«Гормоны и наследственность»

Джулиет Сазерленд, Чарльз Бидвелл

и команда Online Distributed Proofreading Team

ГОРМОНЫ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Обсуждение эволюции адаптаций и эволюции видов

Дж. Т. КАННИНГЕМ, магистр искусств (Оксфорд), член Лондонского зоологического общества

Бывший стипендиат Юниверсити-колледжа в Оксфорде, преподаватель зоологии в Ист-Лондонском колледже Лондонского университета

ЛОНДОН CONSTABLE AND CO. LTD. 1921

ПРЕДИСЛОВИЕ

Моей главной целью при написании этой книги было обсуждение связи современных открытий, касающихся гормонов или внутренней секреции, с вопросом об эволюции адаптаций, а с другой стороны — с результатами недавних исследований менделевской наследственности и мутаций. Из устных или письменных откликов на мои мнения я неоднократно убеждался, что фактические данные по этим вопросам и мои собственные выводы из них либо плохо известны, либо неправильно поняты. Это неудивительно, учитывая тот факт, что до сих пор моими единственными публикациями по теории гормонов были статья в немецком периодическом издании и глава в элементарном учебнике. Настоящая публикация отнюдь не является исчерпывающим или полным изложением предмета, это лишь попытка сформулировать фундаментальные факты и выводы, важность которых, как мне кажется, биологи обычно недооценивают.

Я рассмотрел некоторые из главных недавних открытий, касающихся мутаций, менделизма, хромосом и т. д., но не счел необходимым повторять иллюстрации, которые содержатся во многих томах, на которые я ссылался. Я сам проводил некоторые менделевские эксперименты, не всегда получая результаты, согласующиеся со строгим менделевским учением, так что я не осмеливаюсь критиковать без собственного опыта. Я без колебаний перепечатал опубликованную много лет назад иллюстрацию камбалы, показывающую образование пигмента под воздействием света, поскольку счел желательным, чтобы читатель имел перед глазами этот рисунок и рисунки примера мутации у тюрбо для сравнения при восприятии аргументации, касающейся мутации и рекапитуляции.

Я пользуюсь этой возможностью, чтобы выразить благодарность советам Королевского общества и Зоологического общества за разрешение воспроизвести иллюстрации на таблицах. Я также хочу поблагодарить профессора Денди (члена Королевского общества) из Королевского колледжа за его живой интерес к изданию этой книги, а издательство Constable and Co. — за заботу, проявленную при ее подготовке.

Дж. Т. КАННИНГЕМ. Лондон, июнь 1921 г.

CONTENTS

ВВЕДЕНИЕ. Исторический обзор теорий или предположений о химическом влиянии на наследственность

ГЛАВА I. Классификация и адаптация ГЛАВА II. Менделизм и наследственность пола ГЛАВА III. Влияние гормонов на развитие соматических половых признаков ГЛАВА IV. Происхождение соматических половых признаков в процессе эволюции ГЛАВА V. Половые признаки млекопитающих. Свидетельства, противоречащие теории гормонов ГЛАВА VI. Происхождение неполрождённых признаков: явления мутации ГЛАВА VII. Метаморфоз и рекапитуляция УКАЗАТЕЛЬ СПИСОК ТАБЛИЦ

ТАБЛИЦА I. Рецессивные пегие куры

ТАБЛИЦА II. Аномальный экземпляр тюрбо

ТАБЛИЦА III. Камбала, показывающая пигментацию нижней стороны тела после воздействия света

ВВЕДЕНИЕ

Исторический обзор теорий или предположений о химическом влиянии на наследственность

Вейсман, сколь категорично он ни отрицал возможность передачи соматических модификаций, допускал возможность или даже факт одновременной модификации сомы и зародыша под воздействием внешних условий, таких как температура. Ив Делаж [Сноска: Yves Delage, L'Hérédité (Paris, 1895), pp. 806-812.] в 1895 году при обсуждении этого вопроса указал на то, каким образом изменения, затрагивающие сому, должны производить эффект на яйцеклетку (и, предположительно, сходным образом на сперматозоид). Он пишет:

"Ce qui empêche l'oeuf de recevoir la modification reversible c'est qu'étant constitué autrement que les cellules différenciées de l'organisme il est influencé autrement qu'elles par les mêmes causes perturbatrices. Mais est-il impossible que malgré la différence de constitution physico-chimiques il soit influencé de la même façon?"

Мысль автора была бы выражена точнее, если бы он написал "ce qui paraît empêcher". Под "обратимой модификацией" он понимает такое изменение в яйцеклетке, которое вызовет в следующем поколении соматическую модификацию, аналогичную той, в результате которой оно само возникло. Кажется естественным рассматривать влияние яйцеклетки на организм и организма на яйцеклетку как явления сходного рода, но противоположные по направлению, однако следует всегда помнить, что развитие организма из яйцеклеткой вовсе не является влиянием, а представляет собой прямое превращение яйцеклетки в организм посредством клеточного деления и дифференцировки.

Делаж утверждает, что если яйцо содержит вещества, характерные для определенных категорий клеток организма, оно должно испытывать воздействие одновременно с этими клетками и со стороны тех же агентов. Он считает, что яйцо содержит лишь вещества или структуры, характерные для определенных общих функций (нервной, мышечной, возможно, железистой различного рода), но без привязки к локализованным органам. По его мнению, в яйцеклетке нет представления частей или функций, а существует лишь простое качественное соответствие конституции между яйцеклеткой и теми категориями клеток, которые в организме отвечают за выполнение основных функций. Таким образом, увечья органов, состоящих из тканей, встречающихся также в других частях организма, не могут быть наследственными, но если пораженный орган содержит весь объем определенного типа ткани, такой как печень, селезенка, почка, то кровь претерпевает качественное изменение, которое сказывается на конституции яйцеклетки.

Предположим, что внутренняя секреция железы (например, глюкоза для печени, гликолитический фермент для поджелудочной железы) является физиологическим раздражителем для этой железы. Если железа удалена полностью или частично, доля ее внутренней секреции в крови уменьшится. Тогда железа при частичном подавлении претерпит новое уменьшение активности. Но в яйцеклетке специфическое вещество железы также будет слабее стимулироваться, и в следующем поколении это может привести к уменьшению железы. Так, Делаж отмечает, что Массен обнаружил наследуемый эффект частичного удаления печени у кровель. В случае выделительных желез дело обстоит наоборот, поскольку их удаление вызывает увеличение в крови возбуждающих веществ — мочевины и мочевой кислоты.

Последствия бездействия аналогичны последствиям увечий, а последствия упражнения — наоборот. Делаж, как указано выше, считает, что увеличение или уменьшение отдельных мышц не может наследоваться, а наследуется лишь мышечная система в целом. Если бы, однако, вследствие бездействия группы мышц происходило общее уменьшение унаследованной мышечной системы, то особая группа оставалась бы уменьшенной, в то время как остальные развивались бы благодаря упражнениям у данной особи; таким образом наблюдалась бы наследственность, производимая косвенным путем. Что касается общих условий жизни, то Делаж указывает на существование лишь двух факторов, о которых нам что-либо известно, а именно климата и питания, и лишь высказывает предположение, что температура и пища действуют одновременно на клетки тела и на сходные вещества в яйцеклетке.

Х. М. Вернон (Variation in Animals and Plants, 1903, стр. 351 и след.) приводит примеры кумулятивного воздействия измененных условий жизни и указывает, что они в действительности не являются примерами наследования приобретенных признаков, а представляют собой лишь одновременное воздействие на зародышевую плазму и ткани тела. Затем он задается вопросом: с помощью какого посредника среда получает возможность действовать на зародышевую плазму? И отвечает, что единственным мыслимым посредником является химическое влияние через продукты метаболизма и специфические внутренние секреты. Он приводит несколько случаев специфических внутренних секреций, делая при этом одно особенно непонятное утверждение, а именно, что экстирпация всей почечной ткани у собаки приводит не к уменьшению секреции мочи, а к ее значительному увеличению, сопровождающемуся быстрым истощением, которое вскоре заканчивается летальным исходом.

Следовательно, всякий раз, когда измененная среда воздействует на организм, она в некоторой степени затрагивает нормальные выделения и секреты некоторых или всех различных тканей, и они реагируют не только на сами ткани, но также, в меньшей степени, на детерминанты, представляющие их в зародышевой плазме. Так, относительный размер мозга уменьшился у домашнего кролика. Это может быть связано с бездействием: выделения и секреты нервных тканей уменьшились, а соответствующие детерминанты стали получать меньше стимуляции. Другим примером является пигментация кожи у человека, которая изменяется в зависимости от количества света и тепла солнца, воздействующего на кожу. Специфические продукты выделения пигмента в коже могут стимулировать детерминанты пигмента в зародышевой плазме к большей активности. Но только те признаки, чьи соответствующие ткани обладают специфическим секретом или экскретом, могут передаваться по наследству таким образом. Например, мускулистая рука кузнеца не может передаваться по наследству, так как едва ли возможно, чтобы мышцы руки имели секрет, отличающийся от секрета остальных мышц.

В 1904 году П. Шиффердекер [Сноска: P. Schiefferdecker, Ueber Symbiose. S.B. d. Niederrhein. Gesellsch. zu Bonn. Sitzung der Medicinischen Sektion, 13 Juni 1904.] высказал конкретное предположение о том, что присутствие специфических внутренних секреций может с успехом использоваться для объяснения наследования приобретенных признаков. Когда изменяются определенные части тела, эти модификации должны изменять смесь веществ в крови за счет веществ, секретируемых измененными частями. Тем самым обнаруживается связь между измененными частями тела и половыми клетками — единственная существующая связь. Следует предполагать, согласно этому автору, что лишь качественное изменение питательной жидкости половых клеток может произвести эффект: количественное изменение вызвало бы лишь усиленное или ослабленное питание всех половых клеток в целом.

В своей собственной книге «Половой диморфизм в животном царстве» (Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom), опубликованной в 1900 году, я попытался объяснить ограничение вторичных половых признаков не только одним полом, но обычно и одним периодом жизни особи, а именно периодом половой зрелости; а в некоторых случаях, как у самцов оленевых (Cervidae), — одним временем года, в течение которого половые органы активны. Было веками известно, что нормальное развитие мужских половых признаков не происходит у кастрированных животных, но точная природа влияния мужских генеративных органов на это развитие не была известна вплоть до года, следовавшего за 1900-м, когда было показано, что оно обусловлено внутренней секрецией. Мой аргумент заключался в том, что все теории отбора не смогли объяснить ограничение вторичных половых признаков в наследственности, в то время как теория Ламарка объяснила бы их, если сделать допущение, что эффекты стимуляции первоначально производились, когда тело и ткани находились под влиянием половых органов в состоянии функциональной активности, и эти эффекты развиваются в наследственности только тогда, когда тело находится в том же состоянии.

Около 1906 года, при подготовке двух специальных лекций в Лондонском университете на ту же тему, я ознакомился с работами Старлинга и других исследователей, посвященными внутренней секреции или гормонам, и сразу понял, что гормон семенников является тем самым реальным агентом, который составлял «влияние», предполагавшееся мной в 1900 году. В этих лекциях я разработал детальную ламаркистскую теорию происхождения вторичных половых признаков в связи с гормонами, распространив эту теорию также на обычные адаптивные структуры и признаки, не связанные с полом. Столкнувшись с большими трудностями при попытке добиться публикации статьи на основе первоначальных лекций в Англии, я в конце концов направил ее профессору Вильгельму Ру, редактору журнала Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, в котором она была опубликована в 1908 году.

В своем труде по эмбриологии беспозвоночных 1914 года (Text-Book of Embryology под редакцией Уолтера Хипа, т. I) профессор Э. В. Макбрайд в своем общем резюме (глава XVIII) выдвигает предположения относительно гормонов без каких-либо ссылок на тех, кто обсуждал этот предмет ранее. Он рассматривает данный вопрос с точки зрения развития и, указав на вероятность того, что гормоны выделяются всеми тканями тела, приводит примеры органов, формирующихся при регенерации (глаз креветки) или у личинок (обыкновенный морской еж) в результате присутствия соседних органов — влияние, которое, по его мнению, может быть объяснено исключительно гормоном, выделяемым уже присутствующим органом. Затем он заявляет, что профессор Лэнгли указал ему в переписке на то, что если животное изменяет свою структуру в ответ на изменение среды, то гормоны, продуцируемые измененными органами, также изменятся. Измененные гормоны будут циркулировать в крови и омывать растущие и созревающие половые клетки. Рано или поздно, предполагает он, некоторые из этих гормонов могут внедриться в ядерное вещество половых клеток, и когда эти клетки разовьются в зародыши, гормоны высвободятся в соответствующий период развития, в который они изначально формировались, и усилят действие среды. Таким образом Макбрайд пытается объяснить рекапитуляцию в развитии и тенденцию к преждевременному проявлению предковых структур. Его идея о том, что гормоны действуют посредством «внедрения» в половые клетки, отличается от идеи стимуляции детерминант, выдвинутой мной и другими авторами, однако удивляет то, что он ссылается на неопубликованные предположения профессора Лэнгли, а не на публикации авторов, ранее обсуждавших возможное действие гормонов в связи с наследованием соматических модификаций.

Доктор Дж. Г. Адами в 1918 году опубликовал Крунианские лекции, прочитанные им в 1917 году под заглавием «Адаптация и болезнь» (Adaptation and Disease), вместе с перепечатками предыдущих работ в томе под названием «Медицинские материалы к изучению эволюции» (Medical Contributions to the Study of Evolution). В этой работе (сноска на стр. 71) автор заявляет, что опередил профессора Ива Делажа примерно на два года, предложив физико-химическую гипотезу вместо детерминант, а также утверждает, что «выводы, к которым он пришел в 1901 году касательно метаболитов и, как мы впоследствии привыкли их называть, гормонов, и их влияния на половые клетки, с тех пор высказывались Хипом, Борном, Каннингемом, Макбрайдом и Денди, хотя в каждом случае без упоминания его (Адами) более раннего вклада». Эти несколько масштабные претензии заслуживают внимательного и беспристрастного рассмотрения. Статья, на которую ссылается доктор Адами, представляла собой ежегодный доклад Бруклинскому медицинскому клубу, опубликованный в «Нью-Йоркском медицинском журнале» (New York Medical Journal) и «Британском медицинском журнале» (British Medical Journal) в 1901 году под названием «О теориях наследственности, с особым акцентом на наследование приобретенных состояний у человека» (On Theories of Inheritance, with special reference to Inheritance of Acquired Conditions in Man). Мнение о том, что эта статья опередила на два года книгу Делажа «L'Hérédité», по-видимому, возникло из-за того, что Адами заглянул в библиографический указатель в компиляции Томсона «Heredity» (1908), где годом издания труда Делажа указан 1903-й. Но это было второе издание, в то время как первое было опубликовано, как упоминалось выше, в 1895 году, то есть на шесть лет раньше статьи Адами.

Далее, что касается утверждения о том, что взгляды Адами, изложенные в упоминаемой им статье, были по сути теми же, что выдвигались мной и другими исследователями много лет спустя, при чтении статьи мы обнаруживаем, что ее автор обсуждал лишь влияние токсинов при болезни на клетки тела и половые клетки, вызывая у потомства либо различные формы задержанного и неполного развития, либо определенную степень иммунитета. В последнем случае он утверждает, что действие токсина болезни заключалось в запуске определенных молекулярных изменений, определенных сдвигов в составе клеточного вещества, благодаря чему последнее реагирует иначе при повторном контакте с токсином. Как только эта модификация клеточного вещества произведена, потомки этой клетки сохраняют те же свойства, хотя и не навсегда. По его словам, в случае соматических клеток в таких случаях приходится признать наследование приобретенного состояния. Но вопрос не в этом: наследственность в собственном смысле этого слова означает передачу особям следующего поколения.

В отношении этого пункта Адами говорит, что мы должны логически признать действие токсинов на половые клетки, и развившиеся из них особи должны — с учетом уже отмеченного закона утраты — обладать теми же свойствами. Он признает, что унаследованный иммунитет встречается редко, но отмечает, что его все же иногда регистрировали. Здесь мы снова имеем дело лишь с тем же самым влиянием, в данном случае химическим, действующим одновременно на соматические и половые клетки, что вовсе не является наследованием приобретенных признаков. Адами замечает, что Вейсман стал бы проводить тонкое различие, утверждая, что токсины производят эти результаты не путем воздействия на клетки тела, а через прямое действие на половые клетки, и что наследственность является бластогенной, а не соматогенной, называя это «жалкой и почти иезуитской игрой слов». Напротив, в этом и заключается ключевой момент, который Адами упускает из виду. Тем не менее он идет дальше и ссылается на эндогенную интоксикацию, на болезненные состояния конституции, обусловленные нарушениями железистой активности или избытком определенных внутренних секреций. Такие нарушения, по его словам, воздействуя на половые клетки, были бы истинно соматогенными. В случае подагры он считает, что дефект метаболизма организма привел к интоксикации половых клеток, и у потомства обнаруживается особая склонность подвергаться интоксикациям того же порядка. Но сколь бы ни были важны эти взгляды и выводы с медицинской точки зрения в отношении наследования общих физиологических или патологических состояний, они не проливают света на проблемы, рассматриваемые мной и другими биологами, а именно на происхождение видов и структурных адаптаций.

В короткой статье Адами нет ни единого упоминания об эволюции или наследовании структурных признаков или адаптаций, таких как крыло птицы или летучей мыши, легкое лягушки, асимметрия камбаловых или специфические признаки, и тем более вторичных половых признаков, которые легли в основу теории гормонов в моей статье 1908 года. Он даже не рассматривает эволюцию структурных адаптаций, позволяющих человеку поддерживать вертикальное положение на двух задних конечностях. Он не рассматривает действие внешних раздражителей — будь то прямое воздействие на эпидермальные или другие внешние структуры либо косвенное действие через стимуляцию функциональной активности. Все его примеры внешних агентов — это токсины, производимые бактериями, вторгающимися в организм, за исключением случая подагры, для которой он вообще не предполагает никакой внешней причины.

Лишь единожды в последней части рассматриваемой статьи Адами упоминает внутреннюю секрецию. Его точные слова таковы: «Мы год от года все яснее осознаем существование аутоинтоксикаций, болезненных состояний конституции, обусловленных нарушениями железистой активности или избытком определенных внутренних секреций, либо веществ, которые обычно нейтрализуются ими». Единственный приводимый им пример — подагра. Насколько это далеко от открытий, касающихся специфического действия гормонов на рост тела или отдельных его частей, либо на функцию желез, а также от определенной гормональной теории наследственности, предложенной мной, — совершенно очевидно.

ГЛАВА I

Классификация и адаптация

Изучение животных и растений, живущих ныне на Земле, естественно делится на два направления: одно из них связано с их строением и классификацией, а другое — с их жизнедеятельностью, привычками, жизненными циклами и размножением. Оба направления обычно объединяются под терминами «естественная история», «зоология» или «ботаника», и работа по любой группе животных обычно описывает их строение, классификацию и привычки. Но эти две ветви биологической науки явно различжны по своим методам и целям, и каждая имеет собственных специалистов. Занятие, конечной целью которого является различение различных видов организмов и демонстрация их подлинных, а не только видимых взаимоотношений по строению и происхождению, требует обширных коллекций образцов для сравнения и справок: оно может осуществляться более успешно в музее, нежели среди животных или растений в их естественной среде обитания. Это исследование, которое можно назвать таксономией, имеет дело, по сути, со срезанными или мертвыми образцами организмов и подчеркивает главным образом отличительные признаки конечных подразделений различных групп животных и растений — а именно видов и разновидностей. С другой стороны, исследование различных способов жизни животных или растений основывается на ином мысленном представлении о них: оно рассматривает их прежде всего как живые деятельные организмы, а не как мертвые законсервированные образцы, и может успешно осуществляться только путем наблюдения за ними в их естественных условиях, на просторах природы, под открытым небом.

Цель этого рода исследований заключается в том, чтобы выяснить каково назначение органов или структур, для чего они служат, как мы говорим в разговорной речи, обнаружить каковы их функции и каким образом эти функции полезны или необходимы для жизни животных или растений, которым они принадлежат. Например, некоторые каракатицы или головоногие имеют восемь рук или щупалец, а другие — десять. Таксономист замечает этот факт и разграничивает две группы Octopoda и Decapoda.

Но представляет интерес также выяснить каково назначение двух дополнительных щупалец у десятиногих (Decapoda). Они отличаются от остальных щупалец тем, что намного длиннее и снабжены кармашками, в которые могут втягиваться, а присоски на них ограничены концевой областью. В большинстве зоологических книг, где описываются головоногие, ничего не говорится о назначении или функции этих двух особых щупалец. Наблюдение за живым животным в аквариумах показало, что их функция заключается в поимке активной добычи, такой как креветки. Они действуют наподобие двойного лассо. Каракатица, например, приближается тихо и осторожно, пока не окажется на расстоянии удара от креветки, затем два длинных щупальца внезапно и стремительно выбрасываются из своих кармашков, и креветка оказывается пойманной между присосками на их концах. Другой пример представляет собой краб-маска (Corystes cassivelaunus). Этот вид обладает необычайно длинными и волосатыми антеннами. Обычно они служат органами осязания, но было обнаружено, что привычка Corystes заключается в том, чтобы зарываться глубоко в песок, оставляя на поверхности лишь кончики антенн, причем обе они расположены близко друг к другу так, что образуют трубку, по которой поток воды, создаваемый движениями определенных придаточных органов, поступает в жаберную камеру и обеспечивает дыхание краба, пока он зарыт на глубину в два-три дюйма. Результаты исследования привычек и функций можно назвать биономией. Ей могут способствовать институты, специально созданные для дополнения простого полевого наблюдения, такие как зверинцы, аквариумы, виварии, морские лаборатории, цель которых — обеспечить более пристальное и точное наблюдение за живым организмом. Различия между методами и результатами этих двух ветвей биологии можно проиллюстрировать, сравнив каталог Британского музея с одним из исследований Дарвина, таким как «Оплодотворение орхидей» или «Дождевые черви».

Другие биологические спекуляции относятся к таксономии или биономии в зависимости от того, имеют ли они дело со строением мертвого организма или с деятельностью живого. Анатомия и ее более теоретическое толкование — морфология — связаны с таксономией, физиология и ее разделы — с биономией. По сути, фундаментальные принципы физиологии должны быть поняты прежде, чем может начаться изучение биономии. Мы должны знать существенную природу процесса дыхания, прежде чем сможем оценить различные способы дыхания у кита и рыбы, водного насекомого и ракообразного. Чем больше мы знаем о физиологии размножения, тем лучше мы можем понять половые и родительские привычки различных видов животных.

Однако две ветви биологических исследований, которые мы противопоставляем, не могут быть полностью разделены даже теми, чьи изыскания наиболее специализированы. В биономии необходимо различать наблюдаемые типы и часто даже виды, что иллюстрируется тем фактом, что среди любителей и даже профессиональных рыбаков порой возникают споры о том, являются ли кошачьи акулы живородящими или яйцекладущими (тогда как на самом деле одни виды таковы, а другие — этак), или тем фактом, что безобидных веретеницу и обыкновенного ужа боятся и убивают в уверенности, что это ядовитые змеи. Таксономия, с другой стороны, должна учитывать пол своих экземпляров, изменения структуры, претерпеваемые особью в ходе ее жизни, а также различные типы, которые могут нормально производиться одними и теми же родителями, в противном случае совершаются нелепые ошибки. Молодые особи, самцы и самки одного и того же вида часто описывались под разными названиями как отдельные виды или даже роды. Например, личинка морских крабов некогда описывалась как отдельный род под названием Zoaea, а в начале XIX века по этому поводу развернулась оживленная дискуссия между отставным военно-морским хирургом, выведшим Zoaea из икры крабов, и выдающимся авторитетом, который был профессором в Оксфорде и членом Королевского общества, и который настаивал на том, что Zoaea является зрелой и самостоятельной формой. В конце концов таксономию пришлось изменить в соответствии с фактом развития, и название Zoaea полностью исчезло как название самостоятельного рода, сохранившись лишь в качестве удобного термина для важной личиночной стадии в развитии крабов.

Эти два вида исследований дают нам знание о животных, живущих ныне. Но мы находим всеобщее правило, согласно которому отдельное животное преходяще, продолжительность его жизни, хотя и варьирующая от нескольких недель до более чем столетия, ограничена, новые особи возникают путем размножения, и у нас нет свидетельств того, что ряд последовательных поколений когда-либо прерывался; то есть ряд у любой отдельной особи или вида может подойти к концу, виды могут быть истреблены, но мы не знаем ни одного случая появления особей на свет иначе как в результате процесса размножения или порождения от существовавших ранее особей. Более того, из палеонтологических данных мы знаем, что животные, существовавшие в прежние эпохи, сильно отличались от живущих ныне, и что многие из существующих форм, таких как человек, млекопитающие, птицы, костистые рыбы, прослеживаются в последовательности пластов горных пород лишь до более поздних пластов или до тех, что лежат примерно в середине серии, тогда как свидетельства их существования в периоды, представленные наиболее древними пластами, полностью отсутствуют. Следовательно, существующие типы должны были возникнуть путем эволюции, посредством изменений, происходящих в череде поколений.

Эти три факта — а именно ограниченная продолжительность жизни особей, непрерывный ряд поколений и отличия существующих животных и растений от тех, что жили в прошлые геологические эпохи, остатки которых сохранились в осадочных породах — сами по себе достаточны для доказательства того, что эволюция имела место, что история организмов была процессом происхождения с модификациями. Если животные и растения, чьи остатки сохранились в виде окаменелостей (или, по крайней мере, формы, тесно с ними связанные), не были предками существующих форм, остаются лишь две другие возможности: либо существующие формы возникли путем новых творений после вымирания старых форм, либо предки существующих форм, сосуществуя со старыми формами, никогда не оставляли никаких окаменелостей. Каждое из этих предположений невероятно.

Ввиду этих очевидных фактов и их логического вывода любопытно заметить, как Дарвин в своем «Происхождении видов» постоянно смешивает аргументы в пользу того утверждения, что эволюция имела место, что строение и родство существующих животных могут быть объяснены лишь происхождением с модификациями, с аргументами и свидетельствами в пользу естественного отбора как объяснения и причины эволюции. В великом споре об эволюции, который вызвал его труд, большинство образованной публики в конце концов убедилось в истинности эволюции благодаря вере в то, что была открыта достаточная причина процесса изменений, нежели благодаря логическому выводу о том, что организмы более позднего периода были потомками организмов более ранних периодов. Даже по сей день теория естественного отбора постоянно путается с учением об эволюции. Дело в том, что исследование причин эволюции велось и продвигалось со времен Дарвина, и с гораздо более ранних времен, вплоть до сегодняшнего дня.

Биономия показывает, что каждый тип должен быть адаптирован по своему строению для поддержания жизни в тех условиях, в которых он обитает, причем главными требованиями являются пища и кислород. Каждое животное должно быть способно добывать пищу — либо различную, либо какого-то особого рода: растения или других животных; оно может быть приспособлено питаться растениями, ловить насекомых, рыбу или себе подобных; его органы пищеварения должны быть адаптированы к тому виду пищи, который оно потребляет; оно должно обладать органами дыхания, приспособленными для дыхания в воздухе или в воде; оно должно производить яйца, способные выживать в определенных условиях, и так далее.

Один из наиболее интересных результатов изучения фактов эволюции заключается в том, что каждый тип животных имеет тенденцию размножаться до такой степени, чтобы заселить всю Землю и приспособиться ко всем возможным условиям. В мезозойскую эру (Secondary period) рептилии приспособились подобным образом: существовали океанические рептилии, летающие рептилии, травоядные рептилии, плотоядные рептилии. В настоящее время одни только черепахи (Chelonia) включают океанические, пресноводные и наземные формы. Птицы в свою очередь приспособились к океаническим условиям, лесам, равнинам, пустыням, пресным водоемам. Млекопитающие повторили этот процесс. Органы передвижения в таких случаях демонстрируют глубокие модификации, приспосабливающие их к специфическим функциям. Одна из вещей, подлежащих объяснению — это происхождение адаптаций.

Однако необходимо различать приспособленное состояние или структуру органа и тот процесс, посредством которого он приобрел адаптацию в ходе эволюции — две идеи, которые часто смешиваются. Глаз был бы одинаково приспособлен для зрения независимо от того, был ли он создан в своем актуальном виде или эволюционировал постепенно. Здесь мы должны различать, как и в других вопросах, бытие и становление, а кроме того, различать два вида становления — а именно развитие органа у отдельной особи и его эволюцию в ходе преемственности поколений. Само слово «адаптация» служит причиной множества ошибочных рассуждений и путаницы идей, поскольку оно скорее подразумевает процесс, нежели состояние, и нередко используется биологическими писателями то в одном, то в другом значении. Мы можем взять молочные железы млекопитающих — органы, приспособленные для секреции молока, единственной функцией которых очевидно является питание потомства. Здесь функция определена независимо от того, какого взгляда на происхождение органов мы придерживаемся — верим ли мы, что они были созданы или эволюционировали. Но если мы рассмотрим ласт или плавательную лопасть кита, мы увидим, что они гомологичны передней конечности наземного млекопитающего, и мы привыкли говорить, что у кита передняя конечность видоизменена в лопасть и приспособилась для водного передвижения. Это, конечно, предполагает, что она приобрела такую адаптацию в процессе эволюции. Но грудной плавник рыбы точно так же «приспособлен» для водного передвижения, однако он отнюдь не является передней конечностью наземного млекопитающего, приспособленной для этой цели. Первоначальный смысл адаптации у животных и растений, или органической адаптации, если использовать другой термин, заключается в отношении механизма к его действию или орудия к его работе. Молоток — это адаптация для забивания гвоздей, и дятел использует свою голову и клюв схожим образом для проделывания отверстия в коре деревьев. Крылья и все строение тела птицы образуют механизм для осуществления одного из самых сложных с механической точки зрения результатов, а именно полета. Затем существуют статические условия, такие как окраска и узоры, либо чешуя и панцирь, которые могут быть полезны в жизни животного или цветка, но не представляют собой механизмы с движущимися частями, подобные птичьему крылу, или секретирующие органы, подобные молочным железам. Если мы не желаем выбирать или изобретать какой-то новый термин, мы должны определять адаптации в отрыве от всех вопросов эволюции как любые структуры или признаки организма, которые могут быть признаны — либо по их простому присутствию, либо по их активной функции — полезными или необходимыми для существования животного. Мы должны остерегаться предположения, что слово «адаптация» подразумевает какую-то конкретную теорию или вывод относительно метода и процесса, посредством которого адаптации возникли в ходе эволюции. Именно этот метод и этот процесс нам предстоит исследовать.

С другой стороны, когда мы рассматриваем прежде всего различия в строении, мы обнаруживаем, что не только существуют широкие и четкие разрывы между более крупными категориями, такими как млекопитающие и птицы, с немногими промежуточными формами или полным их отсутствием, но и сами особи, наиболее близкие друг к другу, естественным и неизбежным образом распадаются на отчетливые группы, которые мы называем разновидностями или видами. Понятие вида трудно определить, и авторитетные специалисты не пришли по нему к согласию. Некоторые, как профессор Хаксли, утверждают, что вид — это чисто умозрительное понятие, обобщенная идея типа, которому реальные особи более или менее точно соответствуют. Согласно Хаксли, нельзя запереть вид «лошадь» в конюшню. Другие рассматривают этот вопрос более объективно и считают вид лишь общим числом особей, обладающих определенной степенью сходства, включая, как упоминалось выше, все формы, которые могут быть произведены теми же родителями или являются лишь стадиями жизни особи. Бывают случаи, когда границы видов или межи между ними нечетки, когда наблюдается градуированный ряд различий в широком диапазоне строения, но эти случаи составляют исключение; обычно подавляющее большинство особей отчетливо принадлежит к тому или иному виду, тогда как промежуточные формы редки или отсутствуют. Проблема, следовательно, заключается в следующем: как возникли эти отчетливые виды? Как объяснить их взаимоотношения в группах видов или родов; почему роды группируются в семейства, семейства в отряды, отряды в классы и так далее?

Таким образом, существуют две главные проблемы эволюции: во-первых, каким образом животные приспособились к условиям своей жизни, как их органы приспособились к тем функциям и действиям, которые они должны выполнять или, по крайней мере, которые они выполняют? Способность к полету, например, эволюционировала путем несколько различающихся модификаций у нескольких различных типов животных, не связанных тесным родством друг с другом: у рептилий, у птиц и у млекопитающих. У нас нет оснований полагать, что эта способность когда-либо была всеобщей или существовала у исходных предков. Каким же образом она эволюционировала? Вторая великая проблема заключается в следующем: почему существующие животные — а как показывают свидетельства остатков вымерших животных, также и те, что существовали в прошлые периоды времени — разделены на группы или типы, которые мы называем видами, естественным образом классифицируемыми в более крупные группы, являющиеся подразделениями еще более крупных, и так далее в рамках того, что мы называем естественной системой классификации? Две проблемы, которые естествоиспытатели должны решить и которые на протяжении многих недавних поколений пытаются решить, — это происхождение видов и происхождение адаптаций.

Предыдущие поколения зоологов исходили из предположения, что эти проблемы тождественны. Ламарк утверждал, что особенности различных животных обусловлены тем фактом, что они приспособились к образам жизни, отличным от таковых у их предков и от тех, в которых обитали родственные формы, причем изменение строения объясняется воздействием условий жизни и деятельностью органов. Он не рассматривал специально различия между близкородственными видами, но останавливался на особенностях ярко выраженных типов, таких как длинная шея жирафа, рога оленей, хобот слона и т. д.; однако он считал действие внешних условий истинной причиной эволюции и предполагал, что с течением времени эти эффекты становятся наследственными.

Взгляды Ламарка изложены главным образом в его «Философии зоологии» (Philosophie Zoologique), впервые опубликованной в 1809 году; прекрасное издание этого труда с биографическим и критическим вступлением было опубликовано Шарлем Мартенсом в 1873 году. Хотя его представление о способе возникновения структурных изменений имеет небольшое значение для тех, кто в настоящее время занят исследованием процесса эволюции, поскольку оно закономерно опиралось на физиологические воззрения его эпохи, многие из которых ныне устарели, ради точности стоит привести его основные положения его собственными словами:

"Il sera en effet évident que l'état où nous voyons tous les animaux, est d'une part, le produit de la composition croissante de l'organisation, qui tend à former une gradation régulière, et de l'autre part qu'il est celui des influences d'une multitude de circonstances très différentes qui tendent continuellement à détruire la régularité dans la gradation de la composition croissante de l'organisation."

"Ici il devient nécessaire de m'expliquer sur le sens que j'attache à ces expressions: Les circonstances influent sur la forme et l'organisation des animaux, c'est-à-dire qu'en devenant très différentes elles changent avec le temps et cette forme et l'organisation elle-même par des modifications proportionnées."

"Assurément si l'on prenait ces expressions à la lettre, on m'attribuerait une erreur; car quelles que puissent être les circonstances elles n'opèrent directement sur la forme et sur l'organisation des animaux aucune modification quelconque. Mais de grands changements dans les circonstances amènent pour les animaux de grands changements dans leurs besoins et de pareils changements dans les besoins en amènent nécessairement dans les actions. Or, si les nouveaux besoins deviennent constants ou très durables, les animaux prennent alors de nouvelles habitudes qui sont aussi durables que les besoins qui les ont fait naître. Il en sera résulté l'emploi de telle partie par préférence à celui de telle autre, et dans certains cas le défaut total d'emploi de telle partie qui est devenue inutile."

Предполагаемый результат этих изменений привычек определенно сформулирован в виде двух «законов»:

ПЕРВЫЙ ЗАКОН "Dans tout animal qui n'a point dépassé le terme de ses développements l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelconque, fortifie peu à peu cet organe, le développe, l'agrandit et lui donne une puissance proportionée à la durée de cet emploi; tandis que le défaut constant d'usage de tel organe l'affaiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés, et finit par le faire disparaître."

ВТОРОЙ ЗАКОН "Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l'influence des circonstances ou leur race se trouve depuis longtemps exposée, et par conséquent, par l'influence de l'emploi prédominant de tel organe, ou par celle d'un défaut constant d'usage de telle partie, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produits ces nouveaux individus."

Как видно, это последнее условие исключает вопрос о происхождении органов или признаков, ограниченных одним полом, то есть вторичных половых признаков. Что касается выражения «emploi de telle partie», то объяснение, которое Ламарк дает эволюции рогов и костяных рогов, весьма любопытно. Он не пытается показать, как использование или применение головы приводит к развитию этих выростов из кости и эпидермального рога, а приписывает их развитие у оленей и быков «внутреннему чувству в их приступах гнева, которое направляет жидкости сильнее к этой части их головы».

Точные слова Ламарка (Phil. Zool., изд. 1873 г., стр. 254) таковы: «Dans leurs accès de colère qui sont fréquents surtout entre les mâles, leur sentiment intérieur par ses efforts dirige plus fortement les fluides vers cette partie de leur tête, et il s'y fait une sécrétion de matière cornée dans les uns (Bovidae) et de matière osseuse mélangée de matière cornée dans les autres (Cervidae), qui donne lieu à des protubérances solides: de là l'origine des cornes, et des bois, dont la plupart de ces animaux ont la tête armée».

Дарвин, с другой стороны, определенно поставил перед собой проблему происхождения видов, которые большинство естествоиспытателей, несмотря на Ламарка и его предшественника Бюффона, считало постоянными и по сути неизменными типами, созданными Творцом в начале мира. Этот принцип постоянства и фундаментально неизменной природы видов рассматривался как предмет веры, неизбежно вытекающий из божественного вдохновения Библии. Этот теологический аспект предмета выглядит достаточно любопытно, если рассмотреть его в связи с историей биологических знаний, поскольку Линней в начале XVIII века был первым естествоиспытателем, предпринявшим систематическую попытку определить и классифицировать виды всего органического мира, и существует немного видов, пределы и определение которых не были бы изменены со времен Линнея. Фактически в настоящее время имеется огромное количество групп, как среди животных, так и среди растений, по видам которых едва ли найдутся два эксперта, пришедших к согласию.

Во многих случаях линнеевский вид дробился до тех пор, пока не превращался сначала в род, затем в семейство и, в некоторых случаях, в отряд. То, что один естествоиспытатель считает видом, другим считается родом, содержащим несколько видов, и наоборот — вид одного авторитета описывается другим лишь как разновидность. Более старые естествоиспытатели могли бы с полным правом заявить: мы не знаем, что такое виды, но мы совершенно уверены в том, что какими бы они ни были, они никогда не подвергались никаким изменениям своих отличительных признаков. В то же время мы знаем, что называем ли мы родственные формы разновидностями, видами или родами в разных случаях, мы обнаруживаем — какие бы организмы мы ни изучали, растения или животных, — определенные типы, отличающиеся особыми признаками формы, окраски и строения, и что особи одного вида или типа никогда не порождают путем размножения особей какого-либо другого известного вида или типа. Мы не встречаем волков, производящих лисиц, или бульдогов, рождающих борзых. Как правило, отличительные признаки наследуются, и получить точную и полную запись о происхождении новой разновидности от исходной формы отнюдь не просто даже у домашних животных и растений. Среди видов в естественном состоянии обнаружить два признанных вида, которые можно скрещивать или гибридизировать, составляет исключение. В случае лошади и осла, хотя мулы являются гибридным потомством обоих, сами мулы бесплодны, и существует много подобных случаев, поэтому некоторые естествоиспытатели утверждали, что взаимное бесплодие следует признать критерием разделения видов.

Дарвин построил свою теорию на допущении, что различия видов — это различия адаптаций. Его теория естественного отбора является теорией происхождения адаптаций и лишь теорией происхождения видов при допущении, что их отличительные признаки представляют собой адаптации к различным образам и условиям жизни, к различным потребностям. Он указал, что в видовых признаках всегда наблюдается значительный размах изменчивости, что, как правило, нет двух абсолютно одинаковых особей, даже если они получены от одних и тех же родителей. Центральным принципом его теории было выживание особей, обладающих теми вариациями, которые были наиболее полезны в конкуренции видов с видами и особей с особями. Таким образом он объяснил адаптацию к новым условиям и расхождение нескольких видов от общего предка. Признаки, которые не были очевидно адаптивными, объяснялись либо корреляцией, либо предположением о том, что они обладали полезностью, которая нам неизвестна. Дарвин также признавал прямое действие условий в качестве второстепенного фактора.

Веисманизм не только сохранил принцип полезности и отбора, но сделал его единственным принципом, полностью отвергнув действие внешних условий как причину врожденных модификаций, то есть признаков, развитие которых предопределено в оплодотворенной яйцеклетке. Именно Вейсману мы обязаны точными и определенными представлениями, если не о природе наследственности, то по меньшей мере о деталях этого процесса. От него мы научились рассматривать яйцеклетки или сперматозоиды, репродуктивные клетки, или «гаметы», индивида как клетки, которые с ранней стадии развития отличаются от клеток, формирующих органы и ткани; рассматривать организм как состоящий, с одной стороны, из сомы, а с другой — из гамет, причем обе категории происходят из исходной клетки-зиготы, а не гаметы из сомы. Вейсман не видел никакой возможности того, чтобы изменения, вызванные каким-либо стимулом в соме, повлияли на гаметы таким образом, чтобы они заново развились в соме следующего поколения. Он объяснял изменчивость отчасти слиянием гамет, содержащих различные детерминанты, что он называл амфимиксисом; однако это не привносило ничего нового. Затем он предложил свою теорию зародышевого отбора, в которой детерминанты растут и размножаются в условиях конкуренции, а некоторые, возможно, исчезают вовсе, хотя это неудовлетворительно объясняет появление совершенно новых признаков. Однако для Вейсмана каждый вид представлял собой особое приспособление, а естественный отбор выступал в роли deus ex machina; цитируя его собственные слова, Alles ist angepasst.

Романес и другие авторы, с другой стороны, всегда утверждали, что во многих случаях постоянные особенности близкородственных видов не имеют никакой известной полезности вообще, так что проблема, которую ставят эти признаки, не объясняется никакой теорией происхождения приспособлений.

Менделизм с 1900 года экспериментально изучает передачу определенных признаков и утверждает, что признаки видов имеют ту же природу, что и признаки, которые расщепляются в менделеевских экспериментах. Такие признаки никоим образом не связаны с внешними условиями и поэтому не могут быть адаптивными, иначе как случайно. Профессор Бейтсон заходит так далеко, что признает, будто такие крупные вариации, или мутации, предоставляют отбору более определенный материал, чем мелкие вариации, слишком незначительные для того, чтобы сыграть важную роль в выживании; однако что касается видов, то важным фактором является возникновение мутаций, которые наследоватся и сразу образуют четкое, определенное отличие между близкородственными видами, не обусловленное отбором и не имеющее отношения к адаптации.

В книге под названием Problems of Genetics (1913) Бейтсон описывает несколько конкретных случаев, которые показывают, насколько невозможно найти какую-либо связь между диагностическими признаками определенных видов или местных форм и их образом жизни. Один из таких случаев касается видов Colaptes, рода дятлов в Северной Америке, детальное исследование которого было опубликовано в Bull. Am. Mus. Nat. Hist. в 1892 году. Две особо рассматриваемые формы называются C. auratus и C. cafer, и они различаются по следующим семи признакам:

C. auratus. | C. cafer.

1. Охотничьи перья желтые. | 1. Охотничьи перья красные.

2. Самцы с черной полосой на щеках. | 2. Самцы с красной полосой на щеках.

3. Взрослая самка без полосы на щеках. | 3. Взрослая самка обычно с коричневой полосой на щеках.

4. Алый затылочный полумесяц у обоих полов. | 4. Отсутствие затылочного полумесяца у обоих полов.

5. Горло и передняя часть шеи коричневые. | 5. Горло и передняя часть шеи серые.

6. Верх головы и задняя часть шеи серые. | 6. Верх головы и задняя часть шеи коричневые.

7. Общий тон оперения оливковый. | 7. Общий тон оперения рыжеватый.

C. auratus встречается по всей Канаде и в Соединенных Штатах, от севера до Галвестона; на западе он простирается до Аляски и Тихоокеанского побережья до северной границы Британской Колумбии. C. cafer в сравнительно чистом виде населяет Мексику, Аризону, Калифорнию, часть Невады, Юту, Орегон и ограничен на востоке линией, проведенной от Тихого океана к югу от штата Вашингтон, к югу и востоку через Колорадо до устья Рио-Гранде на Мексиканском заливе. Между двумя таким образом примерно очерченными областями лежит полоса земли шириной около 300–400 миль, которая содержит как нормальных птиц каждого типа, так и главным образом птиц, демонстрирующих нерегулярные смешения признаков обоих видов. Бейтсон замечает, что некоторые натуралисты могут быть склонны в очередной раз сослаться на наше невежество и предположить, что если бы мы знали больше, то обнаружили бы, что желтые перья, черные «усы» и красный затылочный полумесяц особым образом приспосабливают auratus к условиям северного и восточного регионов, в то время как красные перья, красные усы и отсутствие полумесяца подходят cafer к условиям более южной и западной территории. Но, как указывает цитируемый нами автор, когда мы думаем о широком диапазоне условий в стране, занимаемой auratus, простирающейся от Флориды до Арктики, невозможно поверить в наличие какого-либо общего элемента в условиях, который требует алого затылочного пятна у auratus, в то время как столь же разнообразные условия в ареале cafer не требуют этого признака. Можно добавить, что то же возражение одинаково справедливо независимо от того, применяем ли мы его к полезности такого признака или к предположению, что признак был вызван внешними условиями; иными словами, пытаемся ли мы объяснить факты посредством отбора или ламарковского принципа.

Другой случай, приводимый Бейтсоном, — это случай двух обычных британских ос, Vespa vulgaris и Vespa germanica. Обе обычно строят подземные гнезда, но из несколько различающихся материалов. Гнездо V. vulgaris имеет характерный желтый цвет, поскольку сделано из гниющего дерева, в то время как гнездо V. germanica серое — из выветренной поверхностной древесины заборов или другой открытой древесины, которая используется при его строительстве. По своим признакам различия двух форм настолько незначительны, что их может различить только эксперт. У V. vulgaris часто имеются черные пятна на голенях, которые отсутствуют у germanica. Горизонтальная желтая полоса на груди у germanica расширяется книзу посередине, чего нет у vulgaris. Имеются четкие, хотя и незначительные различия в половых придатках самцов у этих двух видов. Здесь налицо различия в поведении и небольшие, но постоянные различия в строении; однако невозможно найти какую-либо связь между первыми и вторыми.

Менделизм сам по себе не дает никаких свидетельств происхождения новых признаков, поскольку он имеет дело только с наследственностью признаков, которые он обнаруживает обычно у разновидностей культурных животных и растений. Но косвенно он делает вывод о том, что новые признаки возникают в том виде, в каком они обнаруживаются унаследованными, как целостные единицы, а не путем постепенного, непрерывного увеличения, что видовые признаки обусловлены мутациями и что вся эволюция была результатом сходных наследственных факторов, возникающих в результате какого-то внутреннего процесса при делении репродуктивных клеток и не определяемых внешними условиями. Некоторые менделисты утверждают, что если мутации несовместимы с существующими условиями жизни, организм должен либо погибнуть, либо найти новые условия, в которых он сможет жить.

Бейтсон замечает (Mendel's Principles of Heredity, 1909, p. 288): «Менделизм не дает нового ключа к проблеме адаптации, за исключением того, что легче поверить в то, что определенное интегральное изменение признаков может внести заметную разницу в перспективы успеха, чем в то, что неопределенное и неуловимое изменение способно повлечь за собой такие последствия». Здесь признается различие между адаптивными и неадаптивными признаками, но оба они решительно приписываются одному и тому же происхождению.

Американский эволюционист Т. Х. Морган, также специалист в области менделизма, идет дальше и утверждает не просто то, что мутации, случайно создавшие «разницу в перспективах успеха», выжили или подверглись отбору, а то, что если мутация, возникающая в результате изменения в гаметах, была несовместима с условиями жизни животного в данное время, оно либо погибало, либо находило другие условия, либо принимало новые привычки, которые были адаптированы к новому признаку или строению. В качестве примера он берет камбал и предполагает, что, став в результате мутации асимметричными и имея оба глаза на одной стороне и т. д., рыба приобрела привычку лежать на грунте одной стороной своего тела. Это, конечно, прямая противоположность более старой концепции: строение животного не изменилось под влиянием новых привычек или условий, но новые привычки и условия были найдены и приобретены для того, чтобы соответствовать требованиям изменения строения.

Нынешний автор, с другой стороны, считает, что адаптивные признаки не только отличны от неадаптивных видовых признаков и от неадаптивных диагностических признаков в целом, но их происхождение и эволюция совершенно различны и отличны друг от друга. Существуют две отдельные проблемы: происхождение приспособлений и происхождение видов, и исследование этих двух проблем ведет не к одному общему для обоих объяснению, а к двум совершенно разным объяснениям, к двум различным процессам, происходящим во всем органическом мире и затрагивающим каждого индивида и каждую группу в классификации.

Камбалы, рассматриваемые ныне не просто как семейство, а как подотряд костистых рыб, представляют собой хороший пример контраста между адаптивными и неадаптивными диагностическими признаками. Для всей группы адаптивные признаки являются диагностическими, отличающими ее от других подотрядов. Можно вообразить, что различные филетические группы рыб, то есть рыбы разного происхождения, могли изменяться одинаковым образом, как, например, кузнечики и блохи приспособлены к прыжкам, не будучи при этом тесно связанными друг с другом. Однако общепризнано, что камбалы имеют общее происхождение. В этой группе адаптивные признаки являются диагностическими; иными словами, они отличают группу от других подотрядов, хотя существуют и другие неадаптивные признаки, которые указывают на родство с другими группами и не приспособлены к горизонтальному положению первоначальной срединной плоскости симметрии. Основными адаптивными признаками являются: оба глаза и пигментация на стороне, которая оказывается верхней при естественном положении, нижняя сторона без глаз и бесцветная; спинной и анальный плавники непрерывные и простирающиеся почти на всю длину спинного и брюшного краев; спинной плавник простирается вперед на голову, не по морфологической срединной линии, которая находится между глазами, а между более дорсальным глазом и нижней стороной тела, в той же горизонтальной плоскости, что и задняя часть этого же плавника. «Адаптивное» качество в этих признаках, как и в других случаях, необязательно заключается в их полезности для животного, а в определенной связи между ними и внешними условиями. Когда эта связь является отношением функции, орган можно назвать полезным: например, положение двух глаз является адаптивным, потому что они находятся на верхней стороне, куда единственно может проникать свет, в то время как другая сторона покоится на грунте; и эта адаптация носит функциональный характер и поэтому полезна, поскольку если бы глаза находились в своем нормальном положении, один из них был бы бесполезен, находясь большей частью в контакте с грунтом или погруженным в него. Аналогично обстоит дело с удлинением спинного и анального плавников, волнообразные движения которых служат для того, чтобы плавно перемещать рыбу вперед в плоскости, параллельной грунту. Если бы спинной плавник не был продлен вперед, голова не поддерживалась бы так хорошо. Но когда мы рассматриваем пигментацию верхней стороны и обычно белую нижнюю сторону, хотя адаптация столь же очевидна, полезность отнюдь не очевидна. Любому натуралисту, наблюдавшему этих рыб в живом состоянии, очень бросается в глаза защитное сходство пигментации верхней стороны, особенно потому, что, как и у многих других рыб и земноводных, интенсивность окраски варьирует в гармонии с цветом грунта, на котором покоится рыба. Но полезность белой нижней стороны доказать не так легко. Стало бы рыбе хуже, если бы нижняя сторона была окрашена так же, как верхняя? Вероятно, нет, хотя утверждалось, что белая нижняя сторона служит для того, чтобы сделать рыбу менее заметной на фоне неба для врага, находящегося под ней. Встречаются особи с двусторонней окраской, и нет никаких доказательств того, что их жизнь менее безопасна, чем у нормальных особей. Существенным и универсальным свойством адаптации является поэтому не полезность, а отношение к окружающей среде, или к функции, или к привычке. В данном случае окраска связана с падением света, отсутствие окраски — с отсутствием света. Положение глаз также связано со светом: они расположены там, где могут видеть, и отсутствуют на стороне, лишенной света. Краевые плавники простираются там, где их движения наилучшим образом поддерживают и перемещают тело.