СТОЛЬ ЖЕ ИНТЕРЕСНО ДЛЯ ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ, СКОЛЬ И ДЛЯ ТЕОРИИ ПРЯМОГО ВМЕШАТЕЛЬСТВА.
Page 285.
Чем больше я изучаю природу, тем с большей и постоянно возрастающей силой убеждаюсь в том, что приспособления и прекрасные адаптации, медленно приобретенные благодаря тому, что каждая часть периодически варьировала в небольшой степени, но самыми разными способами, при сохранении тех вариаций, которые были полезны для организма в сложных и вечно меняющихся условиях жизни, несравненно превосходят те приспособления и адаптации, которые могла бы изобрести самая плодовитая человеческая фантазия.
Польза каждой малейшей детали строения отнюдь не является бесплодным поиском для тех, кто верит в естественный отбор. Когда натуралист случайно берется за изучение какого-либо органического существа и не исследует всю его жизнь (пусть это изучение и останется несовершенным), он вполне естественно сомневается в том, может ли каждый малейший нюанс приносить пользу или действительно обусловлен ли он каким-то общим законом. Некоторые натуралисты полагают, что бесчисленные структуры были созданы ради простого разнообразия и красоты — во многом так же, как рабочий создавал бы разные узоры. Я, по крайней мере, много-много раз сомневался в том, могла ли та или иная деталь строения у многих Orchideæ и других растений приносить какую-то пользу; и все же, если бы эти структуры не приносили никакой пользы, они не могли бы быть сформированы посредством естественного сохранения полезных вариаций; подобные детали можно лишь смутно объяснить прямым действием условий жизни или загадочными законами коррелятивного роста.
Fertilization of Orchids,
page 2.
Этот трактат дает мне также возможность попытаться показать, что изучение органических существ может быть столь же интересным для наблюдателя, который полностью убежден, что строение каждого из них обусловлено вторичными законами, сколь и для того, кто рассматривает каждую малейшую деталь строения как результат прямого вмешательства Творца.
СОН РАСТЕНИЙ.
The Power of Movement in Plants,
page 280.
Так называемый сон листьев — столь яркое явление, что оно наблюдалось еще во времена Плиния; и с тех пор как Линней опубликовал свое знаменитое эссе «Somnus Plantarum», оно становилось предметом нескольких научных работ. Многие цветы закрываются на ночь, и о них тоже говорят, что они спят; однако здесь нас не интересуют их движения, поскольку, хотя они осуществляются с помощью того же механизма, что и в случае молодых листьев, а именно неравномерного роста на противоположных сторонах (как впервые доказало Пфеффер), они тем не менее принципиально отличаются тем, что возбуждаются главным образом изменениями температуры, а не света, и совершаются, насколько мы можем судить, с иной целью. Едва ли кто-либо предполагает наличие какой-либо реальной аналогии между сном животных и сном растений, будь то листьев или цветов. Поэтому представляется целесообразным дать отдельное название так называемым сноподобным движениям растений. Их также обычно смешивали под термином «периодические» с небольшим ежедневным подъемом и опусканием листьев, как описано в четвертой главе; и это делает еще более желательным присвоение движениям сна какого-то определенного названия. Никтитропизм и никтитропический, то есть ночно-поворотный, могут применяться как к листьям, так и к цветкам и будут изредка использоваться нами, однако лучше ограничить этот термин листьями.
* * * * *
Page 281.
Листья, когда они отходят ко сну, перемещаются либо вверх, либо вниз, либо, в случае листочков сложных листьев, вперед — то есть по направлению к верхушке листа, либо назад — то есть по направлению к его основанию; или же они могут вращаться на собственной оси, не перемещаясь ни вверх, ни вниз. Но почти в каждом случае плоскость пластинки располагается так, что ночью она стоит почти или совершенно вертикально. Следовательно, верхушка, основание или любой боковой край могут быть направлены к зениту. Более того, верхняя поверхность каждого листа и особенно каждого листочка часто оказывается в тесном соприкосновении с поверхностью противоположного листа; и иногда это достигается с помощью удивительно сложных движений. Этот факт наводит на мысль, что верхняя поверхность нуждается в большей защите, чем нижняя. Например, концевой листочек у trifolium, повернувшись на ночь вверх так, что он встает вертикально, часто продолжает сгибаться до тех пор, пока его верхняя поверхность не окажется направленной вниз, в то время как нижняя поверхность полностью открыта небу; и таким образом над двумя боковыми листочками, чьи верхние поверхности плотно прижаты друг к другу, образуется арочная крыша. Здесь мы имеем дело с необычным случаем, когда один из листочков ночью не стоит вертикально или почти вертикально.
Учитывая, что листья, принимая никтитропические положения, часто проходят через угол в 90°; что движение это по вечерам происходит быстро; что в некоторых случаях оно необычайно сложно; что у определенных всходов, достаточно взрослых, чтобы нести настоящие листья, семядоли ночью перемещаются вертикально вверх, в то время как листочки в то же время перемещаются вертикально вниз; и что в пределах одного и того же рода листья или семядоли одних видов движутся вверх, тогда как листья или семядоли других видов движутся вниз — учитывая эти и подобные факты, едва ли возможно сомневаться в том, что растения должны извлекать какую-то великую пользу из столь замечательных способностей к движению.
САМОЗАЩИТА ВО ВРЕМЯ СНА.
Page 284.
Тот факт, что листья многих растений принимают на ночь положения, сильно отличающиеся от тех, которые они занимают днем, но с одной общей чертой — их верхние поверхности избегают быть обращенными к зениту, часто в сочетании с тем дополнительным обстоятельством, что они приходят в тесный контакт с противоположными листьями или листочками, — ясно указывает, как нам кажется, на то, что достигаемой целью является защита верхних поверхностей от ночного охлаждения вследствие излучения. Нет ничего невероятного в том, что верхняя поверхность нуждается в защите больше, чем нижняя, поскольку эти две поверхности различаются по функции и строению. Всем садоводам известно, что растения страдают от излучения. Именно его, а не холодные ветры, боятся крестьяне Южной Европы для своих оливковых деревьев. Всходы часто защищают от излучения очень тонким слоем соломы, а плодовые деревья у стен — несколькими еловыми ветвями или даже рыболовной сетью, подвешенной над ними. Существует разновидность крыжовника, цветки которого, появляясь раньше листьев, не защищены ими от излучения и в результате часто не дают плодов. Один превосходный наблюдатель отметил, что у одной разновидности вишни лепестки цветков сильно загнуты назад, и после сильного мороза все рыльца пестиков погибли; в то же время у другой разновидности с согнутыми внутрь лепестками рыльца пестиков вовсе не пострадали.
* * * * *
Page 285.
Мы далеки от сомнений в том, что таким образом может быть получено дополнительное преимущество; и мы наблюдали у нескольких растений, например у Desmodium gyrans, что в то время как пластинка листа ночью опускается вертикально вниз, черешок поднимается, так что пластинке приходится преодолевать больший угол для принятия вертикального положения, чем потребовалось бы в противном случае, но с тем результатом, что все листья на одном растении оказываются скученными вместе, словно для взаимной защиты.
Сначала мы сомневались в том, может ли излучение сколько-нибудь существенно повлиять на такие тонкие объекты, как многие семядоли и листья, и особенно повлиять по-разному на их верхнюю и нижнюю поверхности; ибо хотя температура их верхних поверхностей при свободном воздействии ясного неба несомненно падала бы, мы думали, что они столь быстро приобретали бы путем теплопроводности температуру окружающего воздуха, что для них едва ли имело бы какую-либо ощутимую разницу, стоят ли они горизонтально и излучают тепло в открытое небо или вертикально и излучают тепло главным образом в латеральном направлении по отношению к соседним растениям и другим объектам. Поэтому мы попытались выяснить что-либо в этом отношении, не позволяя листьям нескольких растений погружаться в сон и подвергая воздействию ясного неба, когда температура была ниже точки замерзания, как эти листья, так и другие листья на тех же растениях, которые уже приняли свое ночное вертикальное положение. Наши эксперименты показывают, что листья, принужденные оставаться горизонтальными ночью, страдают от мороза гораздо сильнее те, которым было позволено принять свое нормальное вертикальное положение. Тем не менее можно сказать, что выводы, сделанные на основе таких наблюдений, неприменимы к спящим растениям — обитателям стран, где не бывает заморозков. Но в любой стране и во все времена года листья должны подвергаться ночным охлаждениям вследствие излучения, которые могут быть для них в некоторой степени вредными и которых они избегают, принимая вертикальное положение.
* * * * *
The Power of Movement in Plants,
page 403.
Любой, кто никогда непрерывно не наблюдал за спящим растением, естественно предположил бы, что листья движутся только вечером, когда отходят ко сну, и утром, когда пробуждаются; но он глубоко заблуждался бы, ибо мы не обнаружили ни единого исключения из правила, согласно которому засыпающие листья продолжают двигаться в течение всех двадцати четырех часов; однако движутся они быстрее при отходе ко сну и при пробуждении, чем в другое время.
ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РАСТЕНИЯ.
The Power of Movement in Plants,
page 565.
Чрезвычайная чувствительность определенных всходов к свету весьма примечательна. Семядоли Phalaris искривлялись по направлению к удаленной лампе, которая испускала столь мало света, что карандаш, удерживаемый вертикально вблизи растений, не отбрасывал никакой тени, которую глаз мог бы различить на белой карточке. Следовательно, эти семядоли реагировали на разницу в количестве света на их двух сторонах, которую глаз не мог различить. Степень их искривления за данное время по направлению к боковому источнику света отнюдь не строго соответствовала количеству полученного ими света, причем свет ни в какой момент не был избыточным. Они продолжали в течение почти получаса сгибаться по направлению к боковому свету после того, как он был погашен. Они сгибаются по направлению к нему с замечательной точностью, и это зависит от освещения всей одной стороны или от затенения всей противоположной стороны. Разница в количестве света, получаемом растениями в любой момент по сравнению с тем, что они получили незадолго до этого, по-видимому, во всех случаях является главной возбуждающей причиной тех движений, на которые влияет свет. Так, всходы, вынесенные из темноты, сгибаются по направлению к тусклому боковому свету быстрее, чем другие, которые предварительно подвергались воздействию дневного света. Мы наблюдали несколько аналогичных случаев при никтитропических движениях листьев. Яркий пример наблюдался в случае периодических движений семядолей кассии: утром горшок поместили в темную часть комнаты, и все семядоли поднялись и закрылись; другой горшок стоял на солнечном свету, и семядоли, разумеется, оставались раскрытыми; теперь оба горшка поместили близко друг к другу посреди комнаты, и семядоли, находившиеся на солнце, немедленно начали закрываться, в то время как другие раскрывались; так что семядоли в двух горшках двигались в абсолютно противоположных направлениях, подвергаясь воздействию одной и той же степени освещенности.
Мы обнаружили, что если содержавшиеся в темном месте всходы освещались с боков небольшой восковой свечой всего в течение двух-трех минут с интервалами примерно в три четверти часа, все они изгибались в ту точку, где удерживалась свеча. Этот факт сильно нас удивил, и, пока мы не прочитали наблюдения Визнера, мы приписывали его последействию света; однако он показал, что такая же степень искривления растения может быть вызвана в течение часа несколькими прерывистыми освещениями, длящимися в общей сложности двадцать минут, так же как и непрерывным освещением в течение шестидесяти минут. Мы полагаем, что этот случай, как и наш собственный, можно объяснить тем, что возбуждение от света обусловлено не столько его фактическим количеством, сколько разницей в количестве по сравнению с ранее полученным; и в нашем случае имели место повторяющиеся чередования полной темноты и света. В этом и в нескольких из вышеуказанных отношении свет действует на ткани растений почти так же, как на нервную систему животных.
ВЛИЯНИЕ ГРАВИТАЦИИ НА РАСТЕНИЯ.
Page 567.
Гравитация побуждает растения изгибаться в направлении от центра Земли или к нему либо занимать по отношению к нему поперечное положение. Хотя изменить притяжение гравитации каким-либо прямым образом невозможно, его влияние можно смягчить косвенно различными способами, описанными в десятой главе; и при таких обстоятельствах те же свидетельства, что и приведенные в главе о гелиотропизме, самым очевидным образом показали, что апогеотропические, геотропические и, вероятно, диагеотропические движения представляют собой видоизмененные формы циркумнутации.
Различные части одного и того же растения и разные виды подвержены влиянию гравитации в весьма разной степени и самыми разными способами. Некоторые растения и органы почти не проявляют следов ее действия. Молодые всходы, которые, как мы знаем, быстро циркумнутируют, чрезвычайно чувствительны; и мы наблюдали, как гипокотиль Beta изгибается вверх на 109° за три часа восемь минут. Последействия апогеотропизма продолжаются более получаса, и горизонтально уложенные гипокотилы иногда благодаря этому временно выводятся за вертикальное положение. Польза, извлекаемая из геотропизма, апогеотропизма и диагеотропизма, обычно настолько очевидна, что их не нужно перечислять. Под воздействием эпинастии цветоножки цветков Oxalis сгибаются вниз, так что созревающие коробочки могут быть защищены чашечкой от дождя. Впоследствии они поднимаются вверх под действием апогеотропизма в сочетании с гипонастией и благодаря этому получают возможность разбрасывать свои семена на более широком пространстве. Коробочки и головки соцветий некоторых растений под действием геотропизма наклоняются вниз, после чего зарываются в землю для защиты и медленного созревания семян. Этот процесс зарывания значительно облегчается раскачивающимся движением, обусловленным циркумнутацией.
В случае корешков нескольких, а возможно, и всех прорастающих растений чувствительность к гравитации ограничена верхушкой, которая передает воздействие прилегающей верхней части, заставляя ее изгибаться к центру Земли. То, что существует передача такого рода, была интересным образом доказана, когда горизонтально распростертые корешки боба подвергались воздействию притяжения гравитации в течение часа или полутора часов, а затем их верхушки ампутировались. За это время не наблюдалось никаких следов искривления, и корешки теперь помещались так, чтобы быть направленными вертикально вниз; однако воздействие от верхушки к прилегающей части уже было передано, поскольку она вскоре изогнулась в одну сторону точно так же, как это произошло бы, если бы корешок оставался горизонтальным и на него продолжал действовать геотропизм. Подвергнутые такой обработке корешки продолжали расти горизонтально в течение двух или трех дней, пока не сформировалась новая верхушка; и тогда на нее подействовал геотропизм, и корешок изогнулся перпендикулярно вниз.
СПОСОБНОСТЬ ПИЩЕВАРЕНИЯ У РАСТЕНИЙ.
Insectivorous Plants,
page 85.
Поскольку мы видели, что азотистые жидкости действуют на листья Drosera совершенно иначе, чем безазотистые, и поскольку листья остаются сомкнутыми над различными органическими телами гораздо дольше, чем над неорганическими телами, такими как кусочки стекла, шлака, дерева и т. д., возникает интересный вопрос: способны ли они только поглощать вещество, уже находящееся в растворе, или же они переводят его в растворимое состояние, то есть обладают ли способностью к пищеварению. Мы сейчас увидим, что они определенно обладают этой способностью и что они воздействуют на белковые соединения точно так же, как пищеварительный сок млекопитающих, причем переваренное вещество впоследствии поглощается. Этот факт, который будет наглядно доказан, является удивительным в физиологии растений.
* * * * *
Page 86.
Ради любого читателя, который ничего не знает о пищеварении белковых соединений у животных, полезно предварительно отметить, что оно осуществляется с помощью фермента пепсина вместе со слабой соляной кислотой, хотя для этого подходит почти любая кислота. Тем не менее ни пепсин, ни кислота сами по себе не обладают таким свойством. Мы видели, что при возбуждении железок диска контактом с каким-либо предметом, особенно содержащим азотистые вещества, внешние щупальца и часто пластинка изгибаются; благодаря этому лист превращается в временную чашечку или желудок. В то же время железы диска выделяют секрет более обильно, и секрет становится кислым. Кроме того, они передают некоторое воздействие железам наружных щупалец, заставляя их выделять более обильный секрет, который также становится кислым или более кислым, чем был до того.
Поскольку этот результат имеет важное значение, я приведу доказательства. Секрет множества железок на тридцати листьях, которые никоим образом не подвергались возбуждению, был проверен с помощью лакмусовой бумажки; и секрет двадцати двух из этих листьев нисколько не изменил цвет, тогда как секрет восьми вызвал чрезвычайно слабое и иногда сомнительное окрашивание в красный цвет. Однако два других старых листа, которые, по-видимому, сгибались несколько раз, подействовали на бумагу гораздо более определенно. Затем на пять листьев были помещены частицы чистого стекла, на шесть — кубики белька (альбумина) и на три — кусочки сырого мяса, ни на одном из которых секрет в это время не был нисколько кислым. По истечении двадцати четырех часов, когда почти все щупальца на этих четырнадцати листьях в большей или меньшей степени согнулись, я снова провел тест секрета, выбирая железы, которые еще не достигли центра и не коснулись какого-либо предмета, и теперь он был явно кислым. Степень кислотности секрета несколько варьировала на железах одного и того же листа. На некоторых листьях несколько щупалец по какой-то неизвестной причине не согнулись, как это часто бывает, и в пяти случаях было обнаружено, что их секрет нисколько не кислый, в то время как секрет соседних и согнутых щупалец на том же листе был решительно кислым. У листьев, возбужденных частицами стекла, помещенными на центральные железы, секрет, скапливающийся на диске под ними, был гораздо более сильно кислым, чем тот, который выделялся наружными щупальцами, еще умеренно согнутыми. Когда на диск помещались кусочки белка (а он по своей природе щелочной) или кусочки мяса, секрет, скапливающийся под ними, также был сильно кислым. Поскольку сырое мясо, смоченное водой, слегка кислое, я сравнил его воздействие на лакмусовую бумажку до помещения на листья и после, когда оно было омыто секретом; и не могло быть ни малейшего сомнения в том, что последний был значительно более кислым. Я действительно сотни раз проверял состояние секрета на дисках листьев, которые изгибались над различными объектами, и неизменно обнаруживал его кислым. Мы можем, следовательно, заключить, что секрет невозбужденных листьев, хотя и крайне вязкий, не является кислым или лишь слегка кислый, но он становится кислым или гораздо более сильно кислым после того, как щупальца начинают сгибаться над любым неорганическим или органическим объектом; и становится еще более сильно кислым после того, как щупальца некоторое время остаются плотно сомкнутыми над любым объектом.