«Философия биологии»

Формулируя этот аргумент в абстрактной форме, мы можем сказать, в общем, что два стимула, которые в физическом смысле совершенно отличны друг от друга, могут произвести абсолютно одну и ту же серию реакций; и наоборот, два стимула, отличающиеся друг от друга в совершенно незначительной степени, могут произвести совершенно разные реакции. Также легко увидеть, путем анализа предшественников действий интеллектуального животного, что эти стимулы в большинстве случаев являются не элементарными физическими агентами, а индивидуализированными и интегрированными группировками этих агентов; и что животное реагирует не на их математическую сумму, как оно должно было бы делать согласно чисто механистической гипотезе действия, а на типичные целые, которые выражены в этих группировках.

Не является ответом на этот аргумент утверждение, что не фактические атмосферные вибрации (в случае разговора) и не оптическое изображение (в случае узнавания друга) являются истинными стимулами, а скорее ментальные условия или состояния сознания, вызванные этими физическими агентами. Если мы собираемся принять строго механистический метод объяснения действий, такой метод, как тот, что указан гипотезой Леба о чисто тактическом поведении его гусениц, тогда эти атмосферные вибрации и оптические изображения, несомненно, являются истинными стимулами, и реакции должны быть функциями их в математическом смысле. Но поскольку эта строгая функциональность не существует ни в одной тщательно проанализированной поведенческой реакции, мы должны сразу признать, что действительно не физическая серия событий определяет фактический ответ, а поистине сознательное состояние, непосредственно следующее за этими физическими чувственными впечатлениями. Теперь давайте посмотрим, к каким выводам приводит нас это признание.

Между внешним стимулом (атмосферными волнами, воздействующими на слуховые мембраны, или световыми излучениями, воздействующими на сетчатки) и поведенческой реакцией что-то вмешивается. Это индивидуальная история организма, «ассоциативная память» Жака Леба, «физиологическое состояние» Дженнингса, «историческая основа реагирования» (historische Reaktionsbasis) Дриша или «длительность» Бергсона. Последняя концепция — самая тонкая и адекватная, и мы примем ее. Физический стимул, таким образом, ведет к состоянию сознания, восприятию, и за этим следует действие. Что такое восприятие? В рефлекторном действии может не быть восприятия; его нет в таксисе. Эти виды реакций следуют неизбежно из природы стимула — зависят от последнего, на самом деле; но мы не можем не заметить, что интеллектуальное поведение высшего животного включает выбор между альтернативными видами действий. Восприятие, таким образом, — это этот выбор, или оно тесно связано с ним. Но это нечто большее, чем выбор одного из многих видов ответа. Весь прошлый опыт животного входит в восприятие, или, по крайней мере, вся та часть прошлого опыта, которая освещает, каким-либо образом, настоящую ситуацию. То, что делает интеллектуальное животное в ответ на стимул, зависит не только от стимула, но и от всех стимулов, которые оно получило в прошлом, и от всех эффектов всех тех стимулов. В восприятие, которое вмешивается между внешним стимулом, таким образом, и действием, которым животное отвечает, входит то, что мы обычно называем его памятью. Его длительность — это действительно то, что изменяется стимулом и что затем ведет к поведенческой реакции.

Длительность, таким образом, есть память, но это нечто большее, чем память в том смысле, как мы обычно понимаем это свойство. Прошлое сохраняется в нас в форме «двигательных привычек», и, вспоминая его, мы можем заново воспроизводить эти двигательные акты. Тщательная интроспекция легко убедит читателя в том, что, вспоминая разговор, он на самом деле беззвучно произносит его, приводя в движение нервы и мышцы своего речевого аппарата. Усвоенные действия сохраняются; каким-то образом мозговые и спинномозговые пути и связи устанавливаются и остаются: несомненно, когда поражение мозга разрушает или ослабляет память, страдают именно эти физические нервные пути и клетки. Но помимо этого у нас есть чистая память (souvenir pur Бергсона). Что, например, представляет собой зрительный образ чего-то увиденного в прошлом, который может создать большинство людей, если не чистое воспоминание?

Весь прошлый опыт организма — все его восприятия и все совершенные им действия — сохраняется либо в виде двигательных привычек или механизмов, либо в виде чистых воспоминаний. Все это не обязательно должно присутствовать в его сознании; двигательные привычки, конечно, не присутствуют, и из прошлого вспоминается лишь то, что имеет отношение к выбору, который организм собирается сделать из множества видов реакций, возможных для его двигательных организаций. Из этого прошлого он выбирает все, что хоть как-то связано с действиями, возможными для него в настоящем. Он вспоминает все ранее совершенные действия, которые напоминали то, на котором он предварительно остановился; но, вспоминая также другие обстоятельства, связанные с этими прошлыми действиями, он обнаруживает нечто, что побуждает его изменить это предварительное действие. Описывая таким образом все поведение действующего организма, делаем ли мы что-то большее, чем просто выражаем более точными терминами «здравомыслящие» представления обычного человека? Последний подытожил бы все это обсуждение, сказав, что то, как он поступит в любых обстоятельствах, зависит не только от самих обстоятельств, но и от его опыта. Физиология показывает нам максимально ясно, что при стимуляции рецепторного органа, распространении нервного импульса по афферентному нерву, передаче этого импульса через спинной или головной мозг (или оба) — и снова при распространении импульса по эфферентному нерву и преобразовании этого импульса в пусковой механизм, высвобождающий потенциальную энергию в мышечном веществе, — во всем этом не может быть ничего, кроме физико-химических преобразований энергии. Все это ясно и несомненно. Но почему одни и те же афферентные стимулы, входящие в центральную нервную систему в разное время одними и теми же путями и одним и тем же образом, проходят по разным трактам и выходят по разным эфферентным нервам, производя разные результаты? Или почему разные стимулы, входящие в центральную нервную систему, проходят по одним и тем же внутримозговым путям, а затем воздействуют на одни и те же эфферентные нервы и эффекторные органы? Это происходит потому, что эти стимулы ведут к восприятиям, которые сливаются с длительностью организма и становятся ее частью. И тогда реакция становится ответом не на физический стимул, а на длительность, измененную таким образом.

Можем ли мы представить себе какой-либо физический механизм, в котором накапливается длительность организма? Можем ли мы придумать способ, которым воспоминания хранятся в центральной нервной системе? Когда мы говорим «хранятся», именно наша укоренившаяся привычка мыслить категориями пространства и числа заставляет нас рассматривать воспоминания как нечто, отложенное где-то, подобно тому как мы раскладываем бумаги в шкафу или храним образцы в музее. Предполагая, что восприятия хранятся таким образом, мы думаем о них как о записанных и сохраненных так же, как разговор записывается и хранится в фонографе. Фонограф может воспроизвести разговор точно так же, как он был получен, но то, что мы используем, когда применяем наш опыт, — это, очевидно, элементы этого опыта, отобранные и перекомбинированные по мере необходимости. Должно, следовательно, существовать нечто вроде анализа наших восприятий, их диссоциация на простые составляющие и средство восстановления и записи этих составляющих таким образом, чтобы их можно было перекомбинировать в любом порядке и снова заставить войти в наше сознание.

Вполне возможно представить себе такой механизм. Давайте предположим, что эфферентный импульс входит в кору головного мозга через любой аксон: существует целый лабиринт путей, по которым может следовать импульс. Повсюду в центральной нервной системе мы сталкиваемся с прерываниями нервных путей, образованными переплетающимися древовидными структурами. Веточки этих арборизаций, по-видимому, не вступают в фактический контакт друг с другом, и импульс перескакивает через промежуток между ними. Этот промежуток, конечно, чрезвычайно узок, и о нем почти можно говорить как о мембране, поскольку он должен быть занят каким-то организованным веществом. Его назвали синаптической мембраной. Давайте предположим, что стимул определенной природы проходит через синапс, изменяя его физико-химически по мере прохождения. В дальнейшем стимул аналогичной природы будет стремиться пройти через этот конкретный синапс, сопротивление которого уменьшилось. Таким образом, он будет стремиться двигаться по определенному тракту через центральную нервную систему. Теперь последнюю мы можем в некотором роде рассматривать как очень сложный коммутатор, функция которого состоит в том, чтобы соединить любой один стимул (или серию стимулов) из множества с любым одним двигательным механизмом (или серией механизмов) из множества. Двигательная привычка, или путь, таким образом устанавливается и будет сохраняться.

Такая концепция ясна и разумна в принципе, и все работы по физиологии нервной системы свидетельствуют о том, что это хорошая рабочая гипотеза. Мы не можем читать современные книги, не чувствуя, что с ее помощью будут сделаны огромные успехи. Но сложность мозга высших позвоночных настолько невероятно велика, а трудности представления природы необходимых физико-химических реакций в синапсах и других местах настолько огромны, что экспериментальная проверка может оказаться невозможной. И все, что мы сказали, относится к единичному элементарному стимулу, однако в любом обычном действии стимул представляет собой синтез почти бесчисленного множества простых стимулов, в то время как реакция также является синтезом. Оптическое изображение почти любого объекта содержит огромное количество оттенков и цветов, различающихся почти незаметно: должно быть по крайней мере столько же простых стимулов, сколько палочек или колбочек в той части сетчатки, которую покрывает изображение. Двигательные реакции состоят из множества тонко настроенных и скоординированных мышечных сокращений и расслаблений. Если мы собираемся принять механистическую гипотезу действия такого рода, которая включает только те процессы, что были предложены выше, недостаточно сформулировать логическое описание, последовательное само по себе и согласующееся с физико-химическими знаниями. Одно лишь изложение такой гипотезы не продвигает нас далеко. Если она по своей сути механистична, она должна быть способна к экспериментальной проверке в деталях.

Даже если бы она была подтверждена экспериментально, она все равно оставила бы нетронутой проблему сознания. Все, что мы рассматривали, — это серии физико-химических преобразований энергии. Как же тогда возникает сознание? Мы не можем даже вообразить его ассоциацию в функциональном смысле с цепью событий, образующих афферентный импульс. В той или иной форме механизм должен предполагать дуализм — параллелизм физических и психических процессов. Физические события в центральной нервной системе связаны с психическими — когда происходят первые, происходят и вторые, — однако первые не являются «причинами» в каком-либо физическом смысле для вторых. Сознание следует за мозговыми преобразованиями энергии как параллельный «эпифеномен». Мы сразу же покидаем область механизма, и как мы можем оставаться довольными таким ограничением наших описаний? И если мы приходим к выводу, как мы, по-видимому, обязаны сделать, что сознание является аффективным агентом, модифицирующим наши реакции на внешние стимулы, не показывает ли это само по себе, что наша концепция поведения как чисто физико-химического процесса недостаточна в своей исключительности?

Мы вернемся к рассмотрению основных результатов экспериментальной эмбриологии в следующей главе, но давайте заметим здесь, в каком направлении ведут нас эти результаты, а также результаты анализа инстинктивных и разумных действий. Они ведут к выводу, что физико-химические процессы в организме являются лишь средством, с помощью которого последний развивается, растет, функционирует и действует. В анализе этих процессов мы не видим ничего, кроме реакций, изучаемых в физической химии; но всякий раз, когда мы рассматриваем организм как целое, мы, кажется, видим координацию, или контроль, или направление этих физико-химических процессов. Негели сказал, что в развитии эмбриона каждая клетка действует так, как если бы она знала, что делает каждая другая клетка. В развивающемся эмбрионе или регенерирующем организме существует своего рода автономия, благодаря которой нормальная, типичная форма и структура возникают даже тогда, когда была предпринята непредвиденная попытка вмешательства в обычный ход развития: в этом случае физико-химические реакции, которые протекают в нормальной цепи событий, протекают каким-то иным образом, и новое направление навязывается развивающемуся эмбриону организацией, которую мы должны рассматривать как присущую ему. Это же направление и автономия должны быть признаны в поведении взрослого организма как целого. Что это такое? Мы пытаемся думать об этом как о жизненном порыве, который придается физико-химическим реакциям, являющимся проявлениями жизни организма. Это élan vital Бергсона, или энтелехия Дриша. Что включено в эти концепции, мы рассмотрим в последней главе этой книги; а прежде чем сделать это, необходимо будет рассмотреть организм с другой точки зрения — с точки зрения его изменчивости, когда он рассматривается как один из членов ряда поколений.

ГЛАВА V. ИНДИВИД И ВИД

Что такое индивидуальный организм? Простейшее, такое как амеба или парамеция, представляет собой одну клетку: это совокупность физических и химических частей, ядра, цитоплазмы и т. д., и ни одна из этих частей не может быть удалена, если организм должен продолжать жить. Клетка может быть в некоторой степени повреждена, но, в общем, ее жизнь зависит от целостности ее существенных структур, и она не может быть разделена, не перестав быть тем, чем она была. Она содержит минимальное количество частей, необходимых для продолжения органического существования.

Такой организм, как гидра, состоит из совокупности клеток, которые не все одного типа. Внешний слой, или эктодерма, является сенсорным и защитным и содержит органы нападения; в то время как внутренний слой состоит из клеток, которые выполняют функции пищеварения и ассимиляции. Все эти части, в общем, необходимы для жизни гидры. Их можно повредить; животное можно разрезать на две части, и каждая из этих частей может регенерировать путем роста ту часть, которая была удалена. Тем не менее, существование эктодермы и энтодермы в определенном минимуме массы необходимо для этой регенерации. Высшее животное, или метазоон, является, следовательно, совокупностью клеток, каждая из которых эквивалентна индивидуальному простейшему; но эти клетки не все одинаковы — то есть в многоклеточном организме существует дифференциация тканей.

Опять же, кишечнополостные предоставляют примеры животных, которые являются совокупностями частей, каждая из которых является морфологическим эквивалентом одной гидры. Такое животное, как сифонофора, например, состоит из зооидов, и каждая из этих единиц имеет существенную структуру гидры. Но зооиды не все одинаковы: некоторые из них выполняют функцию передвижения, другие — нападения, третьи — пищеварения и ассимиляции и так далее. Здесь, опять же, весь организм может быть поврежден; части могут быть удалены, и может произойти регенерация; но как сифонофора, все различные зооиды должны присутствовать, если характерное функционирование животного должно продолжаться.

Простейшее, следовательно, является индивидом первого порядка, гидра — индивидом второго порядка, а сифонофора — индивидом третьего порядка. Некоторая подобная концепция степеней индивидуальности, вероятно, будет сочтена удовлетворительной большинством зоологов, однако рассмотрение покажет, что она очень неадекватна. Многие одноклеточные растения и животные могут состоять из ряда клеток, которые все одинаковы. Диатомовые водоросли и перидинеи размножаются делением своих клеточных тел и ядер, и части, таким образом образованные, могут оставаться в связи друг с другом. Диатомея может состоять из одной клетки, или она может состоять из переменного числа таких клеток, соединенных вместе нитями или другими способами; и диссоциация такой серии может произойти, не мешая никоим образом функционированию разделенных частей. Ленточный червь состоит из «головки», или сколекса, содержащего центральную нервную массу и органы фиксации; и органически непрерывной с этим является серия сегментов, или проглоттид. Эти проглоттиды образуются непрерывно из задней части сколекса, и они могут оставаться в связи друг с другом, а также с центральной нервной системой и некоторыми другими органами, которые сконцентрированы в сколексе. Тем не менее, каждая проглоттида содержит полный набор репродуктивных органов; она имеет локомоторные органы, так что может передвигаться и прикрепляться к любой поверхности, с которой вступает в контакт. Она может вести, по крайней мере в течение значительного времени, независимое существование отдельно от сколекса и других проглоттид, с которыми она была первоначально в непрерывности. У большинства мшанок, например, обычного морского мха, организм состоит из очень большого числа полипов или зооидов, каждый из которых секретирует вокруг себя своего рода оболочку, но все они могут быть соединены вместе общей тканью. У многих зоофитов по существу та же структура. У кораллов есть очень многочисленные зооиды, каждый из которых живет в известковой чашечке, секретируемой им самим. Мшанки, зоофиты и кораллы являются индивидами третьего порядка, и мы могли бы рассматривать стробилу ленточного червя — сколекс с его цепью проглоттид — как также принадлежащую к той же категории. Тем не менее, часть колонии мшанок или гидрозоев, или проглоттида ленточного червя может отделиться, после чего она будет продолжать жить, размножаться и проявлять все характерное функционирование вида, к которому она принадлежала.

Такое животное, как гидра, или планария, или щетинконогий червь, или морская звезда, может быть разрезано на несколько кусков, и при условии, что каждый из этих кусков превышает определенный минимум массы, он регенерирует всю структуру организма, частью которого он являлся. В развивающемся эмбрионе морского ежа стадия восьми клеток может быть обработана так, что бластомеры могут отделиться друг от друга: каждый из них затем начнет сегментироваться снова и воспроизведет типичную личинку морского ежа. Паразитический плоский червь, известный как печеночная двуустка, производит личинки, которые развиваются, образуя другие личинки, называемые редиями. Каждая редия обычно развивается в другую личиночную форму, называемую церкарией, которая в конечном итоге развивается во взрослого червя. Но при определенных обстоятельствах каждая редия может делиться и воспроизводить ряд дочерних редий, и может существовать даже несколько поколений этих личинок. У многих низших животных почки могут образовываться почти из любой части тела, и каждая из этих почек может воспроизвести весь организм. У растений весь организм может быть выращен из очень ограниченной части или черенка. Таким образом, индивид, будь то первого, второго или третьего порядка, может быть разделен, не переставая обязательно быть тем, чем он был.

Регенерация фрагментов, отделенных от полностью развитого взрослого тела с целью формирования полных организмов, в общем, не происходит среди высших животных, как, впрочем, и размножение путем почкования, как общее правило. Когда такие животные размножаются, яйцеклетка развивается, образуя большую массу клеток, которые позже дифференцируются, образуя ткани и органы взрослого тела. Но относительно небольшое число недифференцированных клеток сохраняется в яичниках самок или в семенниках самцов, и каждая из этих клеток может снова развиваться и воспроизводить организм. Ограничений для этого процесса, по-видимому, нет: любая яйцеклетка животного может последовательно делиться, так что образуется бесконечная геометрическая прогрессия, и в каждом члене этой серии содержатся все потенциальные возможности первой.

Физическая концепция индивидуальности — того, что не может быть разделено или что не может быть разделено, не переставая быть тем, чем оно было, — такая индивидуальность, какой обладает химическая молекула, не может быть применена к организму. Любое определение, которое включает идею материальности, терпит неудачу. Очевидно, что понятие индивида, наиболее часто встречающееся в зоологических трудах — что это продукт развития одной яйцеклетки, — не выдерживает критики, ибо, будучи логически примененным, оно рассматривало бы все потомство яйцеклетки, то есть все организмы, принадлежащие к виду, как индивида. Ясно, что трудности концепции возникают из нашей попытки отождествить жизнь организма с материальным созвездием, в котором эта жизнь проявляется. В ходе поколения за поколением яйцеклетка делится, растет и снова делится, и так далее без видимого предела. Но если мы предположим, что «организация» или «энтелехия» материальна и способна к этой бесконечной делимости без ущерба для своих атрибутов, не распространяем ли мы на материю свойство, которое принадлежит только концепциям, рассматриваемым математикой?

Обсуждение индивидуальности в отношении организма, рассматриваемого как морфологическая сущность, является, по сути, довольно формальным, и оно ценно лишь постольку, поскольку его целью является установление наиболее удобной терминологии. Тем не менее, понятие органической индивидуальности ясно нам, хотя это понятие ощущается интуитивно и не поддается анализу. Мы видим в природе животных, подобных нам самим, и мы не сомневаемся, что каждый из них является сущностью, изолированной от остальной вселенной, и по отношению к которой остальная вселенная относительна. Мы сами являемся прежде всего центрами действия. Движение, или изменение положения по отношению к какому-либо объекту, находящемуся вне нас в природе, является лишь относительным, и нет стандарта или точки во вселенной, которая была бы неподвижной и к которой мы могли бы отнести движение тела, отличного от нашего собственного. Но движение нашего собственного тела — это нечто ощущаемое или переживаемое интуитивно, нечто абсолютное. По мере того как мы движемся, вселенная, вернее, наша вселенная — то есть все, на что мы воздействуем, фактически или в нашем созерцании, — сжимается в одном направлении и расширяется в другом. Мы чувствуем себя отделенными от нее, хотя мы можем, в некоторой степени, контролировать ее. Мы не сомневаемся, что высшие животные имеют это чувство изоляции от вселенной и отношения к ней как к чему-то отдельному от них самих; хотя, конечно, попытка продемонстрировать это ведет ко всем видам трудностей, предложенных в нашей попытке обсудить индивидуальность. Это убеждение, которое чувствуется настолько сильно, что у нас нет сомнений по его поводу. Органического индивида мы можем тогда описать как изолированное, автономное созвездие физико-химических частей, способное к неограниченному росту или размножению.

Что такое размножение? Это органический рост путем диссоциации, сопровождаемый у высших организмов дифференциацией и реинтеграцией. Чтобы сделать это утверждение ясным, мы должны теперь рассмотреть явления размножения у низших и высших организмов.

Мы знаем чисто физический рост. Если маленький кристалл какого-либо подходящего вещества подвесить в бесконечно большом количестве раствора того же химического вещества, он начнет расти, и нет видимого предела массе, которой он может достичь. Такие гигантские кристаллы могут быть выращены в лаборатории, или они могут быть найдены в горных породах. Рост здесь — это процесс аккреции, при котором поддерживается определенная форма. Форма в неорганической природе может быть существенной или случайной. Случайные формы — это те, которые частично являются результатом очень большого числа малых и нескоординированных причин: форма острова или горы, подвергающейся эрозии, или очертания речной долины или дельты, или расположение камней, образующих морену на стороне ледника. Существенные формы — это те, которые принимаются в результате действия одной или нескольких скоординированных причин, и таковы формы кристаллов. Они неизменны или варьируются в очень малых пределах около неизменной средней формы.

Форма кристалла зависит от структуры молекул химического вещества, из которого он производится. Мы не можем, конечно, говорить о форме молекулы, но мы знаем, что атомы, из которых она состоит, имеют определенные положения в пространстве относительно друг друга — положения, которые концептуализированы в структурных формулах химиков. В растворе, или маточном растворе, эти молекулы свободно движутся друг среди друга, но в кристалле они оказываются запертыми вместе, и их движения ограничены. Форма кристалла зависит от того, как молекулы заперты вместе, или от того, как они расположены. Куб может быть построен путем расположения ряда очень маленьких кубиков: очевидно, мы не могли бы сделать куб из ряда очень маленьких шестиугольных призм, если бы последние были упакованы вместе таким образом, чтобы занимать минимум пространства. Бесконечно большое число кубов могло бы также быть сформировано путем добавления отдельных слоев очень маленьких кубиков к граням уже существующего — то есть путем аккреции элементов по существу схожей формы. В каждом кубе (или кристалле) этого бесконечного числа геометрическая форма была бы той же самой, и если бы мы измерили любую одну сторону любого куба этой серии, мы обнаружили бы, что общая поверхность всегда была бы определенной функцией длины этой стороны. Масса куба была бы также функцией такого измерения: она была бы al³, где a — константа, зависящая от единицы массы и от удельного веса вещества, из которого состоял кристалл. Если мы возьмем серию кристаллов возрастающего размера, это отношение верно для каждого из них: M = al³, где M — масса, a — константа, упомянутая выше, и l, независимая переменная, — любая одна длина стороны кристалла.

Если организм растет путем аккреции таким же образом, как кристалл, это отношение должно также сохраняться во всей исключительности, с которой мы ожидаем, что оно будет сохраняться при росте кристалла. Но он растет не так. Его рост — это нечто существенно иное, и никакие поверхностные аналогии, столь распространенные в наши дни, не должны затушевывать это различие. Организм может расти путем аккреции, таким образом, слои известкового вещества могут быть добавлены к внешней стороне мембранной кости из окружающего надкостницы, или он может расти путем отложения вещества внутри самих клеточных тел (процесс роста путем интуссусцепции у физиологов растений). Но степень роста путем аккреции строго ограничена во всех организмах: для каждого существует максимальная масса, определяемая природой животного или растения, и эта масса есть масса самого одноклеточного организма или масса клеток, из которых состоит многоклеточный организм. Может также существовать рост путем аккреции в случае формирования скелетных структур, которые закладываются действием клеток организма, но если мы ограничим наше внимание ростом самого живого вещества, мы увидим, что аккреция прекращается, когда достигнута масса, характерная для клеток, когда начинается рост путем диссоциации. Клетка затем делится, и каждая из частей, на которые она разделилась, растет до предельного размера, и снова происходит деление. Это то, что происходит в случае роста яйца морского ежа для формирования личинки, или бластулы. Яйцеклетка сегментируется на два бластомера, каждый из которых затем растет до определенной степени и снова сегментируется на два бластомера. После завершения десяти делений имеется около 1000 клеток, которые расположены так, чтобы сформировать полый шар — бластулу.

Теперь начинается дифференциация. На стадии бластулы все клетки одинаковы, фактически и потенциально. Но вскоре одна часть полого шара клеток впячивается внутрь, и клетки этого ввернутого слоя становятся отличными от клеток внешнего слоя, в то время как клетки третьего типа появляются в пространстве между внешним и внутренним слоями. Рис. 20. — Личинка гаструлы морского ежа в разрезе. Это процесс дифференциации, ведущий к развитию различных тканей — защитных, сенсорных, пищеварительных, скелетных и т. д. Клетки все еще продолжают делиться и расти до своего максимального размера, но когда начинается процесс дифференциации, образующиеся клетки не совсем такие, как те, из которых они произошли. Однако, наконец, когда заложены зачатки всех тканей взрослого тела, клетки начинают производить дочерние клетки только одного типа. Рост эмбриона состоит, следовательно, из диссоциации или деления вещества яйцеклетки и бластомеров, за которым следует постепенно возрастающая дифференциация клеток, таким образом произведенных.

Реинтеграция происходит все время. Бластула и личинки гаструлы — это действительно организмы, способные вести независимое существование, то есть они являются автономными сущностями или индивидами. Деятельность частей, из которых они состоят — эктодермальных локомоторных клеток, эктодермальных сенсорных клеток, энтодермальных ассимиляционных клеток и так далее, — должна быть скоординирована. Клетки находятся в органической материальной непрерывности друг с другом, и события, которые происходят в любой из них, влияют на все остальные. Впечатления, произведенные на сенсорные клетки, передаются локомоторным клеткам, а пищевой материал, ассимилированный ассимиляционными клетками, распределяется по всем остальным. На всех стадиях растущий эмбрион является органическим единством. Чем более полно он развит, чем больше морфологическая сложность организма и чем многочисленнее его виды деятельности, тем больше дифференциация; но тем больше также координация органов и тканей. У высших животных эта координация и интеграция деятельности осуществляется (главным образом) центральной и периферической нервными системами, но специально дифференцированные нервные клетки не являются необходимыми для этой цели. Дифференциация во время роста, следовательно, обязательно сопровождается реинтеграцией диссоциированных и дифференцированных частей.

В процессе органического роста отношение между массой и формой больше не сохраняется со всей точностью, с которой оно применяется к росту кристалла. Мы могли бы потратить жизнь, выращивая таблетки тростникового сахара, но во всех случаях мы обнаружили бы, что масса любого кристалла пропорциональна кубу длины диаметра: существовало бы строгое отношение между массой и геометрической формой. Но это строгое отношение не сохраняется в случае серии организмов, принадлежащих к одному виду, но различающихся по размеру. Если мы измерим, например, длины большого числа рыб одного вида, мы обнаружили бы, что мы должны описать закон роста не простым уравнением M = al³, а эмпирически оцененным выражением вида M = a + bl + cl² + dl³ + . . . и что константы в этом уравнении варьировались бы в зависимости от изучаемого вида и от условий, в которых он живет, — то есть организм меняет форму по мере увеличения размера. Это немыслимо в случае чисто физического роста путем аккреции молекул, и мы находим снова, что характеристики организма зависят не только от того, что он есть, но также от того, чем он был, — то есть от его длительности. Рост, следовательно, у растений и животных подразумевает изменчивость формы, в общем кумулятивную изменчивость, ведущую к неопределенному отклонению от типичной формы.

Организм, следовательно, не растет просто путем аккреции материала, но, достигнув определенного предела размера, он делится или размножается. У низших растений и животных этот процесс деления прост: либо организм (одноклеточный или многоклеточный) делит себя на две приблизительно равные части, либо он делится на ряд таких частей. Первый процесс представлен размножением бактерии или амебы, или делением планарии; второй представлен делением (у многих простейших, например) всего организма на ряд спор. Фундаментально оба процесса схожи: простое бинарное деление бактерии сопровождается сразу же ростом путем аккреции, в то время как при образовании выводка (случаи множественного деления) родительская клетка делится, а затем каждая из дочерних клеток делится, и так далее в течение нескольких поколений. После завершения этих делений клетки выводка растут путем аккреции до своего нормального размера. Бессмысленно, в свете нашего предыдущего обсуждения, говорить, что индивидуальность материнской клетки «сливается с индивидуальностью дочерних клеток». Но мы можем полагать, что парамеция обладает некоторой степенью сознания. Обладает ли она личностью — то есть чувством изоляции от остальной вселенной и чувством единства со своим собственным прошлым — памятью или сознательной длительностью? Если так, ее личность, когда она делится, становится единой с личностью ее дочерних клеток. Или ее личность и сознательное прошлое — это также личность ее сестринских клеток, а также личность уже не существующей материнской клетки и клетки, частью которой эта в свою очередь была? Мы должны помнить, что такой организм, как парамеция, показывает в своем поведении большинство признаков интеллекта; что части, на которые она делится, когда размножается, одинаково развиты; и что процесс деления может не прерывать сознательную длительность ни одной из частей. Существует ли общая личность, или единство сознания, всех организмов этого типа, которые происходят от одного и того же индивида?

Размножение путем деления, простого или множественного, не продолжается бесконечно в случае одноклеточных организмов. Рано или поздно наступает предел, и клетка тогда уже не способна продолжать делиться. Конъюгация затем происходит одним из многих способов. По существу, два организма вступают в контакт, и их ядра сливаются, или, скорее, часть материала одного ядра переносится в другое. Клетки затем разделяются, и размножение путем деления начинается снова.

Это не обязательно половое размножение: это конъюгация по существу схожих морфологических сущностей. Если две конъюгирующие парамеции обладали отчетливыми личностями, мы могли бы вообразить слияние или сложение двух сознательных длительностей или воспоминаний. Сексуальность, однако, включает меньше, чем это. В этом способе размножения конъюгирующие тела — это не организмы в обычном смысле, а скорее модифицированные организмы или высоко модифицированные части организмов. У некоторых низших растений конъюгирующие клетки могут быть модифицированы по отношению к клеткам, характерным для организма, но они могут быть приблизительно равны по размеру. Но у многоклеточного растения и животного, в общем, конъюгаты — это клетки, отделенные от родительского тела, и отличающиеся главным образом от клеток последнего тем, что они показывают отсутствие дифференциации. Одна из этих клеток, отделенная от отцовского тела, — это сперматозоид (в случае животного) или пыльцевое зерно (в случае растения). Она намного меньше половой клетки, отделенной от материнского тела: это яйцеклетка в случае животного или оосфера в случае растения. В общем, яйцеклетка — это относительно большая клетка, так как она содержит обильную цитоплазму, которая может быть также нагружена желтком или другим резервным пищевым материалом. Сперматозоид намного меньше и состоит из ядра с минимальной массой цитоплазмы. Яйцеклетка, в общем, неподвижна; сперматозоид обычно высоко подвижен.

Существенным процессом в половом размножении одноклеточных организмов является, следовательно, конъюгация самих организмов. У многоклеточных организмов модифицированные клетки — половые клетки — отделяются от тел родителей, и эти клетки конъюгируют. У многих низших растений и животных фазы полового и бесполого размножения чередуются, таким образом, парамеция размножается простым делением, но с интервалами происходит конъюгация. У растений чередуются спорофитное и гаметофитное поколения, спорофит размножается множественным делением — то есть путем образования спор, а гаметофит размножается путем образования половых клеток. Существует мало организмов — возможно, ни одного, — у которых продолжающееся бесполое размножение путем простого или множественного деления, образования спор, почкования и т. д. может продолжаться без предела. В подавляющем большинстве исследованных случаев бесполое размножение становится слабым через некоторое время, а затем прекращается, и считается, что стимул конъюгации клеток или стимул полового размножения необходим для его возобновления. В таких случаях говорят, что организм стал «сенесцентным», и «омоложение» каким-либо средством становится необходимым. Как общее правило, омоложение осуществляется обменом ядерным веществом между двумя конъюгирующими организмами, но оно может быть осуществлено отдыхом, или изменением среды, или снабжением каким-либо необычным пищевым материалом жидкости, в которой содержится делящийся организм. Таким образом, если различные материалы добавить в воду, населенную делящейся парамецией, простейшее может продолжать размножаться простым делением по крайней мере в течение двух тысяч поколений. Мы должны помнить, однако, что «сенесценция» и «омоложение» — это только слова; какова существенная природа изменений, обозначаемых ими, мы не знаем.

В половом размножении, как оно происходит у подавляющего большинства растений и животных, яйцеклетка, или женская половая клетка, оплодотворяется или «активируется» мужской половой клеткой. Но эта активация сперматозоидом не является необходимой, так как сама яйцеклетка способна к делению и развитию для формирования полного организма. Это происходит в случаях естественного партеногенеза среди насекомых и некоторых других животных, где яйцеклетка приступает, без оплодотворения, к сегментации и развитию. У некоторых низших растений, где размер мужских и женских половых клеток почти равен, любая из них может подвергнуться партеногенетическому развитию: в таких случаях мы не можем, конечно, правильно говорить о половой дифференциации. В случаях организмов, нормально размножающихся половым путем, стимул к развитию дается входом в яйцеклетку сперматозоида — то есть смесью мужской и женской зародышевых плазм; но у некоторых животных этот стимул может быть заменен добавлением в воду, в которой они живут, определенных химических веществ. Это процесс искусственного партеногенеза, впервые изученный Лебом в случае яиц морского ежа; и его анализ предполагает, что сперматозоид переносит какое-то вещество в яйцо, и что это вещество инициирует сегментацию, запуская цепь химических реакций. Что это за реакции точно и каков процесс «формативной стимуляции» сперматозоидом, мы не знаем. Вполне определенно, однако, что гораздо больше, чем этот процесс формативной стимуляции, вовлечено в оплодотворение яйца сперматозоидом. Смесь мужской и женской зародышевых плазм, возникающая в результате конъюгации, придает эмбриону характеристики обоих родителей и их предков.

В одноклеточном организме «тело» состоит из одной клетки, содержащей ядро. Внеядерная часть клетки — цитоплазма — модифицирована различными способами: так, она может обладать жгутиками или ресничками, так что она может быть активно локомоторной. Это одновременно рецепторный аппарат, восприимчивый к изменениям в среде, в которой он живет, и это также эффекторный аппарат, способный преобразовывать полученные стимулы в двигательные импульсы. Он может быть способен накапливать доступную энергию, используя энергию излучения в синтезе углеводов и белков из неорганических веществ в растворе в воде, в которой он живет; и он также способен расходовать эту энергию в контролируемых движениях. Все характеристики жизни, фактически, проявляются одноклеточным организмом, дифференциация цитоплазмы соответствует функционально дифференциации тканей многоклеточного животного или растения.

В последнем органы, системы органов и ткани состоят из дифференцированных клеток. Развитие состоит по существу из процесса образования клеток путем простого деления, и в конце этого процесса сегментации устанавливаются различные зачатки (Anlagen). Старые эмбриологи стремились распознать формирование трех «зародышевых листков» в большинстве групп животных: это были внешний слой, или эктодерма, средний слой, или мезодерма, и внутренний слой, или энтодерма. Эктодерма, как считалось, давала начало покрову, центральной и периферической нервным системам и сенсорным органам. Мезодерма давала начало мускулатуре и скелету, выделительным органам и некоторым другим тканям. Энтодерма давала начало главным образом пищеварительному каналу и его железам. «Гастреа-теория» Геккеля стремилась распознать схожую личиночную форму, или «Гастрею», в развитии большинства многоклеточных животных, и много изобретательности аргументации требовалось для установления этой гомологии. Новая эмбриология признает трудности, подразумеваемые в применении во всей его исключительности теории Гастреи к высшим типам многоклеточных животных; так что в наши дни стало необходимым отказаться от понятия метазойного животного как построенного из этих трех первичных зародышевых листков. В конце сегментации, следовательно, эмбрион состоит из массы клеток, схожих друг с другом по структуре, но различающихся по судьбе и по потенции. Некоторые из этих клеток предназначены дать начало покрову, нервной системе и органам чувств; другие становятся скелетом и мускулатурой; а третьи — органами пищеварения, ассимиляции и выделения. Первичное расположение этих групп клеток в три слоя действительно устанавливается во многих случаях развития, но ясно, что это расположение далеко не универсальное. Современная эмбриология показывает самым ясным образом, что в конце сегментации эмбрион состоит из группы клеток, каждая из которых имеет нормально различную судьбу в последующем развитии. Что именно станет каждая клетка, зависит от ее положения по отношению к другим. Но каждая клетка способна стать большим, чем она нормально становится: ее потенция больше, чем ее фактическая судьба. Если нормальный ход развития прерван, клетка, которая обычно дала бы начало части скелета, может дать начало части пищеварительного канала. Клетки развивающегося эмбриона автономны.

В нормальном ходе развития большинство клеток, существующих в конце сегментации, дают начало «телу» организма, подвергаясь дифференциации по мере того, как они развиваются. Но несколько эмбриональных клеток сохраняются без структурной модификации на протяжении всего развития животного. Они делятся и растут и становятся больше по количеству, но остаются неизменными в других отношениях. Эти клетки становятся существенными репродуктивными органами, или гонадами, взрослого животного — то есть яичниками самки и семенниками самца. У самок высших животных (млекопитающих и, возможно, некоторых членистоногих) эти клетки только делятся и растут во время ранних стадий развития, и задолго до начала взрослой жизни количество яйцеклеток в гонадах становится фиксированным. У всех самцов и у самок большинства животных, однако, репродуктивные клетки, по-видимому, способны к неограниченному размножению.

Существенные клетки гонад, овариальные материнские клетки или спермальные материнские клетки, составляют зародышевую плазму. В современной спекулятивной биологической литературе термин зародышевая плазма, однако, ограничен хроматическим материалом в ядрах репродуктивных клеток, цитоплазма рассматривается как несущественная для передачи наследственных качеств организма. Кажется ясным, однако, что это различие между цитоплазмой и хроматическим веществом ядра не всегда является обоснованным, так что лучше говорить о всей клетке как составляющей зародышевую плазму. Эмбриональные клетки, следовательно, имеют разные судьбы: некоторые из них трансформируются во время развития в тело, или сому, а другие остаются немодифицированными на протяжении всей жизни как зародыш. Сома вступает в интимные отношения со средой; она подвержена превратностям последней; и она может активно реагировать на них. Зародышевые клетки могут, возможно, мигрировать через тело, возможно, было предложено, развиваясь фатально и безответственно в таинственные, злокачественные опухоли взрослой жизни. Обычно, однако, они остаются изолированными в репродуктивных железах, скрытыми от внешней среды. Их деятельность присуща им самим, ритмична и становится функциональной только при вступлении сомы в фазу половой зрелости. С точки зрения вида сома — это только оболочка зародышевых клеток. Она подвержена каждому изменению среды, и, будучи обычно кумулятивно подверженной последней, она становится в конце концов непригодной оболочкой. Соматическая смерть затем следует как естественное завершение, но зародышевые клетки, в некотором смысле, бессмертны в том, что они остаются способными к неограниченному росту путем деления.

В половом размножении высшего организма часть зародышевой плазмы отделяется, подвергается росту и развивается в организм, проявляющий родительскую организацию. Но в развитии потомства часть зародышевой плазмы, полученная от родителя, сохраняется неизменной, передается другому поколению и так далее без видимого предела. Нечто передается от родителя к потомству. Это нечто мы рассматриваем как клетку, проявляющую определенную химическую и физическую структуру; но в то время как половая клетка отличается в определенных отношениях от обычной соматической клетки, эти структурные и химические различия незначительны, когда они сравниваются с различиями в потенциальных возможностях клеток. Соматические клетки, в общем, способны воспроизводить только общую характеристику тканей, частью которых они являются. Некоторые из них, клетки серого вещества центральной нервной системы, например, по-видимому, неспособны к делению и росту. Но опять же факты регенерации, по-видимому, указывают на обладание соматическими клетками большей, чем эта ограниченная, силой воспроизведения тканей, частью которых они являются: в этой степени эксперименты по регенерации стремятся устранить существенное различие между соматическими и зародышевыми клетками. Пренебрегая этими результатами в то же время, мы видим, что половые клетки содержат внутри себя потенциальную возможность воспроизведения всего организма во всей его специфичности. То, что передается от родителя к потомству, — это родительская организация во всей ее специфичности; и сказать, что эта организация — материальная вещь, — это, конечно, сформулировать гипотезу, а не факт наблюдения.

Эта передача специфической формы и способа поведения из поколения в поколение — это то, что гипотеза наследственности пытается объяснить — то есть описать в самых простых возможных терминах, используя концепции физической науки. «Двенадцать лет назад», — говорит Жак Леб, — «область наследственности была местом для ритора и метафизика; сегодня это, возможно, самая точная и рационалистическая часть биологии, где факты могут быть предсказаны не только качественно, но и количественно». Пусть читатель сам изучит скудный набор фактов, на которых основан этот апофеоз механистической биологии.

Две современные гипотезы наследственности требуют внимания — гипотеза Вейсмана о непрерывности зародышевой плазмы и «мнемическая» гипотеза Семона. В последней предполагается, что основой наследственности является бессознательная память организма: способы функционирования «запоминаются» зародышевой плазмой и передаются. Это понятие представляет много точек сходства с тем, которое мы рассматриваем позже, так что его нужно только упомянуть здесь. Гипотеза Вейсмана — подобно гипотезе пангенезиса Дарвина — является корпускулярной и была, очевидно, предложена современным развитием концепций молекул и атомов в физических науках. Она предполагает, что то, что передается, — это материальное вещество определенной химической и физической структуры. Это не половая клетка и даже не ядро последней, а определенный материал, содержащийся в ядре. Последнее содержит белковые вещества, содержащие большую пропорцию фосфорной кислоты, чем цитоплазма клеток в общем; эти белки известны как нуклеопротеины, хотя наше знание их химической структуры, до сих пор, не очень точное. Это не они, однако, являются зародышевой плазмой, а вещество в ядре, которое становится видимым, когда клетка убивается определенными способами, и которое окрашивается определенными основными красителями. Оно отличается этим характером только, и по этой причине его свободно называют «хроматином». Это вещество Вейсман идентифицирует как «материальную основу наследственности».

Когда клетка делится, обычно происходит очень сложная цепь событий. Этот процесс «митоза» показывает много вариаций в деталях, и без фактической демонстрации довольно трудно объяснить его ясно. Но его существенной чертой является, очевидно, точное деление пополам всех структур в клетке, которая собирается делиться. В обычной клетке, которая не собирается делиться немедленно, хроматин диффундирован по всему ядру в виде очень многочисленных мелких гранул, распознаваемых только по их реакциям окрашивания. Они могут быть сконцентрированы в какой-то части ядра, так что деление через плоскость геометрической симметрии клетки не разделило бы, в общем, точно пополам хроматин. До деления, следовательно, это вещество агрегируется в виде гранул, лежащих вдоль извитой нити вещества, называемого «линином», который характеризуется главным образом тем фактом, что он не окрашивается красителями, которые окрашивают хроматин. Нить распадается на короткие палочки, называемые хромосомами, и эти палочки располагаются в экваторе ядра. Палочки затем расщепляются продольно, и одна половина каждой движется к одному полюсу ядра, другая половина движется к другому полюсу. Различные другие модификации клетки и ядра происходят сопутствующе с этими изменениями, но существенная вещь, которая происходит, кажется, делением пополам всех структур клетки, и это самое простое объяснение явлений митотического деления клеток. Две дочерние клетки затем формируются делением материнской клетки, и каждая из этих дочерних клеток получает одну половину каждой из гранул хроматина, которые содержались в материнской клетке.

Хромосомы, или «иданты», по-видимому, состоят из дискретных гранул, и это (как правило) те самые тельца, которые известны как «иды». Ид невозможно разрешить в микроскоп на какие-либо более мелкие структуры: он находится на пределе возможностей вспомогательного зрения; однако гипотеза предполагает, что он состоит из частей, называемых «детерминантами», а детерминанты, в свою очередь, предположительно состоят из «биофор». Биофоры являются конечными органическими единицами или элементами, и они того же порядка величины, что и химические молекулы. Мы должны предполагать, что они более сложны, чем молекула белка, а последняя содержит многие сотни (по крайней мере) химических атомов. Теперь возможно рассчитать число атомов, содержащихся в частице того же размера, что и ид: такой расчет может быть выполнен разными методами, и все они дают согласующиеся результаты. Это расчетное число атомов может быть меньше того, которое, как мы должны предполагать, присутствует в биофорах, из которых состоит гипотетический ид.

Предполагается, что ид содержит все потенции полностью развитого организма. Он состоит из определенного числа детерминант, каждая из которых является «фактором» для какого-то определенного материального компонента тела взрослой особи. Существовал бы детерминант для каждого вида клеток в сетчатке глаза, один для хрусталика, один для роговицы (вернее, для каждого вида ткани в последней), один для каждого вида пигмента в сосудистой оболочке и радужке и так далее; каждый конкретный вид ткани в организме был бы представлен детерминантом. Таким образом, упакованными в частицу, которая находится как раз на пределе микроскопического зрения, являются представители всех тех частей тела, которые химически и физически индивидуализированы, причем каждый из этих гипотетических «факторов» представляет собой очень сложное скопление химических атомов. В процессе развития детерминанты отделяются друг от друга, так что любые части тела, сформированные первыми двумя бластомерами, представлены детерминантами, которые содержатся в этих клетках и которые отсеиваются друг от друга и обособляются. По мере развития этот процесс отсеивания становится все более тонким, пока, когда зачатки каждого вида ткани уже заложены, клетка не начинает содержать только один вид детерминанта. Он состоит из биофор особого рода, и последние затем мигрируют из хроматина в цитоплазму клеток, в которых они содержатся, и приступают к построению требуемого конкретного вида ткани.

Ядро половой клетки, таким образом, представляет собой смесь невероятной сложности, но в дополнение к этой материальной смеси в нем должны существовать средства для расположения детерминант в позициях относительно друг друга, занимаемых органами и тканями взрослой особи. Для этой цели потребовался бы механизм невообразимой сложности, и это должен быть механизм, включающий только известные химические и физические факторы. Можно с уверенностью сказать, что в гипотезе абсолютно не содержится никакого намека на природу этого механизма.

Детерминанты должны быть способны расти путем размножения или путем аккреции новых биофор, поскольку в каждом поколении образуются новые половые клетки. Если мы скажем, что они растут путем размножения в том смысле, в каком организм растет путем размножения, мы предрешаем вопрос об их способе формирования. Растут ли они путем добавления подобных веществ так, как растет кристалл? Если так, то молекулы, из которых они состоят, должны существовать в лимфе, омывающей половые клетки, — то есть сами биофоры должны уже существовать в этой жидкости, ибо если мы предположим, что биофоры способны делиться и расти, используя белковые вещества, которые, как мы знаем, присутствуют в лимфе, то мы наделяем эти тельца всеми свойствами полностью развитого организма. Если они присутствуют в крови, то состав последней должен быть невообразимо сложным, поскольку она должна содержать столько веществ, сколько существует различных тканей в теле животного. Мы знаем, конечно, что это не так. Как же тогда воспроизводятся биофоры?

Мы должны оставить эту область необузданных спекуляций (которая, конечно, не может быть «самой точной и рационалистической частью биологии»). Что действительно показывает изучение размножения организма, так это то, что нечто — что мы называем специфической организацией — передается от родителя к потомству, и что это нечто может обладать высокой степенью стабильности. Никаких заметных значимых изменений нельзя наблюдать в очень многочисленных поколениях организмов (например, 2000 поколений Paramoecium, которые были выведены Вудраффом), которые могут быть получены путем экспериментального разведения. Некоторые виды животных — например, брахиопода Lingula — остаются неизменными с палеозойских времен. На протяжении невероятно многочисленных поколений, представленных этим рядом животных, специфическая организация должна была передаваться в почти абсолютно неизменном состоянии. Зародышевая плазма, следовательно, непрерывна из поколения в поколение, и она обладает чрезвычайно высокой степенью постоянства характера. Эта концепция непрерывности и стабильности специфической организации является ценной чертой вейсманизма, и все, что мы знаем о явлениях наследственности, подтверждает ее. Но рассматривать организацию как совокупность химически различных веществ — это чистая спекуляция, или, если мы скажем, что эта спекуляция скорее является рабочей гипотезой, то она должна оправдать себя, возвращая нас снова к результатам опыта.