«Организм как целое с физико-химической точки зрения»

ТАБЛИЦА XVI

Concentration

of NaClCc. m/16 CaCl2 Required

for 50 c.c. NaCl Solution m. 3⁄8 0.1 4⁄8 0.3 5⁄8 0.5 6⁄8 0.6 7⁄8 0.9 8⁄8 1.2–1.4 9⁄8 1.8–2.0 10⁄8 2.0–2.5 11⁄8 2.0? 12⁄8 3.0–3.5 13⁄8 6.0

Это указывает на то, что количество CaCl2, необходимое для противодействия вредному действию чистого раствора NaCl, возрастает приблизительно пропорционально квадрату концентрации раствора NaCl [262]. Читатель заметит, что яйца могут выживать и развиваться в растворе с концентрацией, в три раза превышающей концентрацию морской воды, при условии добавления достаточного количества Ca.

Было также обнаружено, что не только Ca, но и большое число других двухвалентных металлов способны противодействовать вредному действию избыточного раствора NaCl, а именно: Mg, Sr, Ba, Mn, Co, Zn, Pb и Fe [263]; только Hg и Cu не могли быть использованы, поскольку они сами по себе слишком токсичны. Однако антагонистическая эффективность двухвалентных катионов, отличных от Ca, была ниже, чем у Ca. В следующей таблице приведена наивысшая концентрация раствора NaCl, в которой только что оплодотворенные яйца Fundulus все еще способны сформировать эмбрион [264].

50 куб. см 10/8m NaCl + 4 куб. см m/1 MgCl2 50 куб. см 14/8m NaCl + 1 куб. см m/1 CaCl2 50 куб. см 11/8m NaCl + 1 куб. см m/1 SrCl2 50 куб. см 7/8m NaCl + 1 куб. см m/1 BaCl2

С другой стороны, было замечено, что во всех хлоридах с одновалентным катионом — LiCl, KCl, RbCl, CsCl, NH4Cl — яйца могли образовывать эмбрионы до определенной концентрации соли; однако эту концентрацию можно было повысить путем добавления Ca.

ТАБЛИЦА XVII

Концентрации, при которых яйца более не способны образовывать эмбрионы

In the Pure SaltsIn the Same Salts

with the Addition of 1 c.c. m CaCl2

to 50 c.c. Solution LiCl about 6/32 m>5/8 m NaClm/2>14/8 m KCl>11/16 m>8/8 m <6/8 m RbCl>8/8 m>9/8 m <7/8 m CsCl>3/8 m>8/8 m <4/8 m

Кратко говоря, выяснилось, что вредное действие чистого раствора любого хлорида (или любого другого аниона) с одновалентным металлом может быть в значительной степени нейтрализовано добавлением малых количеств соли с двухвалентным металлом. В ранних экспериментах автора также было обнаружено, что двувалентные или поливалентные анионы не оказывают подобного антагонистического эффекта на вредное действие солей с одновалентным катионом.

Таким образом, мы видим, что то, что на первый взгляд в экспериментах Хербста казалось необходимостью — а именно присутствие каждого компонента морской воды, — оказывается частным случаем более общего закона: соли с одновалентными ионами вредны, если их концентрация превышает определенный предел, и это вредное действие уменьшается следами соли с двухвалентным катионом.

Почему не удалось доказать этот факт для яиц морского ежа? Прежде чем ответить на этот вопрос, мы хотим перейти к обсуждению природы вредного действия чистого раствора NaCl определенной концентрации и аннулирования этого действия добавлением небольшого количества Ca. Автор предположил в 1905 году, что вредное действие чистого раствора NaCl заключается в придании мембране яйца проницаемости для NaCl, в результате чего зародыш внутри мембраны погибает; тогда как добавление небольшого количества Ca (или любого другого двухвалентного металла) предотвращает диффузию Na в яйцо [265], возможно, как предполагал Т. Б. Робертсон [266], путем образования осадка с каким-либо компонентом мембраны, благодаря чему последняя становится более непроницаемой. Правильность этой идеи можно продемонстрировать следующим образом. Когда яйца Fundulus, имеющие возраст трех или четырех дней и содержащие эмбрион, помещают в пробирку, содержащую 3 м NaCl, они будут плавать на поверхности этого раствора в течение примерно трех-четырех часов; после этого они опускаются на дно. Прежде чем это произойдет, яйцо сморщивается, и к моменту прекращения плавания эмбрион обычно оказывается мертвым. Это понятно в предположении, что раствор NaCl проник в яйцо, увеличил его удельный вес так, что оно больше не могло плавать, и убил эмбрион. Однако, когда мы добавляем 1 куб. см 10/8м CaCl2 к 50 куб. см 3 м NaCl, яйца плавают, сердце продолжает биться нормально, а эмбрион продолжает развиваться в течение трех дней или более, поскольку кальций препятствует проникновению NaCl в яйцо [267]. Ибо если мы поместим только что вылупившийся эмбрион в 50 куб. см NaCl + 1 куб. см 10/8м CaCl2, он погибнет почти мгновенно; следовательно, в присутствии CaCl2 мембрана должна была в течение трех или более дней действовать как щит, не позволяющий NaCl диффундировать в яйцо.

Те же эксперименты невозможно продемонстрировать на яйце морского ежа, во-первых, потому, что оно не может жить ни в дистиллированной воде, ни в очень разбавленных или очень концентрированных растворах; и во-вторых, потому, что оно не отделено от окружающего раствора — в отличие от зародыша яйца Fundulus — мембраной, которая при надлежащих условиях практически непроницаема для воды и солей.

Тем не менее можно показать, что результаты, к которым мы пришли в наших экспериментах на Fundulus, имеют общее применение. Остерхаут [268] показал, что растения, растущие в почве или в пресной воде, легко погибают от чистого раствора NaCl определенной концентрации, в то время как они могут противостоять той же концентрации NaCl при добавлении некоторого количества CaCl2. Во. Оствальд [269] показал то же самое для одного вида Daphnia. Следовательно, мы приводим к заключению, что вредное действие, следующее за изменением состава морской воды, в некоторых случаях обусловлено увеличением проницаемости клеточных мембран, благодаря чему в клетку могут диффундировать вещества, которые при наличии правильного баланса диффундировать не могут. Для этого баланса соотношение концентрации солей с одновалентным катионом Na и K к концентрации солей с двухвалентным катионом Ca и Mg C(соли Na+K) / C(соли Ca+Mg) имеет важнейшее значение.

6. Важность этого отношения проявляется в так называемом «поведении» морских животных. Мы упоминали только что вылупившихся личинок балянуса в связи с гелиотропизмом. Эти личинки плавают в желобе с нормальной морской водой у поверхности, обладая резко выраженным положительным или отрицательным гелиотропизмом. Как правило, они собираются в два плотных скопления: одно у окна, а другое у комнатного края чашки. Если таких животных поместить в раствор NaCl + KCl (в той пропорции, в которой эти соли существуют в морской воде), они падают на дно, будучи не в состоянии подняться к поверхности. Однако они поднимаются к поверхности и энергично плывут к окну или от него, если добавить определенное количество любого из хлоридов двухвалентного металла: Mg, Ca или Sr; но эти движения продолжаются всего несколько минут, если добавлен только один из этих трех солей; после чего животные снова падают на дно. Если же добавить две соли, например MgCl2 и CaCl2, животные остаются постоянно у поверхности и реагируют на свет так же, как они реагировали бы в нормальной морской воде. Эти животные также способны противостоять сравнительно большим изменениям концентрации морской воды, и представлялось интересным выяснить, имеет ли постоянное значение отношение C(NaCl+KCl) / C(MgCl2+CaCl2), при котором все животные могут плавать у поверхности. Раствор MgCl2 + CaCl2 был 3/8m и содержал оба металла в пропорции, в которой они существуют в морской воде, а именно: 11,8 молекулы MgCl2 на 1,5 молекулы CaCl2. В следующей таблице приведен результат [270]. Поскольку каждый из этих экспериментов длился сутки или более, в одном эксперименте обычно сравнивались две разные концентрации NaCl + KCl с соотношением 1:2 или 1:4.

ТАБЛИЦА XVIII

Number

of

ExperimentConcentration

of

NaCl+KClC.c.

3/8 m CaCl2+MgCl2

RequiredValue of

CNa+K/CMg+Ca 1 m/160.327.8 m/80.4–0.537.0 2m/80.533.3 m/40.9–1.035.1 33/16 m0.735.7 3/8 m1.338.5 4m/80.536.0 m/21.8–1.939.2 5m/40.8–0.939.2 m/21.6–1.740.3 65/16 m0.946.3 5/8 m1.749.0 73/16 m0.641.7 6/8 m2.441.7

Эти эксперименты показывают, что отношение C(Na+K) / C(Ca+Mg) остается почти постоянным при изменяющихся концентрациях C(Na+K).

В прежних экспериментах на медузах автор показал, что между Mg и Ca существует антагонизм [271], и это наблюдение впоследствии было подтверждено Мельцером и Ауэром [272] для млекопитающих. Было замечено, что в растворе NaCl + KCl + MgCl2 личинки балянуса также не могут оставаться у поверхности дольше нескольких минут, в то время как добавление некоторого количества CaCl2 заставляет их постоянно плавать у поверхности. К смеси m/4 или m/2 NaCl + KCl добавляли различные количества MgCl2, чтобы выяснить, сколько CaCl2 требуется для того, чтобы они могли постоянно плавать у поверхности.

ТАБЛИЦА XIX

C.c. of m/16 CaCl2 Necessary

to Induce the Majority of

the Larvæ to Swim in m/2 (Na+K)m/4 (Na+K) 50 c.c. NaCl+KCl+0.75 c.c. 3⁄8 m MgCl20.2 50 c.c. NaCl+KCl+ 1.5 c.c. 3⁄8 m MgCl20.40.3 50 c.c. NaCl+KCl+ 2.5 c.c. 3⁄8 m MgCl20.40.4 50 c.c. NaCl+KCl+ 5.0 c.c. 3⁄8 m MgCl20.7–0.80.7–0.8 50 c.c. NaCl+KCl+10.0 c.c. 3⁄8 m MgCl21.61.6 50 c.c. NaCl+KCl+15.0 c.c. 3⁄8 m MgCl21.8 50 c.c. NaCl+KCl+20.0 c.c. 3⁄8 m MgCl21.8

Для правильной интерпретации этих цифр мы должны помнить, что имеем дело с двумя различными антагонизмами: одним — между солями с одновалентными и двухвалентными металлами, и другим — между Mg и Ca. Первый антагонизм удовлетворяется добавлением Mg, поскольку во всех растворах для этой цели присутствовало достаточное количество Mg. Чего не хватало, так это баланса между Mg и Ca. Эксперименты в Таблице XIX, следовательно, отвечают на вопрос об отношении между Mg и Ca. Если мы рассмотрим только концентрации Mg между 2,5 и 10,0 куб. см 3/8m MgCl2 — те, которые ближе всего к нормальной концентрации Mg в морской воде, — мы заметим, что C(Ca) должна варьировать пропорционально C(Mg). Если теперь объединить результаты этого и предыдущего параграфов, мы можем выразить их в форме теории физиологически сбалансированных солевых растворов, под которой мы понимаем, что в океане (а также в крови или лимфе) соли существуют в таком соотношении, при котором они взаимно антагонизируют вредное действие, которое одна или несколько из них оказывали бы, будучи в растворе в одиночку [273]. Этот закон физиологически сбалансированных растворов представляется общим выражением эффекта изменений состава солевых растворов для морских или всех водных организмов.

Эта глава была бы неполной без указания на роль буферов в морской воде и крови, благодаря которым реакция этих сред удерживается от изменения способом, пагубным для организма. Этими буферами являются карбонаты и фосфаты. Вместо утверждения, что организмы адаптированы к среде, Л. Хендерсон указал на пригодность окружающей среды для развития организмов, и одним из таких элементов пригодности являются буферы против изменений концентрации ионов водорода [274]. Соотношение, в котором соли различных металлов существуют в морской воде — другое. Очевидно, что количественные законы, господствующие в эффекте окружающей среды на организмы, оставляют не больше места для вмешательства «направляющей силы» виталиста, чем законы движения Солнечной системы.

ГЛАВА XII

АДАПТАЦИЯ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

1. Некоторые биологи предполагают, что окружающая среда влияет на организм таким образом, что увеличивает его адаптацию. Будь это верно, это не противоречило бы чисто физико-химической концепции жизни; это потребовало бы лишь объяснения механизма, посредством которого осуществляется адаптация. В литературе зафиксированы яркие случаи, которые предостерегают нас против универсальной правильности взгляда о том, что окружающая среда вызывает адаптивную модификацию организма. Так, автор указал в 1889 году, что положительный гелиотропизм имеет место у организмов, не имеющих возможности им воспользоваться [275], например у Cuma rathkii, ракообразного, живущего в иле, и гусениц ивового древоточца, живущих под корой деревьев. Сегодня мы понимаем, почему это должно быть так, поскольку гелиотропизм зависит от присутствия фоточувствительных веществ, и легко видеть, что вопрос использования или неиспользования не имеет никакого отношения к образованию определенных безвредных химических соединений в теле. Гораздо более яркий пример представляет собой гальванотропизм. Многие организмы демонстрируют явление гальванотропизма, однако, как автор отмечал много лет назад, гальванотропизм является чисто лабораторным продуктом, и ни одно животное никогда не имело и не будет иметь шанса подвергнуться воздействию постоянного тока, кроме как в лаборатории ученого. Этот факт является такой же загадкой для сторонника теории отбора и ламаркиста (который был бы в затруднении объяснить, как внешние условия могли развить этот тропизм), как и для виталиста, которому пришлось бы признать, что гены и супергены время от времени предаются причудливым капризам и срывам. Единственная последовательная позиция — это позиция физика, который полагает, что реакции и структуры животных являются следствием химических и физических сил, которые служат цели не больше, чем те силы, которые ответственны за Солнечные системы. С этой точки зрения становится понятным, почему в организмах могут возникать совершенно бесполезные тропизмы или структуры.

2. Знаменитым примером кажущейся адаптации животных к окружающей среде служили слепые пещерные животные. Известно, что в пещерах обычны слепые саламандры, слепые рыбы и слепые насекомые, тогда как в открытых местах такие формы сравнительно редки. Этот факт навел на мысль, что темнота пещеры была причиной дегенерации глаз. Однако более тщательное исследование приводит к иному объяснению. Эйгенманн показал, что из видов саламандр, обитающих обычно в пещерах Северной Америки, два имеют по-видимому совершенно нормальные глаза. Это Spelerpes maculicauda и Spelerpes stejnegeri. Два других, живущих в пещерах, обладают весьма дегенерированными глазами: Typhlotriton spelæus и Typhlomolge rathbuni. Если неиспользование является прямой причиной слепоты, мы должны спросить, почему Spelerpes не слеп.

Другая трудность проистекает из того факта, что слепая рыба Typhlogobius встречается в открытых местах (на побережье южной Калифорнии) на мелководье, где она живет под камнями в норах, занимаемых креветками. Снова должен быть поднят вопрос: как может случиться так, что вопреки воздействию света Typhlogobius слеп?

Наиболее важным фактом является, пожалуй, тот, который был обнаружен Эйгенманном у рыб семейства Amblyopsidæ. Шесть видов этой группы постоянно живут в пещерах, не встречаются в открытых местах и имеют аномальные глаза, в то время как один живет постоянно в открытых местах, никогда не встречается в пещерах, а один происходит из подземных источников. Единственная форма, которая встречается только в открытых местах, Chologaster cornutus, имеет упрощенную сетчатку, а также сравнительно небольшой глаз, иными словами, ее глаз ненормален. Это указывает на возможность того, что остальные представители, обнаруживаемые только в пещерах, также могли бы иметь аномальные глаза, даже если бы они никогда не жили в пещерах.

Благодаря этим фактам старая идея становится сомнительной, а именно — что пещерные животные изначально были животными с нормальными глазами, которые вследствие неиспользования претерпели постепенную наследственную дегенерацию.

Недавние эксперименты, проведенные на эмбрионах рыбы Fundulus, привели к результату, что слепоту у рыб можно вызвать самыми разными средствами, помимо отсутствия света [276]. Так, автор обнаружил, что при скрещивании яйца Fundulus со спермой сильно отличающегося вида, а именно Menidia, очень часто получались слепые эмбрионы; иными словами, такие эмбрионы обладали дегенерированными глазами, характерными для слепых пещерных рыб. Очень часто никаких других внешних следов глаза, кроме скопления пигмента, обнаружить не удавалось, в то время как тщательное гистологическое исследование, возможно, привело бы к демонстрации рудиментов хрусталика и других тканей глаза.

Другой метод получения слепых рыбьих эмбрионов заключается в воздействии на яйцо сразу или вскоре после оплодотворения температурой от 0° до 2°C в течение нескольких часов. Множество эмбрионов погибает от этой обработки, но те, которые выживают, ведут себя очень похоже на гибриды между Fundulus и Menidia, то есть ряд из них имеет совершенно дегенерированные глаза. Если яйца уже сформировали эмбрион, их можно держать при температуре 0° в течение месяца или более без появления слепых животных. Изредка такие рудиментарные глаза наблюдались и тогда, когда яйца содержались в растворе, содержащем следы KCN. Стокарду удалось получить циклопические глаза у Fundulus путем добавления избытка соли магния в морскую воду, в которой развивались яйца, или путем добавления спирта, а Макклендон подтвердил эти результаты и дополнил их.

Автор неоднократно, но безуспешно пытался получить Fundulus с недоразвитыми глазами, содержа эмбрионы в темноте. Сперме и яйцу не позволяли подвергаться воздействию света, однако эмбрионы без исключения имели нормальные глаза.

Ф. Пэйн вырастил шестьдесят девять последовательных поколений мухи Drosophila в темноте, но глаза и реакция насекомых на свет остались абсолютно нормальными.

Уленхут недавно продемонстрировал весьма поразительным образом, что развитие глаз не зависит от влияния света или от функционирования глаз. Он пересадил глаза молодых саламандр в различные части их тел, где они больше не были связаны со зрительными нервами. Глаза после трансплантации претерпели дегенерацию, за которой последовала полная регенерация. Он показал, что эта регенерация происходила в полной темноте и что пересаженные глаза оставались нормальными у саламандр, содержавшихся в темноте в течение пятнадцати месяцев. Следовательно, глаза, которые больше не находились в связи с центральной нервной системой, не получали света и не могли функционировать, регенерировали и остались нормальными. Дегенерация, происходившая в глазах сразу после пересадки, по-видимому, была обусловлена прерыванием кровообращения в глазе, а регенерация началась по всей вероятности с восстановления кровообращения в пересаженном органе.

В наших собственных экспериментах можно показать, что кровообращение в эмбрионе было нарушено во всех случаях, когда глаза дегенерировали. Гибриды между Fundulus и Menidia часто имеют бьющееся сердце, но редко — кровообращение (хотя они образуют кровь); и то же явление имело место у эмбрионов, которые подвергались воздействию низкой температуры на ранней стадии своей жизни. Следовательно, все факты согласуются в том, что условия, ведущие к аномальному кровообращению (и, следовательно, также к аномальному или неадекватному питанию эмбрионального глаза), могут препятствовать развитию и приводить к образованию слепых рыб. Эйгенманн утверждает, что в глаз слепой пещерной саламандры Typhlotriton не входят кровеносные сосуды. Присутствие или отсутствие света обычно не мешает кровообращению или питанию эмбрионального глаза и, следовательно, как правило, не приводит к образованию дегенерированных глаз.

Это привело бы нас к предположению, что слепые рыбы обязаны своей дефектностью не отсутствию света, а условию, которое нарушает кровообращение в эмбриональном глазе. Такое условие может быть вызвано аномалией в зародышевой плазме или в одной хромосоме, природу и причину которой мы не в состоянии определить в настоящее время; но которая, поскольку она возникает в зародышевой плазме или хромосомах, должна быть наследственной. Это объяснило бы, почему животные с безупречными глазами могут встречаться в пещерах и почему совершенно слепые животные могут встречаться в открытых местах. Однако это оставляет один пункт необъясненным, а именно: большую частоту слепых видов в пещерах или в темноте и относительную редкость таких форм на открытом пространстве.

Эйгенманн показал, что все те формы, которые живут в пещерах, были адаптированы к жизни в темноте еще до того, как вошли в пещеру [277]. Все эти животные обладают отрицательным гелиотропизмом и положительным стереотропизмом, и с такими тропизмами они неизбежно будут вынуждены войти в пещеру всякий раз, когда их помещают у входа. Даже те среди Amblyopsidæ, которые живут в открытых местах, обладают тропизмами пещерного жителя. Это исключает идею о том, что пещера адаптировала животных к жизни в темноте.

Только те животные могут процветать в пещерах, которые для своего питания и спаривания не зависят от зрительных механизмов; и наоборот, животные, не снабженные зрительными механизмами, могут успешно конкурировать на открытом пространстве, где они встречают конкуренцию со стороны видящих животных, лишь при исключительных условиях. Это, по-видимому, объясняет тот факт, что в пещерах слепые виды встречаются сравнительно чаще, чем в открытых местах.

Иными словами, адаптация слепых животных к пещере является лишь кажущейся; они были адаптированы к пещерной жизни еще до того, как вошли в пещеру. Многие животные явно отягощены зародышевой аномалией, дающей начало несовершенству и малому размеру глаза — вовлеченный наследственный фактор может иметь отношение к развитию кровеносных и лимфатических сосудов глаза. Такие мутанты могут выживать в пещере легче, чем на открытом пространстве, где им не приходится сталкиваться с конкуренцией со стороны видящих форм. У человека также известна наследственная форма слепоты — так называемая наследственная глаукома. Она не имеет ничего общего со светом, но заболевание, по-видимому, обусловлено наследственной аномалией кровообращения в глазе.

Каммерер [278] недавно сообщил, что, содержа слепую европейскую пещерную саламандру Proteus anguinus в определенных условиях освещения, он преуспел в получении двух экземпляров с большими глазами. Согласно ему, глаза Proteus могут развиваться до определенной точки, а затем снова регрессировать. Он заявляет, что при содержании молодых саламандр попеременно в течение недели или двух при солнечном свете и в темной комнате, где они подвергались воздействию красного накаливающегося света, у двух самцов сформировались несколько большие глаза. В первый год никаких изменений заметно не было. На второй год под кожей стало заметно небольшое увеличение размера глаз. На третий год глаз слегка выпячивался, и это несколько усилилось на четвертый год.

До сих пор в животной биологии зафиксирован лишь один случай, когда свет влияет на формирование органов. Автор обнаружил, что регенерация полипов гидроидного полипа Eudendrium не происходит, если животные содержатся в темноте, тогда как полипы регенерируют при воздействии света [279]; причем время экспозиции может быть довольно коротким, согласно Гольдфарбу [280]. Возможно, что Proteus в этом отношении напоминает Eudendrium; однако следует отметить, что из множества различных форм, испробованных автором в течение ряда лет, Eudendrium был единственной, которая обнаружила свидетельства такого влияния света. Конечно, не исключено, что свет может рефлекторно влиять на развитие кровеносных сосудов в глазах определенных животных, например Proteus, и тем самым позволить глазам Proteus вырасти немного больше.

Таким образом, мы приходим к заключению, что не пещера сделала животных слепыми, а животные с наследственной склонностью к дегенерации глаз могут выживать в пещере, тогда как на открытом пространстве они могут выживать лишь в виде исключения. Причиной дегенерации является нарушение кровообращения и питания глаза, которое, как правило, не зависит от присутствия или отсутствия света.

Мы можем в порядке отступления остановиться на мгновение, чтобы рассмотреть самый поразительный и жуткий случай адаптации, а именно формирование прозрачных преломляющих сред, особенно хрусталика перед сетчаткой. Именно благодаря этим средам лучи, испускаемые светящейся точкой, могут объединяться в точку изображения на сетчатке. Одна часть этого процесса понятна, а именно формирование хрусталика. Всюду, где глазной бокал эмбриона пересаживается под эпителий, последний преобразуется в прозрачный хрусталик. Когда верхний край радужной оболочки у саламандры повреждается так, что клетки могут размножаться, масса вновь образованных клеток также становится прозрачной и формируется хрусталик. Это указывает на существование в глазном бокале вещества, которое делает эпителиальные клетки прозрачными, а также ограничивает размер формирующегося хрусталика. Хрусталик не всегда является идеальным оптическим инструментом, напротив, он, как правило, несколько дефектен. Разумеется, огромное количество деталей, касающихся процесса регенерации хрусталика, еще предстоит разработать.

3. Хорошо известно, что большинство морских животных погибает при помещении в пресную воду и наоборот; а в соленых озерах или прудах с концентрацией соли настолько высокой, что большинство морских животных погибло бы при внезапном переносе в такой раствор, мы имеем ограниченную фауну и флору. Распространено мнение, что морские животные адаптируются к пресной воде или наоборот, или к условиям в соленых озерах, особенно если изменения происходят постепенно. И тем не менее можно показать, что существование этих различных фаун можно объяснить без допущения адаптивного эффекта окружающей среды. Автор работал с морской рыбой Fundulus, яйца которой развиваются естественным образом в морской воде, однако они будут развиваться столь же хорошо в дистиллированной воде; а молодь рыб, вылупляющаяся в дистиллированной воде, живет и растет в этой среде. Большинство взрослых рыб погибает через несколько дней при внезапном помещении в дистиллированную воду, но они могут жить в пресной воде, содержащей лишь следы соли. Они также могут жить в очень концентрированной морской воде, например при удвоенной нормальной концентрации. Предположим, что океанский залив, содержащий таких рыб, внезапно оказывается отрезанным от суши и концентрация морской воды таким образом повышается до удвоенного естественного количества; большинство форм погибло бы, и выжил бы только Fundulus и, возможно, несколько других видов с той же степенью устойчивости. Исследователь, изучающий соленость воды и не знающий естественной устойчивости Fundulus к изменениям концентрации, был бы склонен предположить, что перед ним пример постепенной адаптации рыбы к более высокой концентрации морской воды; тогда как рыба была уже невосприимчива к этой высокой концентрации до того, как вступила с ней в контакт.

Эта рыба казалась удобным объектом для выяснения того, в какой степени действительно существовала адаптация к окружающей среде, и результат оказался неожиданным. Изменяя концентрацию морской воды постепенно, удается повысить естественную устойчивость рыбы лишь незначительно, не более чем на десять процентов. Концентрация природной морской воды чуть выше концентрации раствора m/2 NaCl+KCl+CaCl2 в той пропорции, в которой эти три соли присутствуют в морской воде. Когда взрослых особей Fundulus помещают в раствор 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 в той пропорции, в которой эти соли встречаются в морской воде, они погибают менее чем за сутки, но если их перенести из морской воды непосредственно в раствор 8⁄8m или 9⁄8m, они могут жить бесконечно долго. Было обнаружено, что если концентрацию морской воды повышать постепенно (на m/8 в день), на пятый день рыба способна противостоять раствору 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 в течение месяца (или, возможно, дольше; эксперимент после этого срока был прекращен). Когда раствору 10⁄8m позволяли медленно концентрироваться вследствие испарения (при комнатной температуре), все рыбы быстро погибали при концентрации 12⁄8m или даже ниже. В более высоких концентрациях они могут жить лишь день или два. Эти эксперименты показывают, что, хотя рыба от природы нечувствительна к раствору 9⁄8m NaCl+KCl+CaCl2, методом медленного повышения концентрации ее можно заставить переносить раствор 10⁄8m или 11⁄8m, но не более. Эти рыбы, будучи однажды адаптированы к раствору 10⁄8m, могут быть внезапно помещены в очень слабый раствор, например m/80 NaCl, без каких-либо страданий, а при возвращении в раствор 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 они продолжают жить. Если они остаются в слабом растворе в течение нескольких дней, их способность к сопротивлению раствору 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 ослабевает.

Какое изменение происходит, когда рыба становится более устойчивой, и почему ее нормальная устойчивость столь велика? Ответ, основанный на экспериментах автора, представляется следующим: Fundulus сравнительно устойчив к внезапным изменениям концентрации морской воды в пределах от m/80 до 9⁄8m, поскольку обладает относительно непроницаемой кожей, проницаемость которой не претерпевает серьезных изменений при резких колебаниях в этих пределах концентрации; если же эти пределы превышены и рыба внезапно попадает в слишком высокую концентрацию, кожа становится проницаемой и рыба погибает, причем жабры становятся непригодными для использования или нервы повреждаются солью, которая диффундирует в тело рыбы.

Тот факт, что посредством медленного повышения концентрации до 10⁄8m рыба способна выдерживать этот предел, в действительности не является адаптацией. Не существует резкой границы между повреждающей и неповреждающей концентрацией. Мы видели, что рыба от природы невосприимчива к раствору 9⁄8m. Она также от природы невосприимчива к раствору 10⁄8m или 11⁄8m, если дать ей время компенсировать вредное воздействие раствора 10⁄8m за счет восстановительного действия ее крови или почек. За пределами этого никакой рост устойчивости невозможен. В действительности адаптация в данном случае отсутствует.

В прежних экспериментах автор показал, что чистый раствор NaCl той концентрации, в которой эта рыба обитает в естественных условиях, убивает ее очень быстро, тогда как в таком же растворе она живет бесконечно долго, если добавить немного CaCl2. Объяснение этого факта заключается в том, что чистый раствор NaCl способен проникать в ткани животного путем диффузии, в то время как добавление следов CaCl2 делает мембрану практически непроницаемой для NaCl. Возник вопрос, можно ли сделать рыбу более устойчивой к чистому раствору NaCl достаточно высокой концентрации и как это можно осуществить. Исходя из представления об адаптивном эффекте окружающей среды, следовало бы ожидать, что постепенное повышение концентрации чистого раствора NaCl должно постепенно изменять животное и делать его более устойчивым. Предложенный метод заключался поэтому в том, чтобы помещать рыбу сначала в низкие, а затем постепенно в возрастающие концентрации NaCl. Этот метод был опробован и оказался неэффективным для данной цели. Особи Fundulus при переносе из морской воды (после промывания) в раствор 6⁄8m NaCl погибают примерно через четыре часа. Если предварительно их содержать в более слабом растворе NaCl, они погибают, пожалуй, еще быстрее. Тем не менее можно заставить их жить дольше в растворе 6⁄8m NaCl; однако для этого приходится прибегать к методу, который контрастирует с представлениями об адаптивном влиянии среды. Когда рыб предварительно обрабатывают морской водой (или смесью NaCl+KCl+CaCl2) более высокой концентрации, так что они адаптируются к раствору 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 или к морской воде 10⁄8m, они также становятся более устойчивыми к в противном случае токсичному раствору NaCl. Рыбы, взятые непосредственно из морской воды, погибали менее чем через четыре часа при помещении в раствор 6⁄8m NaCl, в то время как рыбы из той же партии, предварительно адаптированные к морской воде 10⁄8m описанным выше способом, жили два или три дня в растворе 6⁄8m NaCl.

Вполне возможно, что именно высокая концентрация кальция в морской воде 10⁄8m сделала рыб более невосприимчивыми к последующей обработке NaCl. Нам известно, почему чистый раствор NaCl убивает их, и нам также известно, почему добавление CaCl2 защищает их от этого пагубного воздействия. Довольно странно, что там, где условия экспериментов ясны, мы не находим ничего, что указывало бы на адаптивный эффект окружающей среды.

4. Работа Эрлиха над трипаносомами, по-видимому, указывает на замечательную способность организмов к адаптации к определенным ядам. Если автор правильно понимает эти эксперименты, они заключались в заражении мыши определенным штаммом трипаносом и обработке ее некоторым соединением мышьяка, которое в некоторой степени подавляло размножение паразитов, но не убивало их всех. Четыре или пять дней спустя трипаносомы от этой мыши передавались другой мыши, и через двадцать четыре часа эту мышь обрабатывали более высокой дозой того же соединения мышьяка; этот процесс повторяли. После третьей передачи или позднее трипаносомы оказываются способны противостоять значительно более высоким дозам того же яда, чем вначале, и эта устойчивость сохраняется годами. Эрлих, судя по всему, принял как должное то, что ему удалось превратить выживших трипаносом в тип, который постоянно является более устойчивым к соединению мышьяка, чем исходный штамм.

Автор не до конца убежден в том, что в этих экспериментах в достаточной мере учитывалась возможность, на которую указывают эксперименты Иоганнсена о значении чистых линий в работе по наследственности. Согласно этому автору, взятый наугад штамм трипаносом по всем вероятностям должен содержать популяцию, состоящую из штаммов с различными степенями устойчивости. Если в зараженных мышей неоднократно инъецировать высокую, но не максимальную концентрацию соединения мышьяка, более слабые популяции трипаносом погибают и выживают только наиболее устойчивые. Они, разумеется, продолжают сохранять свою устойчивость при пересадке на хозяев того же вида. Согласно этой интерпретации, устойчивый к мышьяку штамм вполне мог существовать до проведения экспериментов, а обработка Эрлиха заключалась лишь в устранении менее устойчивых штаммов.

С другой стороны, было показано, что если устойчивый к мышьяку штамм трипаносом проходит через организм мухи цеце, он теряет свою устойчивость к мышьяку. Этот факт, возможно, исключает применимость теории чистой линии к обсуждению природы устойчивости к мышьяку, однако представляется, что дальнейшие эксперименты весьма желательны.

5. Даллинджер утверждал, что ему удалось приспособить некоторых простейших к температуре 70° C путем постепенного повышения их температуры в течение нескольких лет. Желательно, чтобы это утверждение было верифицировано; пока это не сделано, сомнения вполне оправданны. Шоттелиус обнаружил, что колонии Micrococcus prodigiosus при переносе с температуры 22° на 38° переставали образовывать пигмент и триметиламин. После того как кокки культивировались в течение десяти или пятнадцати поколений при температуре 38°, они не образовывали пигмент даже при обратном переносе на 22° C. Диёдонне использовал Bacillus fluorescens для аналогичных целей. При 22° эта бактерия образует флуоресцирующий пигмент и триметиламин, но при 35° — нет. Постоянно культивируя эту бактерию при 35°, Диёдонне обнаружил, что после культивирования пятнадцатого поколения при 35° бактерия вырабатывала пигмент и триметиламин при 35°. Давенпорт и Касл обнаружили, что головастики лягушки, содержавшиеся при 15°, впадали в тепловое оцепенение при 40,3° C, в то время как головастики, содержавшиеся в течение двадцати восьми дней при 25°, не испытывали такого воздействия этой температуры и впадали в тепловое оцепенение при 43,5°. Когда последних головастиков возвращали на семнадцать дней к температуре 15°, они частично, но не полностью утрачивали свою устойчивость к высокой температуре, поскольку впадали в тепловое оцепенение при 41,6°. Авторы предполагают, что эта адаптация к более высокой температуре обусловлена потерей воды протоплазмой, благодаря чему последняя становится более устойчивой к повышению температуры. Эту идею проверил Крыж, который обнаружил, что температура коагуляции их мышечной плазмы не изменяется при содержании холоднокровных животных при различных температурах.

Леб и Вастенеис обнаружили, что особи Fundulus, взятые из условий низкой температуры 10° C, погибают менее чем через два часа при внезапном переносе в морскую воду с температурой 29° C, и всего за несколько минут — при внезапном переносе в среду с температурой 35° C. Если же рыб переносили в воду с температурой 27° C на сорок часов, они могли жить бесконечно долго в морской воде при 35° C. Подвергая рыб ежедневно в течение двух часов воздействию постепенно возрастающей температуры, исследователи смогли сделать их устойчивыми к температуре 39°. Примечательным фактом оказалось то, что рыбы, будучи однажды приучены к высокой температуре (35°), не теряли эту устойчивость при содержании в течение четырех недель при температуре от 10° до 14° C. Контрольные рыбы, взятые из тех же температурных условий, погибали через две-четыре минуты; иммунизированные рыбы, взятые из условий 10° и перенесенные непосредственно в 35° C, жили в течение многих часов или бесконечно долго. Они даже сохраняли этот иммунитет при содержании в течение двух недель при температуре 0,4° C.

Почему животное в целом способно переносить высокую температуру лучше, если она повышается постепенно, а не внезапно? Физика предлагает нам аналогию с этим явлением в том опыте, что стеклянные сосуды, которые легко лопаются при резком повышении температуры, остаются целыми, когда температура поднимается постепенно. Стекло является плохим проводником тепла, и когда температура внутри стеклянного цилиндра повышается внезапно, внутренний слой цилиндра расширяется, в то время как внешний слой из-за медленной теплопроводности расширяется несимметрично, и цилиндр может лопнуть. Мы можем предположить, что внезапное повышение температуры вызывает определенные изменения в клетках (например, увеличение проницаемости или разрушение поверхностного слоя?). Если повышение температуры происходит постепенно, кровь, лимфа или клеточный сок могут успеть устранить повреждение, причем это восстановление представляется необратимым, по крайней мере в течение некоторого времени, как показывают эксперименты на Fundulus. Если температура поднимается слишком быстро, клетка или жидкости организма не успевают вовремя устранить повреждение.

Следует также учитывать, что при более высокой температуре в организме могут образовываться вещества, которых нет при более низкой температуре, и наоборот, что может объяснить такие результаты, как у Шоттелиуса или Диёдонне и многих других.

6. Теория адаптивного эффекта окружающей среды часто связывалась с допущением наследования приобретенных признаков. Было показано, что более ранние утверждения о наследовании приобретенных признаков, такие как эпилепсия у морских свинок по Броун-Секару после перерезки седалищного нерва, являются необоснованными или получили иное, более рациональное объяснение. Недавно П. Каммерер заявил, что доказал с помощью новых экспериментов возможность вызывания наследственных изменений посредством изменений окружающей среды.

Уже упоминалось, что половозрелые самцы лягушек и жаб в период размножения обладают утолщениями на пальцах или предплечьях, которые пигментированы и несут многочисленные мелкие роговые черные шипики; эти вторичные половые признаки служат самцу лягушки для удерживания самок в воде во время копуляции. Существует один вид, у которого этот половой признак отсутствует, а именно самец так называемой повитухи (Alytes obstetricans). У этого вида животные спариваются на суше, и вполне естественно связать отсутствие этого вторичного полового признака у самца с его иными привычками размножения. Каммерер заставил таких жаб копулировать в воде, а не на суше (содержа животных в террариуме с высокой температурой). Он заявляет, что, заставляя родителей откладывать яйца в течение последовательных периодов нереста в воде, он в конце концов получил потомство, которое при нормальных температурных условиях естественным образом откладывает яйца в воде; иными словами, они изменили свои привычки. Мы не будем обсуждать эту часть его утверждения, поскольку привычки размножения животных в неволе склонны быть ненормальными. Однако Каммерер делает дальнейшее важное заявление о том, что у мужского потомства таких пар на третьем генерационном этапе появляются припухлость на пальце и обычная шероховатость, а на четвертом — черные подушечки и гипертрофия мышц предплечья. Иными словами, он сообщает об успехе в достижении наследования приобретенного морфологического признака, появление которого у данного вида никогда ранее не наблюдалось. Бейтсон, ввиду важности этого случая, пожелал изучить его более подробно, и я процитирую его отчет.

Систематики, специально изучавшие земноводных (Batrachia), по-видимому, сходятся на том, что Alytes в природе не обладает этими структурами; и когда особи, обладающие ими, могут быть представлены для осмотра, тогда, я думаю, настанет время более серьезно изучить доказательства наследования приобретенных признаков. Я написал д-ру Каммереру в июле 1910 года с просьбой одолжить такой экземпляр, и во время посещения Биологической экспериментальной станции (Biologische Versuchsanstalt) в сентябре того же года я обратился с той же просьбой, но до сих пор ни одного экземпляра предоставлено не было. В делах подобного рода многое обычно зависит от интерпретаций, сделанных в момент наблюдения; однако здесь налицо пример, который можно было бы легко подтвердить консервированным материалом.

Совсем недавно тот же автор сообщил о другом наследственном морфологическом изменении, вызванном внешними условиями. Определенный вид саламандры (Salamandra maculosa) имеет желтые пятна на в целом темной коже. Каммерер утверждает, что если таких саламандр содержать на желтом грунте, они становятся более желтыми не за счет удлинения хроматофоров (что не было бы удивительным), а благодаря фактическому размножению и росту клеток желтого пигмента, в то время как рост черной кожи тормозится. Обратное верно, если этих саламандр содержать на черной почве; в этом случае, согласно Каммереру, рост желтых клеток кожи тормозится, тогда как черная часть кожи растет. Как ни странно, по его утверждению, эти индуцированные изменения передаются по наследству. И здесь мы снова имеем дело с наследованием приобретенного морфологического признака.

Мегусар повторил эксперименты Каммерера на саламандрах, но возражает ему, заявляя, что цвет почвы не оказывает влияния на окраску саламандр. Разумеется, нам известно явление цветовой адаптации, при которой животное изменяет свой рисунок окраски в зависимости от окружающей среды. Это результат воздействия сетчаточного изображения на кожу и интерпретировался автором как случай цветовой телефотографии, для которого до сих пор не найдено физического объяснения. Это явление, однако, не ведет к какому-либо наследственному изменению цвета.

Каммерер делает множество заявлений о наследовании приобретенных модификаций инстинкта; более того, он утверждает, что склонность родителей к музыке порождает потомство с музыкальными способностями. В подобных утверждениях многое зависит от субъективной интерпретации наблюдателя.

Автору не известно о наличии в настоящее время хотя бы одного достаточного доказательства наследования приобретенного признака. У нас имеются свидетельства об изменениях у потомства в результате отравления зародышевой плазмы алкоголем, даваемым родителям, — как в известных экспериментах Стоккарда, — или в результате воздействия на бабочек экстремальных температур, но в этих случаях половые клетки были отравлены или изменены алкоголем либо химическими соединениями, образующимися при очень низких или очень высоких температурах. Это, разумеется, совершенно не то же самое, что утверждать, будто в результате принуждения повитухи откладывать яйца в воду мужское потомство приобретает на своем пальце подушечки и роговые образования других видов лягушек или что при содержании черных саламандр на желтой бумаге потомство становится более желтым. Тем не менее, если существует наследование приобретенных признаков, которое может хоть как-то пролить свет на так называемые явления адаптации, оно должно состоять в результатах, подобных тем, которые Каммерер заявляет, что ему удалось получить.

Хотя автор не отказывается принять интерпретацию Эрлиха относительно устойчивых к мышьяку штаммов трипаносом или утверждения Каммерера в отношении наследования приобретенных признаков, он считает, что необходимо провести дополнительные исследования, прежде чем их можно будет использовать для решения нашей проблемы.

7. Такое отношение оставляет нас в затруднении. Весь животный мир кажется симфонией адаптации. Мы уже упоминали глаз с его преломляющими средами, столь удачно искривленными и расположенными, что более или менее четкое изображение внешних объектов фокусируется точно на сетчатке; и это несмотря на тот факт, что хрусталик и сетчатка развиваются независимо; мы упоминали и обсуждали случаи инстинктов или автоматических приспособлений, необходимых для поддержания жизни, — влечение двух полов и автоматические механизмы, с помощью которых сперматозоид и яйцеклетка соединяются вместе; материнские инстинкты, благодаря которым заботятся о потомстве; и все те адаптации, посредством которых животные добывают себе пищу и создают благоприятные условия для сохранения жизни. Можем ли мы понять все эти адаптации без веры в наследование приобретенных признаков? На самом деле упорство, с которым некоторые авторы цепляются за такую веру, продиктовано мыслью, что это единственная альтернатива супранатуралистическим или виталистическим идеям. Автор придерживается мнения, что нам не нужно полагаться на допущение наследования приобретенных признаков, но что физиологическая химия вполне достаточна для этой цели.

Ранние авторы объясняли рост конечностей у головастика лягушки или жабы как случай адаптации к жизни на суше. Благодаря Гудерначу мы знаем, что рост ног может быть вызван в любой момент даже у самого молодого головастика, неспособного жить на суше, путем скармливания животному щитовидной железы. Как мы отмечали в главе VII, вполне возможно, что в природе ноги головастика начинают расти, когда в организме животного образуется или циркулирует достаточное количество щитовидной железы или аналогичного соединения.

Случай, когда яйцеклетка прикрепляется к стенке матки и вызывает образование децидуальной ткани, вполне обоснованно может считаться примером адаптации. Мы упоминали наблюдение Лео Леба о том, что желтое тело яичника выделяет в кровь вещество, которое изменяет ткани матки таким образом, что контакт с любым инородным телом (например, с яйцеклеткой) стимулирует это образование децидуальной ткани. И снова то, что казалось адаптацией в условиях неизвестности, оказывается результатом действия определенного химического вещества, циркулирующего в организме.

Случай, когда яйцеклетки большинства животных не могут развиваться без сперматозоида, выглядит как адаптация, и тем не менее мы можем имитировать активирующее действие сперматозоида на яйцеклетку с помощью определенных химических соединений, что наводит на мысль, будто активирующее влияние сперматозоида на яйцеклетку может объясняться тем, что он переносит такое соединение.

Удивительные адаптации, проявляющиеся в брачных инстинктах, по-видимому, обусловлены определенными веществами, секретируемыми половыми железами, как показал Штейнах (глава VII). Здесь, опять же, процесс, как его принято понимать в популярной науке, представляет собой противоположность истине: выживают те, кто обладает необходимым оснащением, — они не приобрели это оснащение под влиянием окружающей среды.

Для зеленых растений абсолютно необходимо, чтобы их стебли и листья были выставлены на свет, поскольку только так они способны образовывать углеводы; и столь же существенно, чтобы корни росли в почву, дабы растение могло получать нитраты и фосфаты, необходимые для построения его белков и нуклеинов. Этот результат, на языке сторонников теории адаптации, достигается за счет адаптивной реакции растения на свет. В действительности эта адаптивная реакция обусловлена (глава X) присутствием светочувствительного вещества, имеющегося почти у всех зеленых растений.

Льюис показал, что если глазной бокал пересадить под кожу молодого личиночного организма в любую часть тела, кожа, соприкасающаяся с глазным бокалом, образует хрусталик; это выглядит так, будто за формирование хрусталика отвечает химическое вещество из глазного бокала.

Эти примеры можно было бы умножать бесконечно. Все они показывают, что видимые морфологические и инстинктивные адаптации вызваны исключительно химическими веществами, образующимися в организме, и что нет никаких оснований постулировать наследование приобретенных признаков. Мы не должны забывать, что существует ровно столько же случаев, когда химические вещества, циркулирующие в теле, приводят к индифферентным или пагубным результатам. В качестве примера первого типа можно упомянуть существование гелиотропизма у животных, обитающих в темноте, а второго типа — наследование таких дефектов, как дальтонизм или глаукома.

Хотя формы с умеренными дисгармониями способны выживать, особи с грубыми дисгармониями существовать не могут, и мы не сталкиваемся с напоминаниями об их возможном существовании. В результате в природе преобладают случаи кажущейся адаптации.

Следующее наблюдение может послужить для того, чтобы дать представление о том, насколько мало число существующих или жизнеспособных форм по сравнению с количеством форм, неспособных к существованию. Мы упоминали отмеченный Моенкхаусом, автором и Ньюманом факт того, что можно оплодотворить яйцеклетки каждой морской костистой рыбы спермой практически любой другой морской костистой рыбы. Количество ныне существующих костистых рыб составляет около десяти тысяч. Если мы осуществим все возможные гибридизации, получится сто миллионов различных скрещиваний. Из них лишь малая доля одного процента способна жить (см. главу I), и именно отсутствие нормального кровообращения обычно препятствует их достижению зрелости. Поэтому нет никакого преувеличения в утверждении, что число существующих сегодня видов составляет лишь чрезвычайно малую часть тех, которые могут и, возможно, зарождаются, но ускользают от нашего внимания и исчезают, поскольку не могут жить или размножаться. Если мы примем во внимание эти факты, то осознаем, что одних лишь законов вероятности вполне достаточно для объяснения факта видимых целесообразных адаптаций, подобно тому как их достаточно для объяснения менделеевских чисел.

ГЛАВА XIII

ЭВОЛЮЦИЯ

Труд Дарвина сравнивают с работами Коперника и Галилея в том отношении, что все эти люди освободили разум от бремени аристотелевской философии, которая при эффективном содействии церкви и хищнической экономической системы обусловила стагнацию, нищету, безнравственность и страдания Средневековья. Коперник и Галилей первыми избавили интеллект от идеи вселенной, созданной для человека; и Дарвин оказал аналогичную услугу своим утверждением о том, что разнообразие организмов порождено случайными, а не целенаправленными вариациями. В этой борьбе за интеллектуальную свободу следует с благодарностью вспомнить имена Хаксли и Геккеля, поскольку без них идея Дарвина не завоевала бы человечество.

Дарвин предполагал, что мелкие флуктуационные вариации способны накапливаться в более крупные вариации и тем самым вызывать появление новых форм.

Заслуга де Фриза состояла в том, что он указал на непередаваемость по наследству флуктуационных вариаций и на то, что они, следовательно, не могли играть отведенную им Дарвином роль, тогда как дисконтинуальные вариации, проявляющиеся в виде так называемых «скачков» или мутаций, наследуются. Это был важный шаг в истории теории эволюции. Он не затрагивал основ труда Дарвина, а именно — замены идеи целенаправленного творения идеей случайной эволюции, — но лишь модифицировал концепцию возможного механизма эволюции. Согласно де Фризу, существуют особые виды или группы видов, находящиеся в состоянии мутации. Он рассматривает ослинник, на котором проводил свои наблюдения, как одну из таких форм. Морган и его ученики наблюдали более 130 мутаций у мухи Drosophila. Исходя из наших нынешних ограниченных знаний, мы должны признать возможность того, что тенденция к образованию мутантов неодинаково сильна у различных форм. Правильна эта часть идеи де Фриза или нет, несомненно то, что происходят вариации, заключающиеся в утрате и, по-видимому, хотя и в более редких случаях, в приобретении или модификации менделевского фактора. Если мы хотим представить себе основу такого изменения, мы можем сделать это, вообразив четко определенные химические компоненты в одном или нескольких хромомерах, претерпевающие химические изменения.

Такой взгляд на происхождение вариаций привел к прекращению туманных спекуляций относительно эволюции одной формы из другой. Сегодня мы требуем экспериментальной проверки, когда делается подобное заявление, и в результате количество простых умозаключений в этой области значительно уменьшилось.

Возможно, любой дальнейший прогресс в отношении эволюции должен быть достигнут посредством экспериментальных попыток вызывать определенные мутации по желанию. О таких попытках сообщалось, но не все они лишены возможности ошибок. Самыми замечательными среди них являются опыты Тауэра, который с помощью весьма сложного сочетания воздействия температуры и влажности заявляет, что получил определенные мутации у картофельного жука. Условия этих экспериментов столь дороги и сложны, что их повторение другими исследователями пока не представлялось возможным.

Однако до сих пор остается неясным, могут ли простое добавление или утрата менделевских признаков привести к возникновению новых видов. Видовая специфичность определяется специфическими белками (глава III), в то время как по крайней мере некоторые менделевские признаки, судя по всему, определяются гормонами или веществами, которые не обязательно должны быть белками или специфичными для данного вида.

ГЛАВА XIV

СМЕРТЬ И РАСПАД ОРГАНИЗМА

1. Существует старое изречение о том, что мы не можем понять жизнь, не поняв смерти. Мертвое тело, если его температура не слишком низкая и оно содержит достаточное количество воды, подвергается быстрому распаду. Было вполне естественно утверждать, что жизнь — это то, что противостоит данной тенденции к распаду. Более ранние исследователи полагали, что силы природы обусловливают гниение, в то время как жизненная сила противостоит ему. Эта идея нашла свое наиболее точное выражение в определении Биша: «Жизнь есть совокупность сил, сопротивляющихся смерти». Наука — это область не определений, а предсказания и контроля. Проблема заключается, во-первых, в том, почему человеческое тело оказывается мертвым уже через несколько минут после прекращения дыхания, то есть начинает подвергаться распаду, и, во-вторых, что защищает тело от этого разложения во время продолжающегося дыхания, хотя температура и влажность благоприятствуют гниению?

Ранние биологи уже ставили вопрос о том, почему желудок и кишечник не переваривают самих себя. Соляная кислота и пепсин в желудке и трипсин в кишечнике переваривают белки, поступающие с пищей; почему же они не переваривают белки клеток желудка и кишечника? Они незамедлительно переварят желудок, как только особь погибает, но не при жизни. Самопереваривание может также быть вызвано перевязкой артерий желудка. Клод Бернар и другие предполагали, что слой слизи защищает клетки желудка и кишечника от пищеварительных ферментов, либо что эпителиальный слой обладает защитным действием. Пэви предполагал, что щелочь крови обладает защитным действием. Все эти теории стали несостоятельными, когда Ферми показал, что самые разные живые организмы — простейшие, черви, членистоногие — не перевариваются в растворах трипсина до тех пор, пока они живы, тогда как в мертвечном состоянии они быстро перевариваются в том же растворе. Это согласуется с тем фактом, что многие паразиты обитают в кишечнике, не подвергаясь перевариванию, пока они живы. Ферми пришел к выводу, что живая клетка не может быть атакована пищеварительными ферментами, тогда как со смертью происходит изменение, в результате которого они могут быть атакованы. Но каково это изменение? Ферми склонен думать, что «живая молекула» белка не гидролизуема (возможно, потому, что фермент не может прикрепиться к ней?), в то время как после прекращения дыхания происходит изменение в строении или конфигурации белков. Тот факт, что живая клетка сопротивляется переваривающему действию трипсина и пепсина, получил два других способа объяснения: во-первых, клетки окружены мембраной или оболочкой, через которую фермент не может диффундировать, и, во-вторых, живые клетки обладают антиферментами. Но так называемые антиферменты, как утверждается, существуют и после смерти клетки, тогда как после смерти клетка быстро переваривается. Фредерик, а также Клюг показали, что черви, которые не подвергаются воздействию трипсина, перевариваются этим ферментом, когда их разрезают на мелкие кусочки, хотя эти кусочки, разумеется, содержат антифермент. Другое предположение о том, что клетки защищены непроницаемой для трипсина мембраной, объяснило бы, почему живые простейшие не перевариваются трипсином, но оно оставляет необъясненным другой факт — аутолиз всех клеток после смерти под действием ферментов, содержащихся в самих клетках.