«Физическая основа разума»

Нам не нужно больше ничего говорить в настоящее время относительно структуры нервных волокон, кроме того, чтобы указать, что мы имеем здесь органоид не менее сложный, чем клетка.

Рис. 21. — Нервные волокна из белого вещества головного мозга. a, a, a, медуллярное содержимое, выдавленное из трубки в виде неправильных капель.

НЕЙРОГЛИЯ.

130. Помимо клеток и волокон, существует аморфное вещество, которое составляет большую часть центральной ткани, а также в значительной степени входит в периферическую ткань. Оно состоит из мелкозернистого вещества и сети чрезмерно тонких фибрилл с вкрапленными ядрами. Его характер в настоящее время sub judice. Некоторые авторы считают его нервным, большинство считает его просто одной из многих форм соединительной ткани: отсюда его название — нейроглия, или нервный цемент.

В извилинах замороженного мозга Вальтер находит клетки и волокна, погруженные в бесструктурное полужидкое вещество, полностью свободное от гранул; гранулы появляются там только тогда, когда клетки были раздавлены. Именно этому веществу он приписывает флуктуацию живого мозга при прикосновении, подобную флуктуации зрелого абсцесса; твердость, которая ощущается после смерти, обусловлена коагуляцией этого вещества. К несчастью, у нас нет средств определить, присутствует ли сеть, видимая при других способах исследования, хотя она и невидима в этом веществе. Нейроглию, какой она предстает в затвердевших тканях, поэтому следует описывать с этим сомнением в наших умах.

Если мы исследуем кусочек центрального серого вещества, где клетки и волокна редки, мы видим при малом увеличении сеть фибрилл, в петлях которой лежат нервные клетки. При очень больших увеличениях мы видим снаружи этих клеток другую сеть чрезмерно тонких фибрилл, погруженных в зернистое основное вещество, имеющее, по словам Болла, вид инея. Предполагается, что первая сеть образована конечными разветвлениями отростков нервных клеток, а вторая образована разветвлениями отростков соединительных клеток. В этом зернистом, желатинозном, фибриллярном веществе появляются ядра, вместе с мелкими мультиполярными клетками, неотличимыми от нервных клеток, кроме того, что они намного меньше. Эти ядра более многочисленны в ткани молодых животных и более многочисленны в мозжечке, чем в головном мозге. Зернистый аспект преобладает, чем свежее образец, хотя всегда есть сеть фибрилл; так что некоторые рассматривают гранулы как результат разрешения фибрилл, другие рассматривают фибриллы как линейную кристаллизацию (так сказать) гранул. 157

131. Таков аспект нейроглии. Я не осмеливаюсь формулировать мнение по гистологическому вопросу о том, является ли это аморфное вещество нервным, или частично нервным и частично соединительным (вещество, которое потенциально является и тем, и другим, согласно Дейтерсу и Генле), или полностью соединительным. На вопрос в настоящее время нельзя ответить решительно, потому что то, что известно как соединительная ткань, также имеет три формы: мультиполярные клетки, фибриллы и аморфное вещество; нет также никакого решающего признака, по которому эти элементы в одном можно отличить от элементов в другом. Физический и химический состав нейроглии и нейроплазмы так же тесно связаны, как и их морфологическая структура. И хотя на поздних стадиях развития две ткани заметно различимы, на ранних стадиях каждая попытка не дала решающего указания. 158 Соединительная ткань растворяется растворами, которые оставляют нервную ткань нетронутой. Можем ли мы использовать это как решающий тест? Нет, ибо если мы вымочим срез спинного мозга в одном из этих растворов, pia mater и перепончатые перегородки, которые разветвляются от нее между клетками и волокнами, исчезают, оставляя все остальное без изменений. Это доказывает, что нейроглия во всяком случае химически отличается от обычной соединительной ткани и более близка к нервной. Что касается процесса окрашивания, на который так полагаются, ничто не требует большей осторожности при его применении. Стида обнаружил, что одни и те же части иногда окрашивались, а иногда нет; и Маутнер заметил, что в некоторых клетках окрашивались как содержимое, так и ядрышко, в то время как ядро оставалось прозрачным, в других клетках содержимое оставалось прозрачным; и некоторые из осевых цилиндров были окрашены, другие нет. 159 Листер обнаружил, что соединительная ткань между волокнами седалищного нерва, а также pia mater окрашивались так же, как осевые цилиндры; 160 и в одной из моих заметок есть запись о том, что как (предполагаемые) соединительные клетки, так и нервные клетки окрашивались одинаково, в то время как нервные волокна и (предполагаемые) соединительные волокна были неокрашенными. Откуда я заключаю, что предположение о том, что природа одной группы отличается от природы другой, было несостоятельным, если тест окрашивания считать решающим.

132. Гистологический вопрос приобретает чрезмерную важность, поскольку предполагается, что он влечет за собой физиологические последствия, которые лишили бы нейроглию активного участия в нервных процессах, низведя ее до незначительной роли механической опоры. Я не могу не рассматривать это как следствие ошибочной тенденции аналитической интерпретации, которая несколько произвольно выделяет один элемент из комплекса элементов и приписывает ему роль единственного агента. Называем ли мы нейроглию соединительной или нервной, она играет существенную роль во всех нервных процессах, вероятно, более важную, чем даже нервные клетки, которые узурпируют исключительное внимание! Игнорировать ее или отводить ей чисто механическую функцию кажется мне столь же нефизиологичным, как игнорировать сыворотку крови и признавать только тельца единственными питательными элементами. Представление о том, что нейроглия является лишь средством поддержки кровеносных сосудов, возникает из-за неразличения алиментарных и инструментальных функций. В работе конечности кость является содействующим элементом. В работе центра соединительная ткань является содействующим элементом; так что даже если мы признаем нейроглию особой формой соединительной ткани, она остается агентом в нервных процессах; в чем именно заключается ее действие, будет рассмотрено далее.

Вслед за Биддером и Купфером дерптская школа провозгласила все серое вещество задней половины спинного мозга соединительной тканью; а Блессиг утверждал, что вся сетчатка, за исключением зрительных волокон, является соединительной тканью. Даже те анатомы, которые считали это преувеличением, признавали, что соединительная ткань в значительной степени входит в состав серого вещества, особенно если зернистое основное вещество считать соединительным, поскольку нервные клетки в задней области встречаются очень редко. Пусть будет так. Допустим, что серое вещество спинного мозга лягушки в основном состоит из нейроглии, в которую погружено очень небольшое количество мультиполярных нервных клеток. К какому выводу мы должны прийти? К тому, что, поскольку доказано, что этот спинной мозг является центром энергичных и многообразных рефлекторных действий — вплоть до того, что многие исследователи вынуждены приписывать ему чувствительность и волю, — это служит доказательством того, что соединительная ткань выполняет работу нервной ткани и что нейроглия важнее нервных клеток!

Можно выдвинуть три гипотезы: 1°. Нейроглия — это аморфное основное вещество неразвитой ткани (нейроплазмы), из которого развиваются клетки и волокна нервной ткани и соединительной ткани. 2°. Это продукт распада нервных клеток и волокон. 3°. Это неразвитая стадия соединительной ткани. Для физиологических целей мы можем принять любую из этих точек зрения, при условии, что будем твердо придерживаться того факта, что нейроглия является существенным элементом, а в центрах — доминирующим. Однако, чтобы прояснить это, мы должны более внимательно изучить отношения трех элементов: нервных клеток, волокон и нейроглии.

ОТНОШЕНИЯ ОРГАНИТОВ.

133. Перечисляя среди препятствий для исследований тенденцию подменять объективные факты гипотетическими дедукциями, я имел в виду прежде всего широко распространенное влияние господствующих теорий о нервной клетке. Если бы у нас была прочно установленная теория клетки, эквивалентная, скажем, нашей теории давления газа, нам все равно следовало бы проявлять осторожность, позволяя ей превалировать над точными наблюдениями; но поскольку наши данные ненадежны, а выводы относительно роли, которую играет клетка, гипотетичны, доверие, оказываемое дедукциям из таких предпосылок, является не чем иным, как суеверием. Наука начнет новый этап, когда весь вопрос будет пересмотрен после предварительного отбрасывания всего, что было поспешно принято относительно функции клетки. Это упражнение воображения, даже если господствующие теории впоследствии подтвердятся, несомненно, поможет вернуть многие игнорируемые факты на их законное место.

Я достаточно стар, чтобы помнить времена, когда клетка занимала весьма подчиненное положение в неврологии, и теперь мои размышления привели меня к возвращению, если не к старым взглядам на клетку, то, по крайней мере, к чему-то похожему на старую оценку ее относительной важности. Ее существование было впервые выдвинуто на первый план Эренбергом в 1834 году, который описал ее присутствие в симпатических ганглиях, и Ремаком в 1837 году, который описал ее в спинномозговых ганглиях. Некоторое время спустя говорили, что ганглии и центры содержат неправильные массы пузырьковой материи, которые рассматривались как оболочка волокон; какова была их функция, оставалось неясным. Но быстро возникло убеждение, что клетки — это крошечные батареи, в которых развивается «нервная сила», а волокна служат лишь проводниками. Как только встали на этот путь, гипотеза получила свободный ход, и своего рода фетишистское обожествление клетки наделило ее чудесными силами. Во многих авторитетных трудах мы встречаем утверждения, которые вполне могут занять место рядом со столь же серьезными заявлениями дикарей о скрытых достоинствах палок и камней. Мы находим, что нервным клеткам приписывают «метаболические способности», которые позволяют им «одухотворять впечатления и материализовать идеи», превращать ощущения в движения и преобразовывать ощущения в мысли; они обладают не только этой «замечательной способностью к метаболическому локальному действию», они могут также «действовать на расстоянии». Дикарь верит, что один камешек излечит болезни, а другой принесет ему победу в войне; и есть физиологи, которые верят, что одна нервная клетка обладает чувствительностью, другая — моторикой, третья — инстинктом, четвертая — эмоцией, пятая — рефлексией: они не говорят этого прямо, но приписывают клеткам, которые различаются только размером и формой, специфические качества. Они описывают сенсационные, эмоциональные, идеаторные, симпатические, рефлекторные и моторные клетки; более того, Шредер ван дер Колк заходит так далеко, что выделяет клетки голода и клетки жажды. С какой стати эти авторы могут смеяться над схоластикой?

134. Гипотеза о нервной клетке как источнике нервной силы подкрепляется необоснованной гипотезой о том, что клеточное вещество обладает большим химическим напряжением и молекулярной нестабильностью, чем нервное волокно. Никаких доказательств этому не было представлено; более того, единственное экспериментальное свидетельство, относящееся к этому пункту, если оно вообще имеет какую-то силу, кажется прямо противоречащим этой гипотезе. Я имею в виду эксперименты Вундта, которые показывают, что слабый стимул, способный привести в движение мышцу при воздействии непосредственно на ее нерв, должен быть усилен, если возбуждение должно пройти через клетки при стимуляции чувствительного нерва. Вундт интерпретирует это как доказательство того, что клетки замедляют каждый импульс, благодаря чему они могут накапливать скрытую силу. Таким образом, клетки выполняют роль шлюзов в канале, которые заставляют мелкий поток углубляться в определенных местах. Я не считаю эту интерпретацию удовлетворительной; но факт, во всяком случае, по-видимому, доказывает, что клетки проявляют не большую, а меньшую нестабильность, чем волокна.

135. Гипотеза о том, что нервная сила развивается в ганглиях, постепенно приобрела более точное выражение, когда нервные клетки стали рассматривать как единственные важные элементы ганглия. Это стало краеугольным камнем неврологии, поэтому следует проявлять особую осторожность, чтобы убедиться, что этот фундамент покоится на ясных и неоспоримых доказательствах. Вместо этого не существует абсолютно никаких доказательств, на которых он мог бы покоиться; и есть много доказательств, решительно ему противоречащих. Ни структура, ни эксперимент не указывают на клетки как на главных агентов в нервных процессах. Давайте рассмотрим их.

На рис. 22 показано содержимое ганглия моллюска, который был расщеплен иглами.

Fig. 22.—Cells, fibres, and amorphous substance from the ganglion of a mollusc

(after Bucholtz).

Видно, что клетки различаются по размеру, но во всех них вокруг крупного ядра имеется ободок нейроплазмы, и из этой нейроплазмы, как видно, берет начало волокно. Точечное вещество в центре — это нейроглия. Очевидно, что здесь, за исключением наличия ядра, нет никакой существенной разницы в структуре клетки и волокна.

Рис. 23 — Волокна слухового нерва. a, осевой цилиндр; b, клеточное расширение; c, медуллярная оболочка.

Теперь сравните это с рис. 23, на котором представлены три волокна слухового нерва.

Здесь клеточное вещество, как отмечает Макс Шульце, «является продолжением осевого цилиндра и окружает ядро. Медуллярная оболочка обычно прерывается в точке, где ось входит в клетку, и вновь появляется на выходе; но иногда она тянется через клетку, охватывая и ее: так что такая ганглиозная клетка, по сути, является просто ядерной частью осевого цилиндра». Существует много мест, где волокна обнаруживаются таким образом с клетками, вставленными в их ход в виде вздутий: в спинномозговых ганглиях рыб их называют биполярными клетками; иногда они встречаются даже в мозжечке; но чаще в периферических нервах, где они представляют собой в основном небольшие массы зернистой нейроплазмы, от которых обычно происходит разветвление волокна. Пункт, на который обращается внимание, заключается в том, что в некоторых случаях, если не во всех, нервное волокно структурно непрерывно с содержимым клетки. Два органита — волокно и клетка — различаются только в отношении ядра и пигмента. Геккель, который утверждает, что у речного рака (Astacus fluviatilis) он никогда не видел клетки, которая не продолжалась бы как волокно, считает, что всегда существует заметное отделение зернистого вещества от его «гиалиновой протоплазмы» и что только последняя образует осевой цилиндр. Но хотя мои наблюдения согласуются с этим как с общим фактом, я видел даже у речного рака, как зернистое вещество продолжается в осевой цилиндр; а у других животных зернистое вещество часто различимо.

Действительно, можно сказать, что анатомы сейчас довольно единодушны в том, что осевой цилиндр идентичен протоплазматическому клеточному веществу. Если это так, нам остается только вспомнить принцип идентичности свойств, сопровождающих идентичность структуры, чтобы прийти к выводу, что какими бы свойствами мы ни наделяли клетки (если только не ограничивать их ядром и пигментом), мы должны наделять ими и осевые цилиндры. Поэтому мы больше не можем придерживаться гипотезы о том, что клетки являются источниками или резервуарами нейрильности; тем более, если учесть, что клетки не составляют и сотой части нервной ткани: ведь даже серое вещество составляет лишь малую долю по отношению к белому; а из серого вещества, по оценкам Генле, половина является волокнистой, остальная часть — частично клеточной, частично аморфной. Те, кто выводит нейрильность из клеток, забывают, что, хотя организм начинается как клетка и в течение нескольких недель состоит преимущественно из клеток, с этого момента и далее наблюдается постоянно возрастающее преобладание производных клеток — волокон, трубок и аморфного вещества — и в соответствии с этим возрастает сила и сложность организма.

136. С другой точки зрения мы должны отвергнуть эту гипотезу. Мало того, что доказательства, указывающие на существенную непрерывность структуры нервной клетки и волокна, дискредитируют представление об их физиологическом разнообразии, оно дополнительно подкрепляется тем фактом, что, хотя вся нервная система структурно непрерывна, огромная масса нервных волокон не имеет непосредственной связи с ганглиозными клетками: не исходя из таких клеток и не заканчиваясь в них, их активность не может быть приписана им. Многим читателям это утверждение покажется поразительным. Они настолько привыкли слышать, что каждое волокно начинается или заканчивается в клетке, что сомнение в этом прозвучит парадоксально. Но здесь есть двусмысленность, от которой необходимо избавиться. Когда говорят, что каждое волокно имеет свое «происхождение» в клетке, это может быть правдой, если под происхождением понимать точку отправления в эволюции, ибо «клетки» являются ранними формами всех органитов; но хотя каждый органит сначала является клеткой и в этом смысле нервное волокно должно, как говорят, происходить из клетки, мы должны остерегаться двусмысленности, возникающей из-за называния высокодифференцированного органита, обычно обозначаемого как ганглиозная клетка, тем же именем, что и его отправная точка. На этом основании я предлагаю термин «нейробласт» вместо «нервной клетки» для ранних стадий эволюции клетки и волокна. И эмбриология, и анатомия, по-видимому, показывают, что клетка и волокно — это органиты, дифференцированные из идентичных нейробластов, с несколько различающейся историей, так что на своих конечных стадиях клетка и волокно имеют заметные различия в форме при лежащей в основе идентичности; точно так же, как мужской и женский организмы, исходя из идентичных яйцеклеток и имея общие существенные признаки, тем не менее по другим признакам заметно различаются. Мультиполярная клетка не обязательно является началом нервного волокна, хотя вероятно, что некоторые короткие волокна берут начало в отростках клеток. Хотя последний пункт, я думаю, не был удовлетворительно установлен, за исключением беспозвоночных, я не вижу никаких оснований сомневаться в его вероятности; что кажется наименее совместимым с доказательствами, так это представление о том, что все волокна возникают как продолжения ганглиозных клеток, вместо того чтобы возникать независимо как дифференцировки из нейробластов. Читатель заметит, что мое возражение против текущего взгляда является чисто анатомическим; ибо текущий взгляд одинаково хорошо подошел бы для моих физиологических интерпретаций и был бы столь же несовместим с гипотезой о клетке как источнике нейрильности, пока идентичность структуры осевого цилиндра и содержимого клетки остается бесспорной.

137. Доказательства на данный момент таковы: существует множество мультиполярных клеток, которые не имеют прослеживаемой связи с нервными волокнами; и волокна, которые не имеют прямой связи с мультиполярными клетками. Под первыми я не имею в виду спорные аполярные клетки, я имею в виду клетки в сером веществе центров, которые посылают отростки, подразделяющиеся и заканчивающиеся в виде фибрилл в сети нейроглии (рис. 16, 18). Действительно, обычно предполагается, что каждая из них имеет один отросток — осецилиндрический отросток, — который продолжается как нервное волокно; и было бы неосмотрительно утверждать, что это никогда не так; хотя было бы трудно различить волокно, которое соединилось с отростком, и волокно, которое является продолжением отростка, в обоих случаях нейроплазма идентична. Я лишь настаиваю на том, что это предположение основано не на анатомических доказательствах, а на предполагаемом необходимом постулате. Все, что можно продемонстрировать, это то, что некоторые отростки заканчиваются чрезвычайно тонкими фибриллами; и изредка в тысячах образцов отростки прослеживались до темно-окаймленных волокон. Правда, они часто представляют собой внешний вид, который привел к выводу, что они заканчиваются именно так, — внешний вид настолько обманчивый, что Гольджи и Арндт независимо друг от друга фиксируют наблюдения неразветвленных отростков, имеющих вид осевых цилиндров, которые продолжаются на значительное расстояние (600 мкм в одном случае), однако было обнаружено, что они заканчиваются не в темно-окаймленном волокне, а в сети фибрилл.

138. Хотя сомнительно, всегда ли темно-окаймленные волокна непосредственно связаны с клетками, доказуемо, что множество волокон имеют лишь косвенную связь с клетками, развиваясь как выросты из других волокон. Д-р Бил считает, что в каждом таком случае выросты берут начало в небольших нейроплазматических массах (его «зародышевая материя»). Это другой вопрос. Факт, на котором здесь следует настаивать, заключается в том, что мы часто находим группы клеток только с двумя или тремя волокнами и группы волокон, где существует очень мало клеток. Шредер ван дер Колк говорит, что у осетра (Accipenser sturio) весом 120 фунтов он обнаружил спинной мозг едва толще, чем у лягушки; мышцы этой рыбы огромны, а ее двигательные нервы обильны; однако эти нервы входили в спинной мозг корешками не толще свиной щетины; и в очень малом количестве серого вещества спинного мозга после долгих поисков была найдена лишь клетка здесь и там. Должны ли мы полагать, что эти редкие клетки были началом всех двигательных и чувствительных нервов? Подобное отсутствие соответствия можно заметить и в других местах. Так, в спинном мозге миноги мои препараты показывают очень мало клеток в любых срезах, а многочисленные срезы не показывают их вовсе. Штида насчитал только от восьми до десяти клеток в каждом роге у некоторых костистых рыб, за исключением мест, где выходили спинномозговые корешки. У угря и трески он обнаружил части спинного мозга, совершенно свободные от клеток, а в других частях находил две, три, никогда не более десяти. У птиц он насчитал от двадцати пяти до тридцати. Особое внимание уделяется этому факту дефицита клеток в спинном мозге угря, потому что всем известно энергичное рефлекторное действие этого спинного мозга, каждый отдельный сегмент которого реагирует на периферическую стимуляцию.

Действительно, можно утверждать, что эти немногие клетки были началом всех волокон, причем последние размножились известным процессом деления; и в поддержку этого взгляда можно привести факт колоссальных волокон электрических рыб, каждое из которых делится на двадцать пять волокон, а у электрического угря каждое волокно, по словам Макса Шульце, делится на миллион фибрилл. Но я интерпретирую этот факт иначе. Мне кажется, он доказывает лишь то, что нейроплазма дифференцировалась в немногие клетки и многие волокна. И мое мнение основано на доказательствах развития, которые будут приведены в ближайшее время. Если мы обнаружим (а мы это обнаруживаем), что волокна появляются где-либо до появления мультиполярных клеток, вопрос решен.

139. Д-р Бил рассматривает крупные хвостатые клетки центров как органиты, отличные от овальных и грушевидных клеток, и считает, что они, вероятно, являются станциями, через которые волокна, имеющие разное происхождение, просто проходят и меняют свои направления; а Макс Шульце говорит, что не было найдено ни одной фибриллы, имеющей центральное происхождение; каждая фибрилла возникает на периферии и проходит через клетку, которую, таким образом, пересекают разные фибриллы. (Ср. рис. 17.)

Учение о развитии имеет в этом отношении первостепенное значение. К сожалению, еще не было собрано достаточно систематических наблюдений, чтобы мы могли с большой уверенностью говорить о последовательных стадиях, но некоторые отрицательные доказательства существуют. Изменения происходят с большой быстротой, и самые ранние стадии почти не наблюдались. Хотя в течение нескольких лет подряд я наблюдал развитие головастиков, трудности были настолько велики, а внешний вид настолько озадачивающим, что единственная польза, которую я извлек, заключалась в возможности лучше понять более успешные исследования других. Четыре или пять дней после оплодотворения — это самый ранний период, о котором у меня есть записанные наблюдения; в этот период мозговое вещество выглядело как мелкозернистая материя, имеющая многочисленные линии сегментации, отмечающие его разделение на несколько сферических и овальных масс, перемежающихся с крупными гранулами и жировыми глобулами. Кое-где между сегментами появлялось гиалиновое вещество. Подобные наблюдения были с тех пор записаны Шарлем Робеном на самых ранних стадиях тритона. Он говорит, что когда наружные жабры показали свои первые признаки, появились ядра, каждое окруженное ободком гиалинового вещества, от которого на одном конце удлинялась бледная нить, иногда по одной на обоих концах, и эта нить подразделялась по мере роста в длину, пока не приобретала весь вид осевого цилиндра. Это, однако, говорит он, есть исчерченность, а не фибрилляция; он отказывается признать, что осевой цилиндр — это пучок фибрилл. Он далее отмечает одновременное появление аморфного вещества; и поскольку это происходит за несколько дней до появления каких-либо следов мягкой мозговой оболочки или собственно соединительной ткани, он приводит это среди многих соображений, которые должны предотвратить отождествление нейроглии с соединительной тканью.

У очень молодого эмбриона крота (я не мог определить его возраст) кора полушарий показывала зернистое аморфное вещество, в котором были погружены сферические массы несколько более бледного цвета, не имевшие ядер и, следовательно, не являвшиеся клетками. Помимо них, были ядерные массы (следовательно, аполярные клетки) и более развитые клетки: униполярные, биполярные и триполярные. Никаких следов нервного волокна не было видно. В согласии с этим находятся наблюдения Мазиуса и Ван Лера, которые вырезали часть спинного мозга у лягушки и наблюдали регенерированную ткань по прошествии месяца. Она содержала аполярные, биполярные и мультиполярные клетки, вместе с «тельцами без отростков, по большей части более крупными, чем клетки, и кажущимися простыми скоплениями гранул», — последние, я полагаю, были тем, что я описываю как сегментации неразвитого вещества. Также появились серые волокна с несколькими варикозными волокнами.

140. Замечательные исследования Франца Болла придали этим наблюдениям новое значение. Он обнаруживает в мозговом веществе цыпленка на третий или четвертый день инкубации четко выраженное разделение между нейроглией и собственно нервной тканью. Рис. 24, A, представляет три нервные клетки, каждая со своим ядром и ядрышком, и каждая окружена своим слоем нейроплазмы. Остальные четыре массы он рассматривает как ядра соединительной ткани. Три дня спустя различие между ними становится более выраженным (рис. 24, B). Нервные клетки не только приобрели увеличение нейроплазмы, они также представляют признаки своих будущих отростков, которые на двенадцатый день становятся варикозными (рис. 24, C). (Все это время соединительные тельца остаются неизменными.) Хотя Болл не смог проследить ни один из этих отростков до нервных волокон, он почти не сомневается, что они в конечном итоге становятся (соединяются с?) осевыми цилиндрами.

Fig. 24.—Embryonic nerve-cells.

Fig. 25.—Embryonic nerve-fibres.

Трудно примирить такие наблюдения с гипотезой о том, что клетки являются просто точками воссоединения фибрилл. Мы видим здесь мультиполярные клетки до появления каких-либо фибрилл. Относительно развития белого вещества, т.е. нервных волокон, Болл отмечает, что в мозолистом теле цыпленка первая дифференцировка напоминает таковую серого вещества.

Полигональные и веретенообразные клетки, представленные на рис. 25, A, являются соответственно отправными точками соединительной и нервной тканей. Веретенообразные клетки удлиняются и быстро становятся биполярными. Предполагается, что это приводит к тому, что вся клетка превращается в волокно, а ядро и ядрышко исчезают; но трансформация происходит настолько быстро, что он признается, что не смог проследить ее стадии; все, что можно утвердительно заявить, это то, что через один или два дня после появления, представленного на рис. 25, B, вид меняется на вид фибрилл. Столбцы полигональных клеток, между которыми проходят эти фибриллы, он рассматривает как соединительные тельца, описанные несколькими анатомами в белом веществе как мозга, так и спинного мозга, и которые иногда объявляются мультиполярными нервными клетками.

141. Наблюдения д-ра Шмидта над человеческим эмбрионом, конечно, касались ткани на гораздо более поздней стадии. По его словам, фибриллы осевых цилиндров образуются путем линейного расположения и консолидации элементарных гранул. Образованные таким образом фибриллы разделены межфибриллярными гранулами, которые со временем становятся фибриллами. Не ранее чем через три с половиной месяца начинается формирование отдельных осевых цилиндров путем агрегации этих фибрилл в крошечные пучки, которые впоследствии окружаются тонкой оболочкой.

142. Что касается перехода веретенообразных клеток в фибриллы, поскольку в наблюдениях Болла есть пробел, а наблюдения Шмидта относятся к периоду после исчезновения клеток, и в обоих случаях все следы ядра исчезли, я предполагаю, что здесь мы имеем аналогию с тем, что Вейсман записал о метаморфозах насекомых. В очень примечательном мемуаре этого исследователя показано, что метаморфозы происходят не путем постепенной модификации существующих органов и тканей, а путем разрешения их на элементы и реконструкции этих элементов в ткани и органы. Мышцы, нервы, трахеи и пищеварительный канал претерпевают то, что можно назвать жировым перерождением, и переходят оттуда в простую бластему. Именно из этих руин старых тканей реконструируются новые ткани. На четвертый день тело куколки заполнено жидкой массой — плазмой, состоящей из крови и растворенных тканей. Последующее развитие, таким образом, во всех существенных отношениях является повторением того, что первоначально происходило в яйцеклетке.

Два момента особенно примечательны: во-первых, что в этой разрешенной массе гранул и жировых глобул быстро появляются крупные глобулярные массы, которые развивают тонкую мембрану, а впоследствии и ядра. Взгляд на рисунок 51 таблиц Вейсмана обнаруживает близкое сходство с самыми ранними стадиями нервных клеток; и весь процесс напоминает регенерацию нервов и нервных центров после их жирового перерождения.

Во-вторых, нервы вновь появляются на своих надлежащих местах в новых мышцах, и это в то время, когда нервные центры еще не сформированы; так что вся периферическая система полностью перестраивается в абсолютной независимости от центральной системы. Поэтому от идеи о том, что нервные волокна являются продуктами ганглиев, необходимо отказаться. Эта идея дополнительно опровергается наблюдениями Болла, которые показывают, что волокнистые клетки с самого начала отличаются от ганглиозных клеток; и наблюдениями Фостера и Бальфура о том, что «волокна присутствуют в белом веществе на третий день инкубации», тогда как клеточные отростки не появляются до восьмого дня. Фостер и Бальфур склонны полагать, «что даже на седьмой день невозможно проследить какую-либо связь между клетками и волокнами». На более поздних стадиях связь, возможно, устанавливается.

143. Мы можем, я думаю, заключить из всего этого, что у высших позвоночных белое вещество мозга и спинного мозга не является прямым продуктом серого вещества; другими словами, что здесь нервные волокна, даже если они впоследствии связаны с ганглиозными клетками, имеют независимое происхождение. Они могут расти по направлению к клеточным отросткам и сливаться с ними; они не являются продолжениями этих отростков. Они могут быть идентичны по структуре и свойству, как одна мышца идентична другой, но одна не является родителем другой.

144. Зигмунд Майер решительно заявляет, что ни в одном случае он не проследил развитие клеточного отростка в темно-окаймленное нервное волокно. Отросток, говорит он, часто можно проследить на определенное расстояние вдоль волокна; но затем он внезапно прекращается, тогда как волокно продолжает свой путь без изменений. Еще более убедительным является доказательство, предоставляемое нервами, имеющими лишь очень мало волокон (иногда 2–4 у лягушки), которые, тем не менее, имеют обильное снабжение клетками, видимыми без подготовки. Валентин насчитал двадцать четыре клетки в нерве, который имел только два волокна. Теперь, хотя можно объяснить наличие многочисленных волокон при редких клетках либо как результат подразделения волокон, либо как результат того, что волокна имеют клетки в другом месте в качестве своего источника, не так мы можем объяснить наличие многочисленных клеток, у которых нет волокон, развившихся из их отростков.

145. Что касается этого наблюдения клеточного отростка, идущего вдоль волокна, недавние исследования Ранвье могут пролить на него некоторый свет. Он описывает клетки в спинномозговых ганглиях как все униполярные; каждый отдельный отросток совершает более или менее извилистый путь в виде фибриллы, часто сливаясь с другими, пока не достигает одного из волокон чувствительного корешка. Он сливается с этим волокном в месте кольцевидного сужения волокна, становясь здесь включенным в него, так что результатом является Т-образное волокно. Если это подтвердится, это примирит многие наблюдения; но это сильно нарушит все текущие интерпретации. Ранвье отмечает, что больше нельзя поддерживать предположение о том, что ганглиозная клетка является центром, чувствительным или двигательным, принимающим возбуждение или посылающим двигательный импульс; ибо если фибрилла, выходящая из клетки, латерально припаивается к нервному волокну, нет никакой возможности сказать, в каком направлении эта клетка получает возбуждение, ни в каком она передает импульс.

146. Мы видели веские основания заключить, что существенный элемент нерва — осевой цилиндр — является тем же веществом, что и нейроплазма, которая образует существенный элемент клетки. Во всяком случае, мы совершенно уверены, что клеточный отросток — это нейроплазма. На этом основании нетрудно понять, что клеточный отросток может иногда вытягиваться в осевой цилиндр (как мы действительно видим, это имеет место у беспозвоночных и электрических рыб); в то время как в многочисленных других случаях нервное волокно имеет независимое происхождение, будучи, короче говоря, дифференцировкой из нейроплазмы, которая стала волокном, а не клеткой. Из наблюдений Руже над развитием и Зигмунда Майера над регенерацией ясно, что волокна, ядра и клетки дифференцируются из одной и той же нейроплазмы, причем те части, которые не превращаются в волокна, остаются сначала в виде комков нейроплазмы, затем приобретают ядро, и некоторые из них переходят в клетки. Я имею в виду, что между волокнами, ядрами и клетками существуют только морфологические различия в идентичной нейроплазме. Если это хоть в какой-то степени верно, это не только объяснит, как свежие волокна могут развиваться по ходу волокон, ветвясь от них, как от стволов, а веточки от веточек, прутики от веточек, при наличии одних и тех же условий роста повсюду; это также полностью изменит представление о каком-либо физиологическом различии между клеткой и волокном, большем, чем то, которое можно приписать морфологическим различиям. Мы тогда больше не будем предполагать, что клетка является источником, откуда волокно черпает свое питание и свою «силу»; и это будет в равной степени так, даже если мы признаем, что клетка является, так сказать, зародышем, из которого развилось целое сплетение волокон, ибо никто не станет утверждать, что «сила» организма непосредственно происходит из яйцеклетки или что яйцеклетка питает организм.

147. На этой стадии дискуссии необходимо рассмотреть момент, который спонтанно возникнет у каждого просвещенного читателя, я имею в виду интересный факт, открытый д-ром Уоллером, что когда чувствительный корешок был разделен, часть, которая все еще находилась в связи с ганглием, оставалась неизменной, тогда как часть, которая была только в связи со спинным мозгом, дегенерировала; и наоборот, когда двигательный корешок был разделен, часть, соединенная со спинным мозгом, оставалась неизменной, часть, отделенная от спинного мозга, дегенерировала. Это наблюдение часто подтверждалось, и был сделан вывод, что клетки в ганглии заднего корешка являются питательными центрами задних нервов, а клетки в переднем роге спинного мозга — питательными центрами передних нервов. Однако необходима другая интерпретация, тем более что факт не является постоянным. Верный для одних нервов, он не верен для других. Вульпиан обнаружил, что когда он вырезал часть язычного нерва и пересадил его путем прививки под кожу паха, где, конечно, он был полностью удален от всякого ганглиозного влияния, он дегенерировал, но также и регенерировал. Патологические наблюдения убедили Мейсснера в том, что ганглии полностью лишены влияния на питание блуждающего нерва; и Шифф экспериментально доказал, что другие ганглии были столь же неэффективны, поскольку двигательные нервы могли быть отделены от спинного мозга без дегенерации. Однако, не настаивая на этом, как и на других фактах регенерации в отсутствие ганглиозного влияния, заметим, что примеры д-ра Уоллера не были бы убедительными, если бы учение эмбриологии могло быть опровергнуто. То, что нервы дегенерируют при отделении от ганглиев, — факт; но также факт, что мышцы дегенерируют при отделении от нервного центра; однако мы не предполагаем, что нервный центр питает мышцы. И против факта, что чувствительный нерв остается неизменным только в той части, которая соединена с ганглием, мы должны противопоставить наблюдения Кёлликера и Швальбе, которые утверждают, что ни одно из волокон, входящих в задние столбы спинного мозга, не имеет прямой связи с клетками ганглия на заднем корешке. Клетки этого ганглия, заявляют они, являются униполярными (у высших позвоночных), и волокна в связи с этими клетками — это не те, которые проходят к спинному мозгу, а все они проходят к периферии. По словам Ранвье, волокна из клеток присоединяются к волокнам заднего корешка. Швальбе обнаружил, что если спинномозговой нерв крепко ухватить и устойчиво потянуть, он часто будет вытянут из своей оболочки, и ганглий обнажится; в этом ганглии все клетки оказываются нетронутыми, что не могло бы быть в случае, если бы волокна из этих клеток входили в спинной мозг, поскольку тяга неизбежно потревожила бы их.

РЕКАПИТУЛЯЦИЯ.

148. В начале этой главы упоминался главный грех аналитической тенденции, а именно: игнорировать элементы, которые предварительно были отложены в сторону, и не восстанавливать их при реконструкции синтетического объяснения. Привычный опыт говорит нам, что стимул, приложенный к коже, сопровождается мышечным движением или секрецией железы; иногда это происходит без какого-либо сознательного ощущения; иногда мы отчетливо осознаем стимул; а иногда мы сознательно желаем движения. Эти факты физиолог пытается распутать и проследить сложные вовлеченные процессы. Невролог, конечно, ограничивается исключительно нервными процессами; все остальные процессы предварительно оставляются без внимания. Но не только это: аналитическая тенденция заходит дальше, и даже в нервном процессе органы игнорируются ради нервной ткани, а нервная ткань — ради нервной клетки. Следствием стало то, что нам предлагают объяснение, которое звучит так:

149. Нервная клетка — это высший элемент, начало нервного волокна и источник нервной силы. Клетки соединены друг с другом посредством волокон, а с мышцами, железами и центрами также посредством волокон, которые являются лишь каналами для нервной силы. Стимул на поверхности переносится чувствительным волокном к клетке в центре; из этой точки он переносится другим волокном к другой клетке; и оттуда третьим волокном к мышце: результатом является рефлекторное сокращение. Это элементарная «нервная дуга». Но эта дуга также имеет высшие дуги, с которыми она находится в связи: чувствительная клетка, помимо посылки волокна непосредственно к двигательной клетке, также посылает одно вверх к мозговым центрам; и здесь снова есть нервная дуга, так что мозговой центр посылает вниз импульс на двигательные клетки, и сокращение, которое следует, обусловлено волевым импульсом. Передача стимуляции, которая в первом случае была чисто физической, становится в последнем случае психической. Чувствительное впечатление в одной клетке преобразуется в ощущение, в другой клетке — в идею, в третьей клетке — в волю.

150. Этот ход описывается с точностью и уверенностью, которые побуждают неопытного читателя предположить, что это транскрипт фактического наблюдения. Я осмелюсь сказать, что он воображаем от начала до конца. Я не утверждаю, что такой ход не осуществляется, я лишь говорю, что такой ход никогда не был продемонстрирован, но что на каждой стадии необходимые факты наблюдения либо неполны, либо противоречивы. Во-первых, следует отметить, что действия, подлежащие объяснению, никогда не являются действиями органов, столь простых, как изложено в описании. Стимул осуществляется не отдельными волокнами и клетками, а сложными нервами и сложными центрами. Только с помощью диаграмматической уловки волокно может представлять нерв, а клетка — центр. В действительности клетки центра (предполагая, что они являются единственными агентами) действуют группами, и анатомия должна поэтому показать их взаимно объединенными в группы — чего не удалось показать ни одной анатомии, если только не призывать на помощь нейроглию. Во-вторых, следует отметить, что текущая схема отношений между клетками и волокнами основана на физиологических постулатах, а не на наблюдении. В-третьих, многое из того, что действительно наблюдается, весьма сомнительно, потому что мы не знаем, является ли внешний вид нормальным или обусловлен способами подготовки и посмертными изменениями. Мы не можем в настоящее время сказать, например, представляет ли фибриллированный вид содержимого клетки и осевого цилиндра живую структуру или нет. Мы можем либо предположить, что нейроплазматическая пульпа расщепляется продольно на волокна, либо что нейроплазматические нити разрешаются в гомогенную пульпу — осевой цилиндр может быть конденсацией многих фибрилл, или фибриллы могут быть разрешением вещества.

151. Давайте шаг за шагом противопоставим воображаемую анатомию, найденную в учебниках, объективной анатомии, как она раскрывается в настоящее время исследованиями всех главных работников. Воображаемая анатомия предполагает, что чувствительное волокно проходит с поверхности в клетки заднего рога спинного мозга. Объективная анатомия видит, как волокно проходит в серое вещество, но заявляет, что прямого входа волокна в клетку там не видно.

Воображаемая анатомия предполагает, что от чувствительных клеток серого вещества проходят волокна в связи с двигательными клетками переднего рога, образуя таким образом прямой канал, через который возбуждение чувствительной клетки передается двигательной клетке. Объективная анатомия не обнаруживает никакого такого прямого канала — никакие такие волокна не доказуемы.

Воображаемая анатомия предполагает, что от двигательных клеток исходят волокна, которые спускаются к мышцам и железам и несут туда двигательные импульсы и «мандаты воли». Объективная анатомия не находит в лучшем случае ничего, кроме вероятности того, что эти клетки продолжаются как волокна, вероятности, которая основана на редких фактах того, что клеточные отростки были замечены простирающимися в корешки нервов, и того, что клеточный отросток изредка был замечен в другом месте непрерывным с темно-окаймленным волокном. Допуская, однако, что эта вероятность представляет факт, мы имеем таким образом только одну часть «нервной дуги», которую можно назвать верифицированной.

Воображаемая анатомия далее предполагает, что эта нервная дуга соединена с мозговыми центрами посредством волокон, идущих вверх от задних клеток, и волокон, спускающихся вниз к передним клеткам. Объективная анатомия не видит ничего подобного. Она видит волокна, входящие в серое вещество, и там теряющиеся из виду в массе зернистого вещества, фибрилл, нейробластов и клеток. Могут существовать непрерывные волокна, проходящие вверх и вниз; но увидеть их невозможно. И если нам говорят, что физиологические интерпретации требуют такой структуры, мы можем справедливо спросить, является ли это, и только это, структурой, которая адекватна распространению возбуждения? Сейчас мне кажется, что другой вид структуры, и более тесно согласующийся с тем, что наблюдается, лучше отвечает требованиям физиологии. Это станет более очевидным после того, как законы нервного действия будут изложены в следующей главе. Тем временем мы можем заметить, что расположение клеток и волокон, которое воображается как механизм распространения и рефлексии, абсолютно несовместимо с учением эксперимента: ибо спинной мозг может быть перерезан где угодно без разрушения передачи чувствительных и двигательных возбуждений, при условии, что оставлена лишь небольшая часть серого вещества для установления непрерывности оси. Разделите все вещество задней половины в одном месте и все вещество передней половины в другом, но пока есть часть серого вещества, оставленная как мост между нижним и верхним сегментами, передача чувствительных и двигательных возбуждений будет происходить.

152. В других существенных отношениях мы должны отметить, что анатомические доказательства для текущих интерпретаций абсолютно недостаточны или противоречивы. Нет адекватного основания для предположения, что все нервы имеют свое происхождение в ганглиях, все волокна — в клетках. Такие доказательства, какие существуют в настоящее время, направлены против этого предположения и в пользу того, что и клетка, и волокно являются дифференцировками общей нейроплазмы, иногда непосредственно, иногда косвенно непрерывными. Волокна и сплетения волокон, перемежающиеся с клетками, распределенными нерегулярно — то поодиночке, то небольшими группами, то все большими и большими группами — составляют фигурные элементы нервной ткани; и даже если мы отложим аморфное вещество как безразличное или подчиненное, у нас все равно нет оснований приписывать верховенство, тем более единственную значимость, клеткам. Основания для этого отрицания были в достаточной мере представлены в нашем изложении. Ибо, пусть будет допущено, что нервные клетки являются началом волокон и источниками их питания — пункт, который является в высшей степени спорным, — это никоим образом не помогло бы физиологической гипотезе о клетке как источнике нейрильности. Если волокно — это просто содержимое клетки, вытянутое продольно, если его существенный элемент идентичен существенному элементу клетки, то мы не можем приписать клетке исключительное свойство нейрильности, точно так же, как мы не можем вытянуть кусок свинца в проволоку, а затем приписать разные свойства тонкому концу и толстому концу. Но по этому пункту нет нужды спекулировать, поскольку у нас есть экспериментальные доказательства, доказывающие, что нервное волокно обладает своей нейрильностью даже при отделении от клетки или даже от ганглия.

153. Возможно — я не вижу достаточных доказательств для более сильного утверждения, — что клетки являются питательными источниками волокон. Они могут представлять алиментарную, а не инструментальную деятельность нервной жизни. (Сравните Проблему I, § 42.) Мое утверждение состоит в том, что в любом случае они не являются высшими элементами активной ткани и никоим образом не могут рассматриваться как органы. Только путаница идей могла на мгновение позволить такой язык или могла приписать центральные функции клеткам, которые являются элементами ткани. Если клетке приписываются такие способности где-либо, они должны быть приписаны ей везде. Теперь я спрашиваю, какую мыслимую центральную функцию можно приписать клетке, которая заканчивает волокно в периферическом ганглии или которая является лишь расширением по ходу волокна в нервном пучке? Помимо уже приведенных фактов, пусть внимание будет обращено на следующее: если исследовать нервный пучок из подслизистой оболочки кишечника, среди волокон появляются многие ядра (нейробласты) и изредка клетки, униполярные и биполярные. Эти клетки — если мы можем доверять наблюдениям Руже над самым ранним развитием нервов и Зигмунда Майера над регенерированными нервами — являются просто более продвинутыми стадиями эволюции нейробластов; но каков бы ни был их генезис, им нельзя приписать ничего, что имело бы характер центральной функции.

154. Можно спросить, какую роль мы можем отвести клеткам в нервных действиях, если они аполярны, униполярны и даже когда мультиполярны, изолированы друг от друга и от волокон? Признаюсь, у меня нет готового ответа, даже гипотезы. Пока не будет дана какая-либо рациональная интерпретация клетки, мы должны довольствоваться тем, что будем держать ответ в подвешенном состоянии. На чем я хотел бы настаивать, так это на том, что мы поспешны в предположении, что анатомическая связь между одним элементом и другим обязательно должна быть связью волокна. В полужидком веществе, таком как нейрин, непрерывность может быть совершенной без твердых волокон: аморфное вещество и плазмодий могут так же хорошо передавать волны молекулярного движения от одной части ткани к другой, и, следовательно, от клетки к клетке или от клетки к волокну, как и фигурная субстанция. Когда задний корешок входит в серое вещество спинного мозга, нет большей необходимости в том, чтобы его волокна проходили непосредственно в клетки этого серого вещества, чтобы возбудить их активность, чем в том, чтобы провод проходил от звонка к уху слуги, которая слышит вибрации звонка через пульсации промежуточного воздуха на ее барабанную перепонку. Посмотрите на структуру сетчатки или мозжечка, и вы обнаружите, что ганглиозные клетки, которые имеют отростки, проходящие в направлении, противоположном тому, откуда приходит стимул, не имеют никаких, где непрерывность волокна и клетки была бы обязательной согласно текущей гипотезе. Свет стимулирует палочки и колбочки, но нет нервных волокон, до сих пор обнаруженных, проходящих от них к ганглиозным клеткам; вместо этого есть основное вещество, густо перемежающееся гранулами и ядрами. От клеток мы видим, как исходят отростки; к клеткам не видно, чтобы они прибывали. Так и с мозжечком. Крупные клетки посылают свои отростки вверх к поверхности; но вниз по направлению к белому веществу отростки теряются в зернистом слое, который большинство гистологов рассматривает как соединительную ткань.

155. Беглого взгляда на нервную ткань в любой части достаточно, чтобы увидеть, что клетки отнюдь не являются ее основными составляющими. В эпидермисе или железе клетка, очевидно, выступает главным элементом, составляющим основную массу ткани и являющимся характерным агентом. В нервной ткани, как и в соединительной, дело обстоит иначе. Следовательно, мы должны перестать придавать клетке то значение, которое ей приписывается в настоящее время, и должны скорее перенести акцент на волокна и нейроглию.

156. Прежде чем оставить эту тему, следует сказать слово об удивительной классификации, получившей широкое признание (хотя и отвергнутой самыми выдающимися авторитетами) и основанной на размере клеток: крупные мультиполярные клетки определяются как двигательные, более мелкие — как чувствительные, а клетки промежуточного размера — как симпатические. Я воздержусь от подробного рассмотрения развития этого представления, которое выделяет сенсационные, идеаторные и эмоциональные клетки, поскольку оно не претендует на то, чтобы иметь под собой основу в виде наблюдений; тогда как существуют анатомические факты, придающие первоначальной классификации некоторую поверхностную правдоподобность. Эта концепция глубоко нефизиологична; однако, если бы анатомические данные были постоянными, можно было бы дать ей иную интерпретацию. Однако эти данные непостоянны. Крупные клетки обнаруживаются в областях, отведенных для чувствительных нервов, а мелкие клетки — в двигательных областях. В спинном мозге черепахи, как утверждает Штида, так называемые двигательные клетки ограничены шейным и поясничным утолщениями; вся остальная двигательная область абсолютно лишена их. Взгляните также на клетки сетчатки — никто не припишет им двигательные функции, — однако они такие же, как клетки мозжечка и передних рогов спинного мозга. (Стоит мимоходом упомянуть, что структура нервных частей сетчатки более близка к структуре мозжечка, чем к структуре большого мозга.)

157. Хотя наши знания о клетке пока еще далеки от той точности, которую демонстрируют учебники, и ни в коем смысле не оправдывают современные физиологические интерпретации, наши знания о волокнах и нейроглии также слишком неполны для теоретических целей. Мы знаем, что осевой цилиндр является существенным элементом; но мы все еще в затруднении, какую роль следует отвести медуллярной оболочке. Существует, правда, популярная гипотеза, которая провозглашает ее средством изоляции волокна и, таким образом, сохранения изолированного проведения нервной силы. Будучи жировой природы, эта изолирующая функция была легко предложена в соответствии с предположением, что нейрильность — это электричество. Теперь, не обсуждая, является ли нейрильность электричеством или нет, даже допуская, что последнее удовлетворительно доказано, я должен заметить, что это допущение все же оставляет медуллярную оболочку неспособной выполнять предполагаемую функцию, поскольку не только у большинства беспозвоночных и в симпатических нервах позвоночных такой оболочки нет, но даже в тех нервах, которые имеют эту оболочку, именно в местах, где изоляция была бы наиболее необходима — а именно, непосредственно перед окончаниями волокон в мышцах и центрах, — оболочка отсутствует. Это все равно что пытаться провести воду через трубу, которая обрывается с обоих концов — до того, как она покинула резервуар, и до того, как она достигла места, которое нужно полить. Если в нейрильности есть тенденция распространяться везде, где она не изолирована медуллярной оболочкой, то, согласно изолирующей гипотезе, она должна просачиваться наружу, не доходя до центров и мышц!

158. Факты, выраженные в «законе изолированного проведения», важны и труднообъяснимы; но очевидно, что их нельзя отнести на счет присутствия медуллярной оболочки. И действительно, никакое понимание распространения возбуждения через центральную ось не будет вразумительным, пока мы не реформируем наши анатомические теории и не примем во внимание нейроглию. Теория, которая связывает каждое волокно непосредственно с клеткой, а каждую клетку с другой посредством анастомоза — даже если бы она была доказана, — не объяснила бы закон изолированного проведения. Буцке убедительно замечает, что такое расположение элементов должно было бы сделать все нервные пути неизменными; тогда как факт заключается в том, что они весьма изменчивы. Мы учимся выполнять действия, а затем разучиваемся их выполнять; пути проходятся то в одном направлении, то в другом. Флуктуация — характеристика центральных комбинаций. И для этой флуктуирующей комбинации элементов требуется соответствующее разнообразие возможных каналов. По-видимому, оно обеспечивается сетью нейроглии. Посмотрите на изображение, скопированное с пластины Буцке, и заметьте, как отросток клетки сливается с петлями нейроглии. Будет ли фантазией рассматривать эту сеть фибрилл как имеющую некое отношение капилляров к кровеносным сосудам? Если бы мы экспериментально не знали, что капилляры — это терминальные кровеносные сосуды, мы бы не заподозрили это при простом изучении структуры.

159. Настаивая на том, что наших знаний недостаточно для какого-либо объяснения «закона изолированного проведения», я могу лишь предложить путь исследования, который может привести к какому-то результату. Что мы знаем, так это то, что некоторые возбуждения распространяются от одного конца цереброспинальной оси до другого по определенно ограниченным путям, в то время как другие иррадиируют по многим путям. В следующей главе это будет рассмотрено более полно; здесь же нам следует отметить, что многообразные иррадиации возбуждения имеют анатомический субстрат в многообразных подразделениях сети фибрилл и аморфного вещества, в которое они проникают.

Fig. 26.—Nerve-cells with processes terminating in neuroglia.

160. В заключение я хотел бы сказать: пусть никто не питает слишком большого доверия к господствующим доктринам относительно элементарной структуры нервной системы, но пусть принимает каждое утверждение как «рабочую гипотезу», которая имеет свою ценность постольку, поскольку она связывает воедино проверенные факты или предлагает новые исследования, но полностью лишена ценности постольку, поскольку она становится основой дедукций, не проверенных иным образом. Гипотезы необходимы для исследования, но они должны сопровождаться бдительным скептицизмом. Воображение — враг науки только тогда, когда спит скептицизм.