50. Нерв является по существу возбудителем изменения и, следовательно, регулятором. Мышца в действии не определяет заметно действие в какой-либо другой (за исключением сравнительно редких случаев анастомозирующих мышц); секретирующая клетка не распространяет свое возбуждение на другие. Нерв, напротив, не только распространяет свое возбуждение и пробуждает активность мышцы или железы, с которой он связан, но через центр воздействует на весь организм —
“Ein Schlag tausend Verbindungen schlägt.”
Таким образом, стимуляция, которая в более простых организмах была рассеяна по всей протоплазме, в сложных организмах стала специализированным свойством определенной ткани.
51. Теперь необходимо изложить два общих факта первостепенной важности: один — это закон стимуляции: всякое возбуждение следует по пути наименьшего сопротивления. Второй — это условие стимуляции: в отличие от механического импульса, она действует только на нечувствительных расстояниях.
52. Это означает, что, хотя нерв может быть возбужден любым внешним по отношению к нему стимулом, который изменяет его молекулярное состояние, никакое распространение этого изменения (т.е. никакая стимуляция через нерв) невозможно без непрерывности вещества. Простого физического контакта достаточно, чтобы возбудить нерв; но если есть нарушение непрерывности в самом нерве, никакая волна стимула не проходит через эту линию. Перережьте нерв и снова приведите разделенные поверхности в тесный контакт — все равно останется такое нарушение непрерывности, которое остановит волну стимула, так как простого физического контакта недостаточно для распространения. В то время как через обрезанные концы разделенного нерва, даже визуально разделенные, электрический ток легко проходит. Эту необходимость жизненной непрерывности ткани при распространении стимуляции нужно всегда помнить. Присутствие мембраны, какой бы тонкой она ни была, или любой ткани, имеющей иную молекулярную конституцию, достаточно, чтобы остановить или отклонить волну. Я полагаю, поэтому, что абсолютно необходимо, чтобы нерв заканчивался в мышце или центре и сливался с ними, иначе никакой стимуляции мышцы или центра через нерв не произойдет.
Fig. 13.
53. Разницу между возбуждением от контакта и стимуляцией от непрерывности можно проиллюстрировать следующим образом. На рис. 13 мы видим лапки лягушки, прикрепленные к позвоночнику поясничными нервами (l), а на мышцах (m) одной лапки лежит нерв (c) лапки другой лягушки. Прикладывая электроды к (l), мышцы (m) сильно сокращаются; мало того, их сокращение возбуждает другой нерв (c), и лапка, прикрепленная к этому нерву, тем самым приходит в сокращение. Это «вторичное сокращение», как называет его Дюбуа-Реймон, можно было бы счесть обусловленным диффузией электрического тока; но то, что оно обусловлено изменением в мышцах (m), доказывается тонкими экспериментами, показывающими, что движения в отделенной лапке точно такого же рода, как и в лапках, стимулируемых напрямую. Если в одном случае есть только мышечный шок, то и в другом есть только мышечный шок; если в одном есть тетанус, то и в другом есть тетанус; если мышцы первой лапки утомлены и реагируют медленно и слабо, то реакция второй — медленная и слабая. Более того, вторичное сокращение может быть вызвано химическим или механическим стимулом, так же как и электрическим.
54. Хотя, как мы видим, сокращение мышцы способно возбудить нерв, находящийся с ней в контакте, обратное неверно: мы не можем вызвать сокращение в мышце, возбуждая нерв, просто находящийся в контакте с мышцей, но не проникающий в ее ткань и не заканчивающийся там. Соответственно, мы всегда обнаруживаем, что нерв, собираясь войти в мышцу или центр, теряет свои защитные оболочки; он постепенно идентифицируется как протоплазматическая нить с протоплазмой мышцы или центра.
55. Нейрильность, таким образом, есть распространение молекулярного изменения. Нервная система выполняет две функции, которые можно соответственно назвать возбуждением — нарушение молекулярного напряжения в тканях и последующее высвобождение их энергий; и координацией — направление этих различных энергий в комбинированные действия. Таким образом, когда мышца находится в заданном состоянии молекулярного напряжения, стимуляция ее нерва изменит это состояние, заставляя ее сократиться, если она находится в покое. Но эта стимуляция, которая таким образом вызовет сокращение, будет остановлена, если в то же время более мощная стимуляция достигнет мышцы-антагониста или какого-либо отдаленного центра: тогда мышца лишь стремится сократиться.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕРВНОЙ СИЛЫ.
56. После этого краткого описания нейрильности мы можем перейти к рассмотрению ее происхождения. Должны ли мы понимать, что это свойство принадлежит самим нервам в том смысле, в каком сократимость принадлежит мышцам? Или мы должны принять учение, которое приписывает происхождение «нервной силы» ганглиям и рассматривает нервы просто как пассивные проводники силы, развиваемой в клетках?
57. Прошло уже много лет с тех пор, как я решился критиковать господствующую доктрину и настаивать на необходимости последовательного проведения различия между свойством и функцией. Я обратил внимание на положительные доказательства, которые противоречили идее пассивной проводимости; и указал на иллюзорную природу излюбленной аналогии, в которой ганглии сравнивались с батареями, а нервы — с проводящими проводами. Но старый образ все еще сохраняет свою власть; и до сих пор находятся авторы, говорящие о мозге как о телеграфном бюро, о ганглиях как о станциях, а о нервах как о проводах. В клетках серого вещества они помещают постоянно возобновляемый резервуар нервной силы. Там сила вырабатывается, накапливается и оттуда направляется вдоль нервов. Чувствительный нерв «передает впечатление в мозг» — как провод передает сообщение в бюро. Двигательный нерв, в свою очередь, «передает веления воли» — и все ясно! Ясно, пока мы не приходим к переводу метафор в видимые факты или не пытаемся вызвать в воображении какой-либо ментальный образ процесса. Что касается меня, я могу представить нервную силу только как активность самого нерва, а не чего-то другого. Это становится еще более очевидным, когда я обнаруживаю, что активность столь же явно проявляется после того, как ее воображаемый источник был удален. Передача впечатлений или сообщений подразумевает в качестве предварительного условия наличие впечатлительного агента или отправителя сообщений на периферии. Никто не предполагает, что простое прикосновение к одному концу провода отправит «впечатление» или «сообщение» на батарею; или что без батареи это прикосновение вызовет ток. Батарея необходима; в ней вырабатывается ток, который передает провод. Не так с ганглием или мозгом. Удалите провод из его соединения с батареей, и это будет кусок провода, ничего более. Но удалите нерв из его соединения с ганглием, и он все еще активен как нерв, все еще проявляет свою нейрильность при возбуждении, все еще двигает мышцу, как и прежде. Ампутированная конечность будет двигаться, когда ее нервы стимулируются, так же, как когда ее двигал рефлекс из ее центра. Все знали этот факт; он был у них перед глазами, но они игнорировали его. Даже старый анатом Уиллис записал эксперименты, которые должны были открыть им глаза. Он перевязал диафрагмальный нерв и обнаружил, что, когда он раздражал его ниже лигатуры, диафрагма двигалась; но когда он раздражал его выше лигатуры, никакого движения не следовало. Со времен его дней тысячи экспериментов показали, что наличие ганглия не является необходимым для действия нерва.
58. Конечно, объяснение было готово. Говорили, что нерв был «наделен силой» от своего ганглия во время их жизненной связи; и эта сила, накопленная в нерве, была доступна некоторое время после отделения от ганглия. Нам не нужно останавливаться, чтобы критиковать эту туманную концепцию одной части, «наделяющей» другую силой; простые факты дают лучший ответ. Действительно, казалось, что гипотеза подтверждается тем фактом, что, хотя нерв, отделенный от своего ганглия, был способен к возбуждению, после нескольких возбуждений он истощался и переставал стимулировать мышцу. Это было похоже на кусок намагниченного железа, который действовал бы как временный магнит, хотя быстро терял бы эту заимствованную силу. Но вся конструкция рухнула — или должна была рухнуть — когда расширенное наблюдение обнаружило, что этот истощенный нерв, если его оставить в покое, восстановит свою утраченную силу. Нерв сохраняет свою возбудимость до тех пор, пока сохраняет свою структурную целостность, и восстанавливает свою силу, восстанавливая эту целостность. Продолжительность времени варьируется. Гратьоле обнаружил, что мышцы в лапке черепахи, которая была ампутирована неделей ранее, сокращаются, когда нервы раздражаются; а Шифф обнаружил, что разделенный нерв зимней лягушки возбудим по прошествии трех недель. Даже после того, как вся возбудимость исчезла, она вновь появится, если ввести артериальную кровь; точно так же, как мышцы, которые уже начали принимать трупное окоченение, восстанавливают свою сократимость после переливания. И это еще не все. Отделенный нерв в конечном итоге дегенерирует и теряет все свои структурные характеристики и физиологические свойства; однако при благоприятных условиях он регенерирует — восстанавливает свои структуры и свойства; и это даже в отрыве от центра, как показал Вюльпиан. Очень примечателен тот факт, что сила, как говорят, производимая в центре и только «передаваемая» нервом, постепенно исчезает от центра к периферии и восстанавливается от периферии к центру — часть нерва, которая находится дальше всего от центра, возбудима, когда часть, ближайшая к центру, все еще невозбудима. Далее, когда нерв ущемлен, следует сокращение в мышце; но ущемление на время настолько нарушило структурную целостность нерва (в этом месте), что никакой раздражитель, приложенный к этому месту или между ним и центром, не вызовет сокращения, тогда как ниже этого места раздражение действует. Это еще одна форма эксперимента Уиллиса. Даже в своем нормальном состоянии нерв имеет разные степени возбудимости в разных частях своего хода — факт, открытый Пфлюгером, который совершенно несовместим с гипотезой пассивной проводимости. Были высказаны сомнения в интерпретации Пфлюгера, а именно, что существует лавинообразное накопление энергии, пропорциональное длине стимулируемой части; но остается фактом, что один и тот же раздражитель, приложенный последовательно к двум разным точкам нерва, не раздражает мышцу в одинаковой степени. Мунк также обнаружил, что скорость передачи в двигательном нерве увеличивается по мере приближения к его окончанию в мышце.
59. Ничто не может быть более непохожим на проведение электрического тока, чем это возбуждение нейрильности; ничто более не согласуется с идеей о ней как о жизненном свойстве ткани. Представление о том, что она происходит из центра, стоит в одном ряду с представлением, впервые успешно опровергнутым Галлером, что мышца получает свою сократимость от нервов; или аналогичным представлением, что электрический орган у рыб получает свое свойство от мозга. Действительно, именно в поддержку гипотезы о том, что мозг — это батарея, а нервы — проводники, часто приводились явления, наблюдаемые у электрических рыб. Было видно, что электрический орган связан с мозгом; его разряды находились под контролем животного и уничтожались с одной стороны, когда мозг на соответствующей стороне был разрушен. Но Шарль Робен давно предположил то, в чем, собственно, никогда не следовало сомневаться: что мозг не является источником электричества, а что ткань самого электрического органа обладает этим особым свойством, которое нерв лишь приводит в активность. Это предположение было экспериментально подтверждено М. Моро, который перерезал все нервы, снабжающие электрический орган с одной стороны, и, таким образом, прервав всякую связь с мозгом, вызывал электрические разряды путем раздражения нервов; точно так же, как мышцы заставляют сокращаться, когда раздражаются перерезанные нервы. Если бы эксперимент закончился здесь, его можно было бы интерпретировать по старой гипотезе: можно было бы предположить, что электрический орган имеет определенное количество электрической силы, конденсированной в нем, накопленной там, как говорят, в нервах, и разряжаемой, когда орган раздражается. Но эксперимент решил и этот вопрос. Электрические рыбы, как известно, истощают свою силу несколькими разрядами и восстанавливают ее после покоя. Когда М. Моро истощил своих изувеченных рыб, он поместил их обратно в воду и дал им покой. При повторном раздражении перерезанных нервов разряды снова были произведены.
60. Со всех сторон идея о том, что нервы получают свою силу из иного источника, чем их собственное вещество, представляется несостоятельной. A priori к этому можно было прийти. Нейрильность — это жизненное свойство нервной ткани. «Нервная сила» — это нервное действие — молекулярные изменения в самом нерве, а не в каком-то отдаленном веществе. То, что нерв и центр жизненно связаны, — правда; и каковы их физиологические отношения, будет рассмотрено далее; но мы должны отбросить идею о том, что нервы имеют по отношению к центрам такое же отношение, как электроды к батареям.
61. Предлагая термин «нейрильность», я не только хотел избавиться от двусмысленностей, которые витали вокруг «нервной силы» и «нервного тока», но и напомнить физиологический принцип, что свойства зависят от структур; и поэтому особое свойство нервной ткани обусловлено ее структурой. Нейрильность, конечно, является абстракцией; но и нерв — это абстракция. Конкретными проявлениями являются отдельные нервные действия. Мы классифицируем и специфицируем их. Один класс мы называем сенсорным, другой класс — моторным; не потому, что само нервное действие различно, а потому, что оно в каждом классе находится в другой функциональной связи с другими частями. Классифицируя людей как управляющих и управляемых, работодателей и наемных работников, мы не предполагаем антропологических различий, а только различия в их социальных функциях.
62. Это та модификация закона Белла, о которой упоминалось в § 26. Она заменяет идею двух разных видов нервов, сенсорных и моторных, идеей двух разных анатомических связей. Мне не нужно воспроизводить здесь аргумент, с помощью которого я ранее критиковал предполагаемое различие между сенсорными и моторными нервами; потому что старая идея быстро дискредитирует себя, и такие выдающиеся физиологи, как Вюльпиан и Вундт, прямо объявили о своем присоединении к принципу тождества — принципу, который, как справедливо отмечает Вюльпиан, доминирует во всей физиологии нервной системы.
ГИПОТЕЗА СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЭНЕРГИЙ.
63. Одним из направлений развития теории Белла относительно различных видов нервов стала все еще признанная гипотеза о том, что каждый нерв обладает «специфической энергией» или качеством, в силу которого он действует и реагирует только одним способом. Зрительный нерв, как бы его ни стимулировали, отвечает только ощущением цвета, слуховой нерв — только ощущением звука и так далее. Эта гипотеза, которая (как я узнал от корреспондента) была первоначально предложена самим Беллом, была развита и превращена в европейскую доктрину Иоганном Мюллером, сначала в его замечательном трактате «О фантастических зрительных явлениях» (1826), а затем в его «Физиологии». Как и все хорошие гипотезы, она была плодотворной; и Гельмгольц до сих пор считает ее чрезвычайно важной для теории восприятия. Хотя она оспаривается немногими физиологами, она прочно заняла свое место в общем признании; несомненно, потому что она дает готовое объяснение фактов. Но, как мне часто приходится замечать, объяснение — это не демонстрация.
64. Первая критика, которую следует сделать в адрес этой гипотезы, заключается в том, что она совершает ошибку, смешивая функцию со свойством, приписывая в качестве специфического качества нерва реакцию иннервируемого органа. Так, Мюллер говорит о специфической энергии как о «существенном условии нервов, в силу которого они видят свет и слышат звук». Но зрительный нерв не видит больше, чем печеночный нерв секретирует желчь. То, что зрительный нерв является одним из элементов механизма, от которого зависит зрение, — это все, что мы можем сказать. Мюллер заявляет, что недостаточно предположить, что каждый нерв устроен так, что он обладает восприимчивостью к определенным стимулам, а не к другим; но что «вслед за Аристотелем мы должны приписать каждому особую энергию как его жизненное качество. Ощущение, — добавляет он, — состоит в том, что сенсориум получает через посредство нервов знание определенных качеств — условия не внешних тел, а самих нервов», — и эти качества различны у разных нервов. Другими словами, он предполагает особое вещество для каждой особой энергии. Ощущение цвета зависит от особого зрительного вещества (Sehsinnsubstanz); ощущение звука — от слухового вещества (Hörsinnsubstanz) и так далее.
65. Мы имеем здесь гипотезу, аналогичную гипотезе о врожденных идеях или априорных формах мышления. Это, по сути, лишь воспроизведение этой концепции, перенесенной в сферу чувств. Никто не думает приписывать специфические энергии отдельным мышцам, хотя движение захвата так же отличается от движения разгибания, перистальтическое движение так же отличается от движения окклюзии, как ощущение звука отличается от ощущения цвета. Если движение общее для обоих первого класса, то чувство общее для обоих второго: формы и механизмы различны и специфичны. Мышцы обладают общим свойством сокращаться при стимуляции; какова бы ни была природа стимула, каждая мышца имеет свой собственный ответ или способ реакции: сгибатель всегда сгибает, никогда не разгибает конечность; сфинктер всегда закрывает, никогда не открывает отверстие. Движения сердца не такие же, как движения глаза; оба не похожи на движения кишечника. Есть мышцы, которые реагируют на одни стимулы и не реагируют на другие. Мышцы глаза или голосовых связок реагируют на импульсы, которые оставили бы жевательную или двуглавую мышцу неподвижными. Согласно Марею, подъязычная мышца лягушки станет тетанической при стимуле всего в десять импульсов в секунду; тогда как икроножная мышца той же лягушки сопротивляется стимулу менее двадцати в секунду. Мы находим, что сетчатка реагирует на эфирные импульсы, которые оставляют слуховой нерв незатронутым; мы находим, что мышцы крыла мошки настолько изысканно восприимчивы, что крыло бьет восемь тысяч раз в секунду — деликатность, по сравнению с которой даже наши глазные мышцы грубы.