Пожалуй, стоит подчеркнуть необходимость правильного истолкования, поскольку на путях палеонтологии нет мостов, и по мере продвижения вглубь веков между сериями пластов возникает не один крупный разрыв, знаменующий периоды промежуточного времени, которые нечем измерить, но в течение которых, как мы знаем, процесс изменений у живших тогда животных никогда не прекраща фился. Когда достигается такой рубеж, ход филогенеза напоминает возобновление прерванного следа с тем дополнительным осложнением, что обнаруженный нами след никогда не бывает точь-в-точь похож на тот, который мы оставили. Именно в таких условиях систематик должен применять свое знание общих прогрессивных тенденций сквозь века перемен для определения тех конкретных изменений, которые он должен ожидать обнаружить в данном частном случае, и тем самым получить возможность распознать следы, которые он ищет. Гениальность для этого дана немногим, но в их руках результаты зачастую оказываются блестящими.
Еще в самых ранних третичных отложениях, а со всей определенностью даже раньше, в Америке широко распространилась группа сравнительно мелких млекопитающих и, по-видимому, менее широко — в Европе. Они характеризовались примитивным строением стопы, причем каждая имела по пять полноценных пальцев, и вся ступня ставилась на землю, как у животных, которых мы называем стопоходящими. Жевательные поверхности их коренных зубов также были примитивными, не имея никаких сложных изогнутых гребней и валиков, которыми обладают нынешние жвачные; вместо этого они несли конические бугорки, обычно не более трех на зуб. Такой тритуберкулярный тип коронки коренного зуба является едва ли не самым древним из известных у истинных млекопитающих.
По мнению многих палеонтологов, предки современных копытных животных, или унгулят, содержались среди этих кондиляртр (Condylarthra), как их назвал проф. Коуп.
Разумеется, эти древние млекопитающие известны нам лишь по их ископаемым и по большей части фрагментарным скелетам, но можно сказать, что по крайней мере в линии копытных последовательные геологические периоды демонстрируют устойчивую структурную прогрессию в определенных направлениях. Огромное значение имеют уменьшение числа функциональных пальцев; постепенное поднятие пятки, так что их современные потомки ходят на кончиках пальцев ног, а не на всей ступне; постоянная тенденция к развитию глубоко желобчатых и сцепленных суставов вместо плоских опорных поверхностей; а также к сложному узору коронок коренных зубов вместо упомянутого простого типа. К этому можно добавить в качестве самого важного фактора выживания то, что эти изменения происходили одновременно с увеличением размеров мозга и извилин его наружного слоя.
Кондиляртры (Condylarthra), по-видимому, исчезли еще до эпохи среднего эоцена, но до этого они успели разделиться на два крупных подразделения: непарнокопытных и парнокопытных, на которые распадаются все ныне живущие истинно копытные звери.
Первая группа (Perissodactyla) всегда имеет один или три функционально развитых пальца — либо третий, либо третий, второй и четвертый, — причем два остальных полностью исчезли, за исключением рудимента пятого пальца на передней стопе тапиров. Они сохранили по крайней мере некоторые из верхних резцов, а за исключением некоторых носорогов, у них остались и клыки; коренные и предкоренные зубы практически одинаковы у всех современных видов, и у всех тех, чей мягкий состав нам известен, желудок имеет лишь одно отделение, имеется также огромная слепая кишка. Вероятно, они возникли раньше своих расщепленоногих сородичей, и их третичные остатки гораздо многочисленнее, но их тенденция ведет к исчезновению, и среди существующих млекопитающих они представлены только лошадями, ослами, носорогами и тапирами.
В отличие от них, парнокопытные (Artiodactyla) всегда имеют четное число функциональных пальцев, причем третий и четвертый достигают земли симметрично, несут на себе вес и образуют «раздвоенное копыто»; второй и пятый в большинстве случаев остаются в виде простых рудиментов, выступающих наружу как придаточные копытца, или шпоры; только у бегемота они развиты полностью, и животное имеет четырехпалую стопу. У оленей и быков резцы и часто клыки исчезли из верхней челюсти, а коренные зубы отличаются от предкоренных тем, что имеют две доли вместо одной. Желудок всегда более или менее сложен; в своем предельном развитии он достигает типа жвачных с четырьмя камерами, с чем связано уменьшение размеров и упрощение формы слепой кишки. Почти все они имеют рога или ветвистые рога, по крайней мере у одного из полов.
Большинство парнокопытных животных являются жвачными, но существует небольшой остаток, вероятно, ранних типов, которые таковыми не являются. Современных копытных можно суммировать следующим образом:
Непарнокопытные: (Perissodactyla) — Лошадь, Осел, Носорог, Тапир.
Парнокопытные: (Artiodactyla) —
Нежвачные — Бегемот, Свиньи, Пекари.
Жвачные — Верблюды, Ламы, Оленьки, Жираф, Антилопы, Овцы, Козы, Овцебык, Быки, Олени.
Нежвачные парнокопытные не требуют долгого рассмотрения. Бегемоты — это не более чем крупные свиньи о четырех пальцах; они никогда не были американскими, хотя множество видов, некоторые совсем мелкие, встречаются в европейском третичном периоде. Два существующих вида — африканские.
В западном полушарии свиньи представлены пекарями, отличающимися от них главным образом тем, что у них на шесть зубов меньше, на один придаточный палец на задней стопе меньше, а желудок имеет более сложное строение. У пекарей также метаподиальные кости, поддерживающие два функциональных пальца, срастаются своими верхними концами, образуя несовершенную «цевковую кость», которая является характерным признаком практически всех жвачных, но никаких других копытных зверей. Лишь один вид проникает в Соединенные Штаты вдоль мексиканской границы.
Все нежвачные копытные имеют от четырех до шести резцов в верхней челюсти; клыки присутствуют, а иногда, как у бородавочников, достигают невероятных размеров.
Переходя теперь к жвачным, отметим, что у верблюдов и лам исчезли все пальцы, кроме третьего и четвертого, причем ногти на них ограничены их верхней поверхностью, не образуя копытца, а нижняя сторона представляет собой широкую подушечку, на которую они ступят. Никакие верблюдоподобные звери не населяли Северную Америку со времен плиоцена. Оленьки, или мышиные олени (Tragulidae), в истинном смысле оленями не являются, так как их желудок имеет всего три камеры; рога отсутствуют, а вместо них на верхней челюсти развиты крупные и выступающие клыки, и боковые пястные кости полностью развиты на всем протяжении, а не представлены лишь рудиментом. Они являются самыми мелкими из копытных и обитают только в некоторых частях индо-малайского региона. У верблюдов также имеются верхние клыки, а вдобавок и внешние верхние резцы.
Жираф отделен от всех живых копытных примитивным характером своих так называемых «рогов», которые не являются рогами в обычном смысле, а представляют собой просто покрытые шерстью костные выросты черепа. Некоторые из самых ранних оленеподобных животных, по-видимому, имели простые или слегка ветвистые рога, которые не сбрасывались и которые, судя по всему, также были покрыты шерстью; в этом, как и в других признаках, жирафы и ранние олени могли быть близки друг к другу. «Окапи», недавняя находка сэра Гарри Джонстона в угандийских лесах, по-видимому, происходит из того же предкового ствола, но у жирафа нет других ныне живущих сородичей.
Настоящие олени, к которым мы еще вернемся, довольно легко отличаются от бычьих и их сородичей своими сплошными и более или менее ветвистыми рогами, обычно свойственными только самцам и периодически сбрасываемыми.
Итак, в ходе этого беглого обзора мы исключили из числа копытных всех, кроме полорогих и их близких родственников, и тем самым продвинулись к нашему определению бизона; однако с этого момента нам будет непросто провести четкие границы, ибо хотя семейство Bovidae в целом достаточно хорошо отличается от всех прочих животных, его признаки до такой степени перемешаны между собой, что вряд ли удается найти хотя бы один или несколько ярких признаков, присущих только одной группе, и для большинства из них приходится прибегать к сочетаниям множества мелких признаков.
Быки, антилопы, овцы и козы сходны тем, что имеют полые рога из материала, похожего на тот, из которого состоят волосы и ногти, прочно закрепленные на черепе у всех видов, кроме одного; ни у одного из них функционально развиты не более двух средних пальцев, по одному с каждой стороны оси ноги; ни у одного не сохранились нижние концы метаподиальных костей, принадлежащих двум добавочным пальцам; и ни у одного нет ни резцов, ни клыков на верхней челюсти.
Из столь устроенных животных мы можем сначала выделить коз и овец, у которых рога самок намного меньше рогов самцов, а у некоторых видов и вовсе отсутствуют. Почти у всех них рога заметно сжаты в сечении, будучи треугольными или почти треугольными у основания, и направлены иногда наружу от головы крутым изгибом; в других случаях — с изгибом назад, часто спиралевидным. Морда всегда покрыта шерстью; на внутренней стороне верхних коренных зубов отсутствует небольшой добавочный гребень, который всегда присутствует у быков и у некоторых антилоп; хвост короткий, а между пальцами некоторых или всех ног имеются пахучие железы.
Теперь обратимся к озадачивающим животным, народное название которых — антилопы. Невозможно сформулировать определение, которое объединило бы их все в одну группу, ибо каждый второстепенный признак присутствует у одних и отсутствует у других, так что максимум, что можно сделать с этим огромным скоплением, — это расположить его составные части в виде рядов родов, которые могут или не могут называться подсемействами, но которые, вероятно, в какой-то степени соответствуют их истинному родству. Мы можем лишь сказать про любое из них, что оно является антилопой просто потому, что оно не овца, не коза и не бык. Они интересуют нас здесь лишь в качестве кандидатов на исключение, поскольку они не являются американскими: наша вилорогая антилопа обладает собственным подсемейством, как мы увидим позже, а так называемая «белая коза» обычно не считается ни козой, ни истинной антилопой.
В пределах настоящих бычьих животных можно выделить четыре совершенно четких типа, главным образом по положению рогов на черепе и по форме самих рогов. Существуют также различия в соотношении носовых и межчелюстных костей, в развитии остистых отростков позвонков и в волосяном покрове тела.
У рода Bos рога расположены высоко на вершине черепа, которая образует заметный поперечный гребень, от которого задняя часть резко спускается вниз. Рога в сечении почти круглые и почти гладкие; обычно они изгибаются наружу, затем вверх и часто вовнутрь на кончике; межчелюстные кости длинные и обычно достигают носовых, а передние грудные позвонки не имеют резко удлиненных отростков, так что линия спины почти прямая. Эти животные, которых иногда называют настоящими быками, ныне существуют только в одомашненных породах скота.
У гауров (Bibos) рога расположены так же, как у Bos, высоко на вершине, но в сечении более эллиптические; межчелюстные кости короткие; спинные позвонки с третьего по одиннадцатый несут удлиненные отростки, которые образуют горб, достигающий почти середины спины; хвост короче, а шерсть на всем теле короткая. Все три вида — гаур, гаял и бантенг — обитают в индо-малайских странах, и все они темно-коричневые с белыми «чулками» на ногах.
Буйволы (Bubalus) — крупные и неуклюжие животные с рогами, более или менее сжатыми или уплощенными у основания, посаженными низко на вершине, которая не образует высокого поперечного гребня, свойственного истинным быкам и гаурам. У старых быков африканского вида рога сходятся у основания и полностью покрывают лоб. У индийского арни они чудовищно длинны. Спинные отростки не слишком удлинены, и ярко выраженный горб отсутствует; межчелюстные кости достаточно длинны, чтобы доходить до носовых. Шерсть на теле скудная, и старые животные почти полностью голые. Маленький и интересный аноа с Целебеса и тамарао с Миндоро во всех важных отношениях тесно связаны с индийским буйволом, а карабао, используемый для тяги и переноски тяжестей на Филиппинах, принадлежит к давно одомашненной расе того же животного.
Наконец, в роде Bison рога расположены ниже вершины, как у буйволов, но широко расставлены у цилиндрического основания; они короткие, и их изгиб направлен вперед, вверх и внутрь; передние грудные и последние шейные позвонки имеют длинные отростки, образующие ярко выраженный горб на плечах; межчелюстные кости короткие и никогда не достигают носовых; имеется четырнадцать, а изредка пятнадцать пар ребер, в то время как у всех остальных быков их только тринадцать, а вокруг шеи и плеч имеется тяжелая грива. Як из Центральной Азии в некоторых отношениях очень похож на бизона, но в других отклоняется в сторону быков.
Итак, наконец, группа за группой, мы прошли через всех копытных, и остались одни лишь бизоны; а поскольку американское животное обладает короткими, загнутыми внутрь рогами, посаженными низко на черепе и далеко расставленными у основания; межчелюстными костями, не доходящими до носовых; позвонками — последним шейным и передними грудными — с отростками; четырнадцатью парами ребер и гривой, покрывающей плечи, мы заключаем, что это бизон. И поскольку те же самые характеристики с незначительными вариациями демонстрирует европейский вид, часто, но ошибочно называемый «зубром», мы утверждаем, что лишь эти двое из ныне живущих полорогих являются бизонами, а як приходится им несколько сомнительным родственником.
Во всех существенных отношениях оба бизона очень похожи, но детальное сравнение показывает, что европейский вид (Bison bonasus) имеет более широкий и плоский лоб, несущий более длинные и тонкие рога, а все остальные отличительные признаки выражены менее резко. У американского вида (Bison bison) таз расположен ниже, что обусловливает характерный наклон задней части туловища. По совпадению, два региона, изначально населявшиеся бизонами, — это те места, где белая раса в наибольшей степени проявила свою неугомонную энергию в борьбе за существование, в результате чего почти одинаковое истребление постигло этих двух близких кузенов из числа быков. Несколько диких особей европейского вида все еще обитают на Кавказе, как и несколько американских сохранилось в Британской Америке, но повсюду в остальных местах оба существуют исключительно под охраной.
Тщательно поддерживаемая статистика Беловежского стада в Гродненской губернии в Западной России, в состав которого входят почти все особи, за исключением небольшого числа диких, показывает, что в период с 1833 по 1857 год их численность увеличилась с 768 до 1898 голов, но после этого максимума шло постоянное сокращение с незначительными остановками, пока к 1892 году их осталось менее пятисот; так что даже если бизонов реки Пис-Ривер посчитать вместе с остатком американского вида, вполне вероятно, что число выживших представителей обеих рас примерно одинаково.
Правда, численность нашего собственного вида недавно оценивалась аж в тысячу голов, но даже если эти цифры верны, семена увядания по внутренним причинам, таким как инбридинг и вырождение в неволе, уже посеяны, и неизменный конец этого рода не за горами.
Лесной бизон, или бизон реки Пис-Ривер, недавно был выделен в отдельный подвид (B. bison athabascae), отличающийся от южной и более известной формы более крупными размерами, более широким лбом, более длинными, тонкими и загнутыми внутрь рогами, а также более густым и мягким мехом, имеющим к тому же более темный оттенок. Любопытно отметить, что ископаемый череп бизона из нижнего плиоцена Индии напоминает нынешний европейский вид, а в более поздние геологические эпохи очень похожие бизоны, тесно связанные друг с другом, если не идентичные, населяли все северные регионы, включая Америку. Это были крупные животные с широкими черепами, и нет практически никаких сомнений в том, что именно из этой циркумполярной формы произошли оба бизона, населяющие ныне Европу и Америку. Из полудюжины описанных в Америке ископаемых бизонов ни один из тех, что древнее самого позднего третичного периода, за исключением Bison latifrons из плейстоцена, не выглядит столь вероятным прямым предком недавнего американского вида; и поскольку единственный исследованный череп лесного бизона напоминает как latifrons, так и европейский вид сильнее, чем степной вид, представляется вероятным, что эти двое точнее отражают первобытного бизона, более специализированным потомком которого является прежний обитатель прерий.
Процесс исключения в конце концов привел к этому общему описанию бизона, но среди копытных, которых мы обошли вниманием, есть и другие, которые интересуют нас, поскольку они обитают в Америке.
Овцы и козы схожи между собой и отличаются от быков тем, что обычно имеют меньшие размеры; хвост у них короче, рога самок намного меньше рогов самцов, у них отсутствует добавочный гребень на внутренней стороне верхних коренных зубов, а цевковая кость длиннее и тоньше. Однако, когда дело доходит до сравнения их друг с другом, выявить различия оказывается далеко не просто. Правда, древние греки, судя по всему, пользовались простым и надежным правилом, при котором ошибки были маловероятны, ибо Аристотель сообщает нам: «Алкмеон заблуждается, когда говорит, что козы дышат через уши», но сугубо практичные методы наших дней оставляют нам лишь несколько мельчайших различий. Одно из лучших кроется в форме основной затылочной кости (basi-occipital), но, естественно, его можно разглядеть только на препарированном черепе. Термины, часто применяемые для обозначения различий в рогах, могут иметь лишь общее значение, поскольку они теряют силу для определенных видов, в которых обе группы сближаются друг с другом. Следующая таблица отражает несколько вполне определенных точек расхождения:
ОВЦЫ (Ovis). КОЗЫ (Capra).
1. Морда покрыта шерстью, 1. Морда целиком покрыта шерстью. за исключением пространства между ноздрями и чуть выше них.
2. Межпальцевые железы 2. Межпальцевые железы, если присутствуют, на всех ногах. имеются только на передних ногах.