«Физическая основа разума»

95. Но переходя от этих, возможно, сомнительных случаев, взглянем на другие случаи. Подвижная радужка птицы проявляет движения после того, как нервы были разделены. Даже произвольные поперечнополосатые мышцы не совсем неподвижны. Шифф разделил подъязычный нерв с одной стороны и обнаружил, конечно, паралич языка с этой стороны; но он также обнаружил, что на третий день после операции некоторые мышцы этой стороны подергивались: возбуждение распространилось на другие, пока к концу четвертого дня все волокна не стали ритмично сокращаться. С этого времени сокращения были непрерывными; хотя они никогда не могли двигать язык, потому что волокна не сокращались одновременно.

Шифф также наблюдал, что волосы над глазами и «усы» кошек, кроликов и морских свинок в течение месяцев после сечения их нервов находились в непрерывной ритмической вибрации. Это наблюдалось, когда животные спали, так же как и когда бодрствовали. Валентин записывает спонтанные движения в диафрагме только что убитых животных; и это даже после сечения диафрагмального нерва. Те же движения можно увидеть в жаберной крышке рыб. Генле наблюдал спонтанные сокращения межреберных мышц; что подтверждает Шифф, добавляя, что движения, наблюдаемые им у кошек и птиц, были не просто сокращениями некоторых волокон, а всех мышц, так что три или четыре иссеченных ребра ритмично сокращались и расширялись.

Я провел множество экспериментов с целью определения этого вопроса, но феномены были настолько изменчивы, что я воздерживаюсь от приведения каких-либо, и просто констатирую общий результат как гармонирующий с вышеприведенными примерами. Большая изменчивость феноменов зависит от изменчивых условий мышечной раздражимости и анатомических отношений. Когда сердце одной женщины бьется через двадцать семь часов после смерти, в то время как у большинства мужчин и женщин оно прекращается через несколько минут, мы должны быть готовы обнаружить различные и даже противоречивые феномены при меняющихся неизвестных условиях. Существует, однако, общее согласие среди экспериментаторов, что мышечная раздражимость увеличивается после отделения от нервных центров, а затем быстро снова уменьшается.

96. Хотя стимуляция мышц обычно происходит через нервный центр, однако, поскольку мышцы не получают свою сократимость от нервных центров, любая стимуляция будет достаточной. Теперь, поскольку у нас есть обильные доказательства того, что сенсорные нервы стимулируются определенными органическими изменениями, ядами в крови, избытком углекислого газа и т. д., мы вправе заключить, что моторные нервы будут стимулироваться подобным же образом, и таким образом мышечное движение будет производиться время от времени без вмешательства центра. Давление на моторный нерв или раздражение, которое возникает в результате воспаления, будет определять сокращение или секрецию непосредственно. Недавно Эрб и Вестфаль раскрыли факт, что нога будет внезапно дергаться, если слегка постучать по коленной чашечке; и они доказывают, что это не рефлекторное действие, потому что оно следует с той же уверенностью после того, как кожа была сделана нечувствительной.

Существует, несомненно, много других феноменов, которые, хотя обычно приписываются рефлекторной стимуляции, на самом деле обусловлены прямой стимуляцией. Исследование могло бы с пользой обратиться к прояснению этого пункта. Поскольку существует доказуемое свидетельство того, что нерв, когда он больше не находится в связи со своим центром или с ганглиозными клетками, может быть возбужден электричеством, давлением, термическими и химическими стимулами, мы должны заключить, что даже когда он находится в связи со своим центром, любое местное раздражение от давления, изменений в кровообращении и т. д. также будет возбуждать его. Но поскольку такие местные возбуждения будут иметь только местные и изолированные эффекты, они редко будут заметны.

ГЛАВА VI. ЧЕМУ УЧИТ ЭМБРИОЛОГИЯ?

97. При условии квалификации, выраженной в последней главе, стимуляция мышц и желез включает нервный процесс во входящем нерве, центре и выходящем нерве. Это тройные элементы «нервной дуги». Если бы мышцы были непосредственно подвержены внешним влияниям, они стимулировались бы без вмешательства центра; но на самом деле они никогда не подвергаются такому воздействию, будучи всегда защищены кожей. Если бы кожные нервы проходили непосредственно к мышцам под ними, они двигали бы эти мышцы без вмешательства центра; но на самом деле кожные нервы проходят непосредственно к центру, так что только через центр они могут действовать на мышцы. Если бы мышцы и железы были непосредственно связаны с чувствительными поверхностями, их активность действительно пробуждалась бы прямой стимуляцией; но если бы мышцы не были связаны друг с другом посредством анастомоза волокон или непрерывности ткани, так что движение одной было бы движением всех, потребовался бы какой-то другой канал, по которому их отдельные энергии должны были бы комбинироваться и координироваться. У высших организмов анастомоз мышц редок, и комбинация осуществляется посредством нервов.

98. Хотя анализ различает два элемента нервно-мышечной системы, приписывая отдельные свойства отдельным тканям, интерпретация феноменов требует синтеза, так что движение должно мыслиться как всегда включающее чувствительность, а ощущение — как всегда включающее мотильность. Подобным же образом, хотя анализ различает различные органы тела, приписывая отдельные функции каждому, наша интерпретация требует их синтеза в организм; и мы должны таким образом объяснить, как целое имеет различные части и как эти различные части приводятся к единству. Эмбриология помогает нам дополнить фрагментарные указания анатомии и физиологии.

99. Возьмите свежеснесенное яйцо, тщательно взвесьте его, затем инкубируйте, и когда цыпленок вылупится, взвесьте и цыпленка, и скорлупу: вы обнаружите, что увеличения веса не произошло. Полужидкое содержимое превратилось в кости, мышцы, нервы, сухожилия, перья, клюв и когти, и все это без увеличения субстанции. Произошла дифференциация структуры, ничего больше. Кислород проникал в него извне; углекислый газ выходил из него. Молекулярное возбуждение тепла требовалось для перегруппировок субстанции. Без кислорода не было бы развития. Без тепла его бы не было. Если бы скорлупа была покрыта лаком, чтобы предотвратить надлежащий обмен кислорода и углекислого газа, цыпленок не развился бы. Если бы только одна часть скорлупы была покрыта лаком, эмбрион был бы деформирован.

99a. Терпеливые труды многих наблюдателей (насколько терпеливые, могут понять только те, кто делал такие наблюдения!) обнаружили нечто из этой чудесной истории и позволили уму представить некоторые из непрерывных разделений и воссоединений, химических и морфологических. Каждая стадия эволюции представляется как следствие предшествующей стадии, одновременно возникновение и продолжение; так что никакая перестановка стадий невозможна; каждая имеет свое назначенное место в ряду (Проблема I. § 107). Ибо, в самом деле, каждая стадия — это процесс — сумма множества содействующих условий. Мы, глядя вперед, можем предвидеть в каждой, чем она станет, как мы предвидим человека в чертах младенца; но в этом предвидении мы всегда предполагаем, что регулярный ход развития будет продолжаться беспрепятственно через регулярную последовательность специальных условий: младенец становится человеком только тогда, когда эта последовательность непрерывна. Очевидное, как это кажется, часто игнорируется; и старая метафизическая концепция потенциальных сил заслоняет реальное значение эпигенеза. Потенциальность клеток зародышевого листка — это просто их способность достигать последовательных стадий развития при определенном ряде содействующих условий. Мы предвидим результат и олицетворяем наше предвидение. Но этот результат не произойдет, если все точные изменения, которые необходимы, серийно не предшествуют ему. Легкое давление в одном направлении, недостаточное для изменения химического состава ткани, может настолько изменить ее структуру, чтобы нарушить регулярную последовательность форм, необходимых для совершенной эволюции.

100. Яйцо сначала представляет собой микроскопическую клетку, ядро которой делится и подразделяется по мере роста. Яйцо становится полым шаром, граничная стенка которого представляет собой один слой клеток, все настолько похожие, что любыми средствами оценки, которыми мы сейчас обладаем, они неразличимы. Они все являются потомством исходного ядра и желтка, или содержимого клетки. Очень скоро, однако, они начинают проявлять различимые различия, может быть, не в роде, а в степени. Стенка этого полого шара быстро превращается в зародышевый листок, из которого формируется эмбрион. Ковалевский (подтвержденный Бальфуром) указал, как у ланцетника полый шар сначала принимает овальную форму, а затем, путем вдавления нижней стороны с соответствующим изгибом верхней стороны, представляет собой нечто вроде чаши. Кривизна увеличивается, и изогнутые концы приближаются друг к другу, исходная полость сводится к тонкой линии, отделяющей верхнюю поверхность от нижней. Полость тела формируется путем изгибания вниз этого двойного слоя зародышевого листка.

101. Это не совсем тот курс, который наблюдается у других позвоночных; но во всех зародышевый листок, который лежит как часовое стекло на поверхности желтка, распознается как два различных слоя очень похожих клеток. Что они представляют? Это отправные точки двух великих систем: инструментальной и алиментарной. Одна дает дермальную поверхность; другая — слизистую оболочку. Каждая следует независимой, хотя и аналогичной карьере. Желток поставляет питательный материал зародышевому листку и так проходит более или менее непосредственно в ткани; но в отличие от зародышевого листка, он сам по себе не является в значительной степени местом генерации путем сегментации. Существует два желтка: желтый и белый (которые не следует путать с тем, что называется яичным белком); и их расположение можно увидеть на диаграмме (Рис. 14), скопированной из работы Фостера и Бальфура. Важность белого желтка в том, что он незаметно переходит в отдельный слой зародышевого листка, между двумя первичными слоями. Каждый из трех слоев зародышевого листка имеет свой специфический характер, приписанный ему эмбриологами, которые, однако, не все согласны. Некоторые авторитеты рассматривают самый верхний слой как происхождение нервной системы, эпидермиса, с волосами, перьями, ногтями, рогами, роговицей и хрусталиком глаза и т. д. К среднему слою приписываются мышечная и костная системы, половые органы и т. д. К самому внутреннему слою — пищеварительный канал с печенью, поджелудочной железой, желудочными и кишечными железами. Другие авторитеты выступают за два первичных слоя: один для нервной, мышечной, костной и дермальной систем; другой для внутренностей и неисчерченных мышц. Между этими двумя слоями постепенно формируется третий, который специально характеризуется как сосудистый.

Рис. 14.— Диаграмматический разрез неинкубированного куриного яйца. bl, бластодерма; w y, белый желток; y y, желтый желток; v t, вителлиновая мембрана; x и w, слои альбумина; ch l, халаза; a ch, воздушная камера; i s m, внутренний слой оболочки скорлупы; s m, внешний слой; s, скорлупа.

102. Господа Фостер и Бальфур, избегая спорных обозначений серозного, сосудистого и слизистого слоев, или сенсорного, моторно-герминативного и железистого слоев, используют обозначения, которые независимы от теоретической интерпретации и просто описывают положение слоев, а именно: эпибласт для верхнего, мезобласт для среднего и гипобласт для нижнего слоя. Из эпибласта они выводят эпидермис и центральную нервную систему (или даже ограничивают последнюю центральным серым веществом), вместе с некоторыми частями органов чувств. Из мезобласта — мышцы, нервы (и, вероятно, белое вещество центров), кости, соединительную ткань и кровеносные сосуды. Из гипобласта — эпителиальную выстилку пищеварительного канала, трахеи, бронхиальных трубок, а также печень, поджелудочную железу и т. д. Предложение Кёлликера во многом к тому же эффекту, а именно, что три слоя могут рассматриваться как два эпителиальных слоя, между которыми впоследствии возникает третий, происхождение нервов, мышц, костей, соединительной ткани и сосудов.

103. Путь, которым история может быть эпитомизирована, вкратце таков: существуют два зародышевых листка, соответственно представляющие инструментальную и алиментарную системы. Каждый листок дифференцируется, путем различных присвоений субстанции желтка, на три первичных слоя: эпителиальный, нервный и мышечный. В эпибласте, или верхнем листке, эти слои представляют: 1°, будущий эпидермис с его производными — волосами, перьями, ногтями, кожными железами и хроматофорами; 2°, будущую нервную ткань; 3°, будущую мышечную ткань. (Кость, дерма, соединительная ткань и кровяные тельца являются последующими образованиями.)

Гипобласт, или нижний листок, в инвертированном порядке представляет аналогичное расположение: 1°, неисчерченную мышечную ткань внутренностей и сосудов; 2°, нервную ткань симпатической системы; 3°, эпителиальную выстилку пищеварительного канала с его железами.

Фундаментально похожие, как эти два листка, они имеют специфические различия; но в обоих мы можем представить себе эмбриологическую единицу, состоящую из эпителиальной клетки, нервной клетки и мышечной клетки. Все другие клетки и ткани являются придатками, необходимыми, конечно, для работы жизненного механизма, но подчиненными высшим органоидам.

104. Эта концепция может быть сравнима с концепцией Гиса в делении архибласта и парабласта, приписанных им зародышу и добавочному зародышу. Мы можем представить, говорит он, все соединительные субстанции удаленными из организма, и таким образом оставить позади каркас, в котором головной и спинной мозг были бы осью, окруженной мышцами, железами и эпителием, а нервы — соединительными нитями. Все эти части стоят в более или менее прямой связи с нервной системой. Все они непрерывны. Посредством аналогичной абстракции мы можем представить эту органическую систему удаленной и оставить позади соединенный каркас, который сформирован из добавочного зародыша; но последний имеет только механическое значение; истинно жизненные функции принадлежат другой системе.

105. Исследования современных гистологов все сошлись к выводу, что органы чувств являются модификациями поверхности, с эпителиальными клетками, которые на одной стороне связаны с терминальными волосками или другими элементами, адаптированными к приему стимулов, и связаны на другой стороне через нервные волокна с перцептивными центрами. Было показано, что нервные волокна часто заканчиваются в (или среди) эпителиальных клетках — сенсорные волокна на поверхности, а моторные волокна в железах. Проникают ли волокна фактически в субстанцию клетки или нет, все еще оспаривается. Достаточно для нашей нынешней цели понять, что существует физиологическая связь между ними, и прежде всего то, что сенсорные нервы обычно стимулируются через ту или иную эпителиальную структуру.

Рис. 15.— Поперечный разрез бластодермы, инкубированной в течение восемнадцати часов. Разрез проходит через медуллярную бороздку, m e. A, эпибласт. B, мезобласт. C, гипобласт. m f, медуллярная складка, c h, нотохорд.

106. И это становится ясным, когда мы возвращаемся к самым ранним указаниям развития. Посмотрите на Рис. 15, представляющий поперечный разрез зародышевых листков у цыпленка после восемнадцати часов инкубации. Здесь три слоя, A, B и C, имеют вид простых клеток, очень незначительно отличающихся друг от друга. Тем не менее, поскольку каждый слой в конечном итоге имеет потомство, которое характерно различимо, мы можем говорить о каждом не как о том, чем он является сейчас, а чем он станет. Хотя самый экспертный эмбриолог часто неспособен отличить эмбрион рептилии от эмбриона птицы или млекопитающего на определенных стадиях эволюции, настолько близко один напоминает другой, тем не менее, поскольку эмбрион рептилии не становится и не может стать птицей, а эмбрион птицы — млекопитающим, он оправдан в том, чтобы смотреть вперед на то, чем каждый станет, и называть каждый эмбрион его будущим именем. На том же основании, хотя мы не можем указать на какое-либо такое различие между слоями бластодермы, как я указал в разделении инструментальной и алиментарной систем, ни уточнить какие-либо характеристики, по которым клетки могут быть распознаны как эпителиальные, нервные и мышечные, тем не менее, взгляд вперед предвосхищает эти деления. Мы знаем, что первым результатом сегментации желтка является формирование клеток, все одинаковых, которые в свою очередь растут и подразделяются на другие клетки. Мы знаем, что эти клетки становятся по-разному модифицированными как по составу, так и по структуре, и что посредством таких дифференциаций простой организм становится комплексом органов.

107. Но здесь необходимо вспомнить соображение, которое иногда игнорируется, особенно теми, кто говорит о дифференциации так, будто это некий магический формообразующий принцип, совершенно независимый от состояния формируемого организованного вещества. Существует глубокая концепция, впервые выдвинутая Гёте, а впоследствии развитая Мильн-Эдвардсом, которая рассматривает организм как увеличивающий свою мощь и сложность посредством физиологического «разделения труда», очень похожего на то разделение занятий, которое характеризует развитый социальный организм. Но эта метафора иногда вводила в заблуждение; ее интерпретировали как указание на то, что функция создает орган (см. Проблему I, § 88), и как если бы сама дифференциация была чем-то большим, чем выражение изменений, возникающих в результате введения различных элементов. В социальном организме «разделение труда» предполагает, что работники с их материалами для труда уже существуют; изменение заключается в перераспределении: вместо того чтобы каждый работник применял свое мастерство в выполнении многих видов работы, он ограничивается одним видом, который он затем способен выполнять с меньшими затратами времени и сил. Таким образом, социальная мощь приумножается без увеличения численности населения, и социальный организм становится более сложным благодаря дифференциации своих органов. С животным организмом в процессе его эволюции дело обстоит не совсем так. В самом деле, предполагать, что дифференциация зародышевого листка на особые ткани и органы происходит посредством подобного разделения занятий — значит впасть в древнюю ошибку, допуская, что организм существует в яйцеклетке в преформированном виде. Однозначное учение эпигенеза гласит, что каждая часть производится из элементов, предоставленных предыдущими частями; и для каждой дифференциации должно существовать различие в составе, структуре или текстуре — причем первое условие важнее второго, а второе важнее третьего. Слово «протоплазма» имеет почти такую же широкую общность, как слово «животное», и часто используется без учета его специфических значений: протоплазма нервной клетки не то же самое, что протоплазма клетки крови, мышечной клетки или клетки соединительной ткани, точно так же, как пчела — это не бабочка, а креветка — не омар. Как только приобретается специфический характер, как только посредством дифференциации образуется один органоид, возникает абсолютный барьер для любого его превращения в органоид другого типа. Нервная клетка, мышечная клетка и эпителиальная клетка имеют общую отправную точку и общность вещества; но одна не может быть превращена в другую, так же как моллюск не может быть превращен в ракообразное. В гомогенной клеточной массе, которая впоследствии становится «позвоночными пластинками», очень рано дифференцируется группа клеток: это зачаточный спинномозговой ганглий, который обволакивается мембраной, а затем следует совершенно иным путем, нежели другие окружающие его клетки, так что «та же самая клетка, которая ранее была элементом позвоночной пластинки, теперь становится нервной клеткой, в то время как ее соседи становятся хрящевыми клетками». 133 В самом деле, все гипотезы о трансформации тканей посредством дифференциации столь же ненаучны, как и гипотезы о трансформации животных. В организме, как и в Космосе, типичные формы, однажды достигнутые, сохраняются. Вероятно, в истории ряда животных было время, когда массы протоплазмы, усваивая различные материалы из окружающей среды, дифференцировались в организмы, более сложные и мощные, чем любые существовавшие ранее. Но очевидно, что из общей отправной точки не могло быть никаких вариаций в развитии без введения новых элементов состава: могли быть многочисленные модификации структуры, но если бы они не способствовали модификациям состава, никогда не возникли бы поразительные различия, наблюдаемые в животных организмах. 134

108. Возвращаясь от этого отступления, мы можем уподобить три первичных слоя зародышевых оболочек разрозненным и слегка различающимся массам протоплазмы, из которых развилось царство животных. На этой ранней стадии нет индивидуализированных органоидов — нет нервных или мышечных клеток. Это клетки, готовые к восприятию модификаций как состава, так и структуры, усваивающие слегка различающиеся элементы из желтка и в соответствии с таким усвоением приобретающие различные свойства. И это неизбежно так, поскольку различные клетки имеют не совсем одинаковое отношение к желтку, и они не находятся в совершенно одинаковом отношении к воздействующим силам, которые определяют молекулярные изменения. Верхний слой (эпибласт) при таких вариациях развивается в эпителий и центральную нервную ткань; эпителиальная клетка не может развиться в нервную клетку, эти два органоида заметно различаются, хотя оба происходят из общего корня. Другая модификация приводит к развитию мышечных клеток из внутреннего слоя.

109. Отсюда мы можем понять, как поверхность становится чувствительной даже у организмов, лишенных нервной ткани; а также как даже у высших организмов существует тесное переплетение эпителиальных и нервных тканей. То же самое указание объясняет существование нейромышечных клеток у гидры, описанных Кляйненбергом, и нейромышечных волокон у Beroë, описанных Эймером. 135 У более простых организмов поверхность одновременно является защитной, чувствительной и всасывающей. Она отделяет животное от внешней среды и тем самым индивидуализирует его; в то же время она связывает этого индивида со средой, ибо это канал, через который среда действует как пища и как раздражитель. Первое морфологическое изменение состоит в том, что часть поверхности загибается внутрь и образует выстилку полости тела. Вскоре следует такая модификация структуры между внешней и внутренней поверхностями (эктодермой и энтодермой), что одна из них становится преимущественно чувствительной и защитной, а другая — преимущественно защитной и всасывающей. Внешняя поверхность, правда, продолжает всасывать, но ее роль в этой функции незначительна по сравнению с ролью внутренней поверхности, которая не только всасывает, но и секретирует жидкости, необходимые для ассимиляции. Внутренняя поверхность, хотя и чувствительна, подвергается менее разнообразному раздражению, и ее чувствительность более однородна.

110. Мы видели, что верхний из первичных слоев является эпителиальным; и мы знаем, что именно там закладываются первые линии центральной нервной системы. Углубление, называемое мозговой бороздкой, является первым признаком будущей цереброспинальной оси. Некоторые авторы — например, Кёлликер — рассматривают эту мозговую бороздку как непрерывную с эпителиальным слоем, но отличную от него; другие утверждают, что она лежит под эпителием, точно так же, как мы видим это на более поздних стадиях, когда произошла дифференциация между эпителиальной и нервной клеткой. Поскольку никто не оспаривает тот факт, что когда бороздка становится замкнутым каналом, ее выстилка является эпителиальной, неизбежен один из двух выводов: либо клетки первичного слоя развиваются в двух различных направлениях — эпителиальном и нервном; либо эпителиальные клетки могут развиваться на поверхности нервных клеток и из них. Последний вывод, включающий концепцию трансформации, по-видимому, должен быть исключен. Я думаю, следовательно, мы должны признать, что нижняя сторона первичного слоя клеток дифференцируется в нервные клетки; и это согласуется с наблюдениями господ Фостера и Бальфура. 136

111. В то время как существует это тесное морфологическое и физиологическое смешение эпителиальных и нервных органоидов, существует аналогичная связь между нервными и мышечными органоидами. Как нервный слой лежит под эпителиальным, так мышечный лежит под нервным. Поверхностное раздражение передается к центру и отражается на мышцах. Эмбриология, таким образом, учит, почему раздражение из внешней среды должно распространяться к нервному центру, прежде чем оно достигнет мышц; и почему раздражение одной части поверхности может привести в движение весь организм, проходя через центр, который координирует все движения. Это, конечно, относится только к высшим организмам. В более простых структурах чувствительная поверхность непосредственно связана с двигательными органами.

Здесь нет необходимости продолжать эту интересную ветвь нашего предмета; также нам не нужно прослеживать аналогичную эволюцию второй зародышевой оболочки, представляющей алиментарную систему. Наше внимание должно быть уделено тому, что известно и предполагается относительно элементарной структуры нервов и центров, на которых главным образом сосредоточен интерес психолога, поскольку для него вся физиология сливается в нервные действия.

ГЛАВА VII. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СТРУКТУРА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

112. Прогресс науки предполагает все более углубляющийся анализ. Исследование все больше направлено на раздельные детали явлений, ранее изучавшихся как события; наблюдаемые факты разлагаются на составляющие их факторы, сложные целые — на более простые элементы, организм — на органы и ткани. Но хотя аналитический процесс таким образом незаменим, он, как я часто должен настаивать, сопряжен с сопутствующей опасностью, а именно: при отвлечении внимания от одной группы факторов для фиксации его исключительно на другой существует тенденция забывать об этом искусственном приеме, и вместо восстановления факторов, временно оставленных без внимания, мы пытаемся произвести реконструкцию в забвении этих опущенных факторов. Следовательно, вместо изучения свойств ткани во всех элементах этой ткани и функций органа в анатомических связях этого органа, отдельный элемент ткани заменяет собой целое, и очень скоро функция органа приписывается этому конкретному элементу. «Суеверие нервной клетки» — яркая иллюстрация этого. Клетка узурпировала место ткани и стала считаться обладательницей центральных функций; так что везде, где анатомы обнаруживали ганглиозные клетки, физиологи без колебаний помещали центральные функции. Благодаря таким интерпретациям действия сердца и кишечника, желез и кровеносных сосудов ошибочно, как я полагаю, приписываются ганглиозным клеткам.

Нет необходимости указывать на радикальное заблуждение, которое таким образом искажает огромную массу анатомических изложений и физиологических спекуляций. Я лишь призываю внимание читателя к этому пункту в самом начале краткого обзора, который мы теперь должны сделать относительно того, что известно об элементарной структуре нервной системы.

ТРУДНОСТИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

113. Столь велики и многообразны трудности поиска, что, хотя сотни терпеливых наблюдателей в течение последних сорока лет были непрерывно заняты изучением элементарной структуры нервной системы, очень мало было окончательно установлено. Действительно, мы все еще можем повторить сарказм Лотце о том, что «микроскопические теории имеют среднюю продолжительность жизни в пять лет». Это не должно охлаждать наш пыл, хотя и должно сдерживать слишком поспешную уверенность. В настоящий момент ничто не требует большего признания со стороны студента, чем то, что утверждения, уверенно повторяемые в учебниках и монографиях, очень часто по большей части являются лишь остроумными догадками, в которых наблюдение относится к воображению так же, как хлеб к вину в трактирном счете Фальстафа. Врачей и психологов следует предостеречь от построения теорий болезней или психических процессов на столь ненадежных основаниях; а студентам-физиологам было бы полезно помнить о большой примеси гипотез, которую содержит каждое описание нервной системы в настоящее время. Не то чтобы мощная помощь гипотезы должна быть недооценена; но ее пределы должны быть определены. Она может быть использована как указатель, а не как фундамент. Она может подсказать направление, в котором следует искать истину; она не может заменить собой наблюдение. Она может связать воедино разрозненные факты; она не должна заменять собой факт. Мы рады пробкам, пока не научились плавать. Мы рады предположению, которое на время заполнит пробелы, оставленные наблюдением, и свяжет факты воедино понятным образом. И как предположение, и как связующее звено гипотеза незаменима. Действительно, каждое открытие — это проверенная гипотеза; и нет никакого открытия, пока не получено подтверждение: до этого момента это была догадка, которая могла оказаться ошибочной — факельщик, посланный искать пропавшего ребенка в одном направлении, в то время как ребенок блуждал в другом; только когда он находит ребенка, мы можем признать, что факельщик следовал верным путем. Гипотеза удовлетворяет интеллектуальную потребность в объяснении, но мы должны быть осторожны, чтобы не принять это удовлетворение потребности за расширение знаний; мы не должны принимать объяснение за демонстрацию и предполагать, что, поскольку мы можем сформировать мысленный образ возможных стадий события, этот образ представляет собой фактические стадии. Будем бдительны, предупреждены против тенденции искать доказательства в поддержку вывода, вместо того чтобы стремиться развернуть вывод шаг за шагом из доказательств. Искать доказательства в поддержку догадки — это совсем не то же самое, что искать их в поддержку вывода; последняя практика подобна поведению людей, которые просят совета и следуют ему, только когда он совпадает с их желаниями.

114. Разве не нужно это предостережение, когда мы обнаруживаем анатомов, руководствующихся определенными «физиологическими постулатами» и, следовательно, видящих только то, что требуют эти постулаты? Например, существует постулат об «изолированном проведении», который, как говорят, требует, чтобы каждое нервное волокно следовало своим курсом отдельно от центра к периферии. Соответственно, волокна описываются как неразветвленные. Каким бы ни было требование постулата или ощущаемая необходимость дедукции, факт заключается в том, что нервные волокна разветвляются во время своего прохождения в различных точках; более того, сомнительно, чтобы какое-либо длинное волокно было неразветвленным. Другие постулаты требуют того, что факт прямо отрицает. Говорят, что «необходимо», чтобы каждая клетка имела по крайней мере два волокна и чтобы сенсорные и моторные нервы были напрямую связаны через свои соответствующие клетки. Эти вещи нельзя увидеть, но они описываются с несомненной точностью. Публикуются диаграммы, на которых сенсорные волокна проходят в клетки заднего рога спинного мозга, а эти клетки посылают отростки к клеткам переднего рога, и оттуда моторные волокна выходят к мышцам: абсолютно невозможное расположение, согласно нашим текущим данным! Опять же, постулат о том, что нервная сила возникает в клетках и что нервные функции зависят от клеток, требовал, чтобы клетки были наиболее многочисленны там, где функция была наиболее энергичной. Конечно, они были найдены наиболее многочисленными в требуемых местах — без какого-либо внимания к фактам, которые прямо противоречили дедукции.

115. Среди серьезных препятствий для исследований мы должны считать эту тенденцию подменять объективную анатомию воображаемой. Я осознаю эту тенденцию в себе, как отмечаю ее в других; и мне постоянно приходится бороться с ней, хотя, возможно, я не всегда ее осознаю. Много раз мне приходилось отказываться от правдоподобных объяснений, которые поддержали бы мои спекуляции, если бы я только мог поверить, что они представляют факты; но, будучи не в состоянии поверить в это, я должен был помнить, что гипотезы и объяснения появляются и исчезают — живет только твердый факт. Если есть один урок, который решительно преподает философия, так это неразумность основывать наши выводы на наших желаниях, а не на объективных фактах.

116. На следующих страницах сохраняется постоянно критическое отношение: это просто для того, чтобы поддерживать активным чувство того, как много еще нужно сделать, прежде чем можно будет разработать удовлетворительную теорию нервной системы. Объективные трудности здесь больше, чем в любом другом отделе анатомии. Проблема состоит в том, чтобы сформировать точную картину того, что представляют собой органоиды и как они расположены в живой ткани; однако наши нынешние средства исследования предполагают в качестве предварительного условия, что мы должны изменить это расположение, удалив некоторые элементы ткани и изменив состояние других, не зная, какими были их точное состояние и расположение до изменения. Поместите кусочек нервной ткани под микроскоп, не подвергнув его различным механическим и химическим операциям, и вы почти ничего не увидите в его структуре. Вы должны разорвать части на куски и удалить жир и нервный сок (плазмод), прежде чем сможете что-либо увидеть; вы должны коагулировать альбумин и иным образом химически изменить вещества, прежде чем можно будет сделать тонкий срез; вы должны избавиться от тканей, в которые он погружен, не зная, какие связи при этом разрушаются. Живой нейрин имеет консистенцию не более густую, чем сливки, часто не более густую, чем масло. Как же тогда можно делать тонкие срезы, пока это вязкое вещество не будет затвердено спиртом или кислотами? Но вещества, подвергшиеся такому воздействию, теряют свою конституционную воду, которую нельзя удалить без изменения их структуры, так же как ее нельзя удалить из определенных солей без разрушения их особых свойств. Теряя только воду, они деформируются. Они теряют гораздо больше. Иногда потерю можно оценить, как в случае с гиалиновым веществом, окружающим ядро в процессе сегментации в эмбриональных клетках, которое, как можно видеть, исчезает при применении слабого раствора кислоты. 137 В других случаях мы не можем сказать, что исчезло. При различных способах подготовки наблюдаются очень разные картины, и анатомы, соответственно, расходятся во мнениях. И все же, если не принять какой-либо метод затвердевания, мало что можно увидеть! Стиллинг, посвятивший свою жизнь этому изучению, заявляет, что никакие результаты, полученные из неподготовленной ткани, не являются надежными, потому что механическая изоляция элементов разрушает текстурное расположение. 138 Существует один метод затвердевания, и только один, относительно которого мы можем быть уверены, что он не изменяет химически структуру, — это метод замораживания. Эксперименты доктора Вейра Митчелла и доктора Ричардсона доказывают это, потому что они доказывают, что мозг живого животного может быть заморожен и заморожен снова и снова, но восстанавливает свою жизненную активность при оттаивании. Профессор Резерфорд изобрел замечательный инструмент для изготовления срезов замороженной ткани любой требуемой тонкости; но даже при самом тонком срезе все равно будут определенные трудности наблюдения, если ткань не прошла процесс окрашивания. Однако все, что видно в замороженной ткани, следует принимать как нормальное.

117. Два момента должны быть определены, прежде чем можно будет доверять наблюдениям над тканями, подвергшимися химическому воздействию: во-первых, мы должны доказать, что формы, видимые сейчас, существовали до подготовки — химическое действие лишь обнажает их; во-вторых, мы должны оценить роль, которую играют элементы, удаленные для того, чтобы сделать остальное видимым. Мы знаем, например, что ядро часто существует в клетке, хотя для того, чтобы сделать его видимым, может потребоваться кислота. Мы также знаем, что клетки, которые при жизни совершенно свободны от видимых гранул, отчетливо гранулированы после смерти, даже без внешнего химического воздействия. Представьте, что объяснение паровой машины предпринимается путем ее разборки и изучения этих частей без учета угля и пара, которые были предварительно удалены для облегчения осмотра. Когда мы знаем роль, которую играют уголь и пар, мы можем не принимать во внимание эти элементы активной машины. Так, когда мы знаем роль, которую играют вода, жир, аморфное вещество и плазмод, мы можем описывать нервную ткань, не принимая их во внимание.

118. «Вы убедили меня, — сказал Расселас Имлаку, — что невозможно быть поэтом». Мои читатели, возможно, могут сделать вывод из этого перечисления трудностей, что знание микроскопической анатомии нервной системы невозможно. Это не так; но знание этих трудностей должно внушить нам необходимость бдительного скептицизма и поиска новых методов. Если трудностям смотреть прямо в лицо, они могут быть в конечном итоге преодолены. С чем мы должны смириться в настоящее время, так это с убеждением, что наши знания недостаточно точны, чтобы использоваться в качестве основы дедукции при объяснении физиологических и психологических процессов. 139

119. Сказав так много, позвольте мне добавить, что существуют некоторые позитивные материалы, и они ежегодно пополняются. Органоиды описываются с общим согласием относительно их состава и структуры — хотя и здесь многое является гипотетическим. Нейрин известен в двух аспектах: аморфном и фигурированном. Фигурированный, который более известен, включает клетки различных видов, волокна и фибриллы. Аморфный, более известный как нейроглия, или нервный цемент, менее понятен и, по сути, многими авторитетами исключается из собственно нервной ткани и относится к классу соединительных тканей.

НЕРВНАЯ КЛЕТКА.

120. Прискорбно, что термин «нервная клетка» применяется к органоидам очень изменчивой структуры. Нервная клетка — это родовой термин, видов которого много; под ним обозначаются органоиды на разных стадиях — так же, как младенчество, детство и зрелость включены в понятие «человек». Чаще всего под нервной клеткой понимается ганглиозное тельце, заметное по своему размеру и отросткам, такое, каким оно предстает в крупных центрах и в ганглиях. Он также обозначает более мелкие различные органоиды, иногда называемые «ядрами» (Kerne), иногда зернами (Körner). Было бы преимуществом обозначать более ранние стадии как нейробласты, резервируя слово «клетки» для более развитых форм. Такое различие облегчило бы дискуссию о том, имеют ли нервные волокна свое происхождение в клетках или нет; потому что, хотя я, со своей стороны, вижу очень убедительные доказательства против принятого представления о том, что все волокна имеют свое происхождение в отростках ганглиозных телец, я не вижу причин сомневаться в том, что и волокна, и тельца имеют свое происхождение в нейробластах. Об этом позже.

Клетка — это сложный органоид, первичным элементом которого является микроскопическая масса протоплазмы, или то, что можно более удобно назвать нейроплазмой. Она предстает как мелкозернистое и полосчатое или фибриллярное вещество на гиалиновом фоне, с водой, жиром и диффузным пигментом в различных количествах. Клетка содержит ядро и ядрышко — иногда два. Как и другие животные клетки, она иногда имеет отчетливую клеточную стенку, иногда нет. Ее размер и форма изменчивы: иногда отчетливо видны невооруженным глазом, обычно видны только под микроскопом. 140 Она круглая, овальная, пирамидальная, булавовидная, грушевидная или многоугольная. Она имеет один, два, три или много выростов, называемых «отростками», и в зависимости от отростков она известна как униполярная, биполярная и мультиполярная. Когда отростков нет, клетка называется аполярной. Некоторое представление об этих отростках можно составить, если уподобить их псевдоподиям амеб и фораминифер. Сравните рис. 16, нервную клетку, изображенную Герлахом, с рис. 17, сильно увеличенной, на которой представлена гипотеза Макса Шульце.

Рис. 16. — Нервная клетка из переднего рога спинного мозга (человек), увеличено в 150 раз. a, клеточный отросток неразветвленный, переходящий в осевой цилиндр или соединяющийся с ним, другие отростки разветвленные; b, пигмент. Видны ядро и ядрышко.

Fig. 17.—Nerve-cell from the anterior gray substance of the spinal cord of a calf magnified 600. a, the axis cylinder; b, the branched process. The neuroplasm is represented as distinctly fibrillated, with granular substance interspersed. Nucleus and nucleolus very distinct.

121. Таково общее описание нервной клетки, какой она видна в различных местах и при различных способах подготовки. Сколько здесь зависит от подготовки, мы не можем сказать с уверенностью. Хотя мы всегда обнаруживаем фибрин в крови после того, как она извлечена из сосудов, мы знаем, что фибрин как таковой не существует в циркулирующей крови. И если нейрин — это полужидкое вещество, мы можем сомневаться, является ли оно фибриллированным в живой клетке. Сомнения были высказаны даже относительно нормального существования зернистого вещества, которое приписывалось коагуляции. Так, мы знаем, что ядро белого кровяного тельца кажется совершенно гомогенным, пока не подвергнется воздействию тепла, однако при определенной температуре (86° F) оно принимает вид тонкой сети. Геккель наблюдал, как гиалиновое вещество нейрина у речного рака становилось мутным и изменялось, как только любая жидкость, кроме его собственной сыворотки крови, вступала с ним в контакт. Лейдиг заметил, как прозрачный ганглий живой дафнии становился все темнее и темнее по мере смерти животного; и я видел нечто подобное после продолжительных попыток дафнии освободиться от нити, в которой запуталась ее ножка. Шарль Робен, действительно, утверждает, что переход от гиалинового к мелкозернистому состоянию является характеристикой умирающей клетки. 141 С другой стороны, следует отметить, что Макс Шульце описывает фибриллированный вид в клетках, только что извлеченных из живого животного и помещенных в сыворотку.

Поэтому, когда один наблюдатель описывает нейроплазму как прозрачную, как воду, другой — как мелкозернистую, а третий — как фибриллированную, мы должны сделать вывод, что наблюдения относятся к клеткам: 1) в разных состояниях витализации или 2) при разных способах подготовки. По первому пункту мы отмечаем, что некоторые нервные клетки настолько скоропортящиеся, что Тринкезе заявляет, что он не смог найти никаких клеток в ганглиях каракатицы, которая была мертва двадцать четыре часа, хотя они были в изобилии у недавно убитой. 142 По второму пункту мы отмечаем, что изменения, вызванные способами подготовки, нельзя оставлять без внимания. Ауэрбах замечает, что клетки и волокна, видимые в plexus myentericus после применения кислоты, не могут быть обнаружены до этого применения — ничего не видно, кроме бледной желатинозной сети, кое-где с узлами более бледного оттенка; и я помню свое удивление при исследовании свежего спинного мозга эмбриона утки и обнаружении отсутствия следов клеток, подобных тем, что я видел в то же утро в спинном мозге цыпленка более раннего срока, но который был вымочен в слабом бихромате калия. Теперь у нас есть отличные основания полагать, что в обоих случаях эти органоиды присутствовали и что именно реагент обнаружил их присутствие у цыпленка; и так же в других случаях мы должны спрашивать, являются ли формы, которые появляются при данном способе подготовки, просто «разоблаченными» или они в действительности «произведены» реагентом? На этот вопрос мы редко можем ответить.

Если взять одну из очень крупных клеток из ганглия живого моллюска и осторожно сжать ее, пока она не лопнет, будет видно, что выделившееся содержимое представляет собой гиалиновое вязкое вещество с мелкими гранулами, но без следов волокон. И все же мы не должны опрометчиво обобщать это и заявлять, что в клетках позвоночных вещество также не фибриллировано. Поскольку немалая часть спекуляций основывается на предположении о фибриллированном содержимом клеток, я счел нужным отметить неопределенность, которая витает вокруг него.

122. Среди неопределенностей следует считать вопрос о клеточных отростках. Существование аполярных и униполярных клеток категорически отрицается многими авторами, которые утверждают, что эти явления обусловлены хрупкостью отростков. Отростки действительно хрупкие, и доказательства того, что они были отломаны, встречаются нам в каждом препарате; но отрицание аполярных и униполярных клеток кажется мне лишь примером тенденции подменять наблюдение гипотезой (§ 114). «Постулат», который некоторые, по-видимому, рассматривают как «необходимость мышления», что каждая нервная клетка должна иметь по крайней мере два волокна, одно входящее, другое выходящее, позволяет игнорировать очевидные доказательства. 143 Он возник из факта, впервые замеченного Вагнером и Шарлем Робеном, что некоторые клетки в спинномозговых ганглиях рыб являются биполярными. Факт был быстро обобщен, несмотря на то, что он не был подтвержден в других местах; обобщение было принято, потому что (путем странного процесса рассуждения, идущего вразрез со всеми физиологическими знаниями) считалось, что оно дает элементарную иллюстрацию рефлекторного процесса. Поскольку центр имел свой входящий и выходящий нерв, клетка считалась центром «в миниатюре» и требовала своих двух волокон. Никто не остановился, чтобы спросить, как клетка, помещенная на пути входящего нерва, может выполнять эту функцию рефлекторного центра; никто не предполагал, что та часть сенсорного волокна, которая продолжала свой путь после прерывания клеткой, была моторным волокном.

Чему учит наблюдение? Оно учит, что сначала все нервные клетки являются аполярными. Даже в коре головного мозга, где (если мы не включаем ядра и зерноподобные тельца в число клеток) все клетки в конечном итоге являются мультиполярными, нет ни одной, которая имела бы отросток, вплоть до седьмого или восьмого дня инкубации (у цыпленка); с этого дня и далее появляются клетки с одним отростком; позже — клетки с двумя, а еще позже — с тремя. К этому времени все аполярные клетки исчезают. Их поэтому можно рассматривать как клетки в младенческом возрасте. Как бы то ни было, мы должны принять факт, что аполярные клетки существуют; могут ли они сотрудничать в нервных функциях — это вопрос, который должен быть решен после того, как способ действия клеток будет поставлен вне сомнения.

123. Если аполярные клетки являются эмбриональными формами клеток, которые впоследствии становятся мультиполярными, эта интерпретация не будет достаточной для униполярных клеток. Они не только многочисленны, но и являются зрелыми формами в некоторых органах и у некоторых животных; хотя в некоторых органах их действительно можно рассматривать как эмбриональные. Так, у человеческого эмбриона до четвертого месяца все клетки спинного мозга считаются униполярными, 144 позже они становятся мультиполярными. Но у птиц, кроликов, собак и даже человека клетки в спинномозговых ганглиях являются преимущественно (если не полностью) униполярными; 145 нет также никакой трудности в наблюдении того же факта в пищеводных ганглиях моллюсков (см. рис. 22).

Таковы наблюдения. Они действительно были насильственно приведены в соответствие с биполярным постулатом путем предположения, что единственный отросток разветвляется на два — один афферентный, другой эфферентный. 146 Но прежде чем делать наблюдение столь гибким, чтобы оно соответствовало гипотезе, было бы хорошо внимательнее присмотреться к доказательствам самой гипотезы. Что касается меня, я не вижу оправдания постулату; тогда как существование униполярных клеток — это наблюдение, которое было широко подтверждено.

Fig. 18.—Supposed union of two nerve-cells and a fibre. The processes subdivide into a minute network, in which the fibre also loses itself.

124. Биполярные клетки в изобилии; мультиполярные клетки еще более многочисленны; и это клетки, найденные в сером веществе нервной оси. Дейтерс в своей эпохальной работе 147 предложил гипотетическую схему, которая была широко принята. Обнаружив, что крупные клетки в переднем роге спинного мозга дают отростки разных видов — один разветвленный, другой неразветвленный, — он считал, что последний отросток является началом осевого цилиндра нервного волокна, тогда как разветвленный отросток — это протоплазма, которая делилась и подразделялась и формировала связь между одной клеткой и другой. Герлах модифицировал это, предположив, что мельчайшие фибриллы разветвляющегося отростка воссоединяются и образуют осевой цилиндр (рис. 18). Нет сомнений, что некоторые отростки заканчиваются тонкой сетью; и есть вероятность (не более), что неразветвленный отросток всегда непрерывен с осевым цилиндром моторного нерва, как мы знаем, иногда это бывает с таковым темно-окаймленного волокна в белых веществах. Это, хотя и вероятно, очень далеко от того, чтобы быть доказанным. Один или два раза Кёлликер, Макс Шульце и Герлах прослеживали этот неразветвленный отросток до самого корня моторного нерва; и они делают вывод, что, хотя его нельзя было проследить дальше, он действительно соединялся там с осевым цилиндром. В поддержку этого вывода пришли наблюдения Кошенникова 148, что в головном и мозжечковом мозге отростки дважды наблюдались непрерывными с темно-окаймленными нервными волокнами. Но крайняя редкость таких наблюдений среди тысяч клеток сама по себе является основанием для колебаний в принятии обобщенной интерпретации, тем более что у нас есть наблюдение Генле о подобном входе разветвленного отростка в корень. 149 Теперь следует помнить, что разветвленный отросток ни одним анатомом в настоящее время не рассматривается как начало осевого цилиндра; так что если он может входить в корень, не будучи началом нервного волокна, мы не вправе предполагать, что вход неразветвленного отростка имеет какое-либо иное значение (по этому пункту сравните § 145), особенно когда мы размышляем, что ни один заслуживающий доверия наблюдатель в настоящее время не претендует на то, что проследил нервное волокно заднего корня прямо в мультиполярную клетку. Фигуры, действительно, были опубликованы, которые показывают это и многое другое; но такие фигуры — это диаграммы, а не копии того, что видно. Они принадлежат к воображаемой анатомии. 150 Связь клеточного отростка с нервным волокном будет обсуждена позже.

Рис. 19. — Анастомозирующие нервные клетки (по Гратиоле). a, тело клетки; c, отросток, соединяющий две клетки; d, разветвляющийся отросток.

125. Слово мимоходом о противоречивых утверждениях относительно анастомоза нервных клеток. То, что серое вещество образует континуум какого-то рода, несомненно из непрерывности распространения раздражения. Но отнюдь не несомненно, что одна клетка напрямую соединена со своей соседкой клеточным отростком. Выдающиеся авторитеты утверждают, что такое прямое соединение никогда не происходит; другие — что это редкий и незначительный факт; третьи — что он постоянен и «требуется физиологическими постулатами». Я не буду, в присутствии четких утверждений, рисковать отрицать, что такие явления, как те, что представлены на рис. 19, могут иногда наблюдаться; тем более что я сам видел, возможно, полдюжины несколько похожих случаев; но мнение Дейтерса и Кёлликера состоит в том, что все такие явления иллюзорны. 151 Допуская, что такие соединения происходят, мы не можем признать это нормальным способом; особенно сейчас, когда более вероятным предположением является то, что связь нормально устанавливается посредством тонких разветвлений разветвляющихся отростков.

Воображаемая анатомия не удовлетворилась тем, что клетки переднего рога таким образом соединены вместе, чтобы допускать объединенное действие, но пошла дальше и предположила, что клетки заднего рога, помимо того, что они таким образом соединены, посылают отростки, которые соединяют их с клетками переднего рога — и таким образом формируется путь для передачи сенсорного впечатления и его преобразования в моторный импульс. Что скажет читатель, когда его проинформируют, что не только ни один глаз никогда не видел такого пути, но что первый шаг — прямое соединение сенсорного нервного волокна с клеткой в заднем роге — признанно не виден?

126. Предшествующая критика, возможно, обеспокоит читателя, который привык теоретизировать на данных, приведенных в учебниках; но он может впредь быть более осторожным в принятии таких данных в качестве предпосылок для дедукции и будет смотреть с подозрением на многие теории, которые возникли на столь нестабильной основе. Когда мы размышляем, насколько полностью современные взгляды на нервную систему и физиологические, патологические и психологические объяснения, основанные на этих взглядах, доминируются текущими представлениями о нервной клетке, крайне важно, чтобы мы прямо посмотрели в лицо факту, что в настоящее время наши знания даже о структуре нервной клетки крайне несовершенны; а наши знания о роли, которую она играет — ее анатомических связях и функциональных связях — немногим больше, чем догадки!

НЕРВЫ.

127. Мы переходим ко второму порядку органоидов; и здесь наше изложение будет меньше беспокоиться колебаниями, ибо, хотя еще многое предстоит узнать о структуре и связях нервных волокон, существует также твердый фундамент точных знаний.

Рис. 20. — a, осевой цилиндр, образованный фибриллами содержимого клетки, и в a' принимающий медуллярную оболочку; b, голый осевой цилиндр из спинного мозга.

Нерв — это пучок волокон внутри перепончатой оболочки, снабженный кровеносными сосудами. Каждое волокно также имеет свою отдельную оболочку, имеющую кольцевые сужения через различные интервалы. Многие французские анатомы более правильно называют его нервной трубкой, а не нервным волокном; но если мы продолжаем использовать термин «волокно», мы должны зарезервировать его для тех органоидов, которые имеют перепончатую оболочку, и тем самым отличать его от более тонкой фибриллы, которая ее не имеет.

Нервная трубка или волокно устроены следующим образом: внутри оболочки лежит центральная полоса нейроплазмы, идентичная нейроплазме нервных клеток и известная как осевой цилиндр; окружая эту полосу, находится оболочка из беловатого вещества, различно называемая миелином, медуллярной оболочкой и белым веществом Шванна: она очень похожа на главный компонент желтка яйца, и ее присутствию обязан беловатый цвет волокон, которые в ее отсутствие являются сероватыми. Осевой цилиндр должен пониматься как первичный и существенный элемент, потому что не только существуют нервные фибриллы, лишенные как оболочки, так и миелина, но выполняющие функцию нейрильности, но и в своих окончаниях, как в центрах, так и в мышцах, нервные волокна всегда теряют оболочку и миелин, чтобы сохранить только нейроплазматические нити, из которых, как говорят, состоит осевой цилиндр. У низших рыб, у беспозвоночных и в так называемых симпатических волокнах позвоночных либо нет миелина, либо он не отделен от нейроплазмы.

128. Нервные волокна бывают двух видов: 1) темно-окаймленные или медуллярные волокна, которые имеют как оболочку, так и миелин, как в периферической системе; или только миелин, без оболочки, как в центральной системе. 2) Немедуллярные волокна, которые имеют оболочку без заметного миелина — таковы волокна обонятельного нерва и бледные волокна симпатического нерва.

Нервные фибриллы — это нейроплазматические нити чрезвычайной тонкости, видимые только при больших увеличениях (700–800), которые в изобилии встречаются в центрах, где они образуют сети. Фибриллы также образуют окончания волокон. Предполагается, что многие фибриллы конденсируются в одном осевом цилиндре. Это представлено Максом Шульце на рис. 17 и 20.

129. Как легко можно представить, полужидкая природа нейроплазмы создает почти непреодолимые трудности на пути точного определения того, является ли осевой цилиндр в живом нерве фибриллированным или нет; действительно, являются ли нормальными какие-либо из аспектов, которые он представляет в наших препаратах. Авторитеты даже не согласны относительно того, является ли он предсуществующей твердой полосой гомогенного вещества, или пучком примитивных фибрилл, или продуктом коагуляции. 152 Наблюдения Рудановского над замороженными нервами убедили его, что цилиндр — это каналец с жидким содержимым. 153 Мои собственные исследования нервов насекомых и моллюсков склоняют меня к мнению доктора Шмидта из Нового Орлеана, а именно: что осевой цилиндр состоит из мельчайших гранул, расположенных рядами и соединенных гомогенным межфибриллярным веществом, таким образом образуя пучок гранулярных фибрилл, заключенных в тонкую оболочку 154 — другими словами, полоску нейроплазмы, которая имеет фибриллярное расположение своих гранул. Мы должны ожидать больших вариаций в таких полосках нейроплазмы; и вполне мыслимо, что у скатов и торпедо есть осевые цилиндры, которые являются одиночными фибриллами, и другие, которые являются пучками, с мелкозернистым межфибриллярным веществом. 155

Волокна часто имеют варикозный вид, как представлено на рис. 21. Однако это так редко наблюдается в свежей ткани, что многие авторы рассматривают его (как и двойной контур) как продукт подготовки. 156 Он, действительно, всегда виден после применения воды.