«Философия биологии»

Обычный человек, не знакомый с результатами физиологического анализа и знающий только общие способы функционирования человеческого организма, вероятно, нисколько не сомневается в том, что он «одушевлен» принципом или агентом, который не имеет аналога в неорганическом мире. Это «естественный» вывод, а другой, что жизнь — это лишь дело физики и химии, должен казаться совершенно фантастическим любому, кто знает не больше того, что сердце проталкивает кровь, что последняя «очищается» в легких, что желудок и печень секретируют вещества, которые переваривают пищу, и так далее. Современному студенту биологии, насыщенному представлениями о биохимической активности, гелях и золях, коллоидах, обратимых ферментах, киназах и тому подобном, трудно осознать, что вера в жизненный агент является интуитивной и что механистическая концепция жизни — это лишь результат распространения на биологию методов исследования, а не законный вывод из их результатов.

Для анатома, эмбриолога и натуралиста, так же как и для физика, не знакомого с деталями физиологии, не меньше, чем для обычного человека, это, возможно, самое общее отношение ума. Вероятно, было бы невозможно для кого-либо изучать только органическую форму и привычки и прийти к какому-либо иному выводу, кроме того, что в организме есть нечто имманентное, совершенно отличное от агентов, которые, например, формируют континенты, или дельты, или речные долины. И этот вывод, вероятно, пришел бы с еще большей силой к эмбриологу, даже если бы он все еще обладал общими знаниями физиологической науки.

Механистическая концепция жизни, без сомнения, была результатом успеха метода анализа. Ясно видно, что в той же мере, в какой физические и химические науки были наиболее плодовиты на открытия, физиология, опираясь на них и заимствуя их методы, была наиболее прогрессивной и механистичной.

Механистические гипотезы об организме могут быть прослежены до Декарта, который строил на работе Галилея и Гарвея. Анатомия Везалия и его преемников не привела бы к таким представлениям, если бы открытия Коперника, Тихо и Кеплера не показали людям вселенную, приводимую в действие механическим законом. Для мыслителя вроде Декарта, одновременно самого типа философа и человека науки, открытие Гарвеем кровообращения должно было неотразимо подсказать распространение механического закона на функционирование человеческого организма, и знаменательно, что он сделал это распространение, не включив ни одной химической идеи, и все же создал логическую гипотезу жизни, столь же удовлетворительную и полную в свое время, как, например, вейсмановская гипотеза наследственности была в нашей.

Его гипотеза об организме была чисто механической. Было сказано, что его организм был автоматом, подобно механической Диане из дворцовых садов, которая пряталась среди розовых кустов, когда нога любопытного незнакомца нажимала на пружины, скрытые в земле. Его функции были вопросами гидравлики: тепла, жидкостей и клапанов. Его физиология была галеновой, помимо открытия Гарвеем движения крови по кругу, ибо он не принял понятие сердца как пропульсивного аппарата. Пища из кишечника поглощалась как хилюс кровью и переносилась в печень, где она наделялась «естественными духами», а затем, переходя к сердцу, она заряжалась «жизненными духами» в силу пламени, или врожденного тепла, сердца и действия легких. Это пламя сердца, питаемое естественными духами, расширяло и разрежало кровь, и расширение жидкости производило движение, которое, направляемое клапанами сердца и крупных сосудов, становилось кровообращением. Более разреженные части крови поднимались к мозгу и там, в желудочках, становились «животными духами».

Тонкие и разреженные, какими они были, эти животные духи были жидкостью, подчиняющейся всем законам гидродинамики. Это содержалось в мозговых желудочках, и их поток регулировался точно так же, как вода в трубах и фонтанах садовых механизмов. Из мозга они текли через нервы, которые были тонкими трубками, сообщающимися с желудочками и снабженными клапанами; и этот исходящий поток соответствует нашему современному эфферентному нервному импульсу. Афферентный импульс был представлен действием осевых нитей, содержащихся в нервных трубочках. Когда сенсорная поверхность раздражалась, эти нити натягивались, и натяжение, воздействуя на стенку мозгового желудочка, заставляло клапан открыться и позволяло животным духам течь вдоль нерва ко всем частям тела, снабжаемым последним. В эффекторных органах, мышцах или железах, этот приток животных духов производил движение или другие эффекты. Такова, вкратце, была физиология Декарта.

Он испортил ее, говорит Гексли, своей концепцией «разумной души». Опасаясь участи Галилея, он ввел душу в свою философию организма как подачку Церкви. Это было недостойно: жертва истиной, которую он ясно видел. Вероятно ли, что Декарт намеренно сделал часть своей философии антагонистичной остальной с целью предотвращения осуждения Церкви? Он не был человеком, склонным бросаться навстречу катастрофе, но убеждение, что то, что он написал, содержит в себе нечто великое и долговечное, должно было сделать почти невозможным для него торговать тем, что он считал истиной.

Разумная душа была чем-то добавленным к телесному механизму. Она не была частью тела, хотя она была помещена в шишковидную железу; часть мозга, которая своим уединенным положением и богатым кровоснабжением предлагала себя как местонахождение какой-то важной и таинственной функции. Ее существование было связано с целостностью тела, и со смертью последнего душа уходила. Но тело не умирало потому, что душа покидала его, оно скорее становилось непригодным жилищем для души. Без последней функции здорового тела могли все еще протекать автоматически, и если душа влияла на действие, она приводила в действие существующий механизм, и без этого механизма она не могла действовать, хотя механизм мог действовать без души. Мысль, понимание, чувство, воля, воображение, память — это были прерогативы души, а не автоматического тела. Но движения последнего, даже произвольные движения, зависели от правильного расположения органов, и без этого они отсутствовали или были несовершенны.

Таким образом, к последовательному механицизму Декарт присоединил спиритуалистическую и бессмертную сущность; и это, для материализма середины девятнадцатого века, было пятном на его философии. Теперь из всех людей, когда-либо живших, он, вероятно, тот, кто наиболее глубоко повлиял на современную мысль и исследование: для нас то, что он написал, кажется странно современным, и эта, по-видимому, произвольная ассоциация спиритуалистических и материалистических элементов в жизни кажется почти самой современной вещью в его трудах. Бытие, сказал он, было действительно мыслью, но как он мог вывести мысль из своего часового тела с его клапанами, каналами и проводами? Не более можем мы вывести сознание из волны молекулярного возмущения, проходящей через афферентный нерв и мозговые тракты. Мы должны объяснить всю энергию этого возмущения, от его происхождения в рецепторном органе до его преобразования в волну химической реакции в мышце, и мы должны рассматривать его передачу как консервативный процесс. Но как возникает состояние сознания, сопровождающее прохождение через кору этого молекулярного возмущения? Никакая энергия нервного возмущения не была преобразована в сознание: последнее не является энергией или чем-либо физическим. Это нечто сопутствующее физико-химическим событиям, вовлеченным в нервный процесс, «эпифеномен». Мы должны представить себе «параллелизм» между механистическим телом и разумом. Но если мы признаем, что сознание может быть эффективным агентом в нашем поведении, в чем разница между современными теориями физико-психического параллелизма и картезианской теорией разумной души в ассоциации с автоматическим телом? Декарт отрицал существование у животных, отличных от человека, разумной души; последняя не была необходима. Но он, как и мы, должен был быть знаком с рефлекторными действиями и должен был видеть, что сознание не всегда было связано, даже в нем самом, с телесной активностью. И он должен был признать большое различие между разумным действием человека и инстинктивным поведением низших животных. Было что-то в человеке, чего не было в животном.

Таким образом, первая физиология, заимствуя свои идеи и методы из первой физики, была, подобно последней, механической наукой. После Галилея и Торричелли пришел Борелли с его чисто механическими концепциями движения животных и кровообращения, вводя даже тогда математику в биологию. В этих спекуляциях не было химии, хотя Базиль Валентин, Парацельс и Ван Гельмонт предшествовали Декарту и Борелли. Эта химия была мистической, и хотя химические реакции изучались в организме, предполагалось, что они контролируются духовными агентами, «археями» первых биохимиков. Но это понятие должно было исчезнуть, и с Сильвием возникла концепция животного тела как химического механизма. Все, что было ценного в химии Ван Гельмонта, было взято Сильвием, но в его уме ферментации старых химиков были достаточны сами по себе без мистической «чувствительной души» и «археев». С Сильвием и Мэйо физиология стала основываться на химических открытиях и снова стала механистической, и оставалась таковой до времени Шталя, когда химическое открытие достигло на время своего величайшего развития.

Семнадцатый век закончился работой Шталя. Студентам науки хорошо известно, как взгляды этого великого химика стерилизовали химическое исследование почти до времени Лавуазье. Понятие флогистона как активного компонента материальных тел, входящего и выходящего из них в их реакциях друг с другом, было ясным и простым, и оно служило рабочей гипотезой для химиков, которые непосредственно следовали за Шталем. Это была, конечно, ложная гипотеза, и она задерживала открытие до такой степени, что большая часть восемнадцатого века является пробелом для химии, если сравнивать с семнадцатым и девятнадцатым веками. Лишенная, следовательно, стимула, предоставляемого новыми физико-химическими методами исследования, физиология перестала поддерживать прогресс, который она сделала в течение предыдущего века, и единственным великим именем этого периода является имя фон Галлера. Сравнительная анатомия и зоологические исследования, с другой стороны, сделали огромные успехи, и для этих отраслей биологии восемнадцатый век был великим периодом. Это был период исторических виталистических взглядов — жизненных принципов, жизненных и формирующих сил. Учение Шталя доминировало в физиологии точно так же, как оно доминировало в химии. Химические и физические реакции происходили в живом теле точно так же, как они происходили в неживой материи, но они контролировались и модифицировались душой или жизненным принципом. Было сказано, что виталистическое учение Шталя задерживало прогресс физиологии, но не кажется ясным, что это было так. Что действительно задерживало физиологическое открытие, так это отсутствие прогресса, достигнутого химией и физикой, и это, возможно, было результатом шталевской флогистической гипотезы.

Как бы то ни было, кажется ясным, что именно открытия великих химиков конца восемнадцатого века снова ввели механистические взгляды в физиологию. С открытиями Лавуазье и его преемников последняя наука приобрела новые методы исследования, и старые рабочие гипотезы были вновь введены. В течение девятнадцатого века не было отступления от этой позиции. Механистическая биология достигла кульминации в трудах Гексли и Макса Ферворна и получила новый приток силы почти в наши дни в современных открытиях физической химии; и когда физиология стала поистине сравнительной наукой и охватила низших беспозвоночных, она стала, возможно, наиболее механистичной — свидетельствуют труды Жака Лёба.

Гораздо большее философское значение, чем физико-химическое исследование функционирования отдельных организмов, имело по существу современное экспериментальное изучение эмбриологических процессов. Первое по существу имеет дело со средствами роста, размножения и так далее. Мы больше не можем сомневаться в том, что изменения, которые мы можем наблюдать происходящими в организме, будь то развивающийся эмбрион или полностью сформированное животное, являются, в конечном счете, физико-химическими изменениями; и в конечном анализе мы не можем ожидать найти ничего иного, кроме процессов этой природы.

Но физиологическое исследование не смогло предоставить ничего большего, чем этот анализ. Если мы наблюдаем развитие яйца животного в личиночную форму и продолжаем прослеживать метаморфоз личинки в совершенное животное, мы не можем не прийти к выводу, что, помимо отдельных физико-химических реакций, которые происходят, существует также организация. Элементарные процессы должны быть интегрированы. В них должен быть должный порядок и последовательность. Изучая процессы развития, рассматривая развивающийся организм как целое, мы поражены прежде всего тем представлением, что не только происходят физико-химические реакции, но что они выстроены по порядку, так сказать. Когда мы пытаемся сделать описание этой интеграции тех конечных процессов, которые мы можем описать в терминах физической химии, физиология подводит нас. «В настоящее время, — говорит Морган, — мы не можем видеть, как какие-либо известные принципы химии или физики могут объяснить развитие определенной формы организмом или частью организма». Правда, мы можем попытаться представить себе физико-химический механизм, который является организацией развивающегося эмбриона; но это должен быть логически сконструированный механизм, не только неспособный к экспериментальной проверке, но который может быть также продемонстрирован, чисто физическими аргументами, как ложный. Этот вывод можно, без преувеличения, назвать выводом современной экспериментальной эмбриологии.

В новое время всегда существовало два взгляда на природу эмбриологического процесса: (1) что яйцо содержит полностью сформированный организм в своего рода свернутом состоянии и что процесс развития состоит лишь в развертывании (эволюции) этого эмбрионального организма и в увеличении объема его частей. Это была гипотеза преформизма, которой придерживались на заре эмбриологической науки. Она влекла за собой различные следствия: например, ограничение продолжительности существования вида, поскольку каждое поколение женских организмов содержало в своих яичниках все будущие поколения; были и другие следствия, которые преформисты без колебаний принимали. (2) Другим взглядом был более поздний взгляд эпигенеза: яйцо было поистине гомогенным, и эмбрион вырастал из него. Очевидно, что принятие этой гипотезы вело к витализму, и мы видим, что от нее отказались, как только эмбриологи признали, что физика предоставляет корпускулярную теорию материи, когда был совершен возврат к преформистским взглядам более ранних времен; взглядам, которые поддавались построению механистической гипотезы развития.

Мы можем очень кратко изложить основные факты развития типичного животного яйца, такого как яйцо морского ежа.

Fig. 12.

Оплодотворенное яйцо делится на две (2) части, а затем каждая из этих бластомеров делится снова в плоскости, перпендикулярной первой плоскости деления (3). Третья плоскость деления находится под прямым углом к первым двум и отсекает слой меньших бластомеров от вершин первых четырех. Теперь существует (4) два слоя бластомеров: нижний слой крупных бластомеров и верхний слой меньших. Это стадия 8 клеток. Затем каждый из этих бластомеров делится надвое одновременно, так что эмбрион теперь состоит из шестнадцати клеток. После этого деления протекают с меньшей регулярностью, но примерно после десяти делений эмбрион состоит из около 1000 клеток (2^10), и они располагаются так, что образуют полую сферу, состоящую из одного слоя клеток. Последние снабжены ресничками, и весь эмбрион, известный теперь как бластула, может плавать благодаря движениям этих ресничек. Дальнейшее развитие приводит к другой личиночной форме — гаструле, а затем к еще одной — личинке плутеус. После этого происходит превращение в полностью сформированного морского ежа.

С различными модификациями эта схема представляет раннее развитие очень большого числа животных, принадлежащих к большинству групп.

Если мы изучим процесс деления клеток, то обнаружим, что он очень сложен. Яйцо сразу после оплодотворения состоит из двух основных частей: ядра и цитоплазмы.

Fig. 13.

Внутри ядра находится вещество, отличимое от остального; оно распределено в виде гранул и называется хроматином (1). Когда клетка готова к делению, этот хроматин располагается в виде длинной свернутой нити (2), а затем (3) эта хроматиновая нить распадается на короткие палочки, называемые хромосомами. Теперь появляются две маленькие гранулы, по одной на каждом конце ядра, и очень тонкие нити, астеры, по-видимому, проходят от каждого из этих тел к хромосомам (4). Каждая из последних затем расщепляется вдоль на две части, и половина хромосомы, по-видимому, притягивается астерами к полюсам ядра. Затем последнее делится (5), а после этого делится вся клетка. Таким образом, по сути, при ядерных делениях происходит то, что хроматин ядра более или менее точно делится пополам. По-видимому, это вещество состоит из очень мелких гранул, и весь процесс направлен на расщепление каждой из этих гранул на две. Полугранула затем переходит в каждое из дочерних ядер. Каждый раз, когда эмбрион делится, этот процесс повторяется. Таким образом, каждая из (теоретически) 1028 клеток бластулы содержит 1/1028 часть вещества каждой хроматиновой гранулы оплодотворенного яйца.

Пфлюгер и Ру (в 1883 и 1888 годах соответственно) были пионерами в экспериментальном изучении развития яйца, и результаты их работы, а также работы их преемников, более чем что-либо другое в биологии, изменили и сформировали наши представления о деятельности организма. Ру обнаружил, или, по крайней мере, полагал так, что первое деление яйца лягушки намечает правую и левую половины тела, причем один бластомер дает начало правой половине, а другой — левой. Следующее деление, которое разделяет каждый из этих бластомеров, намечает переднюю и заднюю части эмбриона. Таким образом:—

Fig. 14.—The frog’s egg in the 4-blastomere stage seen from the top.

В эксперименте, который стал классическим, Ру удалось убить один из бластомеров на стадии 2 клеток, в то время как другой остался живым. Неповрежденный бластомер затем продолжил развиваться, но дал начало только половине эмбриона.

На основе этих экспериментов была разработана гипотеза развития Ру-Вейсмана — «Mosaik-Theorie» (теория мозаики). Неспециалист увидит, насколько очевидно факты ядерного деления и указанные выше экспериментальные результаты склоняются к механистической гипотезе. Заметьте, что если бы не физическое представление о материи как состоящей из молекул и атомов, теория мозаики вряд ли сформировалась бы в умах биологов. Но это представление о материи, состоящей из корпускул, должно было подсказать, что существенный «живой материал» организма также состоит из корпускул, как только микроскоп, достаточно мощный, чтобы увидеть хроматиновые гранулы, был направлен на делящуюся клетку, подготовленную так, чтобы сделать эти тела видимыми. Очевидно, что примордиальное яйцо содержало все элементы организмов, в которые оно должно было развиться. Но затем в процессе деления яйца все эти хроматиновые гранулы распределяются между клетками, и для этой цели распределения возникает действительно очень красивый механизм.

Вейсман построил свою гипотезу о зародышевой плазме на основе описанных нами наблюдений. Хроматиновое вещество ядра состоит из элементов, называемых детерминантами, причем сами детерминанты состоят из предельных тел, называемых биофорами. Каждый детерминант обладает всем механизмом, или факторами, необходимыми для развития части тела: существуют детерминанты для мышц, нервов, соединительных тканей, для сетчатки глаза, для волос каждого цвета, для ногтей и так далее. Все эти детерминанты содержатся в хроматине ядра яйца, и при делении последнего они постепенно разделяются, так что в конечном итоге каждая клетка личинки содержит детерминанты для одной отдельной части, или органа, или системы органов взрослого тела. Правый бластомер, например, содержит все детерминанты для правой стороны тела лягушки, а те, что для левой стороны, содержатся в левой половине. Процесс деления клеток, вовлеченный в сегментацию яйца, состоит, таким образом, в упорядоченном распаде этого комплекса детерминант и в приведении изолированных элементов на свои места. Клеточное тело — цитоплазма — выполняло очень подчиненную роль, главным образом роль питания существенного хроматинового вещества. Такова была мозаичная теория развития Ру-Вейсмана в ее первозданном виде.

Это явно гипотеза преформизма. Правда, сам организм не содержится в зародыше, но все части последнего, даже цвета глаз или волос, присутствуют в нем в форме детерминант. Очевидно, что она включает в себя механизм почти невероятной сложности. Но если мы рассматриваем ее как рабочую гипотезу развития, эта сложность деталей не имеет значения; ее истинность была бы подтверждена тем фактом, что любой анализ вовлеченных процессов стремился бы упростить ее и сгладить сложность. Но именно этого не произошло, ибо все последующие исследования требовали все новых и новых вспомогательных гипотез. Как теория развития она полностью провалилась.

Если после того, как один из бластомеров в яйце лягушки на стадии 2 клеток был убит, яйцо перевернуть вверх дном, результаты эксперимента становятся совершенно иными; неповрежденный бластомер развивается в целый эмбрион, отличающийся от нормального главным образом тем, что он меньше. Если неповрежденное яйцо на стадии 2 клеток перевернуть вверх дном, развиваются два целых эмбриона, соединенных друг с другом различными способами. В яйце лягушки два первых бластомера нельзя отделить друг от друга, не разорвав их, но в яйце саламандры их можно разделить. После этого разделения развиваются два совершенных, но маленьких эмбриона. В яйце тритона можно завязать тонкую нить вокруг борозды, образованной первым делением. Если эта лигатура завязана слабо, она не влияет на развитие, и тогда можно увидеть, что срединная продольная плоскость эмбриона не соответствует, за исключением случайности, первой плоскости деления. Если лигатура завязана туго, то каждый из бластомеров дает начало целому эмбриону. Если она завязана в разных местах, образуются монстры различных типов. Следовательно, в первых двух бластомерах нет сегрегации детерминант. Более того, эти результаты не являются исключительными, так как подобные были получены с другими эмбрионами животных: у рыб, ланцетника (Amphioxus), асцидий, медуз и гидроидных, а в некоторых случаях даже каждый из первых четырех бластомеров развивается в целый эмбрион, когда он отделен от остальных. В эмбрионе морского ежа бластомеры можно разделить встряхиванием; или путем удаления кальция, который содержится в морской воде, бластомеры можно легко отделить друг от друга. Затем Дриш обнаружил, что каждый из бластомеров на стадии 16 клеток может развиться в целый эмбрион. Очевидно, таким образом, что по крайней мере до этой стадии не было никакой сегрегации детерминант.

На результатах этих экспериментов Дриш основал свое первое доказательство витализма. Давайте предположим, что в развивающемся яйце есть механизм. Теперь эмбрион, который получается из последнего, рано или поздно приобретает трехмерное расположение частей: головной конец отличается от хвостового, спинная поверхность отличается от брюшной, и части различаются по обе стороны от срединной плоскости. Механизм, следовательно, должен быть таким, который действует в трех измерениях: передне-заднем, латеральном и дорсо-вентральном. Рис. 15. Мы можем представить его диаграммой трех координатных осей x, y, z; x и y находятся в плоскости бумаги, а z — под прямым углом к плоскости бумаги. Теперь на стадии 2 клеток должен присутствовать тот же механизм, ибо эта стадия нормально развивается в один целый эмбрион. Но поскольку любой из бластомеров может развиться в целый эмбрион, механизм должен также присутствовать в каждом из них, и поскольку на стадии 16 клеток каждый бластомер может развить целый эмбрион, он должен присутствовать в каждом из шестнадцати бластомеров. Трехмерный механизм, следовательно, способен к делению до определенных пределов.

Предположим теперь, что мы позволяем яйцу морского ежа нормально развиваться до стадии бластулы. На этой стадии оно представляет собой полую сферу, стенка которой состоит из одного слоя клеток. Она одинакова со всех сторон, то есть мы не можем различить верх и низ, право и лево, передние и задние области; но поскольку она развивается в личинку, в которой все эти различия становятся очевидными очень скоро, она должна обладать трехмерным механизмом, так как активность процесса развития собирается произвести различные структуры в каждом направлении. Рис. 16. Теперь бластулу путем очень осторожной манипуляции можно разделить, разрезать на части острым ножом. Поскольку она одинакова со всех сторон, направление разреза — чисто случайное дело. Ее можно разрезать, например, вдоль плоскостей 1 2, 3 4, 5 6, 7 8; на самом деле существует бесконечное число плоскостей, вдоль которых бластулу можно разрезать на две отдельные части, и направление плоскости — это не вопрос выбора, а чисто вопрос случая. Тем не менее, каждая из частей, на которые разрезана личинка, становится целым эмбрионом. Некоторое время частичная бластула — приблизительно по форме полая полусфера — продолжает развиваться так, как если бы она собиралась стать частичным эмбрионом, но вскоре отверстие закрывается, и развитие становится нормальным. Не имеет значения даже то, что две части, на которые она разделена, не одинаковы по размеру; при условии, что часть не слишком мала, она будет следовать обычному курсу развития.

Предположим, бластула развернута на плоскости, как проекция Меркатора земного шара на плоской карте. Предположим, что a — это ее малый элемент. Предположим, что прямоугольники b c d e, F G H e, I J c L, M N O e и столько еще, сколько мы захотим сделать, представляют собой части стенки бластулы, отделенные нашей операцией — все они содержат элемент a, но он находится в разном положении в каждом случае. На самом деле существует бесконечное число таких частей бластулы, и a занимает бесконечно вариативное положение в каждой из них.

Fig. 17.

Эта демонстрация очень важна, поэтому давайте сделаем ее как можно более ясной: логическое доказательство витализма Дриша можно сформулировать следующим образом:—

Различные части бластулы должны стать различными частями эмбриона.

Часть a, занимающая определенное положение в целой бластуле, должна стать определенной частью, имеющей определенное положение в эмбрионе;

Но каждая частичная бластула становится целым эмбрионом, и одна и та же часть a занимает разное положение в каждой из них.

Следовательно, любая часть бластулы может стать любой частью эмбриона.

Теперь, если вовлечен механизм, он должен, согласно нашим представлениям о механизме, быть таким, который различается в своих частях, ибо каждая его часть производит результат, отличный от других;

Но поскольку любая часть механизма может произвести любой из различных результатов, содержащихся в эмбрионе, каждая из его частей должна быть подобна любой другой.

То есть все части механизма одинаковы, хотя гипотеза требует, чтобы они были разными.

Мы заключаем, таким образом, что механизм, каким мы понимаем механизм в физических науках, не может присутствовать в развивающемся яйце.

Тем не менее, организация, используя этот термин пока как плохо определенный, должна существовать в яйце, или системе недифференцированных клеток, на которые делится яйцо, в течение первых стадий сегментации. У некоторых животных, например, гребневиков (Чун, Дриш и Морган) и моллюсков (Крэмптон), разделение бластомеров на первых стадиях сегментации дает результаты, отличные от упомянутых выше. В этих случаях изолированные бластомеры развиваются как частичные эмбрионы, то есть последние неполны в определенных отношениях, и эта неполнота соответствует, в общем смысле, неполноте той части яйца, которая подвергается развитию. Мы имеем, таким образом, кажущиеся противоречивыми результаты: (1) каждый из первых нескольких бластомеров, полученных в результате первых делений яйца, подобен целому яйцу и развивается подобно ему; и (2) каждый из первых нескольких бластомеров отличается от других и от целого яйца и развивается иначе, чем другие, и чем целое яйцо.

Давайте попробуем сконструировать представление о том, чем должна быть эта организация в развивающемся яйце. На стадии 16 бластомеров яйца морского ежа мы имеем «систему» частей. В случае нормального развития каждая из этих частей имеет определенную фактическую судьбу — она сформирует часть личинки, в которую собирается развиться эмбрион: она имеет, как говорит Дриш, проспективное значение. Но пусть нормальный процесс будет нарушен, и тогда каждая из этих частей делает что-то другое. В крайнем случае вмешательства, когда бластомеры отделены друг от друга, каждый бластомер, вместо того чтобы формировать только часть личинки, формирует целую личинку. Проспективная потенция части, то есть ее возможная судьба, больше, чем ее проспективное значение. Обычно она имеет ограниченную, определенную функцию в развитии, но при необходимости она может значительно превысить эту функцию.

Чем станет любой один бластомер в системе, зависит от его положения по отношению к другим бластомерам. Когда яйцо лягушки свободно плавает в воде, оно лежит в определенном положении, более легкой частью вверх, и тогда развитие идет нормально, причем каждый из двух первых бластомеров дает начало определенной части тела личинки; то есть каждый из них подвергается влиянию контакта с другим и развивается в ту часть нормального эмбриона, в которую не развивается другой. Но пусть яйцо на стадии 2 клеток будет перевернуто и удерживается так, что тяжелая часть находится сверху: протоплазма тогда начинает вращаться, чтобы привести более легкую часть вверх; но два бластомера, как правило, не приспосабливаются в той же степени и с той же скоростью, и соответствующие части могут не прийти в контакт друг с другом. Не имея, таким образом, нормального стимула другой части, каждый бластомер начинает развиваться сам по себе, и получается двойной эмбрион. Ясно, таким образом, как из этого случая, так и из последнего, что фактическая судьба любой одной части системы бластомеров является функцией ее положения. Чем она станет, зависит именно от того, где она расположена по отношению к другим частям.

Дриш, таким образом, называет систему частей в таких случаях, как эмбрион лягушки на стадии 2 клеток или яйцо морского ежа на стадии 16 клеток, эквипотенциальной системой, поскольку каждая часть потенциально способна сделать то, что может сделать любая другая часть, и что может сделать вся система. Но при нормальном развитии каждая часть имеет определенную судьбу, и ее активность координируется с активностью всех других частей. Это, следовательно, гармоничная эквипотенциальная система, где каждая часть действует в гармонии и по направлению к определенному результату со всеми остальными; хотя при необходимости она может занять место любой или всех остальных.

Такая гармоничная эквипотенциальная система существует только в начале развития яйца. Она представлена стадией 8 клеток Echinus, но не стадией 16 клеток, поскольку, хотя 1/16-бластомеры производят гаструлы (первая личиночная стадия), они не производят плутеусов (вторая стадия). Она представлена стадией 4 клеток Amphioxus, но не стадией 8 клеток. Она не проявляется даже на стадии 2 клеток яйца гребневика. Что это значит? Это значит, что чем дальше идет развитие, тем менее полной становится «организация», присущая любой одной части системы. «Онтогенез принимает все более и более характер мозаичной работы по мере своего протекания» (Уилсон).

Или, возможно, это означает, и это лучший способ выразить это, что «организация», чем бы она ни была, зависит от размера. Мы видим это очень ясно в эксперименте по разрезанию пополам бластулы морского ежа. Если куски приблизительно равного размера, каждый сформирует целую личинку плутеус, но если один из них ниже определенного предела размера, он не продолжит развиваться. «Организация», следовательно, имеет определенный объем, и этот объем намного больше, чем объем любой одной из клеток, из которых состоит фрагмент, проявляющий ее. Он несоизмеримо больше объема любой группы детерминант, которые мы можем вообразить представляющими различные виды клеток, составляющих тело личинки плутеус, и еще более несоизмеримо больше объема «молекулы» протоплазмы. Теперь эта ассоциация «организации» и размера имеет огромное философское значение, ибо она раз и навсегда устраняет идею о том, что «организация» — это исключительно серия химических реакций. Если бы это было так, одна клетка бластулы содержала бы ее, ибо согласно механистической гипотезе одна клетка, яйцеклетка, содержит ее, и эта клетка может быть разделена бесчисленное количество раз и все еще содержать ее. Яйцо — это сложная эквипотенциальная система (Дриш), которая делится снова и снова на протяжении бесчисленных поколений и все еще содержит «организацию».

Тщетны наши попытки использовать вводящую в заблуждение аналогию «массового действия» физической химии, чтобы показать, что объем может влиять на химическое действие. В таком массовом действии мы имеем следующее:—

A a + B b C c + D d

где буквы A, B и C обозначают присутствующие химические вещества, а буквы a и b и т. д. представляют активные массы этих веществ. Но вариации в этой активной массе влияют только на скорость реакции. То, что мы должны объяснить в наших экспериментах с бластулой, — это природа реакции, и как может скорость или даже природа реакции влиять на форму? Если бы мы могли показать, что форма кристаллов, осаждающихся из раствора в какой-то реакции, зависит от объема раствора, аналогия была бы ближе, хотя даже тогда трудности в ее обосновании были бы настолько огромны, что сделали бы тщетной попытку ее придерживаться.

Химический механизм, следовательно, нельзя вообразить, тем более описать, и единственный другой механизм, предложенный до сих пор, — это механизм Ру-Вейсмана, включающий распад детерминант, предположительно присутствующих в ядре яйца. Давайте предположим (несмотря на невероятную трудность в этом), что такой механизм существует. Он должен направлять ядра, содержащие детерминанты эмбриональной структуры, на их места: те, что для формирования нервного центра, идут вперед; те, что для рта, кишки и ануса, идут назад и вниз; те, что для конечностей, идут вперед, вентрально и назад, очень определенным образом; и те, что для сложного скелета, распределяются в различных направлениях, которые не поддаются описанию. Эти ядра, короче говоря, перемещаются вверх и вниз, вправо и влево, назад и вперед и выстраиваются в сложную архитектуру. Предположим, мы предотвратим это. Предположим, мы сжимаем сегментирующееся яйцо между стеклянными пластинами так, что ядра вынуждены распределяться только в одной плоскости: формировать сплющенный диск, в котором единственные направления — это право и лево, перед и зад. Это было сделано Дришем и другими. Согласно первоначальной гипотезе Ру-Вейсмана, должен был бы получиться чудовищный личиночный организм, ибо первые ядра, отделенные друг от друга, были вынуждены занять положения, совершенно отличные от тех, которые они должны были бы занять, если бы развивались нормально. Тем не менее, при снятии давления происходит перестройка. Происходят новые деления, чтобы восстановить нормальную форму личинки. Вспомогательная гипотеза Ру-Вейсмана заключается в том, что стимул давления заставил ядра сначала делиться таким образом, чтобы компенсировать нарушение.

Давайте удалим некоторые из бластомеров. Согласно первоначальной гипотезе, детерминанты для структур, которые содержали ядра этих бластомеров, были потеряны. Эти структуры, следовательно, должны отсутствовать в эмбрионе. Но ничего подобного не происходит. Другие ядра делятся и заменяют потерянные, и эмбрион развивается как при нормальном способе. Ответ заключается в том, что в дополнение к детерминантам, которые были необходимы для их собственной специфической функции, эти ядра содержали резерв всех остальных. При нарушении эти детерминанты, «латентные» при всех других условиях, становились активными и восстанавливали потерянные части.

Давайте удалим какой-нибудь орган у взрослого организма. Самый замечательный эксперимент такого рода — это удаление хрусталика из глаза саламандры. Хрусталик глаза развивается из примитивного покрова (эктодермы) головы, но радужная оболочка глаза развивается главным образом из части примитивного мозга. После операции новый хрусталик формируется из радужной оболочки, а не из роговицы. Следовательно, высокоспециализированная радужная оболочка содержит также детерминанты других видов. Содержит ли она только детерминанты для себя и хрусталика или другие? Если она содержит много видов, то мы заключаем, что даже определенные взрослые структуры содержат детерминанты многих других видов, кроме своих собственных, то есть резервные детерминанты передаются во всех клетках, способных к реституционным процессам, практически во всех клетках тела. Или она содержит только свои собственные и детерминанты хрусталика? Тогда эта высокоискусственная операция была предвосхищена, абсурдная гипотеза, которую не нужно рассматривать.

Этот конкретный механистический процесс (а никакой другой не является столь же правдоподобным) рассыпается перед попытками проверки, и он выживает только благодаря добавлению все новых вспомогательных гипотез. Само по себе это демонстрирует, что это объяснение некомпетентно для описания фактов.

Что же тогда такое «организация»? Это нечто элементарное, и мы с таким же успехом можем спросить, что такое гравитация, или химическая энергия, или электрическая энергия. Нельзя сказать, что это что-либо из этих вещей или любая их комбинация. «В настоящее время», — говорит искусный и выдающийся экспериментатор Т. Х. Морган, — «мы не можем видеть, как какой-либо известный принцип химии или физики может объяснить развитие определенной формы организмом или частью организма». «Вероятно, мы никогда не сможем», — заключает Морган, который является кем угодно, только не виталистом. Но не означает ли это просто то, что в биологии мы наблюдаем действие факторов, которые не являются физико-химическими?

Мы видели, что физиолог изучает нечто очень отличное от того, что изучает эмбриолог или натуралист. Первый исследует часть животного, произвольно отделенную от целого, потому что сложность функций простейшего организма такова, что все их нельзя изучить сразу. Он принимает методы физической химии в своем исследовании, и какие бы результаты он ни получил, они обязательно того же порядка. Неизбежно, из самой природы его метода, он может видеть в организме только физико-химические явления. Эмбриолог, с другой стороны, изучает организм как целое и стремится определить, как производятся определенные формы и как изменение внешних условий влияет на принятие этих форм. Мы видели, с каким малым успехом встретились попытки связать эмбриологические процессы только с физико-химическими. Во всех исследованиях органической формы механизм потерпел неудачу. Бесполезно пытаться навязывать аналогии кристаллической формы и форм, принимаемых в природе динамическими геологическими агентами. Если читатель критически рассмотрит эти аналогии, он увидит, что они лишь поверхностны.

Нам кажется, однако, что мы видим в тех действиях организма, которые называются «тропическими» или «тактическими», реакции чисто физико-химической природы, и, начав с них как с основы, можно было бы построить правдоподобную теорию органических движений на строго механистической основе. «Тропизм» — это движение неподвижного организма по отношению к определенно направленному внешнему стимулу. Это движение может быть тем, которое произведено ростом его частей, или дифференциальным сокращением или расширением его частей. «Таксис» мы можем назвать движением свободно передвигающегося организма в ответ на те же направленные стимулы. Движения, посредством которых зеленое растение поворачивается к свету, называются гелиотропическими, а движения его корней в перпендикулярном направлении называются геотропическими. Движение свободно передвигающейся личинки морской уточки, например, при плавании к источнику света называется «фототаксисом».

Во всех этих случаях мы должны думать о стимуле как о «поле энергии» в том смысле, в каком физики говорят об электрических, или магнитных, или электромагнитных, или тепловых, или гравитационных полях. Во всех этих случаях факторы, влияющие на движения организма, являются направленными.

Электрическое поле, например (1), создается путем размещения электродов гальванического элемента на противоположных концах желоба с водой: мы представляем электроны, движущиеся с одной стороны желоба на другую по параллельным линиям и в определенном направлении. Световое поле (2) было бы создано излучением света, распространяющимся по прямым линиям через воду.

Fig. 18.

Движения организма, проявляющего тропизм или таксис, не вызываются стимулами поля, а только направляются ими. В отсутствие этих стимулов он плавал бы наугад. В поле, однако, он будет ориентироваться в каком-то направлении по отношению к линиям силы. «Положительно фототактичное» животное плывет к фокусу, из которого исходит световое излучение, а «отрицательно фототактичное» плывет в другом направлении. Согласно теории тропических и тактических движений, эта ориентация производится дифференциальной стимуляцией противоположных сторон организма. Давайте возьмем в качестве конкретного примера случай гусеницы, которая ползет вверх по стеблю растения, чтобы питаться нежными побегами возле верхушки. Животное обладает удлиненным телом, с мышцами под покровом и сенсорными нервными окончаниями в последнем. Его мышцы находятся в состоянии «тонуса», то есть они нормально всегда слегка напряжены. Падающие лучи света воздействуют на кожные органы чувств, стимулируя ганглиозные центры и создавая эфферентные импульсы, которые спускаются к мышцам. Давайте предположим, что животное движется так, что продольная ось его тела находится под углом, скажем, 45°, к направлению падающего света: одна сторона тела, следовательно, стимулируется, а другая — нет. Стимуляция освещенной стороны создает эфферентные нервные импульсы, которые спускаются к мышцам этой стороны и увеличивают их тонус (или же отсутствие стимуляции другой стороны создает импульсы, которые подавляют мышечный тонус, или импульсы, которые в противном случае сохраняли бы тонус, прекращаются при отсутствии световой стимуляции). В любом случае мышцы освещенной стороны сокращаются, и тело гусеницы движется так, что оно устанавливается параллельно направлению излучения. Обе стороны тела тогда одинаково стимулируются, и животное движется к свету.

Животное питается, а затем ползет обратно вниз по растению. Почему оно делает это? Потому что, говорит Леб, акт питания изменил «знак» таксиса. Раньше, когда оно было голодным, оно было положительно фототактичным, но акт питания (все сразу, по-видимому, до переваривания и усвоения самой пищи) произвел химические вещества в мышцах, которые заставляют последние расслабляться в ответ на импульс, который ранее вызывал сокращение.

Нервная связь, конечно, не является необходимой. Стимуляция энергией поля может воздействовать на мышечное вещество напрямую, или она может, как в случае с простейшим животным, воздействовать на общую протоплазму тела таким же образом. В большинстве случаев, однако, ориентация осуществлялась бы через цепь: орган чувств, афферентный нерв, нервный центр, эфферентный нерв и эффекторный орган. Это цепь событий, которая согласно этой гипотезе заставляет мотылька лететь в пламя или морскую птицу бросаться на фонарь маяка.

Таксис — это, таким образом, неизбежный ответ движением в определенном направлении на направленный стимул. Включая также тропизмы, можно признать, что движение является целенаправленным или, по крайней мере, полезным в некоторых случаях, как, например, гелиотропизм и геотропизм зеленого растения. Если мы признаем, что описание Лебом питания гусеницы как тактического акта верно, мы можем также назвать это полезным актом. Но в большинстве случаев тропизмы и таксисы — это акты, которые кажутся бесполезными для организма. Вторжение лейкоцитов в часть тела, которая раздражена ядом (как при воспалении), полезно для самого тела, но мы должны рассматривать лейкоциты как организмы, и их тактическое движение ведет к их разрушению, и так же обстоит дело с другими аналогичными актами. Именно из-за этого мы находим трудность в объяснении их происхождения с точки зрения естественного отбора.

Это не имеет такого большого значения, поскольку вряд ли можно утверждать сейчас, что тропический или тактический акт имеет какую-либо реальность, за исключением очень немногих случаев — движения растений, гальванотаксис, химико-таксические движения бактерий и лейкоцитов и, возможно, некоторые другие аналогичные случаи являются этими исключениями. Вряд ли можно сомневаться, что распространение концепции на движения многих беспозвоночных и даже некоторые действия позвоночных Лебом и его школой — это натяжка ради общности, которая не была оправдана. Гипотеза, как ее изложил Леб, очевидно, почти наверняка является логической и была явно разработана как протест против антропоморфизма, который видел в полете мотылька в пламя выражение эмоции; или в движениях гусеницы на зеленом кустарнике — выражение голода и сытости и унаследованного опыта животного; или в избегании инфузорией-туфелькой (Paramœcium) капли кислоты — эмоцию неприязни к ощущению боли. Ну, допустим, что это так, и что протест был полезным, ибо очевидно невозможно, чтобы эти представления о причинах движений могли быть проверены: улучшает ли дело укрытие в гипотезе, которая является таким же чисто физико-химическим догматизмом, как другая — антропоморфизмом? Но первая гипотеза, во всяком случае, является той, которая поддается экспериментальной проверке, и в этом заключается ее полезность, поскольку она стимулировала исследования. Очевидно, однако, что эта проверка еще не была проведена. Дифференциальные афферентные импульсы, создаваемые энергетическим полем; увеличение или подавление мышечного тонуса; присутствие фоточувствительных веществ в тканях тактически действующих низших животных; изменение скорости химической реакции в этих случаях, которое должно следовать за стимуляцией — все эти вещи могли бы быть проверены, если бы они обладали реальностью. Тем не менее, только косвенные доказательства, возможно, допускающие другие интерпретации, а не прямые экспериментальные, были до сих пор приведены в пользу общей теории тропизмов.

Более того, тщательный анализ действий некоторых низших организмов Дженнингсом показал, что тактическая гипотеза, вероятно, ложна в большинстве случаев. Этот наблюдатель изучал действия самих организмов, а не начало и конец серии, и он показывает, что поведение организмов гораздо более очевидно описывается, если сказать, что оно принимает метод «проб и ошибок». Давайте предположим некоторое количество инфузорий (Paramœcium) в пленке воды, в одной части которой находится капля уксусной кислоты, медленно диффундирующая в окружающую среду. Вокруг капли есть зона изменяющихся концентраций: если мы проведем воображаемые контуры через точки, где концентрация приблизительно одинакова (концентрические кольца на диаграмме), а затем проведем прямые линии, нормальные к этим кольцам (радиальные линии), мы можем построить «поле», аналогичное электрическому или магнитному полю. Рис. 19. Животное при приближении к полю должно было бы ориентироваться и принять направление «линий силы». Оно, однако, не ведет себя таким образом, а только входит в поле наугад. Войдя, оно остается внутри части, где концентрация находится в определенных пределах. Если оно приближается к границе этого ограниченного поля, оно останавливается, плывет назад, вращается вокруг своей оси, а затем поворачивается на аборальную сторону; и оно повторяет эту серию движений всякий раз, когда приближается (случайно) к области, где концентрация слишком высока, или к той, где она слишком низка. В этом и других организмах мы видим тогда то, что Дженнингс назвал типичной «реакцией избегания», точная природа которой зависит от «моторной системы» животного. Его общие движения — случайные, но, найдя область «оптимальных условий» (условий, которые наиболее подходят в его конкретном физиологическом состоянии), оно остается там.

Предположим (что действительно неоднократно случается), что обширная «гряда» молодых мидий образуется на части морского дна. Через короткое время гряда заселяется косяком мелкой камбалы, жадно питающейся маленькими моллюсками. В своих странствиях рыбы должны неоднократно выходить за пределы этого кормового участка. Обычно, однако, они возвращаются, ибо, не находя пищи, которую они любят, они плавают в разных направлениях и так снова входят в гряду моллюсков.

Предположим (это был действительно прекрасный эксперимент, проведенный Йерксом), краб заключен в ящик, из которого ведут два пути, но только один из которых ведет к воде. Животное бегает наугад, находит неверный путь, возвращается, пробует снова и снова, а затем находит верный путь и возвращается к воде. Если эксперимент повторяется, животное находит верный путь снова с меньшим трудом, и после многих попыток оно заканчивает тем, что находит его сразу при каждом повторении эксперимента.

Все это обсуждение конкретных случаев ведет к нашему рассмотрению способов действия у высших организмов. При строго механистическом образе мышления действия организма в целом основаны на реакциях тактического типа — неизбежных реакциях, природа которых определена и которые следуют за стимулом с уверенностью, часто фатальной для организма, проявляющего их. Принимая эти тактические реакции как в целом верно описывающие поведение организма, мы можем построить теорию инстинктов. В своей простейшей форме инстинкты — это рефлексы — тактические движения. В своих более сложных формах они представляют собой конкатенированные рефлексы, или таксисы. Сложное инстинктивное действие — это действие, состоящее из многих индивидуальных действий, каждое из которых является стимулом для следующего; или, конечно, оно может быть также сложным в том смысле, что несколько простых реакций протекают одновременно, при одновременной стимуляции различных рецепторов. Теперь распространение всего этого на движения «более высокого» порядка очевидно.

Отметим, во-первых, что стимулы, до сих пор рассматривавшиеся во всех приведенных примерах, являются простыми элементарными стимулами. Существует, конечно, относительно немного таких стимулов: гравитация, проводимое тепло (кинетическая энергия материальных тел), излучаемое тепло (энергия эфира), электрическая энергия, химическая энергия и механический контакт или давление (включая атмосферные вибрации). Во всех этих случаях мы имеем определенную, измеримую физическую величину, с которой мы должны связать определенный ответ в форме определенной измеримой физико-химической реакции. Должна существовать функциональность между стимулом и ответом, определенное количественное преобразование энергии. Чтобы взять конкретный пример, определенное количество световой энергии, падающей на рецепторные органы гусеницы Леба, должно трансформироваться в другое количество «нервной энергии», и это, перемещаясь аналогичным образом к «волне взрыва», должно трансформироваться в энергетическую величину какого-то рода, которая инициирует другую «волну взрыва» в мышечном веществе. Все эти трансформации должны быть количественными, и энергия индивидуального света должна быть прослежена от рецепторного органа до точек в мышце, где она нарушает состояние ложного равновесия в веществе последней. Ничего меньшего, чем это, не требуется для демонстрации чисто физической природы реакции со стороны организма на внешний стимул. Можно с уверенностью сказать, что физиологическое исследование не дало ничего, даже приближающегося к такой экспериментальной демонстрации.

Каковы стимулы к действиям высшего организма? Это правда, что их элементы — это энергии, подобные тем, что мы указали, но эти энергии интегрированы, чтобы сформировать индивидуализированные стимулы (Дриш). Стимул в экспериментально изучаемом таксисе — это, возможно, поле параллельных пучков световых лучей определенной длины волны; но в действии человека или, скажем, собаки стимул — это невероятно сложное возмущение эфира, создающее изображение на сетчатке животного. Звуковой стимул, используемый в исследовании, может быть относительно простым атмосферным возмущением, создаваемым устойчивой нотой сирены или струны скрипки; но стимул при прослушивании оркестра может состоять из десятков нот со всеми их гармониями, звучащими одновременно со скоростью, возможно, в несколько сотен в минуту. Все они интегрируются обученным слушателем, и одна или две фальшивые среди множества могут полностью испортить эффект исполнения. Безусловно, здесь есть нечто большее, чем просто разница в степени.

Еще важнее строгая функциональность между стимулом и действием, которую теория тактических ответов навязывает сама себе. Формулируя это очень точно (но не более точно, чем требует теория), мы говорим, что Σ A = f (x, y, z), то есть серия действий Σ A (зависимая переменная) является математической функцией независимых переменных x, y, z. Теперь существует ли что-то подобное этой функциональности между действием высшего животного и стимулом? Очевидно, что нет. Мы узнаем кого-то, кого мы очень хорошо знаем, по любому из сотни различных признаков: манерам ходьбы, речи, одежде и т. д. Он или она — тот же самый человек, независимо от того, видим ли мы его вблизи, или издалека, или сбоку, или в любой из почти бесконечно различных поз, и мы отвечаем на каждый из этих очень разных физических стимулов одной и той же реакцией узнавания: удовольствием, неприязнью, избеганием, приветствием или чем бы то ни было еще. Для спортсмена, стреляющего в дичь, стимулом может быть какой-то почти незаметный оттенок или затенение в укрытии какого-то рода, отличающееся так мало от окружающей среды, что его почти не видно, однако, по его опыту, от этого почти бесконечно малого изменения стимула зависит его действие со всеми его последствиями. В примере Дриша встретились два друга-полиглота, и один говорит другому: «Мой брат серьезно болен», или «Mon frère est sévèrement malade», или «mein Bruder ist ernstlich erkrankt». Здесь физический стимул фундаментально различен в каждом случае, но реакция — выражения сочувствия и беспокойства, обсуждения взаимных договоренностей и т. д. — абсолютно одинаковы. Или пусть один друг скажет другому: «Моя мать серьезно больна», и, несмотря на очень незначительную разницу между согласным звуком br в этом предложении и соответствующим звуком m в другом английском предложении, реакция, то есть последующий разговор и договоренности между двумя друзьями, могут быть совершенно иными.