«Организм как целое с физико-химической точки зрения»

ТАБЛИЦА VI

Distance between Polyps and Source of LightTime Required to Cause Fifty Per Cent. of the Polyps to Bend towards the Source of Light ObservedCalculated from

Bunsen-Roscoe Law MetresMinutesMinutes 0.25110 0.50between 35 and 40140 1.00150160 1.50between 360 and 420360

Следовательно, мы должны заключить, что гелиотропичный изгиб полипов определяется фотохимическим действием света. Свет вызывает или ускоряет химическую реакцию, которая подчиняется закону Бунзена — Роско. Как только продукт этой реакции на одной стороне полипа превышает продукт на другой стороне на определенное количество, происходит изгиб. Когда произведение i t одинаково для симметричных точек организма, изгиб возникнуть не может. Именно это и предполагала наша теория.

Доказать применимость закона Бунзена — Роско для свободно движущихся животных напрямую очень сложно, однако можно показать, что прерывистый свет столь же эффективен, как и постоянный свет той же интенсивности, при условии, что общая продолжительность освещения прерывистым светом равна таковой при постоянном свете, а продолжительность перерыва достаточно мала (закон Талбота). Закон Талбота в действительности представляет собой лишь модификацию закона Бунзена — Роско. Эвальд весьма изящным способом доказал применимость закона Талбота к ориентации стебелька глаза у Daphnia. Это делает вероятным то, что закон Бунзена — Роско лежит в основе гелиотропичной реакции животных в целом.

Для теории об идентичности гелиотропизма животных и растений важно то, что в последних организмах закон Бунзена и Роско также применим. Это было показано ранее Фрёшелем и Блауу. В следующей таблице приведены результаты экспериментов Блауу о применимости закона Бунзена — Роско для гелиотропичного изгиба проростков овса (Avena sativa). Измерялось время, необходимое для вызывания гелиотропичных изгибов при интенсивности света, варьирующейся от 0,00017 до 26520 метросвечей. Произведение i t, а именно метросвече-секунды, изменяется очень незначительно (между 16 и 26).

ТАБЛИЦА VII

I

Duration of IlluminationII

Metre-CandlesIII

Metre-Candles-SecondsI

Duration of IlluminationII

Metre-CandlesIII

Metre-Candles-Seconds 43 hours0.0001726.325 seconds1.099827.5 13 "0.00043920.68 "3.0281324.2 10 "0.00060921.94 "5.45621.8 6 "0.00085518.62 "8.45316.9 3 "0.00176919.11 "18.9418.9 100 minutes0.00270616.22⁄5 "45.0518.0 60 "0.00477317.22⁄25 "308.724.7 30 "0.0101818.31⁄25 "511.420.5 20 "0.0164019.71⁄55 "125522.8 15 "0.024922.41⁄100 "190219.0 8 "0.049823.91⁄400 "790519.8 4 "0.089821.61⁄800 "1309416.4 40 seconds0.615624.81⁄1000 "2652026.5

Таким образом, очевидно, что слепой инстинкт, заставляющий животных идти к свету, например, в случае мотылька, идентичен инстинкту, заставляющему растение сгибаться к свету, и является частным случаем того же закона Бунзена — Роско, который также объясняет фотохимические эффекты в неживой природе; или, другими словами, волю или тенденцию животного двигаться к свету можно выразить в терминах закона фотохимических реакций Бунзена — Роско.

В своих ранних публикациях о световых эффектах автор показал, что помимо гелиотропичной реакции животных, которая, как мы теперь знаем, зависит от произведения интенсивности и продолжительности освещения, существует вторая реакция, зависящая от внезапных изменений интенсивности освещения. Последние, следовательно, подчиняются закону вида: Эффект = f (di / dt). Дженнингс утверждал, что гелиотропичные реакции одноклеточных организмов имеют именно такой характер, однако исследования Торри и Бронкрофт на Euglena показали, что утверждения Дженнингса основывались на неполных наблюдениях.

4. В этих экспериментах применялся только один источник света. «Когда два источника света одинаковой интенсивности и удаленности действуют на гелиотропичное животное одновременно, последнее располагает свою срединную плоскость под прямым углом к линии, соединяющей два источника света». Этот факт был всесторонне подтвержден Боном, Паркером и его учениками и особенно Брэдли Паттеном, который использовал его для сравнения относительной эффективности двух разных источников света.

Поведение животных под воздействием двух источников света является подтверждением нашей теории гелиотропизма, поскольку животное движется в таком направлении, при котором симметричные элементы поверхности тела освещаются светом одинаковой интенсивности под одинаковым углом, так что в результате в симметричных элементах их глаз или кожи за равное время образуются равные массы фоточувствительных веществ. Воздействие на симметричные мышцы будет одинаковым. Как только один из источников света оказывается чуть сильнее, животное отклоняется в сторону этого света, если оно положительно гелиотропично, и в сторону более слабого света, если оно отрицательно гелиотропично. Это отклонение вновь не является случайностью, а подчиняется определенному закону, как недавно показал Паттен. Он использовал отрицательно гелиотропичных личинок падальной мухи. Этих личинок заставляли записывать свой след при движении под воздействием двух источников света. Результаты измерений 2500 следов, показывающие прогрессивное увеличение углового отклонения личинок (от перпендикуляра к линии, соединяющей два источника света) при возрастающих различиях между источниками света, приведены в следующей таблице. Поскольку отклонение или угловое смещение личинок направлено в сторону более слабого из двух источников света, оно обозначается как отрицательное.

ТАБЛИЦА VIII

Percentage Difference in the Intensity of the Two LightsAverage Angular Deflection of the Two Paths of the Larvæ towards the Weaker Light Per Cent.Degrees 00-0.09 81⁄30-2.77 162⁄30-5.75 250-8.86 331⁄3-11.92 50-20.28 662⁄3-30.90 831⁄3-46.81 100-77.56

Предположим, что отрицательно гелиотропичное животное находится на одинаковом расстоянии от двух неравных источников света и расположено так, что в начале эксперимента его срединная плоскость перпендикулярна линии, соединяющей два источника света, но его голова отвернута от них. В этом случае скорость реакции в симметричных светочувствительных элементах безглазых личинок выше со стороны более сильного света. Поскольку животное отрицательно гелиотропично, это приведет к большему расслаблению или уменьшению выработки энергии мышцами, поворачивающими голову животного в сторону более сильного света. Следовательно, животное автоматически отклонится от прямой линии в сторону более слабого света. Изменяя положение своего тела, светочувствительные элементы, подвергающиеся воздействию более сильного из двух источников света, окажутся под менее эффективным углом, и поэтому скорость фотохимической реакции с этой стороны уменьшится. Отклонение от перпендикуляра, по которому животное в конечном счете будет двигаться, окажется таковым, что в результате скорость фотохимической реакции в симметричных элементах снова сравняется. Конечное направление движения, согласно нашей теории, всегда будет таковым, что масса химических продуктов, образующихся под влиянием света в симметричных светочувствительных элементах за одно и то же время, окажется равной.

Паттен также исследовал вопрос о том, будет ли одинаковая процентная разница между двумя источниками света давать одинаковое отклонение независимо от абсолютной интенсивности используемых источников света. Абсолютная интенсивность варьировалась за счет поочередного использования от одного до пяти накаливаемых тел. Относительная интенсивность между двумя источниками света последовательно менялась на 0, 8 1/3, 16 2/3, 25, 33 1/3 и 50 процентов. Тем не менее угловые смещения в пределах погрешности оказались идентичными для каждого относительного различия интенсивности двух источников света независимо от того, использовалось ли 1, 2, 3, 4 или 5 тел накаливания. Следующая таблица показывает результат.

ТАБЛИЦА IX

Таблица, основанная на измерениях 2700 следов и показывающая угловые смещения при пяти различных абсолютных интенсивностях

Number

of

GlowersDifference of Intensity between the Two Lights 0

per cent.81⁄3

per cent.162⁄3

per cent.25

per cent.331⁄3

per cent.50

per cent. Deflec­tion in Degrees 1 -0.550-2.32-5.270-9.04-11.86-19.46 2 -0.100-3.05-6.120-8.55-11.92-22.28 3+0.450-2.60-5.650-8.73-13.15-20.52 4 -0.025-2.98-6.600-9.66-11.76-19.88 5 -0.225-2.92-5.125-8.30-10.92-19.28 Average -0.090-2.77-5.750-8.86-11.92-20.28

Такое постоянство количественных результатов возможно только тогда, когда мы имеем дело с чисто физико-химическими явлениями или когда жизненные явления однозначно определяются чисто физико-химическими условиями.

5. некоторым биологам, даже после доказательства справедливости закона Бунзена — Роско, кажется трудным вообразить, что движения животных под воздействием света не являются добровольными (или не продиктованы таинственным методом «проб и ошибок» Дженнингса). Но остается только удивляться, как при таком допущении возможно объяснить тот факт, что угол отклонения личинки мухи под воздействием двух источников света разной интенсивности всегда оказывается одинаковым при заданной разнице интенсивностей; или почему время изгиба у Eudendrium обратно пропорционально интенсивности освещения. Тем не менее аргументы в пользу чисто физико-химического анализа этих инстинктов можно дополнить. Джону Хейсу Хамонду-младшему удалось сконструировать гелиотропичные машины, которые в темноте следуют за фонарем почти точно так же, как положительно гелиотропичное животное. Глаза этой гелиотропичной машины состоят из двух линз, в фокусе которых находится «сетчатка», состоящая из селеновой проволоки. Два глаза отделены друг от друга выступающим куском дерева, который представляет собой нос и позволяет одному глазу принимать свет, в то время как другой затенен. Гальваническое сопротивление селена изменяется под действием света; и когда одна селеновая проволока затенена, а другая освещена, электрическая энергия (поставляемая батареями внутри машины), которая заставляет вращаться колеса (они заменяют ноги нормального животного), больше не поступает симметрично к рулевому колесу, и машина поворачивает к свету. Таким образом машина следует за фонарем в темной комнате сходным с положительно гелиотропичным животным образом. Здесь мы имеем модель гелиотропичного животного, чей чисто механистический характер не вызывает сомнений, и мы можем быть уверены, что не «любовь» к свету или яркости, не сила воли и не метод «проб и ошибок» заставляют машину следовать за светом.

Рис. 45

6. Также может быть интересно узнать, что при гелиотропизме движения ног автоматически контролируются химическими изменениями, происходящими в симметричных элементах сетчатки. Чтобы доказать этот пункт, мы обратимся к явлению гальванотропизма. Гальванический ток заставляет определенных животных двигаться в направлении одного из двух электродов точно так же, как свет заставляет гелиотропичных животных двигаться к источнику света (или от него). Изменение концентрации ионов на границе различных органов, особенно нервов, определяет гальванотропичные реакции. Когда креветка Palaemonetes помещается в лоток с разбавленным солевым раствором, через который протекает ток определенной интенсивности, животное вынуждено двигаться к аноду. Оно может ходить вперед, назад или боком. Здесь мы можем непосредственно наблюдать, что действие тока заключается в изменении напряжения мышц ног таким образом, чтобы животному было легко двигаться к аноду и трудно двигаться к катоду. Так, если ток пропускать через животное сбоку, скажем слева направо (рис. 45), ноги левой стороны принимают положение сгибателей, а ноги правой — положение разгибателей. При таком положении ног животное может легко двигаться налево, то есть к аноду, и лишь с трудом направо, то есть к катоду. Это изменение положения ног происходит тогда, когда животное вообще не движется, что показывает: гальванотропичные движения происходят не потому, что животное намеревается идти к аноду, а потому, что его ноги практически лишены гальваническим током возможности работать каким-либо иным образом. Это в точности то же самое, что происходит при гелиотропичных движениях животных.

Рис. 46

Чтобы понять, что происходит, когда ток проходит через тело в продольном направлении, следует указать, что Palaemonetes использует для передвижения третью, четвертую и пятую пары ног. Третья пара тянет при движении вперед, а пятая пара толкает. Четвертая пара обычно действует так же, как пятая, и не требует дополнительного внимания. Если пропустить ток через животное продольно, от хвоста к голове, и постепенно увеличивать силу тока, в положении ног вскоре происходит изменение (рис. 46). В третьей паре преобладает напряжение сгибателей, в пятой — напряжение разгибателей. Таким образом, животное может легко двигаться за счет тянущего усилия третьей и толкающего усилия пятой пар ног, то есть ток изменяет напряжение мышц таким образом, что движение вперед облегчается, а движение назад затрудняется. Следовательно, оно может легко двигаться к аноду, но лишь с трудом к катоду. Если пропустить ток через животное в противоположном направлении, а именно от головы к хвосту, третья пара ног выпрямляется, а пятая сгибается; то есть третья пара может толкать, а пятая — тянуть. В результате животное будет легко двигаться назад и с трудом вперед, и оно снова оказывается направлено к аноду.

Объяснение, которое Леб и Максвелл предложили для такого влияния тока на ноги, предполагает наличие в центральной нервной системе этих животных трех групп ганглиозных клеток, ориентированных по трем главным осям тела: (1) право-левой и лево-правой, (2) задней и (3) передней. От того, находятся ли ганглиозные клетки или нервные элементы в состоянии анелектротона, зависит, какие мышцы сгибаются, а какие расслабляются. Нас завело бы слишком далеко пересказ этой теории здесь, и читателя, интересующегося ею, мы отсылаем к статье Леба и Максвелла. Значение этих наблюдений заключается в том, что они показывают: любой элемент воли или выбора со стороны животного в этих движениях исключен, животное движется туда, куда его несут ноги, а не ноги несут животное туда, куда последнее «желает» идти.

7. Здесь, пожалуй, уместно рассеять заблуждение, которое иногда проникает в обсуждение тропических реакций животных. Иногда утверждалось, что именно градиент энергии, а не автоматическая ориентация животного светом заставляет положительно гелиотропичное животное двигаться к источнику света, а отрицательно гелиотропичное — прочь от него. Таким образом, положительно гелиотропичное животное якобы вынуждено двигаться к источнику света вследствие того, что интенсивность света возрастает по мере приближения животного к источнику света. Если источником света является отраженный небесный свет, разница интенсивности на обоих концах микроскопического организма настолько мала, что она лежит ниже предела, способного повлиять на движения.

Рис. 47

Простой эксперимент, опубликованный автором в 1889 году, достаточен для того, чтобы развеять представление о том, что градиент энергии определяет направление движения животного в тропических реакциях. Пусть прямой солнечный свет (S, рис. 47) падает через верхнюю половину окна (w w) на стол, а рассеянный дневной свет (D) — через нижнюю половину окна на тот же стол. На столе располагается пробирка a c таким образом, чтобы ее длинная ось была перпендикулярна плоскости окна; и одна ее половина a b находится на прямом солнечном свету, а другая половина — в тени. Если в начале эксперимента положительно гелиотропичные животные находятся на прямом солнечном свету в точке a, они быстро движутся к окну, скапливаясь у оконного конца c пробирки, хотя тем самым они переходят из солнечного света в тень. Этот эксперимент согласуется с нашим представлением о том, что действие света заключается в повороте головы животного, а впоследствии и всего его тела к источнику света. При переходе из яркого света в тень скорость реакции в обоих глазах уменьшается одинаково, и поэтому у животного нет причин менять свою ориентацию, хотя его поступательное движение может на мгновение остановиться из-за изменения. Но на границе между солнечным и дневным светом происходит резкий переход от сильного света к слабому. Если бы направление движения положительно гелиотропичного животного определялось градиентом энергии, движение должно было бы остановиться на границе перехода от сильного света к слабому, что может произойти на мгновение, но не помешает поступательному движению животного.

Грабер обнаружил, что когда животных помещают в лоток, наполовину накрытый синим и наполовину красным стеклом, те из них, которые «любят» свет, уходят под синее стекло, а те, что «любят» темноту, уходят под красное стекло. Автор указал, что такого результата следует ожидать на основе его теории гелиотропизма, если верно предположение о том, что красный свет значительно менее эффективен, чем свет, проходящий через синее стекло (такое стекло пропускает также зеленые лучи). Ботаники уже показали, что красное стекло непроницаемо для лучей, вызывающих гелиотропичные реакции растений, и автор смог показать то же самое для гелиотропичных реакций животных. Следовательно, красное стекло действует на этих животных почти как непрозрачное тело.

Более детальное исследование наиболее эффективных лучей для гелиотропичных реакций различных организмов выявило тот факт, что для одних организмов наиболее эффективной является область в синей части спектра λ = 460–490 мкм, а для других — область в желтовато-зеленой части, близкая к λ = 520–530 мкм. Для многих растений и для некоторых животных, таких как Eudendrium и личинки червя Arenicola, наиболее эффективна область в синей части спектра; для определенных, если не большинства, животных наиболее эффективна область в желто-зеленой части. Среди одноклеточных зеленых водорослей у Chlamydomonas максимальная эффективность наблюдается в желтовато-зеленой части спектра, а у Euglena — в синей. Согласно наблюдениям Маста, некоторые зеленые одноклеточные организмы, такие как Pandorina, Eudorina и Spondylomorum, по-видимому, ведут себя больше похожими на Chlamydomonas, в то время как некоторые другие ведут себя больше похожими на Euglena. Вастенейс и автор предположили, что существуют две группы гелиотропичных веществ: одна с максимумом фоточувствительности в синей области, другая — в желтовато-зеленой; и что последняя группа может быть или не быть связана с визуальным пурпуром либо тождественна ему, причем этот пурпур наиболее быстро обесцвечивается светом с длиной волны около λ = 520–530 мкм.

Офтальмолог Гесс использовал гелиотропичные реакции животных в попытке доказать, что все животные, начиная с низших беспозвоночных и вплоть до рыб включительно, страдают полной цветовой слепотой. Это утверждение основывалось на наблюдении, что для большинства положительно гелиотропичных животных область в желтовато-зеленой части спектра около λ = 520 мкм представляется наиболее эффективной. Поскольку эта область спектра кажется наиболее яркой и для полностью цветослепого человека, он пришел к выводу, что все эти животные полностью цветослепы. Нет никаких причин использовать гелиотропичные реакции в качестве индикатора цветовых ощущений; если бы полностью цветослепые люди обладали непреодолимым импульсом бежать в пламя, предположение Гесса можно было бы рассмотреть, но у цветослепых людей подобное явление отсутствует. Более того, фон Фриш показал в экспериментах по влиянию фона на окраску рыб, а также в экспериментах на пчелах и Daphnia, что реакции этих животных на свет разной длины волны указывают на иные эффекты, помимо простой интенсивности. Так, фон Фриш смог приучить пчел лететь к синему куску картона, распределенному среди множества картонок разных оттенков серого. Приученные таким образом пчелы садились на любой синий предмет, даже если он не содержал пищи. С полностью цветослепыми организмами это было бы невозможно.

9. Гелиотропичные реакции играют огромную роль в сохранении как отдельных особей, так и видов. Чтобы понять эту роль, следует отметить, что светочувствительные вещества часто появляются только при определенных условиях, а при других условиях их действие тормозится. Так, среди муравьев положительный гелиотропизм проявляют только крылатые самцы и самки, в то время как бескрылые рабочие особи свободны от этой реакции. Этот положительный гелиотропизм становится буйным во время брачного полета, и само это явление, по-видимому, является гелиотропичным феноменом, так как происходит в направлении света. Когда самка основывает гнездо, она теряет крылья и снова становится отрицательно гелиотропичной. Келлог показал, что брачный полёт пчел также представляет собой чисто гелиотропичное явление. Когда часть улья, удаленная от входа, освещается, пчелы устремляются к свету, и таким образом можно предотвратить их рошение. Эти явления позволяют предположить, что присутствие какого-то вещества, секретируемого половыми железами, может вызывать усиление гелиотропизма, который приводит к брачному полету.

У определенных видов Daphnia, пресноводных копепод и Volvox следа CO2 достаточно, чтобы превратить отрицательно гелиотропичные или индифферентные особи в бурно положительно гелиотропичные. Определенные формы морских копепод и личинки Polygordius могут быть сделаны положительно гелиотропичными путем понижения температуры, а личинки морского желудя могут быть сделаны отрицательно гелиотропичными под действием сильного света. Вполне возможно, что изменение знака гелиотропизма под влиянием температуры и света по меньшей мере отчасти ответственно за периодические вертикальные миграции гелиотропичных животных. Многие, если не все, положительно гелиотропичные животные могут быть сделаны отрицательно гелиотропичными при облучении ультрафиолетовым светом.

Интереснейший пример роли гелиотропизма в сохранении вида демонстрируют гусеницы Porthesia chrysorrhoea. Бабочка откладывает яйца на кустарник. Личинки вылупляются поздно осенью и зимуют в гнезде на кустарнике, как правило, недалеко от земли. Как только температура достигает определенной высоты, они покидают гнездо; в естественных условиях это происходит весной, когда на кустарнике начинают формироваться первые листья. (Однако гусениц можно заставить покинуть гнездо в любое время зимой при условии достаточного повышения температуры.) Покинув гнездо, они уползают на кустарнике прямо вверх, где находят листья, которыми питаются. Если бы гусеницы двигались вниз по кустарнику, они бы погибли от голода, но они никогда этого не делают, неизменно уползая вверх туда, где находят свою пищу. Что наделяет гусеницу этой безотказной уверенностью, спасающей ее жизнь и которой маленькой личинке мог бы позавидовать человек? Является ли это смутным воспоминанием об опыте прошлых поколений? Можно показать, что именно отраженный от неба свет направляет животное вверх. Если поместить этих животных в горизонтальную пробирку в комнате, они все уползают к окну или к лампе; животное является положительно гелиотропичным. Именно этот положительный гелиотропизм заставляет их двигаться вверх, где они находят свою пищу, когда мягкий воздух весны вызывает их из гнезда. На вершине ветки они соприкасаются с листом, и химические или осязательные воздействия приводят мандибулы молодой гусеницы в активность. Если поместить этих личинок в закрытые пробирки, лежащие своими продольными осями перпендикулярно окну, они все мигрируют к оконному концу, где и остаются голодать, даже если их любимые листья находятся совсем близко позади них. Они — рабы света.

Несколько молодых листьев на вершине побега быстро съедаются гусеницей. Свет, который спас ее жизнь, заставив ползти вверх туда, где она находит пищу, заставил бы ее погибнуть от голода, если бы она не смогла освободиться от оков положительного гелиотропизма. Наевшись, животное перестает быть рабом света и может ползти вниз, что оно и делает. Можно показать, что гусеница после кормления теряет свой положительный гелиотропизм почти полностью и навсегда. Если поместить неголодавших и сытых гусениц из одного гнезда, находящихся в двух разных пробирках, к одному и тому же искусственному или естественному источнику света, неголодные поползут к свету и останутся там до гибели, в то время как сытые будут обращать на свет мало внимания или вовсе не обращать его. Их чувствительность к свету исчезает; после кормления они становятся независимыми от света и могут ползти в любом направлении. Беспокойство, сопровождающее состояние голода, заставляет животное ползти вниз — что является единственным доступным ему направлением — туда, где оно находит новые молодые листья, которыми может кормиться. Удивительный наследственный инстинкт, от которого зависит жизнь животного, представляет собой его положительный гелиотропизм в неголодном состоянии и утрату этого гелиотропизма после кормления. Последнее явление согласуется с экспериментами, которые показывают, что гелиотропизм определенных видов Daphnia исчезает, когда вода становится нейтральной.

И наконец, можно отметить, что большинство зеленых растений не могло бы существовать, если бы их стебли не были положительно, а корни — отрицательно гелиотропичными. Именно положительный гелиотропизм заставляет верхушку расти к свету, что позволяет листьям получать свет, необходимый для ассимиляции, а корням — расти в почву, где они находят воду и питательные соли.

10. Хотя мы не хотели бы рассматривать здесь различные тропизмы, следует отметить, что помимо гелиотропизма важнейшую роль в так называемых инстинктивных действиях животных играют хемотропизм, а также стереотропизм. Проблемой ориентации путем диффузии молекул из центра является случай, когда самец бабочки отклоняется от своего полета и садится на деревянный ящик, в котором заключена самка того же вида. Мы уже упоминали определенные явления хемотропизма в главе IV. Некоторые организмы имеют тенденцию приводить свои тела по возможности со всех сторон в соприкосновение с твердыми телами; так, быстро бегающая бабочка Amphipyra успокаивается под стеклянной пластинкой, если пластинка установлена достаточно высоко над землей, так что она касается спинки бабочки. Животные, живущие под камнями, под землей или в пещерах, как правило, являются одновременно и отрицательно гелиотропичными, и положительно стереотропичными. Их тропизмы предопределяют или принуждают их к тому образу жизни, который они ведут.

Чувствительная зона, лежащая в основе тропизмов, как правило, развивается не во всем организме, а лишь в определенных сегментах тела. Так, глаза расположены на голове. Но когда действие одного сегмента становится преобладающим, весь организм следует за этим сегментом. Среди физиологов принято говорить в таких случаях о рефлексах. Так, например, конечности самца лягушки развивают мощный положительный стереотропизм на своей вентральной поверхности во время сезона размножения. Во избежание путаницы следует осознать, что применение к этому тропизму бессмысленного термина «рефлекс» ничего не дает; лучше называть их тропизмами, поскольку задействован организм в целом. При необходимости мы можем говорить о сегментарных тропизмах. Акт поиска самки, а также акт соития во многих случаях представляют собой комбинации хемотропизма и стереотропизма. Развитие этих тропизов зависит от присутствия в теле определенных специфических веществ — факт, уже подчеркивавшийся в случае гелиотропизма. В случае развития сегментарного стереотропизма самца лягушки во время нереста было показано, что он зависит от внутренней секреции семенников.

Некоторые авторы высказывали предположение, что тропические реакции определяются некоторым чувством или эмоцией со стороны организма. У нас нет никаких средств судить об эмоциях низших животных (за исключением «интуиции»). Автор в своей книге по физиологии мозга, вышедшей в 1899 году, предположил, что эмоции могут определяться специфическими веществами, которые также определяют тропическую реакцию (а также явления формирования органов, хотя последнее явление не имеет отношения к предмету инстинктов); а прекрасная работа Кеннона показала роль адреналина в выражении страха. Поэтому утверждать, что гипотетические эмоции определяют тропические реакции, является одновременно необоснованным и излишним.

ГЛАВА XI

ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

1. Термин «окружающая среда» по отношению к организму может легко принимать мистическую роль, если мы предполагаем, что она способна модифицировать организмы так, что они становятся приспособленными к ее особенностям. Такие идеи трудно постичь с физико-химической точки зрения, согласно которой окружающая среда не может влиять на живой организм и неживую материю принципиально разными способами. Разумеется, мы знаем, что белки, как правило, коагулируют при температурах, значительно лежащих ниже точки кипения воды, и что никакая жизнь немыслима в течение какого-либо длительного времени при температурах выше 100 °C, однако тепловая коагуляция белков происходит как в пробирке, так и в живом организме. Если заменить неопределенный термин «окружающая среда» отдельными физическими и химическими силами, составляющими окружающую среду, можно показать, что влияние каждой из этих сил на организм находит свое выражение в простых физико-химических законах и нет никакой необходимости вводить какие-либо другие соображения.

Для обсуждения мы выбираем в первую очередь наиболее влиятельное из внешних условий, а именно температуру. Читатель знает, что существуют как нижний, так и верхний температурные пределы жизни. Сетчелл установил, что в горячих источниках, температура которых составляет 43 °C или выше, животные или зеленые водоросли не встречаются. В горячих источниках с температурой выше 43° он находил только Cyanophyceae, структура которых более тесно связана со структурой бактерий, чем водорослей, поскольку они не имеют ни четко дифференцированных ядер, ни хромофоров. Наивысшая температура, при которой встречались Cyanophyceae, составляла 63 °C. Не все Cyanophyceae были способны выдерживать температуры выше 43 °C, а лишь немногие виды. Остальные Cyanophyceae обнаруживались при температуре ниже 40° и были способны переносить более высокие температуры не больше, чем настоящие водоросли или животные. Cyanophyceae горячих источников, как правило, убивались температурой 73°. Отсюда мы должны заключить, что они содержат белки, температура коагуляции которых лежит выше температуры коагуляции белков животных и зеленых растений и может достигать 73°. Среди грибов многие формы могут противостоять температуре выше 43° или 45°; споры обычно способны выдерживать более высокую температуру, чем вегетативные органы. Дюкло обнаружил, что определенные бациллы (Tyrothrix), находящиеся в сыре, погибают за одну минуту при температуре от 80° до 90°; в то время как для спор той же бациллы требовалась температура от 105° до 120°.

Дюкло обратил внимание на факт, имеющий важное значение для исследования верхнего температурного предела жизни организмов. По мнению этого автора, ошибочно говорить об определенной температуре как о смертельной; вместо этого мы должны говорить о смертельной температурной зоне. Это обусловлено тем фактом, что имеет значение продолжительность времени, в течение которого организм подвергается воздействию более высокой температуры. Дюкло приводит в качестве примера серию экспериментов Кристена со спорами почвенных и сенных бацилл. Споры подвергались воздействию струи пара, и определялось время, необходимое при различных температурах для уничтожения спор.

It took at 100°over sixteen hours " " " 105–110°two to four hours " " " 115°thirty to sixty minutes " " " 125–130°five minutes or more " " " 135°one to five minutes " " " 140°one minute

У теплокровных животных 45° обычно считается температурой, при которой смерть наступает за несколько минут; но температура 44°, 43° или 42° также должна считаться смертельной с той лишь разницей, что для наступления смерти требуется больше времени. Этот факт следует учитывать при лечении лихорадки.

Принято считать, что смерть в этих случаях обусловлена необратимой тепловой коагуляцией белков. По данным Дюкло, у микроорганизмов можно непосредственно наблюдать, что в смертельной температурной зоне нормально гомогенная или мелкозернистая протоплазма заполняется плотными, неправильно расположенными телами, и это является оптическим выражением коагуляции. Тот факт, что верхний температурный предел так сильно различается у разных форм, объясняется Дюкло различиями в температуре коагуляции различных белков. Известно, например, что температура коагуляции варьирует в зависимости от количества воды в коллоиде. По данным Крамера, мицелий Penicillium содержит 87,6 % воды и 12,4 % сухого вещества, тогда как споры содержат 38,9 % воды и 61,1 % сухого вещества. Это может объяснить, почему мицелий погибает при более низкой температуре, чем споры. Согласно Шеврелю, с увеличением количества воды температура коагуляции альбуминоидов снижается. Реакция протоплазмы влияет на температуру коагуляции в том отношении, что она ниже, когда реакция кислая, и выше, когда реакция щелочная. Эксперименты Паули также показывают заметное влияние солей на температуру коагуляции коллоидов.

Процесс тепловой коагуляции коллоидов также является функцией времени. Если воздействие высокой температуры недостаточно по длительности, коагулирует лишь часть коллоида; в этом случае организм может снова восстановиться.

Внутри этих верхнего и нижнего температурных пределов мы находим, что жизненные явления находятся под таким влиянием температуры, что их скорость примерно удваивается при повышении температуры на 10 °C, и что этот температурный коэффициент для 10°, Q10, очень часто неуклонно уменьшается от нижней температуры к более высокой; так что около нижнего температурного предела он часто становится значительно больше 2, а около верхнего температурного предела очень часто становится меньше 2. Это влияние температуры столь универсально, что мы вынуждены связать его со столь же универсальной особенностью жизненных явлений; и такой особенностью с наибольшей вероятностью являются химические реакции. Из работ Бертело, Вант-Гоффа и Аррениуса известно, что температурный коэффициент скорости химических реакций также обычно имеет примерно тот же порядок величины; а именно ≧2 для разницы в 10°. В химических реакциях также наблюдается тенденция к возрастанию Q10 при более низких температурах, и для чисто химических реакций между 0° и 10° неоднократно обнаруживались коэффициенты Q10 около 5 или 6, например, для инверсии тростникового сахара ионом водорода. Температурный коэффициент скорости реакции ферментов показывает то же уменьшение Q10 с повышением температуры, которое заметно и в большинстве жизненных явлений. Так, Ван Слайк и Каллен обнаружили, что скорость реакции фермента уреазы «почти удваивается с каждым подъемом температуры на 10° в диапазоне между 10° и 50°. В этом диапазоне температурный коэффициент почти постоянлен и в среднем составляет 1,91. От 0° до 10° он равен 2,80, от 50° до 60° — всего 1,09. Оптимум находится примерно при 55°». Быстрое падение температурного коэффициента для ферментативного действия у верхнего температурного предела приписывалось Тамманном прогрессивному разрушению активной массы фермента более высокой температурой (путем гидролиза). Однако это не объясняет высокого значения коэффициента около нижнего предела. Но немыслимо ли, что при низкой температуре существует агрегация частиц фермента, которая также эквивалентна уменьшению активной массы фермента, и что эта агрегация постепенно рассеивается повышением температуры? Это объяснило бы тот факт, что при температуре около 0 °C жизненные явления прекращаются, поскольку все ферменты находятся в состоянии агрегации или желатинизации; затем все большее их количество растворяется, и скорость химической реакции возрастает, так как масса частиц фермента увеличивается, пока все молекулы фермента не растворятся или не станут активными. При этом допущении в вариации значения Q10 с температурой накладываются три процесса: (1) предполагаемое увеличение числа доступных молекул фермента с повышением температуры около нижнего температурного предела; (2) температурный коэффициент скорости реакции, который почти равен 2 для 10 °C; (3) уменьшение числа доступных молекул фермента в результате гидролиза или какого-либо другого действия повышающейся температуры. Последнее заметно вблизи верхнего температурного предела. Причину того, что факторы 1 и 3 сильнее вмешиваются в жизненные явления, чем в химические реакции кристаллоидных веществ, возможно, можно объяснить тем фактом, что ферменты и большинство компонентов живой материи являются коллоидными, то есть состоят из частиц значительно большего порядка величины, чем молекулы кристаллоидов.

Теперь мы покажем роль температурного коэффициента в явлениях развития. Ф. Р. Лилли и Ноултон первыми определили влияние температуры на развитие яйца лягушки и показали, что оно имеет ту же природу, что и влияние химической реакции. Эти эксперименты были повторены год спустя О. Гертвигом.

Время, необходимое яйцам для достижения определенных стадий, измерялось при различных температурах, и было обнаружено, что температурный коэффициент Q10 между 2,5° и 6° равен 10 или более; между 6° и 15° он находился в пределах от 2,6 до 4,5; между 10° и 20° он составлял от 2,9 до 3,3, а между 20° и 24° — от 1,4 до 2,0. Для любого, кто работал над этой проблемой, очевидно, что получить точные цифры таким путем невозможно, поскольку момент достижения определенной стадии развития не столь резко определен, чтобы исключить определенную долю произвола. Автор обнаружил, что очень точные цифры о влиянии температуры на развитие яйца морского ежа могут быть получены путем измерения времени от осеменения до первого деления клетки. Такие эксперименты проводились на форме холодной воды Strongylocentrotus purpuratus и форме, живущей в более теплой воде, Arbacia. Данные по Arbacia были подтверждены различными наблюдателями в разные годы.

ТАБЛИЦА X

Влияние температуры на время (в минутах), необходимое от осеменения до первого деления клетки

TemperatureArbaciaStrongylo­centrotus

purpuratus Loeb and

Wasteneys

1911Loeb and

Chamberlain

1915 °C.MinutesMinutesMinutes 3532 4469 5352 6275 7498291 8410411210 9308297.5159 10217208143 11175175 12147148131 13129 14116121 15100100100 1685.5 1770.5 186868187 1965178 205656175 2153.3178 224746175 2345.5Upper temperature

limit 2442 254039.5 2633.5 27.534 3033 3137

Эти данные позволили с достаточной степенью точности определить температурные коэффициенты Q10 (см. следующую таблицу). Представлялось важным попытаться установить, какова именно химическая реакция лежит в основе этих скоростей реакций (если таковая является химической реакцией). Леб и Вастенейс [255] исследовали температурный коэффициент скорости окисления в только что оплодотворенном яйце Arbacia и обнаружили, что температурный коэффициент Q10 для этого процесса изменяется не так, как температурный коэффициент деления клетки.

ТАБЛИЦА XI

Температурные коэффициенты Q10 для скорости сегментации и окисления в яйцах Strongylocentrotus И Arbacia

TemperatureQ10 for Rate of Segmentation inQ10 for Rate of

Oxidations in

Arbacia StrongylocentrotusArbacia °C. 3–133.912.18 4–143.88 5–153.522.16 7–173.277.32.00 8–186.0 9–192.044.7 10–201.903.82.17 11–213.3 12–221.743.1 13–232.82.45 15–252.52.24 16–262.6 17.5–27.52.22.00 20–301.71.96

Очевидно, что температурный коэффициент скорости окисления остается поразительно постоянным (около 2 на 10°) при различных температурах и не демонстрирует изменения от 7 или более до 2,2 для Q10 скорости сегментации.

Каниц [256] показал, что на графике, где логарифмы скоростей сегментации отложены по ординатам, а температуры — по абсциссам, логарифмы образуют две прямые линии, соединенные под углом. Согласно закону Вант-Гоффа и Аррениуса о влиянии температуры на скорости химических реакций, логарифмы должны лежать на прямой линии. Следовательно, в данных случаях мы имеем дело с двумя экспоненциальными кривыми, одна из которых у Arbacia представляет интервал 7–13°, а вторая — 13–26°; у Strongylocentrotus — между 3–9° и 9–20°.

В этих экспериментах было обнаружено, что при попытках измерения Q10 на более поздних стадиях развития вариации, обусловленные неизбежными трудностями, становятся слишком велики, чтобы обеспечить равную степень достоверности определений.

Огромное значение этого влияния температуры на скорость развития видно из того факта, что, помимо снабжения пищей, от этого фактора зависит скорость созревания растений и животных.

2. Это влияние температуры на развитие было использовано для поиска условий, определяющих флуктуационную изменчивость. Читатель знает, что под этим выражением понимаются различия между особями чистого штамма или породы. Эти вариации не наследуются, что противоречит идее Дарвина, который предполагал, что путем отбора крайних случаев флуктуационной изменчивости могут развиваться новые разновидности. Какова основа этой флуктуационной изменчивости? Автор пришел к выводу, что если флуктуационная изменчивость обусловлена небольшим колебанием количества специфического вещества — в некоторых случаях фермента, необходимого для формирования наследственного признака, — температурный коэффициент можно использовать для проверки этой идеи. Мы только что видели, что время, требующееся от осеменения до наступления деления клетки первого яйца, очень четко определено для каждой температуры. Если большое число, например сто или более яиц, находится под наблюдением одновременно в поле зрения микроскопа, можно видеть, что они сегментируются не одновременно, а последовательно; это и есть проявление флуктуационной изменчивости. Мисс Чемберлен и автор измерили время, проходящее между моментом сегментации первого яйца в такой группе и моментом, когда последнее яйцо начинает свою сегментацию, и обнаружили, что этот диапазон изменчивости также весьма определен для каждой температуры, а его температурный коэффициент для каждого интервала в 10° практически идентичен температурному коэффициенту сегментации для того же интервала [257]. Незначительные отклонения практически все имеют тот же знак и объясняются небольшими погрешностями в постановке экспериментов. В двух следующих таблицах приведены диапазоны изменчивости при различных температурах для первой сегментации у Arbacia и температурный коэффициент для этого диапазона и скорости сегментации. Эти два последних коэффициента практически идентичны.

ТАБЛИЦА XII

TemperatureLatitude of

VariationTemperatureLatitude of

Variation °C.Minutes°C.Minutes 1952.51812.0 1039.51912.5 1126.02019.6 1222.52118.0 1319.22217.8 1417.52318.0 1513.02418.0 2515.0

ТАБЛИЦА XIII

Temperature

Intervaltemperature coefficient of Latitude of

VariationSegmentation °C. 19–194.24.7 10–203.93.8 11–213.23.3 12–222.83.1 13–232.42.8 14–242.32.8 15–252.62.5

Если мы предположим, что температурный коэффициент сегментации яйца представляет собой коэффициент химической реакции (иной, чем окисление), лежащей в основе процесса сегментации, то флуктуационная изменчивость во времени сегментации различных яиц, оплодотворенных одновременно, объясняется тем, что масса фермента, управляющего этой реакцией, варьирует в определенных пределах у разных яиц. Первое яйцо, сегментирующееся при данной температуре, обладает максимальной массой фермента, последнее сегментирующееся яйцо — минимальной. Следует добавить, что время первой сегментации определяется цитоплазмой и не является менделеевским признаком, как утверждалось в предыдущей главе.

3. Важным для нас моментом является то, что влияние температуры на организм настолько постоянно, что при устранении мешающих факторов можно было бы использовать время от осеменения до первой сегментации яйца Arbacia в качестве термометра на основе таблицы на странице 295.

Факты подобного рода должны отбросить идею о том, что организм как целое не реагирует с той степенью машиноподобной точности, которую мы находим в области физики и химии. Такая идея могла возникнуть лишь из-за того, что биологи не привыкли искать количественные законы, главным образом, возможно, потому, что трудности, обусловленные мешающими вторичными факторами, были слишком велики. Работник в области физики знает, что для открытия законов какого-либо явления необходимо сначала устранить все мешающие факторы, которые могут повлиять на результат. Когда биолог работает с организмом как целым, ему редко удается это осуществить, поскольку различные мешающие влияния, будучи неотделимыми от жизни организма, зачастую не могут быть полностью устранены. В этом случае биолог должен искать организм, в котором случайно возможно такое устранение вторичных условий. В качестве иллюстрации этого довольно важного пункта в биологической работе может служить следующий пример. Хотя все нормальные люди имеют примерно одинаковую температуру, тем не менее, если измерить частоту сердечных сокращений большого числа здоровых людей, обнаружится, что эта частота колоссально варьирует. Так, фон Кёрёши обнаружил среди солдат в наиболее благоприятных и наиболее постоянных условиях наблюдения (солдаты обследовались рано утром до вставания с постели) колебания частоты сердечных сокращений от 42 до 108. Учитывая этот факт, те, кто выступает против идеи о том, что организм как целое подчиняется чисто физико-химическим законам, могут счесть нелепым предположение, будто частоту сердечных сокращений можно использовать в качестве термометра. И тем не менее, если мы наблюдаем влияние температуры на частоту сердечных сокращений большого числа эмбрионов рыбы Fundulus, пока эти эмбрионы еще находятся в яйце, мы обнаруживаем, что при одинаковой температуре каждое сердце бьется с одинаковой частотой, причем отклонения лишь незначительны и таковы, каких требует флуктуационная изменчивость [258]. Это постоянство столь велико, что частота сердечных сокращений этих эмбрионов может фактически использоваться в качестве грубого термометра. Влияние температуры на частоту сердечных сокращений полностью обратимо, так что при измерении частоты как для возрастающих, так и для убывающих температур мы получаем приблизительно одни и те же значения, как показывает следующая таблица.

ТАБЛИЦА XIV

TemperatureTime Required for Nineteen Heart-beats

in the Embryo of Fundulus °C.Seconds 306.25 258.5 2011.5 1519.0 1032.5 1561.0 1033.5 1518.8 2012.0 2510.0 306.0

Почему каждый эмбрион имеет одинаковую частоту сердечных сокращений при одинаковой температуре — в противовес колоссальной изменчивости этой частоты у человека? Ответ заключается в устранении всех вторичных мешающих факторов. У эмбриона Fundulus сердцебиение является функцией почти исключительно двух переменных: массы ферментов для химических реакций, лежащих в основе сердечных сокращений, и температуры. По наследству масса ферментов примерно одинакова, и благодаря этому все эмбрионы бьются с одинаковой частотой (в пределах флуктуационной изменчивости) при одинаковой температуре. Однако это тождество существует лишь до тех пор, пока эмбрион относительно спокоен в яйце. Как только эмбрион начинает двигаться, это равенство исчезает, поскольку движение влияет на сердцебиение, а подвижность различных эмбрионов различается.

У человека число мешающих факторов столь велико, что никакого равенства частоты при одинаковой температуре ожидать не приходится. Различия в эмоциях или внутренней секреции, следующей за эмоциями, различия в перенесенных заболеваниях и их последствиях, различия в метаболизме, различия в применении наркотиков или лекарств, а также различия в активности — это лишь некоторые из множества вступающих в силу переменных.

4. Как указано выше, температура влияет практически на все жизненные явления сходным характерным образом, например на продукцию CO2 у семян [259] и ассимиляцию CO2 зелеными растениями [260]. Автор не удивился бы, если бы даже аберрации окраски бабочек под влиянием температуры оказались связанными с температурным коэффициентом. Эксперименты Дорфмейстера, Вейсмана, Меррифилда, Шкандфусса и Фишера по сезонному диморфизму и аберрации окраски у бабочек столь часто обсуждались в биологической литературе, что краткой ссылки на них будет достаточно. Под сезонным диморфизмом понимается тот факт, что виды в разное время года могут появляться в несколько иной форме или окраске. Vanessa prorsa — летняя форма, Vanessa levana — зимняя форма того же вида. Выдерживая куколок Vanessa prorsa в течение нескольких недель при температуре от 0° до 1°, Вейсман преуспел в получении из летних куколок экземпляров, напоминавших зимнюю разновидность Vanessa levana.

Если мы хотим получить четкое понимание причин изменчивости окраски и рисунка у бабочек, мы должны обратить свое внимание на эксперименты Фишера, который работал с более экстремальными температурами, чем его предшественники, и обнаружил, что почти идентичные аберрации окраски могут быть получены как при чрезвычайно высоких, так и при чрезвычайно низких температурах. Это хорошо видно из приведенных ниже результатов его наблюдений в виде таблиц. В начале каждого столбца читатель найдет температуру, которой Фишер подвергал куколок, а в вертикальном столбце ниже находятся полученные разновидности. В вертикальном столбце А приведены нормальные формы:

ТАБЛИЦА XV

0° to

-20°C.0° to

+10°C.A

(Normal

Forms)+35° to

+37°C.+36° to

+41°C.+42° to

+46°C. ichnusoides (nigrita)polarisurticæichnusapolarisichnusoides (nigrita) antigone (iokaste)fischeriio——fischeriantigone (iokaste) testudodixeyipolychloroserythromelasdixeyitestudo hygiæaartemisantiopaepioneartemishygiæa elymiwiskotticardui——wiskottielymi klymenemerrifieldiatalanta——merrifieldiklymene weismanniporimaprorsa——porimaweismanni

Читатель заметит, что аберрации, полученные при очень низкой температуре (от 0° до -20°C), абсолютно идентичны аберрациям, полученным при воздействии на куколок чрезвычайно высоких температур (от 42° до 46°C). Более того, аберрации, вызванные умеренно низкой температурой (от 0° до 10°C), идентичны аберрациям, вызванным умеренно высокой температурой (от 36° то 41°C).

На основании этих наблюдений Фишер приходит к выводу, что ошибочно говорить о специфическом действии высоких и низких температур, но должна существовать общая причина для аберраций, обнаруживаемых как при предельно высоких, так и при предельно низких температурах. Эту причину он, по-видимому, видит в ингибирующем действии экстремальных температур на развитие.

Если мы попытаемся проанализировать такие результаты, как результаты Фишера, с физико-химической точки зрения, мы должны осознать, что то, что мы называем жизнью, состоит из серии химических реакций, связанных цепным образом, поскольку одна реакция или группа реакций (a) (например, гидролиз) вызывает вторую реакцию или группу реакций (b) (например, окисление) или поставляет для нее материал. Мы знаем, что температурный коэффициент для физиологических процессов несколько варьирует на различных участках шкалы; как правило, он выше около 0° и ниже около 30°. Но мы также знаем, что температурные коэффициенты варьируют неодинаково для различных физиологических процессов. Следовательно, следует ожидать, что температурные коэффициенты для группы реакций типа (a) не будут идентичны на всей шкале температурным коэффициентам для реакций типа (b). Если, таким образом, определенное вещество образуется при нормальной температуре животного в количествах, необходимых для цепной реакции (b), нельзя ожидать, что этот же идеальный баланс сохранится при чрезвычайно высоких или чрезвычайно низких температурах; более вероятно, что одна группа реакций превысит другую и тем самым произведет аберрантные химические эффекты, которые могут лежать в основе аберраций окраски, наблюдаемых Фишером и другими экспериментаторами.

Важно отметить, что Фишеру также удалось вызвать аберрации с помощью применения наркотиков. Вольфганг Оствальд экспериментально вызвал посредством вариации температуры диморфизм формы у Daphnia.

5. Следующим по важности или равным ей является характер среды, в которой живут клетки.

Неоднократно отмечалось, что морские животные и клетки тела многоклеточных животных окружены средой сходного состава — морской водой и кровью или лимфой, причем обе эти среды представляют собой солевые растворы, различающиеся по концентрации, но содержащие три соли: NaCl, KCl и CaCl2 в примерно одинаковой относительной концентрации, а именно: 100 молекул NaCl : 2,2 молекулы KCl : 1,5 молекулы CaCl2. Это натолкнуло некоторых авторов на поэтическую мечту о том, что нашим домом некогда был океан, но мы не можем проверить эту идею, поскольку, к сожалению, не можем экспериментировать с прошлым. Растения, одноклеточные пресноводные водоросли и бактерии не требуют такой среды для своего существования.

Хербст показал, что когда личинки морских ежей выращивались в среде, в которой отсутствовал лишь один из компонентов морской воды (не только NaCl, KCl или CaCl2, но также Na2SO4, NaHCO3 или Na2HPO4), яйца не могли развиваться до плутеуса; откуда он заключил, что каждый компонент морской воды необходим. Это указывало бы на случай чрезвычайной адаптации ко всем деталям внешней среды.

Эксперименты на гораздо более благоприятном для этой цели животном, а именно на яйцах морской рыбы Fundulus, дали совсем другие результаты. Яйца этой морской рыбы развиваются естественным образом в морской воде, но они точно так же развиваются в пресной или дистиллированной воде, и молодь рыб, вылупляясь в дистиллированной воде, продолжает жить в этой среде. Это доказывает, что эти яйца не требуют никаких солей морской воды для своего развития. Когда эти яйца помещаются сразу после оплодотворения в чистый раствор NaCl такой концентрации, в которой эта соль существует в морской воде, практически все яйца погибают, не образуя эмбриона; но если добавить небольшое количество CaCl2, каждое яйцо способно сформировать его, и эти эмбрионы разовьются в рыб, причем последние вылупятся. Это привело автора к заключению, что эти рыбы (и, возможно, морские животные в целом) нуждаются в Ca морской воды лишь для противодействия вредным эффектам, которые чистый раствор NaCl оказывает при слишком высокой концентрации [261]. Когда мы выращиваем яйца в чистом растворе NaCl концентрацией ≦m/8, развивается практически каждое яйцо; и даже в растворе m/4 или 3/8m многие или некоторые яйца образуют эмбрионы без добавления Ca; возможно, следов Ca, присутствующих в оболочке яйца, достаточно для противодействия вредному действию слабого солевого раствора.

Концентрация NaCl в морской воде в Вудс-Холе (где проводились эти эксперименты) составляет около m/2, и как только эта концентрация NaCl достигается, яйца, как правило, погибают до того, как успевают сформировать эмбрион, если только не добавлено небольшое, но определенное количество Ca. Было обнаружено, что яйца можно выращивать при гораздо более высоких концентрациях NaCl, но в этом случае необходимо добавлять больше Ca. В следующей таблице приведено минимальное количество CaCl2, которое необходимо добавить, чтобы позволить пятидесяти процентам яиц сформировать эмбрионы. (Яйца помещались в раствор через час или два после оплодотворения.)