизненных сил клетки, получающейся в результате. Мы мало что знаем, если вообще что-то знаем, о взаимоотношении между двумя конъюгирующими клетками, или гаметами, о подлинной природе притяжения, заставляющего их сближаться и в конце концов сливаться друг с другом. Правда, у нас есть некоторые свидетельства того, что одна клетка воздействует на другую посредством какого-то химического действия, как, например, тот факт, что подвижные мужские гаметы папоротника привлекаются трубкой, содержащей яблочную кислоту, но это может быть лишь влиянием на направление движения мужской гаметы, в то время как существуют случаи, когда ни одна из клеток не обладает активной подвижностью. Что нам известно у высших животных и растений, так это то, что каждая гамета содержит в своем ядре половину числа хромосом, обнаруживаемых в других клетках родительского организма, и что в оплодотворенной яйцеклетке хромосомы обеих гамет образуют новое ядро, в котором, следовательно, восстанавливается исходное число хромосом.

Примечателен тот факт, что из этой оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, обычно развивается особь того или иного пола — мужского или женского, тогда как другие случаи являются сравнительно исключительными, хотя каждый акт оплодотворения представляет собой слияние двух полов вместе. Предпринимались различные попытки доказать, что пол организма определяется условиями, влияющими на него в ходе развития после оплодотворения, однако в настоящее время есть веские основания полагать, что в целом пол особи определяется при оплодотворении, хотя, как мы увидим, имеются свидетельства того, что в определенных случаях он может изменяться на более поздней стадии.

В менделировских экспериментах гетерозиготная особь — это особь, происходящая из гамет, которые содержат противоположные члены пары признаков, иными словами, из слияния гаметы, несущей доминантный признак, с другой, несущей рецессивный. Чистокровная рецессивная особь — это особь, происходящая из слияния двух гамет, обе из которых несут рецессивные признаки. Если гетерозигота скрещивается с чистым рецессивом, потомство оказывается наполовину гетерозиготным, а наполовину рецессивным. Гетерозиготная особь в типичных случаях проявляет доминантный признак. При образовании ее гамет, когда происходит редукционное деление хромосом, половина из них получает доминантный признак, а половина — рецессивный. Когда происходит деление в гаметах рецессивной особи, все ее гаметы содержат рецессивный признак. Таким образом, если обозначить доминантный признак как D, а рецессивный как d, конституция двух особей имеет вид

Dd и dd.

Производимые ими гаметы представляют собой

D + d и d + d,

а оплодотворения, следовательно, суть

Dd, Dd, dd, dd,

или гетерозиготные доминанты и чистые рецессивы в равных количествах.

Очевидно, что воспроизводство полов весьма похоже на это. Один из примечательных фактов, касающихся пола, заключается в том, что, хотя соединяющиеся гаметы являются мужскими и женскими, они тем не менее дают начало самцам и самкам в равных количествах. Если бы один из полов был доминантой, это соответствовало бы менделевской теории. В соответствии с представлением о том, что доминанта есть нечто присутствующее, чего нет у рецессива, менделевская теория пола предполагает, что женскость является доминантной, а мужскость — это отсутствие женскости, отсутствие чего-то, что делает особь женской. Если мы обозначим признак женскости буквой F, а мужскость или рецессив — буквой f, то обычное половое слияние запишется как

_Ff_ x _ff_;

тогда гаметы будут

F + f и f + f

а оплодотворения —

Ff и ff,

или самцы и самки в равных количествах, какими они на деле и являются, по крайней мере приблизительно.

Тесное соответствие этой теории тому, что происходит на самом деле, безусловно, важно и наводит на мысль, что она содержит долю истины. Но ее нельзя назвать удовлетворительным объяснением. Она игнорирует вопрос о природе пола. Согласно теории, женский признак полностью отсутствует у самца. Но что такое пол, как не различие между яйцеклеткой и сперматозоидом, между мегагаметой и микрогаметой? Тогда теория утверждает, что особь, развившаяся из клетки, образованной слиянием мужской и женской гамет, полностью неспособна снова производить женские гаметы. Каждую зиготу после конъюгации или оплодотворения можно назвать бисексуальной или гермафродитной. Откуда же тогда берется полное исчезновение женского качества? Независимо от того, различимы ли гаметоциты на ранней стадии сегментации яйцеклетки или только на более поздней стадии развития, мы знаем, что в конечном счете образующиеся гаметы произошли путем серии клеточных делений от оплодотворенной яйцеклетки, или клетки-зиготы, с которой началось развитие. Если расщепление происходит при редукционных делениях, мы могли бы предположить, что половина образованных гамет представляют собой сперматозоиды, а половина — яйцеклетки, и что у самца последние не выживают, а погибают и исчезают. Но в этом случае исчезали бы все хромосомы, происходящие из исходной женской гаметы, и сперматозоид оказался бы неспособен передавать признаки, унаследованные от материнского организма особи, в которой сформировались сперматозоиды. Особь никогда не смогла бы унаследовать признак от своей бабушки по отцовской линии. Это, конечно, противоречит результатам обычных менделевских экспериментов, поскольку признаки наследуются в равной степени от особей любого пола, за исключением вторичных половых признаков и сцепленных с полом признаков, которые мы рассмотрим позже.

Аналогичным образом, если мы предположим, что расщепление яйцеклетки и сперматозоида происходит у самки, сперматозоиды должны исчезать, а яйцеклетка не должна содержать никаких факторов, унаследованных от отцовского организма. Но теория предполагает, что расщепление мужского и женского действительно происходит у самки, что половина яйцеклеток являются женскими, а половина — мужскими. Какой смысл мы должны вкладывать в слова «мужская яйцеклетка» или даже «производящая мужской пол яйцеклетка»? Фундаментальным принципом менделизма является то, что сома не оказывает влияния на гаметоциты или гаметы; поэтому нам остается рассматривать лишь пол самих гамет, происходящих из зиготы, которая образована слиянием двух полов. Качество мужественности заключается исключительно в размере, форме и подвижности сперматозоида у высших животных и микрогаметы в других случаях. В каком же смысле яйцеклетка может быть мужской? Возможно, можно сказать, что, хотя сама она является женской, она обладает некоторым свойством или фактором, который при соединении со сперматозоидом обуславливает способность зиготы производить только сперматозоиды, и наоборот, женская яйцеклетка обладает качеством, заставляющим зиготу производить только яйцеклетки. Но поскольку эти качества расщепляются при редукционных делениях, почему мужское качество в f-яйцеклетке не превращает ее в сперматозоид? Нас просят представить себе качество или отсутствие фактора в яйцеклетке, которое не способно заставить эту яйцеклетку стать сперматозоидом, но которое при расщеплении в гаметах, происходящих из этой яйцеклетки, заставляет все они превращаться в сперматозоиды. Невозможно вообразить единое качество или фактор, которые в разное время производят прямо противоположные эффекты. Менделевская теория — это всего лишь теория в словах, которые имеют видимую связь с фактами, но при исследовании не соответствуют никаким реальным концепциям.

Тем не менее, нам необходимо рассмотреть ряд примечательных фактов, касающихся отношения хромосом к полу. У муравьев, пчел и ос неоплодотворенная яйцеклетка всегда развивается в самца, а оплодотворенная — в самку. Хромосомы яйцеклетки претерпевают редукцию обычным образом и составляют лишь половину числа тех, что присутствуют в ядре до редукции. Мы можем назвать это редуцированное число N, а полное число — 2N. Яйцеклетки, развивающиеся путем партеногенеза и дающие начало самцам, делятся путем сегментации обычным образом, и все клетки как сомы, так и гаметоцитов содержат лишь N хромосом. В созревательных делениях редукция не происходит: N хромосом переходят в одну гамету, а в другую не переходит ни одной, и последняя погибает, так что сперматозоиды все содержат N хромосом. Когда происходит оплодотворение, зигота, следовательно, содержит 2N хромосом и становится самкой. Таким образом, здесь мы не наблюдаем расщепления Fxf в яйцеклетках. Различие пола просто соответствует дуплексному и симплексному состояниям ядра, но любопытно, что симплексное состояние в гаметах имеет место как в яйцеклетках, так и в сперматозоидах.

У дафний и коловраток факты выглядят иначе. Партеногенез имеет место, когда запасы пищи обильны, а температура высока. В этом случае редукция хромосом не происходит вовсе, яйца развиваются с 2N хромосомами и все развиваются в самок. При неблагоприятных условиях происходит редукция, или мейоз, и образуются два вида яиц — более крупные и более мелкие, оба с N хромосомами. Более крупное развивается только при оплодотворении и дает начало самкам с 2N хромосомами. Более мелкие яйца развиваются без оплодотворения, путем партеногенеза, и становятся самцами. Следовательно, здесь мы имеем три вида гамет: крупные яйца, мелкие яйца и сперматозоиды, причем каждое имеет одинаковое число хромосом. Таким образом, различие определяет не просто число, но мы обнаруживаем расщепление в яйцеклетках на то, что для удобства можно назвать женскими и мужскими яйцеклетками.

У тлей (Aphidae) обнаруживается третье состояние. Здесь опять же партеногенез продолжается поколение за поколением до тех пор, пока условия благоприятны, то есть летом, и яйца находятся в том же состоянии, что и у дафний и др., иными словами, редукция не происходит, и число хромосом равно 2N. В неблагоприятных условиях самцы развиваются наряду с самками путем партеногенеза, но самцы происходят из яиц, претерпевающих частичную редукцию хромосом, при которой разделяется лишь одно или два из них вместо половины всего числа. Таким образом, число в яйцеклетке, развивающейся в самца, составляет 2N-1, в то время как другие яйца претерпевают полную редукцию и тогда имеют N хромосом. Последние, однако, не развиваются до тех пор, пока не будут оплодотворены. У самцов в зрелом состоянии в гаметах происходит редукция, так что образуются два вида сперматозоидов: те, которые имеют N хромосом, и те, которые имеют N-1 хромосом. Последние дегенерируют и погибают, первые оплодотворяют яйцеклетки, а оплодотворенные яйцеклетки развиваются только в самок. Главное различие в данном случае заключается в том, что редукция у самца до N- или симплексного состояния происходит в два этапа: один в партеногенетической яйцеклетке, другой в гаметах половозрелого самца. У перепончатокрылых и у дафний и др. вся редукция происходит в партеногенетической яйцеклетке, а у половозрелого самца, хотя редукционные деления происходят, никакого разделения хромосом не наблюдается: при первом делении образуется одна клетка с N хромосомами и одна без хромосом, причем последняя погибает.