«Философия биологии»

Однако не совсем точно говорить, что организация сохраняется неизменной из поколения в поколение. Потомство похоже на родителя — то есть организация была передана без изменений. Но потомство также немного отличается от родителя — иными словами, организация модифицируется при каждой передаче. В этих двух утверждениях мы формулируем простейшим образом закон органической изменчивости. Организмы, очевидно, могут быть распределены по категориям таким образом, что особи в любой одной категории более сходны друг с другом, чем с особями, принадлежащими к другой категории. Мы можем путем экспериментального разведения получить совокупность организмов, все из которых имели общего предка или пару предков. Теперь особи, составляющие такую совокупность, демонстрировали бы близкое сходство друг с другом, такое сходство, какое, как мы видим, демонстрируют наши категории естественно встречающихся организмов. Мы также обнаружили бы, что особи нашей естественно встречающейся совокупности были бы способны скрещиваться между собой, точно так же, как в случае с экспериментально полученной популяцией. Можно, следовательно, заключить, что естественно встречающаяся популяция также является продуктом пары предков. Эта межвидовая фертильность, а также близкое морфологическое сходство особей — это факты, на которых формируется гипотеза об общем происхождении и единстве совокупности, или вида.

Морфологическое сходство между особями, как в естественных, так и в искусственных популяциях, не является абсолютным. Если мы возьмем любой отдельный признак, поддающийся измерению, мы обнаружим, что он варьирует от организма к организму. Эта важная концепция органической изменчивости может быть прояснена на конкретном примере. Исследование большого числа раковин сердцевидок, взятых с одного и того же ограниченного участка морского берега и, следовательно, предположительно принадлежащих к одной расе, покажет, что число радиальных ребер на раковине варьирует от 19 до 27, а отношение длины к глубине раковины также варьирует от 1:0,59 до 1:0,85. В первом случае наиболее часто встречающееся число ребер равно 23, а во втором случае наиболее часто встречающееся отношение длины к глубине равно 1:0,71. Это характерные или модальные значения рассматриваемых морфологических признаков, а другие или менее часто встречающиеся значения распределены симметрично по обе стороны от среднего или модального значения, образуя «частотные распределения». Значение первого признака изменяется на единицу в любом распределении: очевидно, не может быть доли ребра; и этот вид изменчивости называется «прерывистым». Значение второго признака может изменяться незаметно, и поэтому оно называется «непрерывным» — термин, который не совсем точен, поскольку, применяя его, мы предполагаем, что числовая разница между двумя вариантами может быть меньше любого конечного числа, как бы мало оно ни было. В этом допущении мы постулируем для биологии отличительную математическую концепцию бесконечной делимости.

Отклонение от моды или среднего значения в отношении определенного признака у полностью развитого организма может быть обусловлено прямым действием среды в том смысле, в каком мы рассматривали среду как влияющую на организм; или оно может быть обусловлено изменениями в организме, возникающими в результате усиленного или уменьшенного использования некоторых его частей. Условия в отношении питания, например, не будут одинаковыми для всех особей, составляющих скопление мидий, растущих на морском дне. Те, что находятся внутри скопления, не получают такого обильного притока морской воды, как те, что находятся снаружи скопления; и поскольку количество пищи, получаемой любой особью, зависит от количества воды, протекающей над ней в единицу времени, мы обнаружим, что внутренне расположенные особи будут хилыми или карликовыми, в то время как те, что снаружи, будут хорошо развитыми. Такие вариации являются приобретенными, но даже когда мы учитываем их, даже если мы позаботимся о том, чтобы все изучаемые организмы жили в условиях, которые максимально приближены к единообразным, все равно будет существовать некоторая степень изменчивости. Мы не можем быть уверены, что это абсолютное единообразие когда-либо существует; и понятие среды организма может быть расширено так, чтобы включить среду, в которой происходило эмбриональное развитие, и даже родительское тело, которое создавало среду для половых клеток, из которых началось эмбриональное развитие. Но, вероятно, дело в том, что даже при единообразной среде или при такой, в которой различия были незначительными, изменчивость все равно существовала бы. Вариации, которые могли бы наблюдаться в таком случае, относились бы к двум видам — «флуктуирующие вариации» и «мутации».

Fig. 21.

Являются ли вариации, наблюдаемые в популяции организмов, флуктуациями или мутациями, можно определить только экспериментально. Предположим, что мы имеем дело с человеческой популяцией и что изучаемая вариация — это рост. Пусть мужчины с ростом значительно выше среднего значения вступят в брак с женщинами, которые соответственно высоки, тогда будет обнаружено, что дети от этих союзов, когда вырастут, будут демонстрировать рост, который больше, чем у всей популяции, но не такой большой, как у их родителей — то есть происходит регрессия к среднему значению всей популяции.

Это показано на приведенной выше диаграмме, где линии выше и ниже средней указывают пропорцию (относительно значения или частоты среднего) людей каждой градации роста. Последняя пропорциональна расстоянию от среднего, измеренному вдоль вертикальной линии, причем расстояния ниже этой линии указывают на рост ниже среднего, и наоборот.

Если, с другой стороны, вступают в брак мужчины и женщины с ростом значительно ниже среднего, их дети в конечном итоге будут демонстрировать рост, который больше, чем у их родителей, но меньше, чем у всей популяции. Регрессия снова происходит, но в противоположном направлении, и такой случай был бы представлен вышеприведенной диаграммой в перевернутом виде. Продолжительный отбор такого рода привел бы к немедленному увеличению среднего роста (или наоборот, если бы «знак» отбора был изменен) в течение одного или двух поколений, но после этого величина изменения была бы очень мала, в то время как если бы отбор прекратился, полученная раса медленно вернулась бы к среднему значению, которое характерно для всей популяции, из которой она возникла. Очень важно уяснить этот результат практического и теоретического изучения наследственности — отбор обычных вариаций, проявляемых общей популяцией, ведет сразу к небольшому изменению среднего значения признака, который подвергается отбору, но продолжительный отбор после этого дает очень мало различий в этом результате, в то время как раса медленно возвращается к значению той, из которой она возникла, при прекращении отбора.

Расы, которые «размножаются чисто», конечно, существуют; так, средний рост галловейского крестьянина больше, чем валлийского. В случаях «чистых рас» — то есть рас, которые размножаются чисто в отношении одного или нескольких признаков, мы имеем дело с другим видом изменчивости, который не проявляет тенденции к возврату к значению, из которого он возник. Пусть наблюдаемая изменчивость роста в человеческой популяции представлена частотным распределением A, и пусть особи в N — то есть те, у которых рост был больше среднего на отклонение ON — вступают в брак между собой. Тогда могло бы случиться так, что изменчивость потомства этих союзов была бы представлена частотным распределением B, в котором значение среднего также является таковым для исходной группы, в N, из которой возникла раса. Теперь не имеет значения, от каких вариантов в B возникает потомство третьего поколения: средний рост последнего будет таковым для чистой расы. В этом случае особи, из которых возникла чистая раса (те, что в N в A), продемонстрировали мутацию. Рост особей этой новой расы будет продолжать демонстрировать флуктуирующие вариации, и диапазон этой изменчивости может быть таким же, как у исходной группы, из которой она возникла, но средний рост новой расы будет продолжать оставаться таковым для исходных мутантов.

Fig. 22.

Хорошо известно, что сам де Фриз считал флуктуирующие вариации и мутации чем-то совершенно разным. Первые он считал ничем новым, лишь увеличениями или уменьшениями чего-то ранее существующего; и он рассматривал флуктуации как результат действия среды, следующими в своем распределении законам случая. Мутации, с другой стороны, были чем-то совершенно новым. Теперь будущий анализ изменчивости, мы полагаем, не подтвердит обоснованность этого различия. Гораздо более вероятно, что флуктуация — это вариация, которая является результатом некоторых причин, действие которых изменчиво. (Мы рассматриваем изменчивость теперь как подчиненную «причинности» в физическом смысле, ибо только рассматривая ее так, мы можем попытаться ее проанализировать). Как правило, этот процесс приводит к флуктуации, но если его масштаб или степень действия превышают определенное «критическое значение», возникает мутация. Мы можем, следуя примеру физиков, проиллюстрировать это «моделью».

Fig. 23.

Эта модель является модификацией иллюстрации Гальтона степеней стабильности вида. Это деревянный диск, катящийся на своей периферии. Мы делим его на секторы, и дуги ab, cd, ef и gh имеют все один и тот же радиус: 10, 20, 30 и 40. Затем мы сплющиваем секторы bc, de, fg и ha так, чтобы их радиусы были больше, чем радиусы других дуг. Теперь заставим диск катиться вокруг точки 8 как центра. Он будет колебаться вперед и назад вокруг среднего положения 8. Давайте думать об этих колебаниях как о флуктуациях.

Предположим, однако, что мы заставляем диск катиться немного более яростно, так что он колеблется до тех пор, пока любая из точек 3 или 4 не окажется перпендикулярно под центром O. В любом из этих положений диск находится в состоянии «неустойчивого равновесия», и бесконечно малое увеличение амплитуды колебания заставит его перекатиться за точки 3 или 4. Но если он действительно пройдет любую из этих критических точек, он начнет колебаться вокруг любого из новых центров 5 или 7, таким образом катясь по одной из дуг, ha или de. Это принятие нового состояния стабильности мы можем сравнить с формированием мутации.

Все это лишь концептуальная физическая модель процесса, о котором мы не знаем ровным счетом ничего. Она призвана проиллюстрировать взгляд на то, что организация растения или животного не является чем-то абсолютно фиксированным и неизменным. Организм в отношении каждого распознаваемого и измеряемого признака колеблется вокруг точки стабильности, то есть демонстрирует флуктуирующие вариации вокруг среднего значения этого признака. Если стабильность организации нарушена, так что она колеблется или флуктуирует вокруг нового центра, то есть если вариации отклоняются в любом направлении от нового «типа» или среднего, мутация была установлена. Мутация, следовательно, не обязательно является большим отходом от «нормальности». Это не обязательно «прерывистая вариация», не «спорт» и не «уродство». Это, по сути, смещение среднего положения, вокруг которого флуктуируют вариации, проявляемые организмом.

Такая мутация будет, в общем, включать создание «элементарного вида». Мы рассматривали только один признак, скажем, рост, в вышеприведенном обсуждении, но обычно случается так, что принятие нового центра стабильности затрагивает все признаки мутирующего организма. Элементарный вид, следовательно, немного отличается в отношении всех своих признаков от вида, из которого он возник, или от других элементарных видов, рядом с которыми он расположен. Это то, что мы обычно находим в случаях «рас» или «местных разновидностей» любого одного обычного вида растения или животного. То, что мы не признаем, что большинство, или, возможно, все виды, известные систематической биологии, действительно состоят из таких местных рас, объясняется лишь тем, что такие результаты требуют объема тщательного исследования, который обычно не был возможен, за исключением немногих случаев, изученных с целью доказательства такой изменчивости; или в случае тех видов, которые изучаются с большим вниманием к деталям из-за их экономической важности. Так, сельди североевропейских морей могут быть разделены на такие расы, и человек, обладающий большим знакомством с этими рыбами, может идентифицировать различные расы или элементарные виды — то есть назвать местность, из которой была взята рыба, — рассматривая характеристики, в отношении которых сельди одной части моря отличаются от таковых из других частей.

Термин «разновидность» имеет несколько иную коннотацию в систематической биологии, чем та, которая включена термином «элементарный вид». Значение последнего просто и ясно. Два или более элементарных вида — это совокупности организмов, в каждой из которых средние положения, вокруг которых флуктуируют различные признаки, различны. Термин «разновидность» не может быть так легко определен. Потомство двух разных видов (в смысле термина, как он обычно применяется систематиками) может быть названо гибридной разновидностью того или иного родительского вида. В случае обычных видов зоологии такой гибрид был бы, в общем, бесплодным, или если бы он давал потомство, то оно было бы бесплодным. В случае обычно выведенного потомства от родителей одного и того же вида большое отклонение от родительских признаков могло бы быть мальформацией или результатом некоторой нерегулярности развития. «Атавистическую» вариацию мы можем рассматривать как повторное появление некоторого признака, присутствовавшего у более или менее отдаленного предка. Так, кошачьи акулы и скаты, несомненно, происходят от некоторой пластиножаберной рыбы, которая обладала передним спинным плавником. Этот плавник сохраняется у кошачьих акул, но был утрачен у скатов и морских лисиц. Тем не менее, он может появиться у последних рыб как атавистическая вариация.

У разновидности (следуя анализу де Фриза) признак, который исчезает, на самом деле не утрачен: он лишь подавлен, и он все еще существует в латентной форме. Некоторые цветы, например, окрашены, но могут существовать разновидности в виде, к которому они принадлежат, у которых цветы бесцветны. Может быть не совсем правильно, в физическом смысле, говорить, что цвет был утрачен, но мы можем выразить это так. Эти цветы тогда являются окрашенными и бесцветными разновидностями одного и того же вида. Цвет или отсутствие цвета, однако, не фиксированы в разновидности, ибо отдельное растение, несущее бесцветные цветы, также несет в своей организации потенцию производства окрашенных цветов. Лепестки цветка могут быть гладкими или покрытыми волосками, и в одной и той же группе могут встречаться обе эти разновидности. Но мы не должны говорить о присутствии или отсутствии волосков как о составляющих разницу в роде: гладколепестковые цветы можно рассматривать как содержащие эпидермальные зачатки волосков. Так же и окрашенные и бесцветные цветы можно рассматривать как содержащие одни и те же виды пигмента, но эти пигменты смешаны в разных пропорциях. Такой взгляд позволяет нам смотреть на эти контрастирующие признаки так же, как мы смотрим на флуктуирующие вариации, то есть как на количественные различия в значении одного и того же признака.

Такое подавление признака на самом деле не является утратой. Организм, принадлежащий к элементарному виду, у которого, скажем, обычно производятся монохроматические цветы, может производить цветы, которые являются полосатыми. Потомство растения может все еще производить монохроматические цветы, но мы должны думать о нем как также обладающем потенцией производства полосатых цветов. В терминологии менделизма признаки являются доминантными и рецессивными.

Обсуждая менделевские разновидности, мы рассматриваем способ, которым два контрастирующих признака — один, присутствующий у мужского родителя, и один у женского — передаются потомству. Рассматриваемыми признаками могут быть высокорослость мужского родителя и контрастирующая низкорослость женского; или карие глаза мужского и голубые глаза женского; или коричневая кожа женского родителя и белая кожа мужского. Эти признаки могут наследоваться двумя способами: либо они могут смешиваться, либо они могут оставаться отчетливыми в потомстве. Дети коричневой матери и белого отца обычно окрашены в какой-то оттенок, промежуточный между таковыми родителей. Мулатный гибрид фертилен с любой из родительских рас, и снова потомство может принимать оттенок, промежуточный между таковыми родителей, и так далее через ряд поколений. Но где-то в этом ряду скрытый или рецессивный коричневый цвет может появиться во всей своей полноте, показывая, что он присутствовал в организациях всех промежуточных поколений. Потомство высокого мужского родителя и низкого женского родителя не является, в общем, промежуточным по росту между родителями; некоторые из них могут быть высокими, а другие низкими. Дети кареглазой матери и голубоглазого отца обычно не имеют глаз, в которых цвета глаз родителей смешаны: они голубоглазые или кареглазые. Контрастирующие признаки называются доминантными и рецессивными: если высокорослость передается потомству, которое может тем не менее производить карликовое потомство, последний признак называется рецессивным по отношению к высокорослости. Контрастирующие признаки родителей, следовательно, остаются отчетливыми в потомстве, причем некоторые из последних демонстрируют один признак, а некоторые — другой; в то время как может случиться, что один признак или другой может быть обособлен, так что он появляется только в потомстве и передается им. Существуют численные отношения между числами потомства, у которого появляются контрастирующие признаки.

Очевидно, высокорослость и карликовость не являются признаками, которые различаются по качеству: это разные степени одного и того же. Карие глаза и голубые глаза не обязательно различаются по качеству, ибо мы можем думать об одних и тех же видах пигмента как присутствующих в радужке, но смешанных в разных пропорциях. Но терминология этой отрасли биологии, по-видимому, предполагает, что контрастирующие признаки являются, каждый из них, чем-то совершенно отличным от другого: существуют «факторы» для «высокорослости», «карликовости», для голубых глаз и карих глаз и так далее. Эти качества называются «единичными признаками», и предполагается, что они обладают почти такой же индивидуальностью в зародышевой плазме, как «радикалы» химика обладают в соединении. Хлорид натрия, например, не является смесью натрия и хлора: два вида атомов не сливаются вместе, а лишь удерживаются вместе. Аналогия, однако, очень несовершенна, ибо в химической молекуле признаки не являются таковыми ни одного из компонентов, а чем-то совершенно иным, тогда как в менделевском скрещивании признаки остаются отчетливыми, но один из них является явным, в то время как другой — латентным. В молекуле, однако, атомы рассматриваются химиком как лежащие рядом друг с другом в определенных позициях, и о менделевских факторах также говорят так, как если бы они лежали бок о бок в зародышевой плазме. Эта терминология полезна, возможно, необходима в работе исследования, но мы не должны забывать, что она символизирует, а не описывает результаты эксперимента. Если факторы идентифицируются с определенными морфологическими структурами в ядрах половых клеток, очевидно, все возражения, которые могут быть выдвинуты против вейсмановской гипотезы как гипотезы развития, применимы также к менделевским гипотезам как описаниям физического процесса передачи морфологических признаков.

Следует ясно понимать, что подразумевается в построении такой гипотезы. Наблюдается, что определенные процессы происходят, когда соматическая клетка делится: эти процессы мы рассматривали как имеющие своей целью точное деление всех частей клетки на две половины. Этот процесс деления соматической клетки модифицируется, когда половая клетка делится перед созреванием (процесс, подготавливающий ее к оплодотворению). Тогда ядро клетки делится на четыре дочерних ядра. Одно из них остается в клеточном веществе, которое должно стать яйцеклеткой, а остальные три, каждое из них облеченное в минимальное количество цитоплазмы, элиминируются как «полярные тельца». Также число хромосом в материнской клетке уменьшается вдвое, так что зрелая яйцеклетка или сперматозоид обладает только половиной числа хромосом, которые присутствуют в обычной соматической клетке. Теперь пусть читатель сам поломает голову над тем, что может означать такое поведение половых клеток, и он, безусловно, увидит, что возможны несколько интерпретаций. Но предположим, что хроматин состоит из невероятно большого числа телец, различающихся по химической структуре друг от друга и занимающих определенные позиции относительно друг друга; и предположим, что в клетке существует механизм невообразимой сложности, способный отвергать некоторые из этих химически индивидуализированных частей и «собирать» или располагать остальные почти так же, как инженер собирает части динамо-машины, когда он завершает машину. Тогда мы можем рассматривать гипотетические дискретные тельца, которые формируют гипотетическую ядерную архитектуру, как материальные носители менделевских признаков. Странно, что соответствие такого логически сконструированного механизма эффектам, которые он произвел бы, если бы существовал, должно рассматриваться как доказательство того, что он существует, однако биологическая спекуляция действительно использовала такой аргумент. «Кажется чрезвычайно маловероятным, что механизм, столь точно приспособленный для того, чтобы вызвать его» (отделение друг от друга менделевских материальных «факторов» наследственности) «был бы найден в каждой развивающейся половой клетке, если бы он не имел никакой связи с сегрегацией признаков, которая наблюдается в экспериментальном разведении». Выражаясь совсем просто, этот аргумент таков: существует определенная сегрегация, которую можно увидеть в экспериментальном разведении, и определенные процессы могут наблюдаться происходящими в развивающейся половой клетке. Добавьте к этим процессам многие другие логически мыслимые, и добавьте к наблюдаемой материальной структуре клетки другую структуру, также логически мыслимую. Тогда предполагаемый механизм и структура «точно приспособлены» для производства эффектов, которые должны быть объяснены. Следовательно, механизм и структура действительно существуют!

То, что делает сына похожим на отца — специфическая организация — несомненно, очень стабильно, и оно может сохраняться перед лицом изменчивой среды. Но время от времени сын отличается от отца. Различия могут быть «случайными» и могут не передаваться дальше — тогда мы имеем дело с нестабильной флуктуацией; или различия могут быть постоянными — тогда мы имеем дело со стабильной мутацией. Что «производит» мутацию? Изменение среды, можно сказать: если так, мутация — это активное изменение или адаптация организма к изменению в его окружении, и эта адаптация является постоянной и передается. Или мутация может быть спонтанным изменением функционирования. Если это нарушение стабильности организации является общим, если оно затрагивает все признаки организма, мы имеем дело с установлением нового элементарного вида. Но если нарушение затрагивает только один или несколько признаков, тогда нам не нужно признавать, что возник новый элементарный вид. Мужчины и женщины остаются мужчинами и женщинами (в своей морфологии), хотя когда-то среди карих глаз, характерных для расы, могли появиться голубые глаза. Результатом нарушения в этом случае стало то, что один или несколько признаков, которые флуктуируют, превзошли свои пределы стабильности.

Идея элементарного вида — ясная и простая. Это группа организмов, связанных узами кровного родства: все они произошли от одной пары предков. Особи демонстрируют определенные признаки, все из которых изменчивы. Эта изменчивость не является кумулятивной; из поколения в поколение особи вида демонстрируют вариации, которые флуктуируют вокруг одних и тех же средних значений. Два или более элементарных вида могли иметь одно и то же происхождение — общего предка или предков — но организмы в одном виде демонстрируют признаки, которые, хотя и сходны по природе с таковыми другого вида, все же флуктуируют вокруг разных средних значений.

Это не «вид» систематического биолога. Линнеевский или систематический вид — это концепция, которую гораздо труднее определить: это концепция, действительно, которая не имеет ясного и определенного значения на практике.

Мы часто забываем, насколько молода наука систематической биологии и насколько тесно ее прогресс зависел от прогресса человеческого изобретения и промышленного предприятия. Физику и математику можно было изучать в монастырской келье, но изучение систематической биологии может осуществляться только тогда, когда у нас есть корабли и другие средства передвижения — средства, короче говоря, сбора животных и растений, населяющих все части земной поверхности. До сравнительно недавнего времени фауна и флора огромных участков суши и моря были почти неизвестны: даже сейчас наши знания о жизни многих частей земли скудны и неточны. Систематической биологии, следовательно, пришлось собирать и описывать организмы земли, и, делая это, она установила линнеевские виды растений и животных. Их мы можем описать как, в основном, категории морфологических структур. Более старые и более знакомые виды ясно определены в этом отношении: таковы кошки и собаки, кролики, тигры, сельди, омары, устрицы и так далее: особи в каждой из этих категорий ясно обозначены в отношении своей морфологии, и пределы категорий ясно определены. Во всех них специфическая организация достигла высокой степени стабильности, так что особи «размножаются чисто по типу»; и она также достигла высокой степени специализации, так что она не сливается с другими организациями.

Тем не менее, в большинстве систематических видов биологии этот критерий специфической индивидуальности — это признание изоляции вида от других видов — не может быть применен. Очень многие виды были описаны всего по нескольким экземплярам, многие — только по одному. Как систематик распознает, что организм, с которым он имеет дело, еще не был классифицирован? Он отличается от всех других организмов, наиболее похожих на него, то есть он не может идентифицировать его с каким-либо известным специфическим описанием. Но различия могут быть очень малы, и если бы у него было несколько экземпляров вида, наиболее близко напоминающего его, он мог бы обнаружить, что эти различия были меньше пределов вариации в этом наиболее близко родственном виде, и он тогда отнес бы его к этой категории. Но если он должен сравнивать свой экземпляр с «типовым», то есть единственным существующим экземпляром, на котором был основан вид сравнения, тест был бы недоступен. Вопрос, на который нужно ответить, таков: следует ли рассматривать различие или различия как флуктуации, или они имеют «специфический ранг»? Теперь, безусловно, многие систематики с большим опытом обладают этой способностью суждения, хотя они могли бы быть смущены необходимостью ясно заявить, каковы были основания, на которых базировалось их суждение. Но, с другой стороны, множество видов было создано работниками, которые не обладали этим качеством суждения; и даже у великих систематиков биологии возникала путаница. Медленно, очень медленно органический мир становится лучше известным, и эта путаница исчезает.

Вид, следовательно, является ли он систематической группой биологических систем или элементарным видом, основанным на изучении изменчивости и наследственности, — это интеллектуальная конструкция: искусственный прием, предназначенный для облегчения нашего описания природы. Это ясно видно в случае с высшими порядками групп в классификациях: роды, семейства, отряды, классы и типы выражают логические отношения или описывают в гипотетической форме наши представления об эволюционном процессе. Но виды, можно сказать, имеют актуальную реальность: в природе нет родов, только виды. Эти категории организмов действительно существуют; они обладают индивидуальностью, своего рода органическим единством, поскольку особи, составляющие их, произошли от общего предка. Тем не менее, то же самое можно сказать о родах, семействах и других группировках. Один вид происходит от другого путем процесса трансмутации: род — это группа видов, которые все имели общее происхождение; семейство — это сходно родственная группа родов и так далее. Высшие категории биологической науки предназначены для внесения порядка и упрощения в путаницу и богатство природы, как мы ее наблюдаем, но, очевидно, концепция вида имеет ту же практическую цель. Должны ли мы тогда сказать, что в природе нет видов, только индивиды? Если так, мы сразу оказываемся смущены трудностью формирования ясного представления о том, что подразумевается под органической индивидуальностью. Не указывает ли это на то, что жизнь на земле действительно интегральна и что наш анализ ее форм — видов, родов, семейств и так далее — это лишь удобные способы активного обращения со всем ее богатством?

Систематическая биология — это очень прозаическое занятие, и удивляешься, обнаружив при размышлении, как он, в своем обращении с концепциями науки, следует методам древней философии. В классических метафизических системах изменчивость была иллюзией. За путаницей и изменением, данными ощущению, есть нечто, что неизменно и вечно. Если есть изменение, есть нечто, что меняется; или, по крайней мере, должно быть нечто, что меняется, когда оно воспринимается сквозь туманы ощущения, точно так же, как изображение хорошо известного объекта на горизонте колеблется и искажается рефракцией. Эта неизменная реальность — это Форма или Сущность платоновской Идеи: то, что каким-то образом деградирует из-за своей проекции в материальность, так что мы осознаем его только через наши несовершенные органы чувств. Мы не видим саму Форму, но скорее ее качество, Форму с чем-то добавленным или чем-то отнятым от нее.

Сама Форма — это лишь фаза в процессе трансмутации. Все, что существует во времени, течет или переходит во что-то другое. Но это не мгновенный или сиюминутный взгляд на поток, который мы видим, а скорее определенный аспект реальности, которая течет, которая каким-то образом выражает природу трансмутации из одной Формы в другую. Скульптор представляет движение бегущего человека, символизируя в одной позе все действия тела и конечностей; так что из нашего актуального, чувственного опыта или интуиции движения бегуна мы видим в жестком мраморе всю пластичность жизни. Мгновенная фотография показывает нам мгновенную фиксированную позу бегуна — позу, которая странна и непривычна. Идея не представляет, таким образом, момент становления, как фотография, а скорее типичную или существенную фазу процесса трансмутации, точно так же, как скульптор представляет в неподвижной форме характерный прыжок бегуна вперед. Точно так же, как наше интуитивное знание действий наших собственных тел позволяет нам прочитать в характерной позе, представленной в мраморе, все другие позы ряда движений, так наш опыт позволяет нам расширить формальный момент становления в действие, которое он символизирует.

Это действие имеет цель, намерение или замысел, который был обдуман до того, как оно началось. Существует, следовательно, тройственное значение в платоновской Идее: (1) неизменная и существенная Форма, от которой мы воспринимаем только качество; (2) характерная фаза в трансмутации этой Формы в какую-то другую; и (3) замысел или намерение трансмутации.

Это была, как говорит Бергсон, естественная метафизика интеллекта. Это был, в действительности, «практический» способ внесения порядка и упрощения в путаницу чувственного мира — всего того, что представлено нам нашими интуициями. И в попытке свести к порядку хаос органического мира биология следовала тому же методу, так что она представляет вид с тройственным значением платоновской Идеи. То, что выражено в термине «вид», — это совокупность организмов, каждый из которых определен существенной формой и существенным способом поведения — признаки, указанные в специфическом диагнозе. Но организмы изменчивы, их специфические признаки флуктуируют вокруг среднего, и, говоря это, мы предполагаем, что есть нечто, что варьирует — должна быть существенная форма, от которой наблюдаемые формы особей отклоняются, нечто неизменное, которое тем не менее варьирует случайно. Это (1) качество специфической идеи. Так же мы никогда не наблюдаем актуально существенную особь; что мы видим, так это эмбрион, или молодой и половозрело незрелый организм, или половозрелый, или стареющий: происходит постоянное изменение со времени рождения до времени старческого распада. Эта путаница неуправляема, и вместо нее мы подставляем характерную форму и функционирование, и ту фазу в жизненной истории организма, которая предполагает все, к чему привели предыдущие фазы, и все, что последующие фазы отнимают. Таким образом, в нашей идее вида содержится (2) понятие типичного момента в индивидуальной трансформации. Это не «снимок» какого-то момента в жизненной истории, который мы делаем: идентифицируя личиночную форму как какой-то вид животного, мы идентифицируем ее со всеми другими фазами жизненной истории.

Поскольку мы принимаем доктрину трансформизма, специфическая идея также включает идею эволюционного процесса. Ибо органический мир — это поток становления, и виды — это лишь моменты в этом становлении. Не помогает нам размышление о том, что если гипотеза эволюции путем мутаций верна, процесс является прерывистым: изменчивость — это результат периодов неизменности, во время которых изменение, так сказать, прорастало. В этом потоке становления мы схватываем моменты, в которые специфическая форма вспыхивает — не как мгновенные взгляды на поток, а как аспекты его, которые предполагают шаги, морфологические процессы, посредством которых была осуществлена трансмутация вида. Таким образом, наша специфическая идея представляет не только фазу становления в индивидуальной жизненной истории, но также фазу становления в эволюционной истории.

Рассматриваем ли мы это эволюционное движение как осуществление Творческой Мысли, или как развитие элементов, собранных вместе по замыслу, или как результаты действия механизма, работающего сам по себе, мы должны предполагать, что в его основе лежит замысел, или цель, или детерминизм. Все дано, следовательно, и наше сравнение между метафизической платоновской Идеей и современной концепцией вида становится полным.

ГЛАВА VI ТРАНСФОРМИЗМ

Вид, следовательно, — это группа организмов, все из которых демонстрируют одни и те же морфологические признаки. Эта одинаковость не является абсолютной, ибо особи, составляющие вид, могут варьировать друг от друга в отношении любого одного признака. Но диапазон этих вариаций ограничен. Они флуктуируют вокруг воображаемого среднего значения, которое остается постоянным в случае вида, не подвергающегося отбору, и поэтому почти одинаково на протяжении ряда поколений. Формальные признаки, которые мы рассматриваем как диагностические для вида, — это эти воображаемые средние значения.

Возможно вывести из группы очень большое число животных, все из которых связаны узами кровного родства, то есть все произошли от одного и того же предка или предков. Такая совокупность животных напоминала бы те совокупности, живущие в дикой природе, которые мы называем видами, в том, что определенное морфологическое сходство демонстрировалось бы всеми особями. Если бы разведение проводилось так, чтобы избежать отбора, диапазон изменчивости был бы очень похож на тот, который наблюдается у дикой расы. Две группы животных — та, что выведена искусственно, и та, что наблюдается в естественных условиях, — были бы очень похожи, и невозможно сопротивляться выводу, что естественная раса, как и искусственная, является семьей в человеческом смысле, то есть все особи, составляющие ее, связаны вместе узами общего происхождения.

Давайте распространим это рассуждение на категории организмов более высоких порядков, чем виды. Мы можем объединять группы видов таким же образом, как мы объединяем особей одного и того же вида. Существуют определенные морфологические признаки, которые общи для всех видов в категории, но существуют также различия между специфической группой и специфической группой, и эти различия могут рассматриваться как вариации от родового морфологического типа. Все Кошки, например, имеют определенные признаки в общем: полностью втяжные когти, определенный вид зубной системы, определенные черепные признаки и так далее. Мы постулируем кошачий тип структуры, и мы затем рассматриваем признаки, демонстрируемые кошкой, львом, тигром, леопардом и т. д., как отклонения от этого кошачьего морфологического типа. Таким образом, мы устанавливаем Семейство Felidae. Но снова мы обнаруживаем, что Felidae вместе с Canidae и многими другими видами животных также демонстрируют общие признаки, главным образом зубные и остеологические, и мы выражаем это сходство, собирая все эти семейства в один Отряд, Carnivora. Хищники, однако, — это только одна большая группа Четвероногих: есть много других, таких как Грызуны, Копытные, Китообразные и т. д., и все они обладают общими признаками. Во всех них кожный покров снабжен волосками или другими сходно развитыми структурами; все дышат посредством диафрагмы; во всех молодые особи питаются, сося молочные железы матери; и все развиваются на плаценте. Мы, следовательно, группируем их всех в Класс Mammalia. Теперь Млекопитающие обладают внутренним скелетом, наиболее фундаментальной частью которого является осевой стержень — хорда, — развивающийся, чтобы сформировать позвоночный столб; и этим хордовым скелетом также обладают Птицы, Рептилии, Амфибии и Рыбы. Есть также некоторые меньшие группы, в которых хорда присутствует, но не развивается, чтобы сформировать сегментированные позвонки. Включая их, мы способны сформировать большую категорию животных — Chordata — и этот тип резко отличается от всех других родственных групп.

Все животные и растения могут быть классифицированы сходным образом. Насекомые, Пауки и Ракообразные, например, — это все животные, у которых тело членистое, причем каждый членик или сегмент типично снабжен парой членистых придатков или конечностей. Из-за этого сходства фундаментальной структуры мы включаем всех этих животных, вместе с некоторыми другими, в один тип, Arthropoda. Так же и с остальным животным царством, и сходные методы могут быть распространены на классификацию растений. Несколько малых групп в каждом из царств трудно классифицировать, но оказалось возможным расположить большинство живых организмов в небольшое число подцарств или типов и даже попытаться проследить отношения между этими различными категориями.

Простое систематическое описание органического мира привело бы к такой обоснованной классификации совершенно независимо от каких-либо представлений об эволюционном процессе. Но классификация, первоначально условный способ составления списка организмов, сразу бы предположила морфологические сходства. Она предположила бы, что все Кошки были Хищниками, что все Хищники были Млекопитающими и что все Млекопитающие были Хордовыми. Она предположила бы, что все Осы были Перепончатокрылыми, что все Перепончатокрылые были Насекомыми и что все Насекомые были Членистоногими. Она установила бы множество логических отношений между животными всех видов.

Она показала бы нам ряд групп животных, отделенных друг от друга морфологическими различиями. Но давайте также рассмотрим всех тех животных, которые жили в прошлом земли и остатки которых найдены в скалах как окаменелости. Включая все формы жизни, известные Палеонтологии, мы обнаружили бы, что различия между различными группами имели бы тенденцию исчезать. Пропасти между существующими Птицами и Рептилиями, например, стали бы частично преодолены. Палеонтология также дополнила бы морфологию другим способом. Изучение структуры животных ведет нас к описанию их как «высших» и «низших» — высших в смысле большей сложности структуры. Так, тело Хищника более сложно, чем таковое Рыбы, поскольку оно обладает гомологами истинно рыбьих жабр, но оно также обладает четырехкамерным сердцем вместо двухкамерного; и оно обладает млекопитающими легкими, диафрагмой и плацентой, структурами, которые не присутствуют у Рыбы. Теперь, насколько позволяют ее несовершенные материалы, палеонтология показывает нам, что высшие формы жизни появились на земле в более позднее время, чем это сделали низшие формы. Остатки Млекопитающих, например, впервые найдены в скалах, которые моложе (то есть они наложены на них), чем те скалы, в которых впервые появляются Рептилии; и так же Рептилии появляются позже в ряду скал, чем это делают Рыбы. Палеонтология, таким образом, добавляет к логическому порядку, предложенному морфологией, хронологический порядок такого рода: высшие или более сложные формы жизни появились в более позднее время в истории земли, чем это сделали низшие или менее сложные.

Параллельная хронологическая последовательность также может быть предложена результатами эмбриологии. Эта отрасль биологии показывает нам, что все животные проходят через ряд стадий в своем индивидуальном развитии, или онтогенезе. Ранние стадии представляют собой простой тип структуры, обычно полый шар из клеток, но по мере развития структура эмбриона становится все более сложной. Процесс развития у многих животных непрерывен, но у других (возможно, у большинства) появляются личиночные стадии, то есть развитие прерывается, и животное может некоторое время вести независимое существование, подобное существованию полностью развитой формы. Часто эти личиночные стадии указывают на типы структуры, более низкие, чем у полностью развитого животного, в которое они превращаются. Даже если личиночные стадии не появляются в онтогенезе, очень часто развивающийся эмбрион демонстрирует следы, или, по крайней мере, напоминания о типах морфологии, характерных для животных, которые являются более низкими или менее сложными, чем он сам; так, жабры рыб появляются во время развития хвостатых земноводных и даже млекопитающих, а затем исчезают или превращаются в органы другого рода. Таким образом, особь проходит через ряд стадий развития возрастающей сложности: она повторяет в своем онтогенезе палеонтологическую последовательность в искаженной и сокращенной форме.

Правда, свидетельства, предоставляемые палеонтологией, весьма скудны. Сохранение остатков организмов в осадочных породах — процесс весьма случайный, и его успех зависит от ряда условий, которые не всегда присутствуют. По мере того как поверхность Земли становится лучше изученной, наши знания о жизни прошлого будут становиться полнее, но не может быть сомнений в том, что в прошлом существовали целые ряды организмов, и что нам не известны никакие распознаваемые следы их существования. Также нет сомнений в том, что последовательности, указанные палеонтологией, весьма неполны: они затемнены и сокращены многими условиями. Ранние эмбриологи питали надежды, что изучение эмбриологии раскроет направление эволюционного процесса у многих групп животных: если организм повторяет в своем онтогенезе ряд стадий, через которые он прошел в своем филогенетическом развитии, то тщательное изучение эмбриологического процесса должно раскрыть эти стадии. Хотя эти надежды не оправдались, в учении о рекапитуляции все же достаточно истины, чтобы позволить нам утверждать, что существует грубый параллелизм между палеонтологическими и эмбриологическими последовательностями.

Поэтому мы формулируем правдоподобную гипотезу, когда утверждаем, что различные виды могут быть связаны друг с другом так же, как связаны особи одного вида, то есть узами кровного родства; и что различные роды, семейства, отряды и так далее также связаны таким образом. Морфологические исследования позволяют нам расположить множество видов таким образом, что формируются ряды, в каждом из которых наблюдается возрастающая специализация структуры. Как палеонтология, так и эмбриология показывают, по крайней мере до некоторой степени, что эти стадии постоянно возрастающей специализации структуры происходили одна за другой. Теперь, изложенный кратко и прямо, как мы это сделали, этот аргумент может не показаться обычному читателю обладающим большой силой, но почти невозможно переоценить силу призыва, который он обращает к биологу. Для такого человека вера в процесс трансформизма будет казаться неотделимой от обоснованного описания фактов науки.

Но это было бы не более чем верой, даже не гипотезой, если бы мы не попытались проверить ее экспериментально. Мы устанавливаем лишь логические отношения, и хронологическая последовательность форм жизни, где высшие формы сменяют низшие, сама по себе лишь указывает на эволюционный процесс. Все, что мы сказали, совместимо с верой в процесс особого творения. Но если мы придерживаемся такой веры, если мы предполагаем, что организмы, населяющие Землю сейчас и в прошлом, являются проявлениями Творческой Мысли, мы все равно должны принять понятие логических и хронологических отношений между всеми этими формами жизни. Если мы позволим себе размышлять о работе Творческой Мысли, мы, по-видимому, признаем, что идеи различных видов должны были порождать друг друга, и что генезис живых существ должен был происходить в некотором таком порядке, как это указано научной гипотезой трансформизма. Эволюционный процесс должен был произойти где-то, но родство, установленное таким образом между организмами, было бы логическим, а не материальным.

Наука, конечно, не должна описывать способ происхождения видов таким образом. До тех пор, пока она исследует живые существа теми же методами, которые использует при исследовании неорганических вещей, она должна придерживаться того, что концепции физической науки адекватны и для описания органической природы. Она должна исходить из того, что материя, энергия и естественный закон даны; и что даже в условиях нашего мира жизнь должна была возникнуть из безжизненной материи; должна была сформироваться сама и претерпеть трансформации, которые предполагаются результатами биологии. Она должна предполагать, несмотря на огромные трудности, с которыми сталкивается это допущение, что космические физические процессы обратимы и цикличны; и что миры и солнечные системы рождаются, эволюционируют и снова распадаются. Каждая стадия в таком космическом процессе, как и каждая стадия в эволюции живых существ, должна была быть неизбежно определена предшествующими ей стадиями. Такое механистическое объяснение должно предполагать, что сверхчеловеческий интеллект, но все же конечный интеллект, подобный нашему, такой вычислитель, как тот, что воображали Лаплас или Дюбуа-Реймон, был бы способен вывести любое состояние мира или универсальной системы из любого другого состояния с помощью огромной системы дифференциальных уравнений. Он был бы способен, как говорит Гексли, вычислить фауну Великобритании, исходя из знания свойств первобытной туманности, с такой же уверенностью, с какой мы можем сказать, какова будет судьба дыхания человека в морозный день. Такая прекрасная идея, как идея универсальной математики, должна всегда оставаться идеалом, к которому стремится приблизиться наука.

Или мы можем предположить, что план или замысел был наложен на природу, имманентен материи и энергии и, так сказать, реализует себя. Такое телеологическое объяснение неорганической и органической эволюции неизбежно навязывается нам, если мы отвергаем понятие радикального механизма. Мы мыслим универсальную систему материи и энергий как состоящую из элементов, которые при соединении взаимодействуют определенным образом, с результатами, которые являются определенными и поддающимися вычислению. Соединение элементов системы было бы результатом предыдущих фаз системы. Это и есть радикальный механизм. Но давайте представим элементы системы собранными иначе — что подразумевает идею внешнего по отношению к системе агента, который переставляет их, — тогда те же энергии, присущие этой системе, как и в ранее воображаемой, также будут работать сами по себе. Но результат будет иным и будет зависеть от того, как элементы были изначально расположены. Это был бы радикальный финализм.

Наука должна отвергнуть это понятие, как она отвергает понятие особого творения, поскольку оно вносит индетерминизм в эволюционный процесс. Она должна рассматривать организм и его среду как физико-химическую систему, изучаемую извне. Она должна избегать всех попыток получить интуитивное знание о действиях организма, ибо последний и вещи, которые его окружают, — это лишь тела, движущиеся в природе. В изучаемых ею системах время должно быть независимой переменной, и должна существовать строгая функциональность между частями организма и частями реагирующей среды, так что любое изменение в одном должно неизбежно зависеть от изменения в другом. Такая система и ряд взаимодействий — это то, что описано в механистической гипотезе трансформизма.

Все это действительно подсказывается обычными и вспомогательными методами наблюдения. Растение или животное воздействует на среду и испытывает воздействие со стороны среды, хотя обычно мы обращаем внимание именно на модификацию организма. Лицо человека краснеет от ветра, солнца и дождя; физический труд огрубляет его руки и развивает мозоли; летом он потеет и теряет тепло; зимой кровеносные сосуды его кожи сужаются, и тепло экономится. В зимние месяцы мех многих животных становится более густым и может изменить цвет. Рыбы, обитающие на светлом песке, имеют светлую пигментацию, но их кожа темнеет, когда они перемещаются на темное морское дно; креветки, которые коричневые, когда живут на коричневых водорослях, становятся зелеными, когда их помещают на зеленые водоросли. Птицы мигрируют в более теплые страны и наоборот, когда меняются времена года. Таковы примеры адаптаций морфологии и функционирования организмов, являющихся следствием изменений среды.

Что такое адаптация? Этот термин играет большую роль в биологических спекуляциях, но он часто используется в свободной и неточной манере и не всегда в одном и том же смысле. Он предполагает, что организм содержится средой и что его форма становится адаптированной к форме последней, точно так же, как металл, который литейщик заливает в форму, принимает форму полости в песке. «Мы видим еще раз, насколько пластичен организм в тисках своей среды» — такая цитата из морфологической литературы, пожалуй, типична. Снова и снова это пассивное изменение в организме как результат действия чего-то жесткого, что давит на него, понимается как адаптация. Несомненно, организм может быть так затронут, и часто изменение, которое он испытывает, того же порядка, что и изменение среды. Зимой многие животные становятся вялыми и могут впадать в спячку; их сердцебиение замедляется; их дыхательные движения становятся менее частыми, и в целом скорость метаболизма, то есть быстрота, с которой протекают химические реакции в их тканях, уменьшается. Все эти изменения меняют знак на обратный, когда температура снова повышается. Время года, в которое рыба мечет икру, зависит от характера предыдущего сезона. Скорость развития яйца холоднокровного животного варьируется в зависимости от температуры. Количество крахмала, образующегося в зеленом листе, зависит от определенных переменных — интенсивности света, температуры и количества углекислого газа, содержащегося в среде, в которую он помещен. Во всех этих случаях скорость, с которой протекают определенные метаболические процессы в теле организма, варьируется в зависимости от условий среды. В целом это случаи закона Вант-Гоффа, то есть быстрота, с которой протекает химическая реакция, варьируется в зависимости от температуры.

Это изменения функционирования, пассивно испытываемые организмом как результат изменений среды, и мы должны четко различать их и такие изменения, которые являются результатом некоторой активности или усилия со стороны организма. Камбала, живущая в реке, мигрирует в море, когда первые зимние снега тают и заливают эстуарий ледяной водой. Коричневые или полосатые креветки, живущие на коричневых или полосатых водорослях, становятся зелеными, когда их помещают на зеленые водоросли, меняя свою пигментацию, чтобы соответствовать водорослям. Котенок, выросший в холодильном складе, развивает более гладкую и густую шерсть, чем его сестра, выращенная в хорошо отапливаемом доме. Животное, которое выздоравливает от дифтерии, образует антитоксин, который позволяет ему сопротивляться, по крайней мере некоторое время, повторной инфекции. Человек, который отправляется исследовать полярные моря, надевает более теплую одежду, чем та, которую он носит в тропиках.

Не обязательно, чтобы произошло изменение среды для того, чтобы была вызвана адаптация, ибо организм может активно и целенаправленно реагировать на изменение в самом себе. Спортсмен приобретает бегом или греблей более мощное сердце; кузнец развивает более мускулистые плечи и руки; а профессиональный пианист — более гибкие запястья и пальцы. Если одна почка удаляется операцией или если одно легкое становится больным, орган на другой стороне тела гипертрофируется. Афазия, которая вызвана поражением в одностороннем речевом центре, может пройти, если ранее неиспользованный центр на другой стороне мозга станет функционально активным. В целом, постоянное использование органа ведет к увеличению его размера и эффективности, и наоборот, бездействие ведет к уменьшению размера и даже к атрофии.

Суть адаптации заключается в том, что это активное, целенаправленное изменение поведения, или функционирования, или морфологии, посредством которого организм реагирует на некоторое изменение в своей физической среде или на некоторое другое изменение в своем собственном поведении, или функционировании, или морфологии. Это также изменение, которое остается как постоянный признак в организации животного, демонстрирующего его. Не имеет значения даже то, является ли изменение поведения волевым в ответ на некоторое изменение среды, действительно испытанное, или оно предвосхищает некоторое изменение, которое предвидится. Измененный способ поведения, адаптированный разумно, оставляет, по крайней мере, память, которая становится постоянной частью сознания животного и может влиять на его будущие действия; или если оно вызвано процессом обучения, оно должно включать установление «двигательной привычки». Обучение певца создает в коре и низших центрах мозга нервный механизм, который контролирует и координирует мышцы груди и гортани и который не существовал до процесса обучения. Адаптации, следовательно, являются приобретенными изменениями того или иного рода, посредством которых организм способен оказывать большую степень мастерства над своей средой, включая в последнюю как инертную материю неорганической природы, так и другие организмы, с которыми животное конкурирует.

Они являются приобретениями, из-за которых организм отклоняется от морфологической структуры, характерной для вида, к которому он принадлежит. Влияют ли они на всю организацию животного, демонстрирующего их, то есть может ли приобретенное изменение структуры быть настолько фундаментальным, что оно влияет не только на тело животного, в котором оно происходит, но и на потомство этого животного? Давайте предположим, что это так; давайте предположим, что довольно большая доля всех особей вида, населяющих ограниченную часть земной поверхности, приобретает одно и то же изменение признака одновременно и что они передают это отклонение структуры своему потомству. Тогда у нас было бы адекватное средство, посредством которого специфический тип модифицируется — средство трансформизма.

Это гипотеза, которая ассоциируется с именем Ламарка, и ее существенный постулат заключается в том, что признаки, которые приобретаются организмом в течение его собственной жизни, передаются его потомству. Кажется разумным предположить, что эта передача приобретенных признаков должна происходить — насколько это разумно, мы должны заметить, когда видим, что де Фриз молчаливо предполагает, что флуктуирующие вариации, обусловленные действием среды, могут наследоваться потомством организмов, которые демонстрируют их. Что трансмутация видов может происходить таким образом, было популярным и широко распространенным убеждением в Англии и Германии на протяжении большей части девятнадцатого века; и это было убеждение, разделяемое самим Дарвином, и уверенно, и даже догматично утверждаемое в одно время большинством биологов в обеих странах.