«Философия биологии»

Как же тогда случилось, что очень общее изменение мнения по поводу этого вопроса произошло как в Англии, так и в Германии в течение последних двух десятилетий прошлого века? Конечно, многие ботаники и зоологи продолжали придерживаться старой гипотезы, и большинство физиологов до сих пор, по-видимому, не делают четкого различия между морфологическими признаками, которые наследуются, и теми, которые приобретаются; но большинство биологов не колебались сделать вывод, что передача приобретенных признаков была не только недоказанным предположением, но даже теоретически немыслимой. В начале девятнадцатого века это убеждение почти стало догматически утверждаемым учением, и нельзя не заметить тон раздражения и нетерпения со стороны представителей зоологии, когда высказываются противоположные мнения. «Природа», — говорит сэр Э. Рэй Ланкестер, — «(и на этом конец) не использует приобретенные признаки в создании и поддержании видов по той простой причине, что она не может этого делать».

Не может быть сомнений в том, что вопрошание природы по поводу этого вопроса не было очень тщательным процессом. Догматическое отрицание передачи приобретенных признаков не было результатом исчерпывающего эксперимента и наблюдения, а было обусловлено скорее очень общим принятием в Англии и Германии гипотезы Дарвина о трансмутации видов посредством естественного отбора и гипотезы Вейсмана о непрерывности зародышевой плазмы.

Более новая гипотеза трансмутации была той, которая казалась адекватной для объяснения разнообразия форм жизни, так что было излишним призывать старую; хотя сам Дарвин признавал, что индивидуальное приобретение структурных модификаций может быть фактором в эволюционном процессе; и более двадцати лет после публикации «Происхождения видов» гипотеза Ламарка не отрицалась решительно натуралистами. В начале восьмидесятых годов, однако, Вейсман опубликовал свою книгу о зародышевой плазме, и блеск и конструктивная способность спекуляций, содержащихся в этой замечательной работе, а также аналогии, которые они предполагали между органическими и неорганическими явлениями, привлекли внимание биологов. Существенные части гипотезы Вейсмана, как она была впервые представлена миру, заключаются в следующем: очень рано в эволюции живого из неживого возникло много видов жизненной субстанции. Это были химические соединения большой сложности, способные накапливать и расходовать энергию и способные к неопределенному росту и размножению. Они были способны существовать в среде, которая была враждебна им и которая всегда стремилась к их растворению, и которая была способна модифицировать их природу и их способ реагирования, хотя она не могла уничтожить их. Эти элементарные жизненные субстанции сильно отличались от тех, которые мы знаем в мире сегодня. Они были голыми протоплазматическими агрегатами, недифференцированными на клеточные или ядерные плазмы, тем более на соматические и зародышевые ткани. Все их части были подобны, или, скорее, их субстанция была гомогенной. Но даже с эволюцией одноклеточного организма было инициировано глубокое изменение, ибо отныне одна часть живой сущности, ядро, стала заряженной функцией размножения, хотя она все еще продолжала осуществлять общий контроль над функциями внеядерной части клетки. Когда многоклеточное растение и животное стали эволюционировать, гетерогенность частей организма стала еще больше. Все клетки метазойного животного действительно содержат ядра, но эти структуры являются лишь функциональными центрами клеток: некоторые из последних являются сенсорными, другие моторными, другие ассимиляторными, другие экскреторными и так далее. Только в ядрах, которые формируют существенные части репродуктивных органов, репродуктивная функция сохраняется во всей своей полноте: только там протоплазма сохраняет все свойства, которыми обладала первобытная жизненная субстанция до того, как она стала гетерогенной, то есть до того, как развились ядро и цитоплазма. Когда часть первобытной жизненной субстанции стала уединенной в ядерной оболочке, она стала, в той мере, защищенной от действия физической среды, и когда организм стал состоять из многоклеточных тканей, эта уединенность стала более полной. Облаченная в одежды плоти, она была отныне защищена от потрясений среды, и она стала неизменной зародышевой плазмой. Но в течение очень долгого времени до этой эволюции тканей голая жизненная субстанция подвергалась действию внешних физических агентов, и она была модифицирована ими в очень многочисленные формы протоплазматической материи. Когда многоклеточные растения и животные были эволюционированы, существовало, следовательно, не одно, а много видов жизненной субстанции, и они сохранялись до сегодняшнего дня как неизменные зародышевые плазмы существующих организмов.

Вейсмановская гипотеза сегодняшнего дня, поддерживаемая и дополняемая, как она есть, вспомогательными гипотезами, не имеет такой же привлекательности для студента, как первоначальная и совершенно привлекательная спекуляция тридцатилетней давности. Аналогия, которую она тогда представляла со зрелой химической теорией материи, должна была быть почти неотразимой. Точно так же, как неопределенно многочисленные соединения химии являются лишь перестановками и комбинациями некоторых из восьмидесяти с лишним различных видов материи, так и все формы жизни являются комбинациями и перестановками некоторых из многих различных видов жизненной субстанции, которые возникли до эволюции многоклеточного организма. И точно так же, как химические элементы рассматривались (в 1883 году) как неизменные вещи, сохраняющие свою индивидуальность, даже когда они были ассоциированы вместе как соединения, так Вейсман и его последователи смотрели на различные виды жизненной субстанции, содержащиеся в хроматической материи ядра, как на неизменные и бессмертные живые сущности. Ассоциированные вместе неопределенно многочисленными способами посредством половой конъюгации, они могут выстраивать неопределенно изменчивые живые структуры, но они остаются индивидуализированными и лежащими бок о бок в зародышевых плазмах организмов, точно так же, как атомы, как предполагалось, лежали бок о бок в химической молекуле неорганического соединения.

Если бы эти спекуляции были истинными, изменение морфологии или функционирования, приобретенное телом, или соматоплазмой, никак не могло бы быть передано потомству организма, ибо по гипотезе зародышевая плазма не может быть затронута внешними изменениями, и только зародышевая плазма, содержащаяся в сперматозоиде мужского родителя или в яйцеклетке женского, формирует и строит тело потомства. Как будто этого было недостаточно, Вейсман и его последователи утверждали, что передаваемость соматического изменения зародышу немыслима. Почему? Потому что зародышевые клетки, по-видимому, просты: они являются лишь полужидкими протоплазматическими клеточными телами и ядрами, не отличающимися заметно от клеточных тел и ядер соматоплазмы (по гипотезе, следует отметить, разница глубока). Нет никаких структурных связей — никаких нервов, например, — которые соединяют вместе клетки телесных тканей с частями зародыша и передают изменения в первых последним. Как же тогда соматическое изменение могло повлиять на зародыш так, чтобы, когда последний развивался в организм, это конкретное изменение воспроизводилось? Теперь это могло показаться убедительным аргументом в 1883 году, но является ли он таким убедительным сегодня? Мы знаем, что клетки и ткани не являются изолированными частицами, но что все они соединены вместе протоплазматическими нитями. Мы знаем, что специализированные нервные ткани не являются необходимыми для передачи импульса от сенсорной к моторной поверхности, но что такой импульс может быть передан недифференцированной протоплазмой. Мы знаем, что нервные клетки и нервные волокна не являются структурно непрерывными друг с другом, но что импульс перепрыгивает через промежутки, так сказать. Мы знаем, что события, которые происходят в одной части тела млекопитающего, могут влиять на другие части посредством высвобождения химического вещества, или гормона, в кровоток. Было бы действительно странно, если бы логическая гипотеза, способная объяснить передачу конкретного изменения от сомы к зародышу, не могла быть разработана.

Но приобретенные признаки в конце концов не передавались. Так утверждали те, кто цеплялся за вейсманизм, — задача, безусловно, ненужная, если бы эта передаваемость была немыслимой. Мы не можем обсуждать свидетельства здесь, и нет необходимости делать это, поскольку все они рассматриваются в популярных книгах по наследственности. В этих книгах существует кажущийся консенсус мнений, который не должен влиять на читателя, незнакомого с зоологической литературой, и не должен скрывать тот факт, что многие зоологи и ботаники принимают противоположный вывод. Дискуссия очень утомительна, но мы можем извлечь из нее некоторые результаты положительной ценности. Несомненно, что было проведено очень мало убедительных и адекватных исследований: нельзя не заметить, что литература содержит количество споров, совершенно непропорциональное количеству проведенной на самом деле добротной экспериментальной и наблюдательной работы. Большинство экспериментов имеют дело с рассмотрением травматических поражений или увечий, и кажется доказанным, что такие дефекты не передаются, или, по крайней мере, передаются очень редко. Хвосты котят отрезали; уши терьеров купировали; а ноги и талии китайских и европейских дам сжимали, и все это на протяжении очень многочисленных поколений, однако эти дефекты не передаются от родителя к потомству. Этот вид свидетельств составляет основную часть того, что ортодоксальное зоологическое мнение привело в пользу веры в ненаследуемость приобретенных признаков, но действительно ли это важно? Что могло бы передаваться, так это полезная, целенаправленная модификация морфологии, или функционирования, или поведения, вызванная средой на протяжении ряда поколений — адаптация, а не вредное поражение. Существует мало убедительных свидетельств того, что такие адаптации наследуются, хотя любой, кто внимательно изучает существующие свидетельства, вряд ли скажет, что они точно не передаются. Передает ли, например, кузнец свои мускулистые плечи и руки своим сыновьям, или пианистка свои гибкие запястья и пальцы своим дочерям? В литературе нет наблюдений и экспериментов, достойных важности, придаваемой обсуждаемому вопросу.

Следует также отметить, что зародышевая плазма, безусловно, не является неизменной субстанцией, которую гипотеза постулировала изначально. Изменения во внешней физической среде могут, безусловно, влиять на нее; так, личинки, выведенные из животных, которые живут в ненормальных физических условиях (температура, влажность и т. д.), могут отличаться морфологически от личинок, выведенных из животных, принадлежащих к тому же виду, но живущих в нормальной среде. Последняя должна, следовательно, реагировать на зародышевую плазму, но среда, образованная телесными тканями, которые окружают зародышевые клетки, также может так реагировать: так, зародышевые клетки могут быть затронуты такими телесными изменениями, как различия в снабжении питательным веществом, например. Потомство может отклоняться от родительской структуры как результат структурных модификаций, приобретенных родителем в течение его собственной жизни, и, даже если дочернее отклонение не было того же характера, что и родительская модификация, его наследование было бы адекватной причиной некоторой степени трансмутации.

Однако, безусловно, трудно доказать, что организмы передают своему потомству те же виды отклонения от специфической структуры, которые они сами приобретают как результат действия среды. Даже если бы они передавали такие приобретенные отклонения, не кажется ясным, что этот вид наследования сам по себе был бы достаточной причиной разнообразия форм жизни, которое мы действительно наблюдаем в природе. Изменение морфологии действительно происходило бы, но мы ожидали бы найти незаметные градации формы, а не индивидуализированные виды. Давайте предположим, что ламарковское наследование действует в течение значительного времени на два или три изначально различных вида, населяющих изолированный участок земли, и давайте предположим, что мы исследуем вариации, происходящие среди всех организмов, которые доступны нашему наблюдению в отношении какого-либо одного переменного признака.

Диаграмма A представляет то, что, по-видимому, является результатом этого процесса трансмутации. Числа вдоль горизонтальной линии пропорциональны их расстоянию от o, начала координат, и представляют величину рассматриваемой вариации; а высота вертикальных линий представляет количество организмов, демонстрирующих каждую степень вариации. Мы ожидали бы обнаружить, что все вариации одинаково часты в своем появлении, но это не то, что на самом деле указывает изучение изменчивости в таком случае, как мы предположили, — случае животных, населяющих изолированную часть земли. То, что мы обнаружили бы, — это условия, представленные диаграммой B. Существовало бы два или более моды, то есть значения переменного признака, которые представлены большим количеством особей, чем любое другое значение вариации. Условия среды благоприятствуют особям, демонстрирующим эту вариацию, в большей степени, чем они благоприятствуют остальным.

Fig. 24.

То есть среда отбирает некоторые виды вариаций среди многих, которые демонстрируются, и это, конечно, существенная черта гипотезы трансмутации видов посредством естественного отбора вариабельных признаков. Организмы приходят в мир, будучи по-разному наделенными способностью воздействовать на среду, в которой они живут, или на среду, состоящую из их собратьев-организмов. Те, которые наиболее благоприятно наделены, живут дольше и имеют более многочисленное потомство, чем те, которые менее благоприятно наделены, и они передают это благоприятное наделение своему потомству. Среди потомства потомства могут быть такие, у которых благоприятная вариация еще более благоприятна, чем она была, когда она впервые появилась. Таким образом, вариации, которые отбираются, увеличиваются в количестве. Происходит элиминация слабейших. Идея в высшей степени ясна и проста и обладает большой степенью общности: она самоочевидна, говорит Дриш, имея в виду, что она не может быть опровергнута, ибо она, безусловно, не была ясно очевидна натуралистам до Дарвина и Уоллеса. Но, если мы не решим быть догматичными, мы вряд ли можем утверждать, что это вседостаточная причина для эволюционного процесса, и бесполезно пытаться минимизировать трудности гипотезы. Нелегко заставить ее объяснить происхождение инстинктов или тропизмов, или реституций и регенераций утраченных частей, или появление первых нефункциональных рудиментов органов, которые позже становятся функциональными и полезными. Действительно, возможно разработать правдоподобные гипотезы, объясняющие все эти вещи в терминах естественного отбора, но каждая такая вспомогательная гипотеза нагружает первоначальную и ослабляет ее в той мере.

Естественный отбор, конечно, не индуцирует и не вызывает вариации; они даны для его активности, и они являются материалом, на котором он оперирует. Какова же тогда природа отклонений от специфических типов морфологии, которые отбираются или элиминируются? Не те, которые индуцированы средой и переданы по своей природе и направлению потомству организмов, впервые демонстрирующих их. Не доказано, что такие вариации не происходят, и даже вероятно, что они происходят. Но мы можем сделать вывод, что частота их появления недостаточно велика, чтобы предоставить достаточный материал для естественного отбора. Также ясно, что обычно происходящие вариации, которые мы наблюдаем в любой большой группе организмов, собранных случайным образом, не являются единственным материалом для отбора; ибо мы видели, что экспериментальное разведение из таких вариаций не ведет к установлению стабильной расы или «разновидности». Тем не менее, некоторый эффект производится, и это может быть объяснено предположением, что наблюдаемые вариации на самом деле двух видов — флуктуирующие вариации, которые не наследуются, и мутации, которые наследуются. Небольшой наблюдаемый эффект обусловлен отбором только мутаций: это реальный эффект отбора, несомненная трансмутация специфической формы, но экспериментальные и статистические исследования, по-видимому, показывают, что отбор из вариаций, которые мы обычно наблюдаем, — слишком медленный процесс, чтобы объяснить существующие формы жизни.

Естественный отбор действует, следовательно, на мутации. Теперь кажется, что мы вынуждены признать существование двух категорий мутаций: (1) те стабильные модификации «единичного признака», которые мы называем «менделевскими признаками», и (2) те группы стабильных модификаций, к которым де Фриз применил термин мутации. Сначала кажется трудным увидеть, как постоянные модификации специфической формы могут быть вызваны передачей менделевских признаков, ибо эти признаки всегда передаются парами. Давайте возьмем конкретный случай — случай человека, у которого шесть пальцев на правой руке, и давайте предположим, что это был реальный, спонтанно появившийся признак или мутация, которая ранее не встречалась в родословной этого человека. Два контрастирующих признака были бы тогда переданы: (1) нормальная пятипалая рука и (2) шестипалая рука. Оба этих признака, как предполагается, присутствуют в одно и то же время в организации мужчин и женщин семьи, происходящей от этой особи, но один из них всегда латентен или рецессивен. Однако были бы особи, у которых присутствовал бы только один из признаков — либо нормальное, либо аномальное количество пальцев, но межбрачные связи с особями, принадлежащими к другому чистому штамму, немедленно привели бы снова к передаче контрастирующих признаков, или аллеломорфов, хотя брак с особью, принадлежащей к тому же чистому штамму, перенес бы нормальный или аномальный несмешанный признак в другое поколение. Но если бы обладание шестью пальцами давало несомненное преимущество, и если бы естественный отбор действительно действовал у цивилизованного человека в отношении передачи морфологических признаков, то стабильная разновидность (Homo sapiens hexadactylus, скажем) могла бы быть произведена его агентством. Мутации, которые мы рассматриваем при исследовании наследования чередующихся признаков, являются, следовательно, таким же материалом для естественного отбора, как и мутации, которые происходят среди обычных вариаций, демонстрируемых организмами в целом: но поскольку только один или два признака, по-видимому, подвержены этому способу передачи, процесс был бы настолько медленным, что был бы недопустим как исключительная причина эволюции.

Если мы предположим, что мутации де Фриза являются материалом, на котором работает отбор, эта трудность немедленно устраняется, ибо теперь мы имеем дело с группами стабильных отклонений: не один или два, а все признаки организма, по-видимому, участвуют в мутабельности. Но теперь возникает другая трудность. Вид растения или животного мог очень хорошо обходиться своим обычным структурным наделением, и затем ряд особей начинает мутировать. Некоторые из отклонений от специфического типа могут быть реальным преимуществом, но другие могут и не быть: мы можем, действительно, вообразить некоординацию между мутирующими частями или органами, которая была бы фатальной для животного; с другой стороны, могла бы быть полная координация, с результатом, что большое преимущество могло бы быть даровано особи. Легко видеть, насколько координация мутирующих частей абсолютно существенна. Животное, которое сохраняет свое существование успешным избеганием своих врагов, не получило бы большой выгоды от более прозрачного хрусталика, если бы стекловидное тело его глаза было слегка мутным; и даже если бы все части глаза были идеально скоординированы, повышенная острота зрения не сильно помогла бы ему, если бы его конечности не были способны реагировать тем быстрее на более острое ощущение. Нескоординированные мутации, следовательно, стремились бы быть элиминированными, в то время как скоординированные отбирались бы и становились бы признаками новых видов.

Мы должны теперь спросить, почему некоторые группы вариаций скоординированы, а другие нет, и именно здесь мы сталкиваемся с самой грозной из трудностей любой гипотезы трансформизма, которая зависит от концепции естественного отбора. Если мы предположим, что среда индуцирует появление вариаций, кажется, что эти вариации, вероятно, будут скоординированы, но мы тогда призываем принцип приобретения признаков и их передачи по наследству. Если, с другой стороны, мы предположим, что вариации появляются спонтанно и совершенно безответственно, так сказать, в зародышевой плазме организма, отбор или элиминация средой не произойдет до тех пор, пока не появятся скоординированные или нескоординированные вариации. Гораздо более вероятно, что большое количество одновременно появляющихся вариаций будет нескоординированным, чем то, что они будут скоординированы. Просто как вопрос вероятности прогрессивная модификация вида будет происходить медленно — слишком медленно, чтобы объяснить то, что мы видим.

Два примера облегчат оценку этой трудности. Эволюция, несомненно, протекала в определенных направлениях. Существует две доминирующие группы рыб, костистые рыбы и пластиножаберные, и обе должны были произойти из общего предка. Все признаки у каждого вида рыб должны были быть полезными (поскольку они были отобраны), и все должны были быть модификациями признаков общего предка. Последний стал модифицироваться по двум основным линиям, или направлениям, которые указаны признаками существующих костистых рыб и пластиножаберных. Весь скелет, жабры, система кровообращения и мозг отличаются в определенных отношениях в этих группах. Поэтому модификация мозга у примитивных пластиножаберных была связана с модификацией черепа, и поэтому с челюстным аппаратом, и так с жаберным скелетом и жабрами, и поэтому также с сердцем и так далее. Предположим, что эволюционный процесс включал десять полезных и скоординированных вариаций — не маловероятная гипотеза — и предположим, что каждая из этих десяти полезных вариаций была связана с девятнадцатью бесполезными. Шанс того, что любая одна из них произошла, был, следовательно, один из двадцати; и если они все происходили независимо, то есть если появление любой одной из них было совместимо с появлением любой другой или всех остальных, то шанс того, что все десять вариаций произошли одновременно, был 20−10, то есть один в числе 20, за которым следуют 10 нулей, довольно большая невероятность.

Большинство студентов-биологов знакомы со сходством так называемого глаза моллюска Pecten и глаза позвоночного. Сходство заключается в общей структуре: в каждом из этих органов есть camera obscura, прозрачная роговица, а позади нее хрусталик. На задней стенке камеры находится рецепторный орган, или сетчатка, и она состоит из нескольких слоев нервных элементов. Сами нервные окончания находятся на поверхности сетчатки, которая повернута от света, то есть зрительный нерв идет к передней поверхности сетчатки, а затем его волокна поворачивают назад. Эта «инверсия слоев сетчатки» встречается у всех позвоночных животных, но она исключительна у беспозвоночных. Вышеуказанное общее описание в равной степени применимо к глазу позвоночного и к глазу Pecten.

Давайте признаем, что эти мантийные органы у Pecten являются глазами, ибо нет убедительных экспериментальных свидетельств того, что они действительно являются зрительными органами, и правдоподобные рассуждения предполагают, что они могут выполнять другие функции. Давайте предположим, что тонкая структура глаза Pecten подобна структуре глаза позвоночного и что его развитие также подобно: на самом деле и гистология, и эмбриология различны. Тогда мы должны объяснить, на принципах естественного отбора, параллельную эволюцию подобных структур вдоль независимых линий происхождения; ибо моллюск и позвоночное, безусловно, были эволюционированы от какого-то очень отдаленного общего предка, у которого глаз не мог быть ничем иным, как простым пигментным пятном со специальным нервным окончанием позади него. В каждом случае орган был сформирован очень большим числом серийно происходящих вариаций, однако эти два набора вариаций должны были быть одинаковыми на каждой стадии в двух независимо происходящих процессах. При любом разумном допущении относительно количества требуемых скоординированных вариаций и их шансов на появление, математическая невероятность того, что эти две серии вариаций действительно произошли, настолько велика, что граничит с невозможностью, насколько это касается нашей теории трансформизма. Естественный отбор не мог, следовательно, произвести эти два органа.

Этот аргумент Бергсона терпит неудачу, конечно, в конкретном случае, выбранном им, но это потому, что случай неудачный. Вероятно, морфолог мог бы найти гораздо лучший случай конвергентной эволюции — параллелизм между зубами некоторых сумчатых и некоторых грызунов, например. Если детальное гистологическое и эмбриологическое исследование показало бы сходство структуры и развития в таких сравниваемых органах, аргумент Бергсона сохранил бы всю свою силу. Мы должны были бы тогда предположить, что существовало направляющее агентство, или тенденция в организме, координирующая, или, возможно, фактически производящая вариации.

Механистическая биология не может предложить никакого средства, посредством которого одновременно происходящие вариации координируются: давайте поэтому думать об этих вариациях как о происходящих независимо друг от друга, и давайте проигнорируем трудность нечастоты появления подходяще скоординированных вариаций. Вариации демонстрируются эволюционирующим организмом, и отбор скоординированных серий — работа среды. Но среда — лишь пассивное агентство, и она должна придавать направление бесчисленным вариациям, представленным ей организмом, отвергая большинство, но отбирая некоторые. Давайте думать о среде, говорит критик Бергсона, как о глухой стене, против которой проецируются многочисленные струи песка. Струи рассеиваются по мере приближения к стене: каждая из них представляет вариации, демонстрируемые каким-то органом или органной системой животного. Давайте думать об узоре, нарисованном на стене каким-то видом клейкого вещества: там, где стена пуста, песок ударялся бы, но падал бы снова, но он прилипал бы к частям, покрытым клейкой краской. Песчинки ударяют стену со всех сторон, то есть их направления нескоординированы. Стена пассивна, однако узор запечатлен на ней. Из пассивности и нескоординированности приходят симметрия и порядок.

Этот аргумент выдерживает поверхностное рассмотрение, но принять его — значит поистине быть «одураченным метафорой». Ибо что такое узор на стене? Это среда, говорит критик. Но что такое среда? Неизбежно мы думаем о ней как о чем-то, что делает или формирует организм, способ рассмотрения, который влечет за собой всю путаницу мысли, подразумеваемую в вышеприведенной аналогии. Ясно, что среда создается организмом. Ее форма, то есть пространство, — лишь способ движения, возможный для организма; ясно, что воспринимает ли организм пространство как одномерное, двухмерное или трехмерное, пространство зависит от его способа движения. Его вселенная — это все, на что он может воздействовать, фактически или в созерцании. Атомы и молекулы, планеты и солнца — его среда, потому что он может в некоторой мере воздействовать на эти тела, или, по крайней мере, они могут быть сделаны полезными для него. Хлороформ или сахарин, или метиленовый синий и все красители, приготовленные из каменноугольной смолы химиками, — часть нашей среды, потому что мы сделали их. Они существовали только в потенциальности до развития органической химии. Они были возможны, но человек должен был собрать их элементы, прежде чем они стали актуальными. Делая их, он придал направление неорганическим реакциям.

Безусловно, сам организм отбирает вариации структуры и функционирования, которые демонстрируются им самим. Если мы колеблемся сказать, что эти модификации являются творениями, давайте скажем, что они являются перестановками элементов структуры и что они были потенциальны в организации существа, демонстрирующего их. Они происходят в последнем, если мы не должны говорить, что они произведены. Если они вредны, организм менее способен жить и размножаться, и если он размножается, его потомство подвержено той же инвалидности. Если, как обычно, они просто не имеют значения, они могут или не могут влиять на направление эволюции. Если они являются преимуществом, то есть если они даруют увеличенное мастерство над средой, над инертными вещами, с которыми организм вступает в контакт, последний расширяет свою вселенную или среду, живет дольше и передает своему потомству свои увеличенные способности к действию. Неопределенное увеличение власти над инертной материей потенциально в живых существах, и вариация превращает эту потенциальность в актуальность.

Эта дискуссия очень формальна, но из нее вытекают два вывода: (1) недостаточность механистических гипотез трансформизма для объяснения всего разнообразия жизни, которое появилось на Земле в течение ограниченного периода времени, который физика отводит для эволюционного процесса. Не кажется, что существует какая-либо возможность встретить это возражение, если мы продолжаем придерживаться гипотезы трансформизма, уже обсужденной: она сталкивает нас на каждом шагу в нашей дискуссии. Какую большую роль играет, например, «чистая случайность» в элиминации отдельных организмов во время борьбы за существование! Давайте подумаем о косяке шпрот, на которых питаются морские птицы: случайность определяет, будут ли птицы охотиться на одну часть косяка, а не на другую. Или давайте подумаем о миллионах молодых рыб, которые остаются выброшенными на морской берег отступающим приливом: случайность определяет, будет ли отдельная рыба выброшена на берег в мелкой песчаной луже, которая высыхает под солнечными лучами, а не в более глубокой, которая сохраняет свою воду до тех пор, пока прилив снова не накроет ее. Бесполезно настаивать на том, что нет такой вещи, как «чистая случайность», и что то, о чем мы так говорим, — лишь суммирование множества малых независимых причин. Давайте признаем это, и все равно следует, что альтернатива жизни или смерти для множеств организмов зависит не от их адаптивности, а от мелких нескоординированных причин, которые не имеют ничего общего с их морфологией или поведением. Это примеры среди многих других, которые придут на ум полевому натуралисту: они сокращают еще больше время, доступное для естественного отбора в формировании видов, ибо они уменьшают материал, на котором действует этот фактор.

Другой результат нашей дискуссии — указать, что проблема трансформизма видов в действительности является проблемой органической вариабельности. Давайте предположим, что все гипотезы эволюции истинны: что среда может индуцировать изменения морфологии и функционирования у животных и растений, и что эти изменения сами по себе — сами фактические приобретения, то есть — передаваемы по наследству. Давайте предположим, что зародышевые клетки могут быть затронуты средой, либо внешней физической средой, либо внутренней соматической средой, и что мутации могут таким образом возникнуть. Давайте предположим, что мутации могут быть отобраны каким-то образом, так что специфические разрывы структуры — «индивидуализированные» категории организмов, или виды — могут таким образом возникнуть. Даже тогда трансформизм остается такой же большой проблемой, как и всегда, ибо вопрос о способе происхождения этих вариаций или модификаций все еще требует решения.

Самые простые случаи, которые мы можем себе представить, ставят перед нами самые серьезные трудности. Мышцы плеч и рук кузнеца становятся больше и сильнее в результате его деятельности. Почему? Мы говорим, что усиленный метаболизм тканей вызывает больший выброс углекислого газа и других продуктов выделения, и что они стимулируют определенные мозговые центры, которые, в свою очередь, ускоряют работу сердца и органов дыхания. Затем усиленный поток питательных веществ и кислорода проходит через кровеносные сосуды в мышцах плеч и рук, и последние растут. Вероятно, процессы такого рода действительно происходят, но сказать это — не значит дать реальное объяснение гипертрофии мускулатуры тела человека, ибо по сути происходит деление ядер и образование новых мышечных волокон. Как именно усиленное поступление питательных веществ заставляет эти ядра делиться и расти? Это относительно простой пример приспособляемости отдельной тканевой системы к изменению общей активности организма, то есть это изменение структуры, вызванное изменением окружающей среды.

Однако в большинстве случаев изменения структуры, которые служат отправными точками процессов трансмутации, невозможно четко связать с изменениями окружающей среды. Некоторые рыбы производят огромное количество икры в одном помете — например, говорят, что самка мольвы ежегодно мечет около восемнадцати миллионов икринок. Если мы исследуем эти икринки, то обнаружим значительную вариативность диаметра и других измеримых признаков. Мы можем попытаться соотнести эти отклонения от средних показателей с различиями в окружающей среде. Все икринки «созревают», то есть поглощают воду и набухают, в то время как различные части, такие как желток, претерпевают химические изменения в течение месяца или около того до того, как рыба начнет метать икру. Этот процесс созревания происходит в закрытом яичниковом мешке; икринки лежат практически свободно в этом мешке и омываются жидкостью, которая просачивается из кровеносных сосудов в его стенках. Вполне может быть, что существуют различия в составе этой жидкости в разных частях мешка; но эти различия не могут быть велики; жидкость на самом деле не является питательной; и процесс созревания не является поспешным. Мы вряд ли можем поверить, что различия в морфологии обусловлены этими незначительными различиями окружающей среды. Мы действительно можем сказать, что на самом деле не изучаем половые клетки, когда измеряем диаметр икринки или исследуем любой другой измеримый признак, ибо настоящая зародышевая плазма — это хроматическое вещество ядра. Но это, очевидно, предрешает весь вопрос: все части икринки, доступные для наблюдения, действительно варьируются, и должны ли мы делать вывод, что части, которые недоступны, не варьируются? Они должны варьироваться: зародышевая плазма каждой икринки должна отличаться от всех остальных, ибо организмы, развивающиеся из этих зародышей, демонстрируют наследственные различия. Более того, можем ли мы утверждать, что такие незначительные различия окружающей среды, как те, что мы указали, влияют на зародышевую плазму? Настолько ли она восприимчива к внешним изменениям? Высокая степень стабильности зародышевой плазмы постулируется в механистической гипотезе, которую мы рассмотрели, и, действительно, все указывает на то, что специфическая организация очень стабильна. Может ли она тогда быть нарушена такими незначительными различиями в соматической среде?

Но зародышевая плазма на самом деле не проста, говорит Вейсман; это сложная смесь наследственных зародышевых плазм. Отдельная рыба, которую мы рассматривали, возникла из совокупности детерминант, и половина этих детерминант была получена от родителя-самца, а половина — от родителя-самки. Но каждый из этих родителей также возник из подобной совокупности детерминант, которые, в свою очередь, были получены от обоих родителей, и так далее на протяжении всей родословной рыбы. Правда, зародышевые плазмы, внесенные предками, не были совсем разными, но они в некоторой степени различались. Тогда в яйцеклетке, из которой развилась рыба, должно было быть столько же перестановок детерминант, сколько было перестановок признаков в восемнадцати миллионах икринок, произведенных ею. Не рушится ли гипотеза под собственным весом?

Только такие трудности, как здесь предложенные, могли побудить Вейсмана сформулировать свою гипотезу зародышевого отбора. Все эти восемнадцать миллионов икринок возникли в результате деления относительно небольшого числа половых клеток. Каждая из этих исходных клеток содержала специфический набор детерминант, а элементами последних, разумеется, являются биофоры. Биофоры, как мы помним, представляют собой либо очень сложные химические молекулы, либо их агрегаты. Когда половые клетки зародышевого эпителия делятся, образуя те клетки, которые станут яйцеклетками, биофоры должны делиться и расти до своего прежнего размера, а затем снова делиться — это на самом деле химическая гипотеза, которую мы излагаем, хотя нам приходится использовать язык, который, кажется, идет вразрез со всеми здравыми химическими представлениями! Теперь, пока биофоры делились и росли, они «конкурировали» за питательное вещество, которое находилось в омывающей их жидкости, и некоторые получали меньше, в то время как другие получали больше среднего количества. Таким образом, их признаки становились разными, так что яйцеклетки по достижении зрелости становились отличными друг от друга. Теперь, совершенно отвлекаясь от невозможности применить какой-либо тест на объективную реальность этой гипотезы, ее следует отвергнуть, ибо она приписывает телам, принадлежащим к порядку молекул, свойства, которые на самом деле являются свойствами агрегатов молекул. Типичные свойства газа, например, — это не свойства молекул, из которых состоит газ, а статистические свойства, проявляемые агрегатами молекул. Согласно гипотезе зародышевого отбора, свойства животных, развивающихся из биофор, переносятся на сами биофоры. Это было, несомненно, отчаянное положение, которое вызвало к жизни это понятие! Это, как сказал Уильям Джеймс об интеллектуализме мистера Брэдли, механизм in extremis!

Мы, по-видимому, вынуждены прийти к выводу — и именно к этому результату должна приближаться вся эта дискуссия, — что вариации, по крайней мере наследственные вариации, возникают спонтанно. То есть существуют органические различия, у которых нет причин, — вывод, против которого восстают все наши привычки рассуждать. И все же можно попытаться доказать, что проблема причин вариаций на самом деле является псевдопроблемой, и что нет никакой логической причины, по которой мы должны быть вынуждены постулировать такие причины. Когда мы думаем об органической изменчивости, не думаем ли мы, возможно, тайком, о чем-то, что варьируется, то есть о чем-то, что должно быть неизменным, но что вынуждено отклоняться? Но то, что дано нашему наблюдению, — это просто вариации среди организмов.

Давайте подумаем о примитивных чеканных станках времен Тюдоров, которые производили монеты, не очень похожие по весу и дизайну. С того времени чеканные станки постоянно совершенствовались, каждая последующая машина выпускала монеты, все более и более похожие во всех отношениях, так что теперь мы обладаем машинами, которые штампуют соверены, максимально идентичные друг другу. И все же они не совсем одинаковы, и это потому, что работа машины во всех ее операциях не является неизменно одинаковой. В воображении, однако, мы создаем чеканный станок, который работает идеально и выпускает абсолютно одинаковые монеты, но этот идеальный механизм — лишь концептуальный предел серии машин, каждая из которых более совершенна, чем предыдущая. Маловероятно, что материя обладает той жесткостью и однородностью, которые позволили бы нам получить эту идеальную идентичность результата; тем не менее эта идентичность имеет весьма очевидную полезность, и мы стремимся к ней, так что результатом нашей деятельности является концепция идеального механизма и продуктов, которые идентичны. Мы предполагаем, что причины, по которым наши ранние и более грубые машины были несовершенны, — это также причины, по которым наши более поздние и более совершенные машины не дают тех результатов, которых мы желаем.

Мы прежде всего ремесленники, а уже потом философы, и поэтому мы распространяем этот укоренившийся механизм интеллекта на наши спекуляции. Для биолога организм — это механизм, который при размножении должен производить идеальные копии самого себя. Он этого не делает. Теперь, если биология что-то и показывает нам, так это то, что живая материя по сути «лабильна», то есть является чем-то текучим, в то время как безжизненная материя по сути жесткая или почти жесткая. И все же, игнорируя это различие, мы ожидаем от организма той идентичности результата и операции, которую мы концептуализируем, но на самом деле не получаем от искусственной машины. Мы рассматриваем организм не только как механизм, подобный чеканному станку, но и как концептуальный предел серии механизмов. Репродуктивный аппарат нашей рыбы производит не идентичные яйцеклетки, а такие, которые отличаются друг от друга. Часть этой вариативности, говорим мы, обусловлена действием окружающей среды; а часть обусловлена тем условием, что каждая яйцеклетка получает немного другое наследие признаков от множества предков. Остальное мы представляем как следствие несовершенной работы репродуктивного механизма.

Полезно, чтобы наука именно так рассматривала работу организма, ибо в поиске причин вариаций наш анализ явлений жизни становится более глубоким. Но оправдывает ли нас какой-либо результат исследования или рассуждения в предположении, как в вопросе чистой спекуляции, что отклонения от специфического типа структуры физически детерминированы во всем своем объеме? Разве у нас нет столько же оснований для веры в то, что эти отклонения действительно спонтанны и что они возникают de novo? Так мы подходим, с точки зрения экспериментальной биологии, к идее Анри Бергсона о творческой эволюции.

ГЛАВА VII СМЫСЛ ЭВОЛЮЦИИ

Помимо экспериментальных исследований, результаты сравнительной анатомии, даже если они дополнены результатами сравнительной эмбриологии и даже если они включают как ископаемые, так и живые организмы, делают не более чем предполагают наличие эволюционного процесса. Тщетны наши попытки демонстрации трансмутации форм жизни путем показа того, что сходство структуры наблюдается у всех животных, принадлежащих к одной группе. Мы можем успешно показать, что скелет конечностей и поясов конечностей позвоночных животных анатомически представляет собой одну и ту же серию частей, будь то руки и ноги человека, или крылья и ноги птиц, или грудные и тазовые плавники рыб: такие гомологии, как эти, действительно предлагались средневековыми сравнительными анатомами совершенно независимо от каких-либо представлений об эволюционном процессе. Мы можем показать, что простота скелета головы человека лишь кажущаяся, и что в нем можно проследить большинство анатомических элементов, которые входят в состав черепа и висцеральных дуг рыбы; и что происходили слияния, утраты и перемещения частей, которыми можно объяснить наблюдаемые различия в форме. Все это можно было бы так же легко объяснить, предположив процесс особого творения или постепенное развитие плана или замысла. Подобно тому как Бог создал Еву из лишнего ребра, взятого из тела ее мужа, так Он мог сформировать слуховые косточки высшего позвоночного из тех частей висцеральных дуг низших форм, которые стали излишними при построении более высокоорганизованного существа. Как бы сильно язык эволюции ни навязывал себя биологии, он делает не более чем символизирует результаты анатомии и эмбриологии и предоставляет удобную основу, на которой их можно расположить.

Но если, как показывают все современные экспериментальные работы, форма организма в конечном счете является результатом его взаимодействия с окружающей средой; если, как мы действительно видим, эта форма не является неизменной, а представляет собой стадию в потоке; и если отклонения от нее могут происходить со всей видимостью спонтанности, то представляется, что наблюдаемые факты сравнительной анатомии и эмбриологии допускают только одно объяснение. Они представляют собой результаты эволюционного процесса, и отношения, на которые указывают морфологические исследования, больше не являются просто логическими, а действительно материальными. Теперь мы можем попытаться использовать эти результаты в попытке проследить направления, по которым идет процесс эволюции.

При этом мы создаем схемы филогении. Мы делим все организмы на растения и животных, а затем подразделяем каждое из этих царств жизни на небольшое число подцарств, в каждом из которых мы устанавливаем классы, отряды, семейства, роды и виды. Но наша классификация больше не является просто формальным упорядочиванием, посредством которого мы вносим порядок в путаницу естественно встречающихся вещей. Теперь это «родословное древо», и из него мы пытаемся вывести происхождение любого из представленных в нем членов.

Подцарства, или типы, организмов являются первичными группами в этой эволюционной классификации. Мы делим всех животных примерно на девять таких типов — простейшие, или одноклеточные организмы; губки; кишечнополостные, группа, которая включает все такие организмы, как зоофиты, кораллы, актинии и «медузы»; плоские черви, то есть ленточные черви, трематоды и некоторые другие структурно похожие животные, которые живут свободно в природе; кольчатые черви, довольно неоднородная совокупность существ, включающая всех тех животных, которых обычно называют червями; иглокожие, которые представляют собой морских звезд, морских ежей и морские лилии, обитающие в море; моллюски, то есть животные, хорошими примерами которых являются устрица, литторина, садовый слизень и осьминог; членистоногие, которые включают ракообразных, насекомых и пауков; и, наконец, позвоночные. Любую такую классификацию мы, естественно, стараемся сделать как можно более полной, но вокруг оснований более крупных групп теснятся небольшие группы организмов, точные родственные связи которых сомнительны. И все же, в целом, эти подцарства организмов ясно представляют основные направления, по которым эволюционировала нынешняя сложность строения животных.

Существует существенная структура, которую мы пытаемся приписать всем животным каждого типа и которая отличается от структуры животных, принадлежащих ко всем другим типам. Простейшие, которых мы пока рассматриваем как животных, — это организмы, тела которых состоят из отдельных клеток. Эти клетки могут объединяться в колонии, но они могут существовать и отдельно друг от друга. Они могут быть заключены в известковые, кремнистые или целлюлозные скелеты или раковины, или они могут обладать известковыми или кремнистыми спикулами в своих тканях — эти части не являются существенными, а схематическое простейшее — это клетка, содержащая одно ядро и способная к независимому существованию. Губки и все другие типы включают организмы, тела которых состоят из агрегатов клеток. У губок клетки, которые специально модифицированы по структуре, расположены так, чтобы образовывать внутренние стенки «губчатой структуры», полости которой открываются наружу сериями пор, через которые циркулирует вода. Тела кишечнополостных типично представляют собой мешки, образованные двойной стенкой клеток — энтодермой и эктодермой. Этот мешок открывается наружу одним отверстием, или ртом, окруженным венчиком щупалец, и его полость является единственной, содержащейся в теле животного. Плоские черви — это животные, тела которых также состоят из эктодермальных и энтодермальных тканей, между которыми вклинивается другая мезодермальная ткань. У них есть один пищеварительный мешок или пищеварительный канал, открывающийся наружу только посредством рта; и все они обладают сложным гермафродитным репродуктивным аппаратом. Во всех других типах также есть три основных слоя или вида ткани, но в дополнение к полости пищеварительного канала есть также полость тела, или целом, которая содержится в мезодермальных тканях. Иглокожие — это такие целомические животные, но пищеварительный канал теперь открывается наружу как ртом, так и анусом; существуют отдельные системы сосудов, через которые циркулируют вода и кровь; кровеносная система сосудов закрыта от внешней среды, а водоносная система открыта; и покровы вооружены посредством известковых игл или пластин. Кольчатые черви — это животные с цилиндрическими телами, сегментированными так, чтобы образовывать многочисленные сочленения. Каждый сегмент несет иглы или волоски или придатки какого-либо рода, а также содержит отдельный нервный центр. Пищеварительный канал открывается наружу ртом и анусом, и имеется просторная полость тела. Моллюски — это несегментированные животные. Спинная часть их тел содержит внутренности и защищена раковиной; в то время как брюшная часть модифицирована для целей передвижения. Складка покровов свисает вокруг всего тела и заключает полость, в которой содержатся жабры. Членистоногие — это сегментированные животные. Тело вооружено известковым панцирем или раковиной, которая образует экзоскелет. Каждый сегмент тела несет пару членистых придатков, а также содержит отдельный нервный центр. Вся серия ганглиев соединена вместе посредством нервного тяжа, и нервная система лежит вентрально по отношению к пищеварительному каналу. Позвоночные также являются сегментированными животными, но сегментация не видна внешне. Скелет является внутренним и построен вокруг осевого стержня или нотохорда. Нервная система расположена дорсально по отношению к пищеварительному каналу. Имеется две пары конечностей.

Таким образом, мы устанавливаем существенную или схематическую структуру, характерную для каждого типа. Эти схемы не имеют реального существования: это морфологические типы, из которых можно вывести фактическую структуру тела животных в каждом типе. Они представляют собой минимум частей, которые должны присутствовать, чтобы животное могло быть помещено в тип, к которому, как мы предполагаем, оно может принадлежать. Но эти анатомические части не обязательно должны присутствовать в полностью развитом организме: так, существуют ракообразные, у которых тело не сегментировано и у которых не присутствуют ни известковый экзоскелет, ни членистые придатки; и существуют позвоночные, у которых могут отсутствовать конечности. Но в таких случаях мы требуем доказательств того, что существенные анатомические признаки, которые отсутствуют у полностью развитого животного, появились на какой-то стадии его онтогенеза, и эти доказательства обычно доступны. Или, если эмбриологические доказательства не могут быть получены, мы требуем доказательств того, что животное можно проследить назад во времени, посредством других признаков, к какой-то форме, в которой недостающие структуры вновь появляются. Таким образом, схемы представляют собой обобщенную или концептуальную морфологию типов. Они не являются морфологией отдельного организма, но они включают морфологию вида.

Они, говорит Бергсон, являются темами, на которых были построены бесчисленные вариации. Структурные элементы могут быть подавлены, как когда нотохорд исчезает в развитии отдельного асцидиевого, хотя он присутствует у личинки. Или элементы могут исчезнуть и быть заменены другими структурами, как когда истинные жабры моллюсков утрачиваются у голожаберных и заменяются дыхательными перьями. Они могут быть сведены к рудиментам, как в случае с «пером» кальмаров или «кости каракатицы» каракатицы, остатками куполообразной раковины примитивного моллюска; или в червеобразном отростке человека, остатке объемной слепой кишки травоядного животного. Структуры, которые изначально были различными, могут сливаться, как когда большая часть примитивно различных сегментов груди ракообразного сливается, образуя «тело» краба; или когда сегментарные ганглии того же животного сливаются вместе, образуя крупный грудной нервный центр. Форма и положение структуры могут варьироваться в широких пределах: так, пищеварительная полость некоторых кишечнополостных может быть простым мешком, как у гидры, но она может быть частично подразделена многочисленными мезентериями, как у зооида кораллов; или простой трубчатый пищеварительный канал у некоторых плоских червей может быть раздвоен у других, тройственно разветвлен у третьих или даже снабжен многочисленными боковыми ветвями, как у более специализированных видов в группе. Органы, изначально простые, могут претерпевать прогрессивную модификацию: так, глаз моллюска может быть простой покровной полостью, на дне которой есть несколько простых нервных окончаний и немного черного пигмента; или эта полость может закрыться, образуя мешок, и передняя часть мешка может стать прозрачной, образуя роговицу. Позади роговицы может сформироваться хрусталик, а простые терминальные веточки нервных окончаний могут стать многослойной сетчаткой большой сложности структуры. У низших хордовых центральная часть кровеносной системы представляет собой простой сократимый сосуд, но он становится двухкамерным сердцем рыбы, трехкамерным сердцем рептилии или мощным четырехкамерным сердцем теплокровного животного. Анатомические элементы могут менять функцию; так, части висцерального скелета у рыбы могут стать косточками среднего уха у рептилий и млекопитающих; в то время как ее плавательный пузырь, возможно, представлен у высших позвоночных легкими.

Таким образом, может происходить подавление частей, ведущее к полному исчезновению или к простым рудиментам исходной морфологии. Структура, дегенерирующая из-за неиспользования, может быть удалена из своих типичных отношений с другими структурами и может приобрести совершенно новые. Или ее возрастающая важность может привести к ее гипертрофии и к повышенной сложности структуры, а возможно, и к включению новых анатомических элементов или к включению других частей, функция которых изначально могла быть совершенно иной. Всевозможными способами органы и системы органов могут стать анатомически различными в результате адаптивных модификаций или косвенно как неадаптивные модификации, вызванные адаптивными модификациями соседних частей. Задача сравнительной анатомии — проследить эти изменения морфологии, опираясь на изучение эмбриологии и на сравнение структуры частей ископаемых животных. Рассматривая процесс трансформизма как доказанный экспериментами и наблюдениями в области разведения и наследственности, натуралист стремится проследить линии, по которым шла эволюция, исходя из результатов морфологических исследований.

Такие результаты не могут иметь более чем очень ограниченную ценность, и часто бывает так, что несколько интерпретаций морфологических результатов одинаково вероятны. Мы можем сделать вывод, что существующие костистые и хрящевые рыбы произошли от общего предка, который больше не существует; мы можем аналогичным образом сделать вывод, что птицы и рептилии тесно связаны, более тесно, чем любая из этих групп с млекопитающими; и мы можем сделать вывод, что приматы — группа млекопитающих, к которой принадлежит человек, — произошли от какой-то группы, родственной существующим копытным или насекомоядным, в то время как сами млекопитающие могли произойти от какой-то группы позвоночных, родственной как земноводным, так и рептилиям. Но о природе животных, которые сочетали в себе признаки птиц и рептилий или рептилий и земноводных, мы ничего не знаем. Палеонтология, если бы ее результаты были более многочисленными, чем они есть, предоставила бы нам материал для открытия этих «недостающих звеньев», и нет сомнений, что по мере того, как мир становится лучше изученным, наши знания о палеонтологических стадиях в истории существующих групп станут более полными, так что мы можем со временем обладать фактической исторической записью филогении основных групп животных. Но примечательно, что, хотя результаты сравнительной анатомии и эмбриологии, дополненные результатами палеонтологии, позволяют нам проследить короткие серии стадий в эволюционном процессе, они все же показывают нам пробелы во всех местах, где линии происхождения должны сходиться. Они показывают нам, например, что старейшие известные птицы были определенно рептильными по своей морфологии, но они не показывают нам животное, которое не было ни птицей, ни рептилией, но от которого произошли обе группы позвоночных; и это почти всегда так в наших гипотетических схемах филогении. Рис. 25. Морфология постоянно должна постулировать существование «промежуточных» форм, «архимоллюска», «протозавра», «протохордового» и т. д.: гипотетических животных, которые сочетают в себе признаки тех, что лежат близ оснований расходящихся линий происхождения. Нет ничего, что могло бы направлять нас в построении этих промежуточных форм, кроме прогрессивной простоты структуры, указанной в морфологических и палеонтологических сериях. У ранних птиц были зубы, например, как и у рептилий, поэтому промежуточная форма имела зубы, и это было животное, сочетающее схематическую морфологию как птиц, так и рептилий. Но именно в зависимости от значения, которое мы придаем одному морфологическому признаку, а не другому, будет отличаться структура промежуточной формы. Является ли, например, пищеварительный канал позвоночного самой фундаментальной и консервативной частью его морфологии: то есть является ли это структурой, которая была наиболее устойчива к изменениям в ходе эволюционного процесса? Тогда мы можем рассматривать позвоночных как произошедших от какого-то животного, которое было тесно связано с кольчатыми червями. Или является ли нервная система самой консервативной частью анатомии позвоночных? Если так, мы можем проследить основной ствол хордовых к животным, которые включали среди своих признаков признаки самых примитивных членистоногих. В одном случае промежуточная форма соединяет стволы позвоночных и кольчатых червей, но в другом случае она соединила бы стволы позвоночных и членистоногих, вывод, который жесткое применение результатов морфологии, по-видимому, делает более вероятным.