6. Подобные массы серого вещества в продолговатом мозге (так называют спинной мозг, когда он переходит в череп) считаются источниками некоторых других нервов (черепных).
Рис. 3. — Поперечный срез одной половины спинного мозга в поясничном отделе (по Кёлликеру). a — передний корешок, входящий в передние серые рога, m и l, где сгруппированы клетки; c — центральный канал; d и e — передняя и задняя спайки, соединяющие две половины спинного мозга; b — задний корешок, входящий в задний серый рог.
Рис. 4. — Поперечный срез обеих половин спинного мозга, шейный отдел. a — борозда, разделяющая передние столбы; b — борозда задних столбов.
Fig. 5.—Transverse section of the cord in the dorsal region.
Fig. 6.—Transverse section in the lumbar region.
Хотя спинной мозг несомненно продолжается как продолговатый мозг, расположение его тканей здесь постепенно меняется и становится настолько сложным, что не поддается скальпелю. Анатомы, однако, согласны в одном пункте, фундаментально важном для нас здесь, а именно: происходит лишь перегруппировка, а не появление новой ткани. Принимая искусственное разделение на два органа, мы можем сказать, что их функции различны, поскольку они различаются своими анатомическими связями — они иннервируют разные части; но как нервные центры они обладают одним и тем же свойством.
На своей задней поверхности продолговатый мозг открывается как четвертый желудочек. Это уже не замкнутый канал, а расширение спинномозгового канала, которое покрыто мозжечком. На его передней поверхности выступает варолиев мост. Рис. 7 и 8 представляют их.
Рис. 7. — Вид сзади, или сверху, на продолговатый мозг, являющийся продолжением спинного мозга. 1 — срез зрительных бугров; 2 — четверохолмие (два нижних тела не полностью представлены на гравюре); 3 — срез ножек мозжечка; 4 — четвертый желудочек; 5 — веревчатые тела; 6 — писчее перо.
Рис. 8. — Вид спереди, или снизу, на продолговатый мозг. 1 — зрительные нервы, перерезанные у хиазмы; 2 — ножки мозга; 3 — варолиев мост; 4 — оливы; 5 — передние пирамиды; 6 — спинномозговые столбы.
Таким образом, с одной стороны, продолжая спинной мозг, продолговатый мозг, с другой стороны, оказывается непрерывно связанным с головным мозгом — его белые столбы проходят вверх в ножки мозга, а его полость повторяется в других желудочках. Выше него лежат ганглиозные массы: четверохолмие, зрительные бугры и полосатые тела. Венцом их являются большой и малый мозг — головной мозг и мозжечок. Рис. 9 и 10 представляют это соотношение спинного мозга, продолговатого мозга и головного мозга. Рис. 11 — чисто условная схема, которая даст читателю некоторое представление о расположении белого и серого веществ.
Рис. 9. — Головной мозг человека в профиль. 1 — головной мозг; 2 — мозжечок; 3 — варолиев мост и продолговатый мозг.
Рис. 10. — Одна половина головного мозга в профиль, изнутри. 1 — извилины головного мозга; 2 — мозолистое тело, или великая спайка, соединяющая два полушария; 3 — древо жизни, или ветвистое расположение серого и белого вещества в мозжечке; 4 — варолиев мост и продолговатый мозг.
Рис. 11. — Схема вертикального среза головного мозга (по Далтону). 1 — обонятельный ганглий; 2 — полушарие головного мозга; 3 — полосатое тело; 4 — зрительный бугор; 5 — четверохолмие; 6 — мозжечок; 7 — ганглий варолиева моста; 8 — олива.
7. У человека головной мозг относится к мозжечку как 9 к 1. У низших позвоночных это преобладание еще больше. Головной мозг в наших искусственных системах обычно делится на три доли. Лобная доля — это часть, которая лежит перед глубокой бороздой, названной в честь Роландо; между этой бороздой и «внутренней перпендикулярной бороздой» лежит теменная доля; позади нее мы имеем затылочную долю; а под сильвиевой бороздой — височно-клиновидную долю. Каждая доля, в свою очередь, подразделяется в соответствии со своими извилинами.
Расположение волокон в головном мозге слишком сложно, чтобы его можно было точно проследить. Все, что мы можем сказать, это то, что существуют тяжи, соединяющие одну извилину с другой, тяжи, соединяющие одно полушарие с другим, тяжи, соединяющие головной мозг с мозжечком, и тяжи, соединяющие головной мозг с нижними ганглиями. Важно отчетливо осознать это; ибо в дальнейшем мы увидим, что функция головного мозга (под мозгом здесь понимаются как головной мозг, так и мозжечок) заключается не в иннервации, а в возбуждении и регуляции. Метафорически говоря, это кучер, который держит в руках вожжи и управляет упряжкой. Один кардинальный факт должен привлечь внимание, а именно: ни один нерв в теле не имеет своего начала или центра иннервации в головном мозге и мозжечке. Обонятельные и зрительные нервы действительно кажутся исходящими из головного мозга и обычно описываются как мозговые нервы. Но факты развития, микроскопической анатомии и эксперимента доказывают, что это неточно. Хотя я буду продолжать говорить об обонятельных и зрительных нервах в соответствии с общепринятым употреблением, не желая обременять читателя ненужными нововведениями, я должен с самого начала выразить свое мнение, что эти нервы нельзя подвести под тот же общий тип, что и другие чувствительные нервы. Эмбриология и анатомия предполагают, что они имеют не больше прав на это название, чем ножки мозга. Об этом позже. Оставляя их в стороне, никто теперь не отказывается признать, что головной мозг и мозжечок, хотя и являются центрами возбуждения и ассоциации, не являются центрами прямой иннервации: органический механизм во всех своих физиологических процессах будет действовать независимо от них (насколько такие искусственные разграничения вообще допустимы). Это не ставит под сомнение их физиологические функции, равно как и их участие в нормальном осуществлении физиологических процессов.
8. Из этого беглого обзора можно выделить два важных момента для особого внимания. Во-первых, непрерывность нервной оси на всем ее протяжении; во-вторых, фундаментальное сходство ее структуры, лежащее в основе больших вариаций ее формы и связей. Это, являющееся анатомическим выражением единства нервной системы, станет более очевидным после того, как мы изложим то, чему учат эмбриология и микроскопическая анатомия. Поэтому мы можем здесь немного отвлечься, чтобы рассмотреть
РАННИЕ ФОРМЫ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.
9. В самом наружном слое зародышевой оболочки эмбриона появляется бороздка, которая углубляется по мере того, как ее края растут вверх, и, наконец, смыкаются, образуя канал. Этот канал состоит из совершенно одинаковых клеток. Его передний конец вскоре выпячивается в три четко выраженных расширения, которые затем называют первичными мозговыми пузырями. Полости этих пузырей сообщаются между собой. За исключением положения и размера, нет никаких заметных различий в этих пузырях, которые известны как передний мозг, средний мозг и задний мозг.
10. Передний мозг вскоре отпочковывает с каждой стороны небольшой пузырек. Это зрительный пузырек, первый зачаток того, что впоследствии становится зрительным нервом и сетчаткой. В этот период он представляет собой просто пузырек с полым стебельком, полость которого сообщается с полостью мозгового пузырька, а стенки непрерывно переходят в стенку мозга.
Таким образом, оказывается, что сетчатка и зрительный «нерв» являются примитивными частями мозга — отделенным сегментом общего центра, идентичным по структуре с мозговым пузырьком и не слишком отличающимся по форме. Чашеобразное вдавление быстро формирует зрительный пузырек во внутреннюю и внешнюю складки. Внутренняя, или вогнутая, складка становится сетчаткой, а внешняя, или выпуклая, складка (та, что ближе к мозгу) становится ее сосудистой оболочкой. На четвертый день инкубации сетчатка цыпленка состоит из веретенообразных клеток, совершенно одинаковых. На седьмой день происходит дифференцировка на слои, один из которых на восьмой день становится зернистым; на десятый день зернистыми становятся два слоя; а на тринадцатый появляются ганглиозные клетки. Некоторые клетки удлинились в радиальные волокна (известные как волокна Мюллера); и с появлением палочек и колбочек нормальные элементы сетчатки завершают свое формирование.
11. Исследования Фостера и Бальфура подтверждают утверждение, что все различные части сетчатки (будь то нервные или соединительные) происходят из одного и того же слоя эмбриональных клеток, которые изначально составляли часть первого мозгового пузырька.
12. Тем временем полый стебелек этого зрительного пузырька начинает развивать волокна среди ядер своих стенок. Возникает «зрительный нерв»: он все еще полый; и у птиц остается таким на всю жизнь. Волокна по мере развития растут вперед по направлению к сетчатке и распространяются по ее внутренней поверхности. Они также растут вперед по направлению к мозгу и распространяются по его веществу; но, вопреки тому, что можно было бы предположить и что общепринято считать, зрительные волокна связаны не с полушариями головного мозга (или той частью переднего мозга, из которой они происходят), а со средним мозгом (который становится четверохолмием).
13. Это станет понятно, если проследить дальнейшее развитие. Передний мозг, после отпочкования зрительных пузырьков, отпочковывает два более крупных пузырька — будущие полушария головного мозга. Это заметно на второй день инкубации, и к третьему дню каждый пузырек становится таким же большим, как весь исходный передний мозг. Их развитие по существу подобно развитию зрительных пузырьков; как в отношении клеточных, так и волокнистых элементов.
Затем обозначаются извилины, мозолистое тело, чечевицеобразное ядро и полосатые тела. Тем временем то, что изначально было передним мозгом, перешло во второй разряд как промежуточный мозг (Zwischenhirn) и стало частями, окружающими третий желудочек, а именно: зрительными буграми, сосцевидными телами, воронкой и тем, что называется «задним продырявленным веществом».
14. Средний мозг, или второй пузырек, развивает четверохолмие из крыши своей полости, а ножки мозга — из своего дна.
Задний мозг, или третий пузырек, делится на два, подобно первому пузырьку; он отпочковывает полушария мозжечка; его полость образует четвертый желудочек; его стенки — продолговатый мозг.
15. Таким образом, оказывается, что первичная оболочка формируется в канал, который расширяется в одной части в три пузырька, и из них развиваются структуры энцефалона. Непрерывность стенок и полостей этих пузырьков никогда не нарушается на протяжении последующих изменений. Ее также можно проследить на протяжении всего спинного мозга. И микроскопическое исследование показывает, что под всеми морфологическими изменениями стенки всей цереброспинальной оси состоят из сходных элементов по сходному плану.
16. Из этого изложения непосредственно следуют два вывода: во-первых, поскольку структура великой оси везде сходна, свойства должны быть сходными; во-вторых, поскольку существует структурная непрерывность, ни одна часть не может быть приведена в действие, не возбуждая при этом в большей или меньшей степени деятельность всех остальных.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.
17. Следуя аналитическому разделению, мы теперь переходим к периферической системе нервов и ганглиев. Это разделение, я должен часто повторять, чисто искусственное; но у этого приема есть свои удобства. Мы точно так же отделяем сердце от вен и артерий, а капиллярное кровообращение от артериального.
Каждый нерв имеет свою прямую связь с определенным центром и косвенную — со всей системой. У него есть своя ограниченная территория и индивидуальная функция. За исключением нескольких случаев анастомоза, действие одного нерва не вовлекает действие другого: движется только одна мышца или одна группа мышц, не вызывая движения у соседа. Именно через центры эти индивидуальные территории объединены; и волна возбуждения всегда проходит через центральное вещество. Таким образом, центры — это не просто органы ассоциации, а следовательно, и регуляции, но и связующее звено, посредством которого разнообразие действий интегрируется в единство консенсуса.
18. В настоящее время нет необходимости говорить что-либо еще о нервах; но необходимо придать точность представлениям о
ГАНГЛИЯХ И ЦЕНТРАХ,
о которых обычно говорят так, как будто это взаимозаменяемые термины. Что это неточно, можно легко показать, и что это вводит в заблуждение, видно из того, что физиологи приписывают каждому ганглию, где бы он ни находился, центральные функции; и, в силу почти неизбежного расширения этой ошибки, это привело к наделению центральными функциями отдельной ганглиозной клетки! Это лишь часть того «суеверия клетки», против которого мне придется протестовать. Я не буду здесь поднимать вопрос, который возникает с разных сторон относительно центральных функций ганглиев в сердце и кишечнике, потому что читатель, возможно, разделяет общее мнение по этому пункту; но позвольте мне просто спросить, какую центральную функцию можно приписать ганглиям на каждом из спинномозговых чувствительных нервов? Прежде всего, тем сгруппированным и рассеянным ганглиозным клеткам, которые обнаруживаются на периферическом окончании некоторых нервов и в самих стволах других? Можно, конечно, вообразить центральную функцию для ганглиев в брыжейке и даже в сосудистой оболочке сетчатки, исходя из гипотезы (весьма произвольной, я думаю) о том, что они регулируют кровообращение; но даже это объяснение нельзя принять в отношении ганглиозных клеток, которые появляются по ходу нерва.
Значение физиологического центра заключается в том, что это точка, к которой направляются стимулы и от которой они отражаются. Значение ганглия заключается в том, что это группа нервных клеток, рассеянных среди нервных волокон или являющихся их продолжением: он может быть центром отражения, а может и не быть; и в последнем случае его физиологическая роль в настоящее время не определена. Ганглии не являются центрами в силу своей клеточной группы, так же как мышца не является конечностью. Всякая функция зависит от связи, а центральная функция требует связи афферентных и эфферентных частей.
19. Ганглии, обнаруженные в брюшной цепочке беспозвоночных (см. рис. 1), являются центрами, каждый из которых обладает значительной независимостью, каждый регулирует отдельный сегмент тела или группу сходных сегментов. По мере усложнения животных эти разделенные центры все больше стремятся к слиянию, и с этим слиянием приходит возрастающая комбинация движений. Понаблюдайте за гусеницей, медленно ползающей по листу; каждый сегмент ее тела движется последовательно; но когда эта гусеница становится бабочкой, тело движется быстро и все сразу. Вскройте гусеницу, и вы обнаружите, что ее нервные центры — это тринадцать отдельных ганглиев, каждый из которых управляет отдельной частью тела и каждый способен к независимому действию. Вскройте бабочку, и вы обнаружите, что тринадцать ганглиев сильно изменились: второй и третий слились в один; четвертый, пятый и шестой — в другой; одиннадцатый и двенадцатый — в третий; единственным следом первоначального разделения является легкое сужение поверхности. Движения гусеницы были немногочисленны, просты, медленны, а движения бабочки — многочисленны, разнообразны и быстры.
20. У позвоночных слияние ганглиев таково, что спинная ось представляет собой один великий центр. Мы действительно анатомически и физиологически подразделяем его на несколько центров, потому что несколько частей непосредственно иннервируют отдельные органы; но его важность заключается в тесном смешении всех частей, так что могут возникать изменчивые комбинации его элементов и приводить к разнообразным движениям. Каждый центр объединяет различные мышцы; ось — это комбинация центров. У лягушки без головного мозга, например, все еще есть спинной мозг, а следовательно, и способность не только двигать любой из своих конечностей, но и комбинировать их отдельные движения: если ее схватить, она бьется и вырывается; если уколоть, она отпрыгивает. Но эти действия, хотя и сложны, гораздо менее сложны и разнообразны, чем действия нормальной лягушки.
Происходит не только слияние ганглиев, но и все большая концентрация вещества в верхних частях оси. У низших позвоночных и у эмбриона млекопитающих спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала от головы до кончика хвоста; и здесь центры рефлексии соответствуют отдельным сегментам. Но по мере развития черепной массы происходит отток нервного вещества из нижних частей, и центры рефлексии оказываются на некотором удалении от сегментов, которые они иннервируют. В развитии животных наблюдается все большее преобладание верхних отделов, так что головной и продолговатый мозг бесконечно важнее спинного мозга.
21. Помимо центральной группы элементов, которые относятся к фиксированным и определенным действиям, мы должны представлять эти элементы способными к вариабельным комбинациям, подобно кусочкам цветного стекла в калейдоскопе, которые складываются в новые группы, каждая из которых имеет свою определенную, хотя и временную форму. Элементы действительно образуют непрерывную сеть изменчивых форм. Именно к таким комбинациям, а не к фиксированным ограниченным ганглиям, мы должны относить подчиненные центры оси. Мы говорим о центре дыхания, центре смеха, центре плача, центре кашля и так далее, с таким же основанием, как мы говорим о центре глотания или ходьбы. Не то чтобы в этих случаях существовала ограниченная масса центрального вещества, выделенная для иннервации нескольких мышц, используемых в этих действиях, и ни для какой другой цели. Каждое действие требует определенной группы нервных элементов, как каждая геометрическая форма в калейдоскопе требует определенной группы кусочков стекла; но эти же кусочки стекла легко вступят в другие комбинации; и точно так же мышцы, активные при дыхании, также активны при смехе, кашле и т. д., хотя и иннервируются и координируются иначе.
22. Физиологический ранг центра является, следовательно, выражением его способности к изменчивой комбинации. Продолговатый мозг выше спинного мозга из-за его более разнообразных комбинаций; головной мозг выше всех, потому что у него нет фиксированных и ограниченных комбинаций. Это центр центров и как таковой — верховный орган.
ГЛАВА II. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.