«Организм как целое с физико-химической точки зрения»

На основании некоторых наблюдений Бальцер предположил, что личинки, находясь на хоботке самки, поглощают некое вещество, секретируемое хоботком, и это вещество ускоряет дальнейшее развитие в самца и подавляет женскую тенденцию. Если это вещество с хоботка не доходит до личинок, тенденция становиться самцами у большинства постепенно подавляется, и лишь немногие развиваются в чистых самцов или протандрических гермафродитов, в то время как женским признакам дается возможность развиваться. Бальцер поэтому предполагает — и нам кажется, справедливо, — что у всех личинок присутствует тенденция к обоим половым признакам (другими словами, они являются гермафродитами), но вероятность подавления одной группы признаков и развития другой может подвергаться влиянию определенных химических веществ, которые личинка способна поглощать.

Жьяр изучал эффекты любопытной формы кастрации, вызываемой паразитами, за которой следует изменение полового характера кастрированного животного. Это явление весьма поразительно у некоторых форм крабов, когда они подвергаются нападению паразитического ракообразного Sacculina. Два пола у краба Carcinus maenas различаются формой брюшка, но когда самец подвергается нападению паразита, его брюшко приобретает женскую форму. Смит наблюдал у другого краба, что в таких случаях даже брюшные придатки самца могут трансформироваться в придатки самки. Трансформация настолько полна, что более старые наблюдатели пришли к выводу, будто паразит нападает исключительно на самок, поскольку они упустили из виду тот факт, что кастрация паразитом превращала вторичные половые признаки самца в признаки самки.

Жьяр наблюдал, что у двудомного растения Lychnis dioica паразитический гриб вызывает превращение хозяина в гермафродита.

Г. Смит открыл факт, который показывает, что в основе этих морфологических трансформаций первичных или вторичных половых признаков должны лежать химические изменения. Он заметил, что у самцов крабов присутствие паразита Sacculina изменяет содержание жировых компонентов в крови, делая его равным таковому у самки. Ваней и Меньон ранее показали, что во время стадии куколки самки шелкопряда всегда содержат больше гликогена и меньше жира, чем самцы. Кастрация паразитами находит параллель в том, что Коллье называет кастрацией от старости. У определенных птиц, а также у млекопитающих в то время, когда половые железы прекращают функционировать, появляются определенные вторичные половые признаки другого пола. Наиболее распространенный случай заключается в том, что у старой самки появляются определенные вторичные мужские признаки (исключительно также у молодой самки с аномальными яичниками) (арреноидия). Так, старые самки фазанов приобретают оперение самца, а у женщин после менопаузы и особенно среди бесплодных женщин может начать расти борода. Обратное явление — приобретение старым самцом женских признаков — наблюдается не столь часто. Очень интересные наблюдения над изменениями в оперении кастрированных птиц были недавно сделаны Гудейлом.

Среди животноводов давно отмечалось, что в случае разнополых близнецов самка — так называемый фримартин — обычно бесплодна. Ф. Лилли недавно открыл причину этого интересного явления. Такие близнецы происходят из двух разных яиц, поскольку мать имеет два желтых тела (corpora lutea), по одному в каждом яичнике. При нормальной одноплодной беременности у крупного рогатого скота никогда не присутствует более одного желтого тела. Два яйца начинают развиваться раздельно в каждом роге матки.

Быстро удлиняющиеся яйцеклетки встречаются и сливаются в малом теле матки на какой-то стадии между 10 мм и 20 мм. Квеновые сосуды с каждой стороны затем анастомозируют в соединительной части хориона; развивается особенно широкий артериальный анастомоз, так что любой плод может быть инъецирован со стороны другого. Артериальное кровообращение каждого из них также перекрывает венозную область другого, благодаря чему происходит постоянный обмен кровью. Если оба они являются самцами или обе самками, это не причиняет никакого вреда; но если один из них самец, а другая самка, репродуктивная система самки в значительной степени подавляется, и у самки даже развиваются определенные мужские органы. Это, несомненно, следует интерпретировать как случай гормонального действия.

Репродуктивная система этих бесплодных самок в основном относится к женскому типу, хотя и сильно редуцирована. Гонада является наиболее пострадавшей частью; настолько, что большинство авторов интерпретировали ее как семенник.

Следует добавить, однако, что этот результат в настоящее время не может быть генерализован, поскольку у гермафродитов специфические гормоны обоих полов должны циркулировать, не подавляя эффективность друг друга.

Все эти факты показывают, что определенные вещества, секретируемые яичниками или семенниками, могут препятствовать развитию определенных половых признаков противоположного пола. Когда эти препятствия частично или полностью устраняются, могут появляться вторичные половые признаки противоположного пола. Этот факт также можно интерпретировать как указание на латентный гермафродитизм, и если это верно, то истинные и латентные гермафродиты различаются лишь степенью торможения для одного пола, причем это торможение отсутствует или менее полно у истинного гермафродита, чем у латентного.

В свете этого заключения наблюдения над регенерацией как яичников, так и семенников, отмеченные Яндой у гермафродитного червя Criodrilus lacuum, уже не кажутся столь загадочными. У этого червя в сегментах возле головы в норме имеется пара яичников и несколько пар семенников. Янда обнаружил, что если передние части, содержащие гонады этих червей, срезать, происходит полная регенерация, включающая оба типа гонад: как яичники, так и семенники. Как правило, в регенерированном участке появляется более одной пары яичников. Этот важный эксперимент показывает, что у гермафродита оба типа половых органов могут производиться из клеток тела или из латентных почковидных образований, напоминающих клетки тела. Это явление было бы понятно в предположении, что в теле гермафродита циркулируют вещества, способствующие развитию обоих типов половых органов, в то время как у двуполого животного развивается, вероятно, только один тип полового органа, а формирование другого задерживается.

Рихард Гольдшмидт открыл в своих экспериментах по скрещиванию непарного шелкопряда (Lymantria dispar) явление, которое, вероятно, прольет много света на физиологию определения пола. Он обнаружил, что определенные скрещивания между японским и европейским непарным шелкопрядом дают не чистые полы (самцов или самок), а смеси половых признаков обоих полов, причем эта смесь является весьма определенной для конкретных скрещиваний. Эти различия таковы, что гибридов можно классифицировать в соответствии с проявлениями у них мужественности или женственности как в морфологических признаках, так и в инстинктах. Гольдшмидт называет это своеобразное явление интерсексуальностью, и его существенная особенность заключается в том, что различные степени интерсексуальности могут быть получены по желанию при правильном сочетании рас.

Женская интерсексуальность начинается с животных, которые показывают перистые усики среднего размера (перистые усики — мужской признак), но в остальном совершенно женские по внешнему виду, за исключением того, что они производят меньшее число яиц, которые оплодотворяются нормально. На следующей стадии на белых женских крыльях в постоянно возрастающем количестве появляются участки коричневого мужского пигмента. Инстинкты остаются женскими, самцы привлекаются и спариваются. Но характерная яичная кладка, откладываемая животным, не содержит ничего, кроме анальных волосков, несмотря на то, что брюшко наполнено зрелыми яйцами. На следующей стадии целые участки крыльев демонстрируют мужскую окраску с клиновидными женскими секторами между ними, брюшко становится меньше, содержит меньше зрелых яиц, инстинкты выражены как женские лишь в незначительной степени, самцы привлекаются очень слабо, и размножение невозможно. На следующей стадии мужской пигмент покрывает практически все крыло, брюшко почти мужское, но все еще содержит яичники с несколькими зрелыми яйцами, инстинкты промежуточные между мужскими и женскими. Затем следуют особи, очень похожие на самцов, которые все же обнаруживают в различных органах свое женское происхождение и имеют рудиментарные яичники... Конец серии образуют самцы, которые в некоторых незначительных признаках, таких как форма крыльев, все еще сохраняют следы своего женского происхождения.

Серия мужских интерсексов начинается с самцов, показывающих на своих крыльях несколько белых женских пятен. Они становятся все больше и больше, а количество коричневого пигмента соответственно уменьшается... Рука об рука с этим брюшко увеличивается в размерах, достигая в самых крайних случаях двух третей женского размера (не содержа яиц). То же самое справедливо и для инстинктов, которые становятся все более и более женскими.

(А также для копулятивных органов, которые также становятся все более и более женскими.)

Как было сказано выше, главный факт заключается в том, что любую желаемую степень интерсексуальности можно получить по желанию путем правильного сочетания рас для скрещивания, а интерсексуальные потенции различных рас были детально разработаны Гольдшмидтом.

6. Связь между химическими веществами, циркулирующими в теле — будь то производные пищи, поступающей извне, или химические соединения, образующиеся естественным образом внутри тела — и продукцией половых признаков лучше всего видна на примере полиморфизма, обнаруживаемого среди общественных муравьев, пчел и ос. Здесь мы имеем, как правило, в дополнение к двум полам третий — рабочих особей, которые в действительности представляют собой рудиментарные и по этой причине стерильные самки. Они более или менее заметно отличаются как от типичного самца, так и от самки своей внешней формой и, как правило, не могут копулировать вследствие своего несовершенного строения. Этот третий пол, стерильных особей нейтрального пола, можно по желанию превратить в фертильных самок у определенных видов, как продемонстрировал П. Маршаль. Он работал с формой общественных ос, у которых рабочие особи стерильны и меньше настоящих самок. В таком сообществе ос все самцы и рабочие особи погибают осенью, и выживают только оплодотворенные самки, каждая из которых следующей весной основывает новое гнездо. Из первых отложенных яиц появляются рабочие особи, мелкие по росту и стерильные; этих рабочих особей выкармливает их мать. Затем эти рабочие особи берут на себя заботу о выкармливании всех тех личинок, которые происходят из яиц, продолжаемых откладывать их матерью. На протяжении всей весны из яиц появляются исключительно рабочие особи. Самцы появляются летом, а настоящие самки — к концу сезона, когда происходит копуляция полов.

Маршаль изолировал ряд стерильных рабочих особей, обеспечив их пищей, но не дав им личинок для выращивания. Он обнаружил, что рабочие особи, до тех пор бывшие стерильными, стали фертильными, производя, однако, исключительно самцов. Последний факт легко понять из того, что было сказано относительно пчел, а именно, что самка производит только один тип яйцеклеток, следовательно, неоплодотворенное яйцо может дать начало только самцам. Поразительным или важным моментом является то, что яичники рабочих особей начинают развиваться, как только у них исчезает возможность выкармливать личинок, при условии, что пища, которая досталась бы личинкам, теперь поступает в их распоряжение. Другими словами, развитие их яичников является результатом поедания той пищи, которую в нормальных условиях они отдали бы личинкам. Следовательно, пища должна содержать вещество, стимулирующее развитие яиц. Естественное бесплодие нейтральных особей или рабочих, таким образом, представляет собой, используя выражение П. Маршаля, случай «пищевой кастрации» («castration nutriciale»). Рабочие особи происходят из оплодотворенных яиц и поэтому являются самками, но для полноценного развития яичников и других половых признаков помимо X-хромосом требуется нечто еще, и в данном случае это обеспечивается количеством или качеством пищи. Разве мы не можем заключить, что то же самое может происходить повсеместно, за исключением того, что эти вещества образуются организмом при нормальных условиях питания под влиянием компонентов второй X-хромосомы?

Известно, что будущие матки у пчел также получают особый тип корма, который не получают рабочие особи. Здесь вновь напрашивается представление о «пищевой кастрации» последних.

У коловраток Уитни показал, что цикл производства самцов и самок может регулироваться пищей. У некоторых видов скудный запас зеленых жгутиковых приводил к появлению исключительно женского потомства, тогда как обильная диета из тех же зеленых жгутиковых вызывала преобладание потомства мужского пола во втором поколении, иногда достигающее девяноста пяти процентов. Это было подтверждено Шуллом и Ладоффом.

7. Влияние удаления яичников или семенников на развитие вторичных половых признаков различается у разных видов. У насекомых вторичные половые признаки не изменяются в результате оперативного удаления половых желез, как, например, у гусеницы Ocneria dispar, согласно Оудемансу. Этот результат неизменно подтверждался всеми последующими исследователями, особенно Мейзенгеймером. Крэмптон пересаживал головы куколок бабочек на тела других особей противоположного пола, однако половые признаки головы оставались неизменными.

Однако у позвоночных существует отчетливое влияние секреции половых желез на развитие некоторых вторичных половых признаков, которые не развиваются до наступления половой зрелости. В определенном смысле упомянутые выше наблюдения над арреноидией и телиидией являются свидетельствами этого влияния.

Буэн и Ансель уже предполагали, что половые железы млекопитающих состоят из двух независимых компонентов — половых клеток и интерстициальной ткани, и что последняя ткань отвечает за развитие вторичных половых признаков. Это было окончательно доказано Штейнахом, который показал, что при кастрации молодых крыс некоторые вторичные половые признаки развиваются не полностью. Семенные пузырьки и простата остаются рудиментарными, а пенис развивается неполноценно. Такие животные в взрослом состоянии узнают самку и, кажется, преследуют ее, но не проявляют настойчивости в своем внимании, и у них не происходит ни эрекции, ни спаривания. Однако, когда семенники пересаживаются обратно в мышцы кастрированного молодого животного (так что они больше не связаны со своими нервами), семенные пузырьки, простата и пенис развиваются нормально, и эти животные проявляют нормальное половое влечение и спариваются с самкой, хотя самка не может забеременеть, так как самцы не могут эякулировать сперму. При исследовании пересаженных обратно семенников было обнаружено, что все сперматозоиды погибли и осталась лишь интерстициальная ткань семенников. Следовательно, было доказано, что развитие семенных пузырьков, простаты, пениса и нормальных половых инстинктов и активности зависит от внутренней секреции этой интерстициальной ткани, а не от самих половых клеток. Это согласуется с выводами, к которым пришли Буэн и Ансель путем перевязки семявыносящих протоков у самцов животных.

В другой серии экспериментов Штейнах кастрировал молодых самцов крыс и пересаживал им яичники молодых самок. Эти яичники не рассасывались, яйцеклетки сохранялись, и образовывались желтые тела. У таких феминизированных особей семенные пузырьки, простата и пенис не достигали нормального развития, и тем самым было доказано, что внутренняя секреция яичника не стимулирует рост вторичных половых признаков самца. Напротив, Штейнах смог показать, что рост пениса напрямую тормозится яичником, поскольку у феминизированных самцов этот орган оставался меньше, чем у просто кастрированных животных. С другой стороны, инфантильные матка и фаллопиева труба при пересадке молодому самцу вместе с яичниками росли нормальным образом, и Штейнах считает, что беременность у таких феминизированных самцов возможна при введении спермы в матку. В некоторых отношениях феминизированные самцы демонстрировали морфологический габитус самок. Вскоре после трансплантации яичников кастрированному самцу соски его молочных желез начинают увеличиваться до тех крупных размеров, которые они имеют у самки и по которым можно легко различить два пола. Кроме того, у феминизированных особей не происходит более сильного продольного роста тела, характерного для самца, и рост их тела становится женским; точно так же жир и шерсть феминизированного самца напоминают таковые у настоящей самки.

В то время как кастрированные самцы проявляют интерес к самкам, феминизированные самцы абсолютно равнодушны к самкам и ведут себя подобно им при помещении к нормальным самцам; более того, нормальные самцы относятся к ним как к нормальным самкам. Таким образом, у феминизированных самцов в результате замены семенников на яичники изменились и половые инстинкты.

Подавление роста пениса яичником имеет важное значение; оно подкрепляет уже высказанную мысль о том, что у гермафродитов это подавление роста вторичных органов другого пола выражено лишь слабо или отсутствует вовсе.

Наконец, мы можем задаться вопросом, существует ли какая-либо связь между цитологической основой определения пола с помощью особых половых хромосом и физиологической основой определения пола с помощью специфических веществ или внутренней секреции. Возможно, половые хромосомы определяют или стимулируют — пока еще неизвестным образом — образование специфической внутренней секреции, обсуждавшейся во второй части этой главы. Таким образом, все факты определения пола можно было бы привести к гармонии, и может стать очевидным, что когда удается изменять секрецию под влиянием внешних условий или подкармливать организм определенными пока еще неизвестными специфическими веществами, влияние половых хромосом на определение пола может быть преодолено.

ГЛАВА IX

МЕНДЕЛЕВСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЕЕ МЕХАНИЗМ

I

1. Научная эра изучения наследственности начинается с работы Менделя о гибридизации растений, которая не была оценена его современниками. Мендель изобрел метод количественного изучения наследственности, который по существу заключался в скрещивании двух форм гороха, различающихся только по одному четко определенному наследственному признаку, и в статистическом и раздельном прослеживании результатов этого скрещивания и инбридинга второго и третьего поколений гибридов. Это привело его к признанию одной существенной особенности наследственности, а именно: в то время как гибриды первого поколения все одинаковы, каждый гибрид производит два типа половых клеток в равных количествах, по одному для каждой из чистых пород, использованных для скрещивания. Это происходит не только тогда, когда формы, используемые для скрещивания, различаются в отношении только одного признака, но и тогда, когда они различаются по двум или более признакам. Сформулированное положение представляет собой закон наследственности Менделя, или, точнее, закон Менделя о сегрегации родительских наследственных признаков в половых клетках гибридов. Закон Менделя позволяет нам заранее табулировать и рассчитывать относительное число различных форм, которые появляются, если потомство от скрещивания двух разновидностей скрещивается между собой.

Для этого необходимо также помнить, что в то время как в некоторых случаях гибрид является промежуточным между двумя родительскими формами, в других случаях его невозможно отличить от одной из двух родительских форм. В таких случаях признак, который появляется у гибрида, Мендель назвал доминантным признаком, а тот, который исчезает, — рецессивным признаком. Согласно Бэтсону, первому систематизировавшему явления менделевской наследственности, рецессивность обычно означает отсутствие признака, присутствующего у доминантного типа. Когда, например, скрещивание между высоким и карликовым сортами гороха дает в первом поколении только высокие растения гороха, на основе теории присутствия и отсутствия доминантная форма содержит фактор роста, который отсутствует у карликовой формы. Хотя эта теория применима во многих случаях, в других она сталкивается с трудностями. Так, присутствие фактора пигмента должно доминировать над отсутствием такого фактора, что обычно и наблюдается, поскольку при скрещивании цветной крысы или кроликов с альбиносом получается черное или цветное потомство. Однако существует и случай, когда белизна доминирует над цветом, как мы увидим позже. Этот факт не обязательно противоречит теории присутствия и отсутствия.

Когда две чистые родительские породы различаются по одному признаку, например две разновидности бобов, одна с фиолетовыми, а другая с белыми цветками, скрещивание между этими двумя видами (поколение F1) дает цветки блекло-фиолетового цвета, примерно промежуточные между обоими родителями. Если эти гибриды скрещиваются между собой, полученное потомство называется поколением F2. Согласно закону Менделя, гибриды первого поколения F1 все имеют два вида яйцеклеток в равных количествах: один вид представляет чистую родительскую породу с фиолетовыми цветками, а другой — чистую породу с белыми цветками. То же самое справедливо и для клеток пыльцы. Следовательно, при инбридинге блекло-фиолетовых гибридов в потомстве должны появляться следующие возможные комбинации:

Четыре возможные комбинации следующие: (1) фиолетовый — фиолетовый; (2) фиолетовый — белый; (3) фиолетовый — белый; (4) белый — белый. Первая приведет к появлению чистых фиолетовых цветков, четвертая — чистых белых, а вторая и третьи — блекло-фиолетовых цветков. Поскольку все четыре комбинации будут появляться в равных количествах при достаточно большом числе скрещиваний, числовой результат будет следующим:

фиолетовый : блекло-фиолетовый : белый = 1 : 2 : 1

Пятьдесят процентов поколения F2 будут блекло-фиолетовыми, 25 процентов — фиолетовыми и 25 процентов — белыми. Фиолетовые и белые особи при скрещивании между собой будут давать потомство с неизменными признаками, так как они чисты и производят только один тип яйцеклеток и пыльцы. Блекло-фиолетовые особи являются гибридами и снова будут производить два типа яйцеклеток и пыльцы, то есть при скрещивании между собой снова дадут фиолетовые, блекло-фиолетовые и белые цветки в соотношении 1:2:1. Это подтверждается экспериментом.

Как уже отмечалось, нередко случается, что все гибриды первого поколения одинаковы. В таких случаях один признак является «рецессивным», то есть затенен или покрыт другим — «доминантным» признаком, который один и проявляется у гибридов. Так, когда Мендель скрещивал горох с круглыми семенами с горохом, имеющим угловатые семена, все гибриды имели круглые семена. Круглая форма является доминантной, а угловатая — рецессивной, то есть все гибриды имеют круглые семена. Когда эти гибриды скрещивались между собой, следующее поколение давало круглые и угловатые семена в соотношении 3:1 (5474 круглых к 1850 угловатым). Объяснение заключается в следующем. Пусть R обозначает круглый признак, а А — угловатый; чистые родительские породы имеют гаметическую конституцию RR и AA соответственно. При скрещивании все потомство имеет конституцию RA, и, поскольку А рецессивен, это гибридное поколение напоминает чистых родителей RR. Поколение F1 производит два вида яйцеклеток R и A и два вида пыльцы R и A в равных количествах, и при инбридинге они дают следующие четыре комбинации в равных количествах:

RR, RA, AR, AA.

Поскольку RA, AR и RR дают круглые семена, поколение F2 производит круглые семена по отношению к угловатым в соотношении 3:1. Два организма с гаметической конституцией RR и RA выглядят одинаково, однако они различаются в отношении наследственности. Гаметически чистая форма RR называется гомозиготной, а нечистая форма RA — гетерозиготной.

2. У. С. Саттон первым показал, что поведение хромосом служит достаточным основанием для объяснения закона Менделя о сегрегации признаков в половых клетках гибридов. Если не принимать во внимание случаи партеногенеза и Х-хромосомы, можно утверждать, что каждый вид характеризуется определенным числом хромосом, например

man (probably)24corn20 mouse20evening primrose7 snail (Helix hortensis)22nightshade36 potato beetle18tobacco24 cotton28tomato12 four o’clock16wheat8 garden pea7

При оплодотворении яйцеклетки число хромосом удваивается (если на мгновение отвлечься от осложнения, вызванного Х- и Y-хромосомами, которое рассматривалось в предыдущей главе). Монтгомери заметил, что каждая хромосома обладает определенным размером и индивидуальностью, и высказал предположение, что в сперматозоиде и яйцеклетке существуют гомологичные хромосомы и что при оплодотворении гомологичные хромосомы яйцеклетки и сперматозоида всегда соединяются и сливаются на особой стадии, называемой синапсисом, которая заинтересует нас позже. На основе этого предположения Саттон разработал хромосомную теорию механизма менделевской наследственности или сегрегации.

Согласно этой теории, все клетки индивидуума (включая яйцеклетки и сперматозоиды) имеют два набора гомологичных хромосом: один от отца, другой от матери. Прежде чем яйцеклетка и сперматозоид будут готовы к производству нового индивидуума, каждая из них теряет один набор гомологичных хромосом в так называемом редукционном делении, но утраченный набор составляется без разбора как из материнских, так и из отцовских хромосом, так что, если одна яйцеклетка сохраняет материнскую хромосому А, другая сохранит отцовскую и так далее. Если до редукционного деления все яйцеклетки имели хромосомную конституцию AA1, BB1, CC1, DD1 (где A B C D — отцовские, а A1 B1 C1 D1 — материнские хромосомы), то после редукционного деления каждая дочерняя клетка имеет полный набор из четырех хромосом, но со смешением материнских и отцовских. Таким образом, одна клетка может иметь AB1CD1, другая — A1B1C1D1 и т. д. Это, по Саттону, и составляет основу менделевской наследственности. Предположим, что детерминант определенного признака (фиолетовый цвет цветка у бобов) локализован в хромосоме А данного вида. Гомологичная хромосома у бобов с белой окраской может быть обозначена как а. Согласно хромосомной теории менделевской наследственности, а отличается от А по одному пункту, хотя это различие носит, вероятно, лишь химический характер и невидимо.

Если яйцеклетка с А оплодотворяется пыльцой с а (или наоборот), после оплодотворения хромосомная конституция оплодотворенной яйцеклетки оказывается Aa. Все остальные гомологичные хромосомы идентичны и поэтому не требуют рассмотрения. Все ядра поколения F1 имеют хромосомную конституцию Aa. Все они образуют яйцеклетки и пыльцу с ядрами одинаковой хромосомной конституции Aa, но все эти половые клетки перед оплодотворением проходят деление созревания; и это редукционное деление приводит к существованию двух видов яйцеклеток в равных количествах, из которых одна содержит только хромосому А, а другая — только хромосому а; то же самое происходит и в пыльце. Поэтому при скрещивании гибридов F1 между собой получаются следующие четыре комбинации хромосом:

Возможные комбинации в оплодотворенных яйцеклетках: AA, Aa, aa в соотношении 1:2:1.

Но это как раз соотношение менделевской наследственности в поколении F2. Растения с хромосомной конституцией AA образуют фиолетовые цветки, растения с хромосомной конституцией Aa — блекло-фиолетовые цветки, а растения с хромосомной конституцией aa — белые цветки.

Приведем слова Саттона:

Результат можно выразить формулой AA: Aa: aa, которая совпадает с формулой, данной для любого признака в менделевском случае. Таким образом, видно, что явления деления половых клеток и наследственности имеют одни и те же существенные черты, а именно: чистоту единиц (хромосом, признаков) и независимую передачу таковых; в качестве же следствия в каждом случае вытекает, что каждая из двух антагонистических единиц (хромосом, признаков) содержится ровно в половине производимых гамет.

Очевидно, что Саттон этой идеей сделал для наследственности в целом то же, что Маккланг сделал для определения пола или половой наследственности, то есть он показал, что числовые результаты, получаемые в менделевской наследственности, можно объяснить на основе того, что факторы наследственных признаков переносятся определенными хромосомами. Цитологическая основа определения пола становится лишь частным случаем цитологической основы менделевской наследственности. В приведенных примерах растения, дающие фиолетовые и белые цветки, гомозиготны по окраске цветка, имея хромосомную конституцию AA и aa соответственно; в то время как растения с блекло-фиолетовыми цветками гетерозиготны и имеют в ядрах хромосомную конституцию Aa. Первые дают начало идентичным половым клеткам А и А или а и а; в то время как гетерозиготные растения дают начало различным половым клеткам А и а.

С этой точки зрения у Drosophila (и весьма вероятно также у человека) самка гомозиготна по полу, имея во всех клетках критическую хромосомную конституцию XX и давая начало только одному типу яйцеклеток, каждая из которых несет одну Х-хромосому; в то время как самец у этих форм гетерозиготен по полу, имея во всех клетках хромосомную конституцию XY и образуя два разных типа сперматозоидов в равных количествах — X и Y. У Abraxas и у птиц самка гетерозиготна по полу, а самец гомозиготен.

3. Если хромосомы служат носителем менделевской наследственности, должно быть возможным показать, что различные наследственные признаки, подчиняющиеся закону Менделя, должны распределяться по различным хромосомам; и должно быть возможным выяснить, какие признаки содержатся в одной и той же хромосоме. Уже отмечалось, что сцепленная с полом наследственность понятна в предположении, что Х-хромосома несет сцепленные с полом признаки. Т. Х. Морган и его ученики с высочайшей степенью вероятности показали, что аналогичные сцепления происходят и в других хромосомах и что у Drosophila имеется ровно столько групп сцепления, сколько имеется различных хромосом, а именно четыре.

Мендель обнаружил, что при скрещивании двух видов гороха, различающихся по двум парам признаков, он получал в поколении F2 результаты, которые он рассчитал в предположении, что сегрегация двух пар признаков в половых клетках гибридов происходила независимо друг от друга. Проиллюстрируем это на примере: при скрещивании желтого круглого гороха с зеленой морщинистой разновидностью, у которой признаки круглый и желтый являются доминантными, а зеленый и морщинистый — рецессивными, все гибриды поколения F1 обладали признаками круглый и желтый. При инбридинге таких гибридов поколение F2 производило четыре типа семян в соотношении 9 : 3 : 3 : 1, а именно:

(1) желтые круглые (315 семян) (2) желтые морщинистые (101 семя) (3) зеленые круглые (108 семян) (4) зеленые морщинистые (32 семени)

Объяснение согласно теории Менделя заключается в следующем. Поскольку сегрегация каждой пары признаков происходит независимо, в поколении F2 должно быть 3 желтых на 1 зеленый, а также 3 круглых на 1 морщинистый. Следовательно, желтые будут круглыми и морщинистыми в соотношении 3:1, что даст 9 желтых круглых и 3 желтых морщинистых. Зеленые также будут круглыми и морщинистыми в соотношении 3:1, что даст 3 зеленых круглых и 1 зеленый морщинистый, что составляет обнаруженное Менделем соотношение 9 : 3 : 3 : 1.

На основе хромосомной теории можно дать следующее объяснение этому числовому соотношению. Горох с желтыми круглыми семенами имеет половые клетки с фактором как желтого, так и круглого цвета в двух разных хромосомах; эти две разные хромосомы мы обозначим как Y и R. Горох с зелеными и морщинистыми семенами будет иметь в своих половых клетках факторы для этих признаков в двух гомологичных хромосомах g и w, где g является гомологом Y, а w — гомологом R. Клетки гибридов поколения F1 будут иметь хромосомную конституцию Yg Rw, где Y и g, а также R и w являются гомологичными хромосомами, которые будут лежать рядом друг с другом YR / gw. При образовании половых клеток происходит редукция этих четырех хромосом до двух, в результате чего, согласно теории Саттона, могут происходить следующие два типа разделения: YR и gw, либо gR и Yw. (Разделение на Yg и Rw невозможно, поскольку деление происходит только между гомологичными хромосомами.) Следовательно, будет четыре типа яйцеклеток — YR, gw, gR и Yw — и те же четыре типа клеток пыльцы. Поколение F2 произведет шестнадцать возможных комбинаций в равных количествах, а именно:

YRYR YRgw YRgR YRYw gwYR gwgw gwgR gwYw gRYR gRgw gRgR gRYw YwYR Ywgw YwgR YwYw

Поскольку w и g являются рецессивами и поэтому исчезают в комбинации со своими соответствующими доминантами Y и R, результатом будут 9 YR (желтые круглые), 3 Yw (желтые морщинистые), 3 Rg (круглые зеленые) и 1 gw (зеленые морщинистые), как реально наблюдал Мендель и как подтвердили все исследователи впоследствии.

Бэтсон сделал открытие, что эти менделевские соотношения 9 : 3 : 3 : 1 наблюдаются не всегда, когда скрещиваются формы, различающиеся по двум признакам. Он обнаружил типичные и весьма постоянные отклонения от этого соотношения в определенных случаях и истолковал эти случаи как обусловленные «гаметическим сцеплением».

Эти явления демонстрируют существование сложной взаимосвязи между факторными единицами. Эта взаимосвязь такова, что определенные комбинации между факторами могут встречаться чаще других. Обстоятельства, в которых развивается и вступает в силу эта взаимосвязь, мы пока не можем различить, тем более мы не можем с уверенностью предложить какую-либо определенную концепцию относительно способа ее осуществления.

Морган дал остроумное объяснение этих отклонений на основе хромосомной теории менделевской наследственности. Он предполагает, что они возникают в тех случаях, когда два или более признаков содержатся в одной и той же хромосоме. В таком случае два фактора, лежащие в одной хромосоме, должны обычно обнаруживаться вместе. Так обстоит дело, например, в экспериментах с мухами с красными глазами и желтой окраской тела в сравнении с белыми глазами и серой окраской тела, причем фактор белых глаз и желтого тела локализован в Х-хромосоме (см. предыдущую главу), или в экспериментах на Abraxas. Эти явления называются сцеплением, а числовые результаты сцепления были приведены в предыдущей главе в связи со скрещиванием сцепленных с полом признаков.

Мы уже упоминали, что перед наступлением деления созревания гомологичные материнские и отцовские хромосомы сливаются (так называемый синапсис цитологов), а затем снова расходятся. Янссенс наблюдал, что на этой стадии слияния и последующего расхождения может происходить частичное перекручивание и частичный обмен между двумя хромосомами. Морган предполагает, что этот обмен объясняет определенные отклонения в соотношении сцепления. Если на рис. 40 белый и черный цвета обозначают две гомологичные хромосомы I и I1, содержащие две пары гомологичных факторов AB и ab соответственно, состояние синапсиса будет таким, как на рис. 41. Если бы разделение было полным, либо I, либо ее гомолог I1 могли бы быть утрачены при делении созревания яйцеклетки. Однако если синапс слегка нерегулярен, как на рис. 42, где хромосомы слегка перекручены, I и I1 не разделятся полностью, а произойдет обмен, причем часть I1 и I обменяются местами. Это приведет к образованию двух смешанных хромосом Ab и aB (рис. 42). Этот частичный обмен гомологичными хромосомами, который Морган называет «кроссинговером», происходит, как он обнаружил у Drosophila, только в яйцеклетке, но не при делении созревания сперматозоида. Он сообщает мне, что у тутового шелкопряда Танака обнаружил его происхождение только у самца, в то время как у Primula оно имеет место как в семяпочках, так и в пыльце, как показал Грегори.

Рис. 40

Рис. 41

Рис. 42

Морган и его сотрудники подвергли эту теорию многочисленным проверкам с помощью экспериментов по скрещиванию, и результаты полностью ее подтвердили. Согласно хромосомной теории, сцепление должно происходить только тогда, когда факторы лежат в одной и той же хромосоме. Следовательно, на основе этой теории сцепления должно быть возможным предсказать, сколько групп сцепления может встречаться у вида: ровно столько, сколько имеется хромосом. У Drosophila имеется четыре пары хромосом, и Морган со своими сотрудниками обнаружил только четыре группы сцепленных признаков. Это совпадение не может быть простой случайностью.

Продолжая это предположение дальше, эти авторы смогли показать, что каждый отдельный признак по всей вероятности имеет определенную локализацию в хромосоме, так что кажется, будто каждая отдельная хромосома состоит из ряда более мелких хромосом, каждая из которых может быть фактором в определении наследственного признака, передающегося по закону сегрегации Менделя. Биология пришла таким образом в хромосомной теории менделевской наследственности к атомистической концепции, согласно которой независимые материальные детерминанты наследственных признаков существуют в линейном расположении в хромосомах.

II

4. Мы не занимаемся в этом томе многочисленными приложениями теории наследственности к разведению растений, животных и человека; читатель найдет обсуждение этих тем в многочисленных трудах специалистов по генетике. Однако нас интересует то значение, которое эта работа имеет для концепции организма. Возникают два вопроса: не представляет ли собой организм не более чем мозаику наследственных признаков, определяемых в основном определенными элементами, локализованными в хромосомах, и если это верно, то что создает гармоничный целостный организм из этого калейдоскопического набора? Мы называем его калейдоскопическим набором, поскольку беглый взгляд на список наследственных признаков, обнаруженных в одной хромосоме согласно Моргану, показывает, что между ними по-видимому нет никакой физиологической или химической связи; и второй вопрос: каким образом фактор, содержащийся в хромосоме, может определять наследственный признак организма? На первый вопрос мы осмеливаемся предложить ответ, уже подсказанный в различных главах этой книги: цитоплазма яйцеклетки представляет собой будущий зародыш в грубом виде, а факторы наследственности в сперматозоиде действуют лишь путем наложения деталей на эту грубую заготовку. Эта метафора приобретет более определенный смысл в ответе на второй вопрос. Признаки, подчиняющиеся менделевской наследственности, представляют собой как морфологические особенности, так и инстинкты. Для первых мы уже имели возможность показать в предыдущих главах, в какой степени они зависят от внутренней секреции или присутствия специфических соединений в кровотоке, и то же самое справедливо для инстинктов (главы VIII и X). Это приводит нас к предположению, что эти детерминанты, содержащиеся в хромосомах, вызывают образование каждого из одного или нескольких специфических веществ, влияющих на различные части тела. Мы, вероятно, замечаем не все эффекты в каждом случае, но когда особый орган затрагивается заметным образом, мы связываем фактор с этим органом или с особой измененной чертой органа и говорим о детерминанте или факторе данного органа или одного из его признаков. Мы понимаем также таким образом, почему внешние условия в определенных случаях способны преодолевать наследственную тенденцию, например почему влияние определенных наследственных факторов пигментации может зависеть от температуры, как наблюдал Э. Баур.

Взгляд, согласно которому детерминанты в хромосомах лишь стремятся наделить зародыш или взрослую особь особыми признаками, в то время как цитоплазму яйцеклетки можно рассматривать как реальный зародыш, находит некоторое подтверждение в том факте, что раннее развитие яйцеклетки является чисто материнским, даже если ядро яйцеклетки было заменено сперматозоидом другого вида. Если яйцеклетку морского ежа разрезать на две части, одну с ядром, а другую безъядерную, и оплодотворить безъядерную часть спермой другого вида морского ежа, стадии бластулы и гаструлы будут чисто материнскими, и только скелет стадии плутеуса начинает обнаруживать влияние чужеродного сперматозоида, поскольку этот скелет является чисто отцовским, согласно Бовери. Во всех экспериментах по гибридизации было обнаружено, что скорость деления клеток яйцеклетки является чисто материнским признаком. Так, когда рыбьи яйца вида, у которого скорость первого дробления яйцеклетки составляет около восьми часов, оплодотворяются спермой вида, для которого тот же процесс требует около тридцати минут или меньше при той же температуре, скорость дробления снова составляет около восьми часов. Таким образом, в раннем развитии не заметно никакого влияния хромосом.

Когда скрещиваются две формы морских ежей, Strongylocentrotus franciscanus и purpuratus, определенные особенности скелета зародыша, например так называемые поперечные перекладины, являются доминантными, поскольку они обнаруживаются у purpuratus и обоих гибридов, в то время как у franciscanus они отсутствуют. Развитие до формирования скелета является чисто материнским. Эти наблюдения вновь подкрепляют мысль о том, что менделевские факторы наследственности должны действовать на имеющийся зародыш и что организм нельзя рассматривать как простую мозаику менделевских факторов. Это дополнительно подкрепляется идеей о том, что видовая специфичность кроется в белках неоплодотворенной яйцеклетки (см. главу III), и вполне вероятно, что именно эта видовая специфичность определяет, какой тип животного должен развиться из яйцеклетки.

Была высказана идея, что факторами, определяющими будущий признак, могут быть ферменты или энзимы, или вещества, из которых развиваются такие ферменты. А. Р. Мур указал, что поперечные перекладины в скелете гибрида между S. purpuratus и franciscanus развиваются медленнее, чем у чистой породы, и этого следует ожидать, если детерминанты являются ферментами. Поскольку чистый purpuratus имеет два детерминанта для развития поперечных перекладин (от яйцеклетки и сперматозоида), а гибриды — только один (от яйцеклетки или сперматозоида), чистый purpuratus должен иметь вдвое большую массу фермента, чем гибрид. Известно, что скорость химической реакции возрастает пропорционально массе (или в некоторых случаях пропорционально квадратному корню из массы) фермента; следовательно, поперечные перекладины должны развиваться быстрее у чистых пород, чем у гибридов, что и наблюдалось Муром. Однако получить количественные данные не удалось.

С другой стороны, очевидно, что это рассуждение несправедливо для всех случаев. Так, когда бобы с фиолетовыми цветками скрещиваются с белоцветковыми бобами, гибриды получаются бледно-голубыми, что указывает на то, что гибриды имеют меньше пигмента, чем чистые фиолетовые. Но мы знаем, что масса фермента не влияет на химическое равновесие, а лишь на скорость реакции. Однако гибриды и чистые фиолетовые особи различаются по массе образующегося фиолетового пигмента, то есть в отношении равновесия. Следовательно, идея о том, что детерминанты являются ферментами или дают начало ферментам, по-видимому, неприменима к случаям такого типа.

Эксперименты по наследственности пигментов в настоящее время являются почти единственными, которые можно использовать для анализа химической природы признака и его возможного детерминанта. Важные работы Ж. Бертрана и Шода по образованию черного пигмента в клетках животных и растений с помощью ферментов проложили путь к такой работе. Бертран показал, что тирозин (пара-оксифениламинопропионовая кислота) превращается в черный пигмент ферментом тирозиназой, которая встречается у многочисленных организмов и очевидно является причиной пигментации и окраски у очень многих видов. Это открытие было использовано при изучении наследственности пигментов мисс Дурэм, Гортнером и совсем недавно Онслоу. Последний показал, что из кожи определенных цветных кроликов и мышей можно экстрактировать пероксидазу, которая ведет себя подобно тирозиназе по отношению к тирозину в присутствии перекиси водорода. Эта пероксидаза была обнаружена в коже черных агути, шоколадных и голубых кроликов, но не у желтых или оранжевых кроликов. Рецессивная белизна у кроликов и мышей, по мнению этого автора, обусловлена отсутствием пероксидазы. Существует доминантная белизна у английского кролика, которая обусловлена ингибитором тирозиназы, разрушающим активность тирозиназы, «и доминантные белые животы желтых и агути-кроликов обусловлены той же причиной». «Вариации окраски шерсти обусловленные скорее количественным, чем качественным различием присутствующего пигмента».

Следует упомянуть еще об одном моменте, поскольку он может помочь преодолеть трудность в представлении связи между локализацией фактора в хромосоме и образованием сравнительно большого количества специфического химического соединения, например хромогена или тирозиназы. Мы должны помнить, что все клетки организма имеют идентичные хромосомы, так что фактор такого фермента, как тирозиназа, содержится в каждой клетке всего тела. Однако вполне вероятно, что один и тот же фактор (который мы можем представить себе как определенное химическое соединение) встретит разный химический субстрат для воздействия в клетках разных органов тела, поскольку разные органы различаются по своему химическому составу. Таким образом, можно представить себе, что в образовании тирозиназы или тирозина задействована не одна хромомера одной единственной клетки, а общая сумма всех этих индивидуальных хромомер всех клеток в одном или нескольких органах тела. Автор добавил это замечание специально с учетом того факта, что некоторые авторы склонны считать хромосомную концепцию наследственности несовместимой с физико-химическим взглядом на этот процесс.

Поскольку мы упомянули об этой трудности, которую некоторые авторы находят в хромосомной теории менделевской наследственности, можно добавить, что одного фактора может быть достаточно для определения серии сложных рефлексов. Так, гелиотропические реакции животных обусловлены наличием светочувствительных веществ, и для наследственной передачи сложных целенаправленных реакций, основанных на этих тропизмах, достаточно существования фактора образования светочувствительного вещества.

Следует подчеркнуть еще один момент, а именно, что для менделевской наследственности не имеет значения, вносится ли признак сперматозоидом или яйцеклеткой. Этот факт, осознанный уже самим Менделем, полностью согласуется с выводом о том, что носителями менделевской наследственности являются хромосомы, а не цитоплазма, поскольку только в отношении хромосомной конституции яйцеклетка и сперматозоид одинаковы, в то время как по массе несомого ими протоплазматического вещества они колоссально различаются. Поэтому мы можем быть довольно уверены в том, что везде, где мы имеем дело с наследственным фактором, определяемым одной только яйцеклеткой, цитоплазма последней несет частичную или исключительную ответственность за результат.

Мы уже упоминали о том, что скорость дробления яйцеклетки является именно таким признаком. Тем не менее этот признак столь же определен, как и любой менделевский признак, и различить два вида яйцеклеток по времени, требующемуся от осеменения до начала деления клеток, было бы так же легко, как и по любому менделевскому признаку их родителей.

Применение наших современных знаний о наследственности к человеческим делам было обсуждено весьма оригинальным образом Бэтсоном в его речи перед Британской ассоциацией в Сиднее, к которой можно отсылать читателя.

ГЛАВА X

ИНСТИНКТЫ И ТРОПИЗМЫ ЖИВОТНЫХ

1. Представление о том, что организм как целое не может быть объяснен с физико-химической точки зрения, сильнее всего опирается на существование животных инстинктов и воли. Многие инстинктивные действия являются «целенаправленными», то есть помогают сохранению индивидуума и вида. Это опять-таки наводит на мысль о «замысле» и «силе», создающей замысел, которых мы не находим в области физики. Однако мы должны помнить, что было время, когда та же «целенаправленность» считалась присущей космосу, где все, казалось, вращалось буквально и метафорически вокруг Земли, обители человека. В последнем случае антропо- или геоцентрический взгляд подошел к концу, когда было показано, что движения планет регулируются законом Ньютона и не остается места для деятельности направляющей силы. Точно так же в области инстинктов, когда удается показать, что эти инстинкты могут быть сведены к элементарным физико-химическим законам, предположение о замысле становится излишним.

Если мы посмотрим на животные инстинкты чисто как наблюдатели, у нас вполне может сложиться впечатление, что их нельзя объяснить в механистических терминах. Нам достаточно вспомнить, какая мистика по-видимому окружает все те инстинкты, с помощью которых сводятся вместе оба пола и обеспечивается проникновение сперматозоида в яйцеклетку, или те замечательные инстинкты, которые приводят к обеспечению пищей и убежищем молодого поколения.

Мы уже имели возможность зарегистрировать некоторые случаи инстинктов, которые предполагают возможность физико-химического объяснения; например, любопытный эксперимент Штейнаха об изменении половых инстинктов самца, у которого семенники были заменены на яичники. Почти нет сомнений в том, что в этом случае половая активность каждого пола определяется специфическими веществами, образующимися в интерстициальной ткани яичника и семенников. Химическое выделение активных веществ и исследование их действия на различные части тела представляются обещающими дальнейший прогресс в этом направлении.

Наблюдения Маршала над откладкой яиц естественно стерильными рабочими осами представляют собой аналогичный случай. Тот факт, что такие рабочие особи откладывают яйца при удалении матки или когда их забирают от личинок, можно рассматривать как проявление одного из тех удивительных инстинктов, которые составляют отраду читателей романов Метерлинка из жизни насекомых. Представьте себе социальную дальновидность стерильных рабочих особей, которые при необходимости «выращивают» яйца, чтобы спасти популяцию от вымирания! И тем не менее на самом деле происходит то, что эти рабочие особи при отсутствии личинок могут потреблять корм, который в противном случае был бы сожран личинками; и какое-то вещество, содержащееся в этом корме, стимулирует развитие яиц в в противном случае дремавших яичниках. То, что на первый взгляд казалось загадочным социальным инстинктом, оказывается эффектом, сопоставимым с действием вещества щитовидной железы на рост ног у головастиков в эксперименте Гудернача (глава VII).

2. Если мы хотим недвусмысленным образом показать механистический характер инстинктов, мы должны быть способны свести их к законам, которые действительны и в физике. Инстинкт, или, скорее, та группа инстинктов, для которой это было выполнено — это реакции организмов на свет. Читатель знаком со стремлением многих насекомых лететь на пламя. Можно показать, что многие виды животных, от низших форм вплоть до рыб, на определенных стадиях — очень часто на личиночной стадии — своего существования являются рабами света. Когда такие животные, например личинки морского желудя, или определенные крылатые тли, или гусеницы некоторых бабочек, помещаются в корытце или пробирку, освещаемые только с одной стороны, они устремляются в ту сторону, откуда идет свет, и продолжают делать это всякий раз, когда ориентация корытца или пробирки по отношению к свету изменяется; в то время как они будут удерживаться у освещенной концом сосуда стороны, если свет или положение сосуда остаются неизменными. Этот инстинкт добраться до источника света настолько силен, что, например, гусеницы Porthesia chrysorrhoea погибают от голода на освещенной стороне сосуда, имея в непосредственной близости изобилие пищи. Этот мощный «инстинкт» представляет собой, как мы намереваемся показать, в конечном счете выражение закона Бунзена — Роско фотохимических реакций. Большое число химических реакций вызывается или ускоряется светом, и закон Бунзена — Роско показывает, что химический эффект в этих случаях в определенных пределах равен произведению интенсивности на продолжительность освещения.

«Притяжение» или «отталкивание» животных светом объяснялось биологами антропоморфным путем приписывания животным «любви» к свету или темноте. Так, Грабер, проводивший наиболее масштабные эксперименты, сформулировал результат следующим образом: животные, любящие свет, любят также синий цвет и ненавидят красный, а те, которые любят «темноту», любят красный цвет и ненавидят синий. В 1888 году автор опубликовал работу, в которой указал, что так называемая любовь животных к свету и синему цвету, а также к темноте и красному цвету представляет собой просто случай автоматической ориентации животных под действием света, сопоставимый с поворотом верхушек растений к окну комнаты, в которой растение выращивается.

Явление изгибания или роста растения в сторону источника света называется положительным гелиотропизмом (тогда как мы говорим об отрицательном гелиотропизме во всех случаях, когда растение отворачивается от света, что наблюдается у многих корней). Автор указал, что животные, идущие к свету, являются положительно гелиотропичными (или фототропичными) и делают это потому, что свет автоматически принуждает их двигаться в данном направлении, в то время как тех животных, которые удаляются от света, он назвал отрицательно гелиотропичными; они автоматически принуждаются светом двигаться прочь от него. Свет направляет движения животных, и для объяснения этого была предложена следующая теория. Животные обладают светочувствительными элементами на поверхности своих тел, в глазах или иногда также в эпителиальных клетках кожи. Эти светочувствительные элементы расположены в теле симметрично и через нервы связаны с симметричными группами мышц. Свет вызывает химические изменения в глазах (или светочувствительных элементах кожи). Масса продуктов фотохимической реакции, образующихся в сетчатке (или ее гомологах), влияет на центральную нервную систему и через нее на напряжение или выработку энергии мышцами. Если скорость фотохимической реакции одинакова в обоих глазах, это воздействие на симметричные мышцы одинаково, и мышцы обеих сторон тела работают с равной энергией; вследствие этого животное не отклонится от направления, в котором оно двигалось. Это происходит, когда ось или плоскость симметрии животного проходит через источник света, при условии наличия только одного источника света. Если же свет падает на животное сбоку, скорость фотохимической реакции в глазах будет неодинаковой, и скорость, с которой работают симметричные мышцы обеих сторон тела, перестанет быть равной; в результате направление, в котором движется животное, изменится. Это изменение произойдет одним из двух способов, в зависимости от того, является ли животное положительно или отрицательно гелиотропичным: у положительно гелиотропичного животного результирующее движение будет направлено к свету, у отрицательно гелиотропичного — от света. Там, где у нас нет центральной нервной системы, как у растений или низших животных, напряжение сократительных или тургесцентных органов испытывает иное влияние, которое мы здесь не будем обсуждать.

Читатель заметит, что, согласно теории автора, в этих реакциях следует учитывать два фактора: во-первых, симметричное расположение светочувствительных и сократительных органов и, во-вторых, относительные массы продуктов фотохимической реакции, образующихся в обеих сетчатках или светочувствительных органах одновременно. Если на положительно гелиотропичное животное падает свет с одной стороны, воздействие на напряжение или выработку энергии мышц, связанных с этим глазом, окажется таковым, что происходит автоматический поворот головы и всего животного к источнику света; как только оба глаза освещаются одинаково, скорость фотохимической реакции становится одинаковой в обоих глазах, симметричные мышцы тела будут работать одинаково, и животное продолжит двигаться в этом направлении. В случае отрицательно гелиотропичного животного картина такова же, за исключением того, что при освещении только одного глаза мышцы, связанные с этим глазом, будут работать менее энергично. Данную теорию можно прекрасно проверить на отрицательно гелиотропичных животных — личинках падальной мухи в полностью развитом состоянии, и на положительно гелиотропичных животных — личинках Balanus и многих других организмах.

Рис. 43

Рис. 44

Одной из трудностей при отождествлении движений животных к свету или от света с положительным и отрицательным гелиотропизмом растений являлся тот факт, что растения в основном прикрепленные (и отвечают на одностороннее освещение гелиотропичными изгибами к свету или от света), в то время как большинство животных свободно движутся и отвечают на одностороннее освещение тем, что поворачиваются и вынуждены двигаться к свету или от света. Эта трудность была преодолена наблюдением, согласно которому прикрепленные животные, такие как гидроид Eudendrium (рис. 43) или трубчатый червь Spirographis (рис. 44), реагируют на одностороннее освещение также гелиотропичными изгибами, подобно прикрепленным растениям. С другой стороны, Штрассбургер ранее обнаружил, что свободноплавающие растительные организмы, такие как бродяжки водорослей, движутся к источнику света или от него подобно свободноплавающим животным.

3. Автор предположил в 1897 году, что свет действует химически в гелиотропичных реакциях, а в 1912 году — что гелиотропичные реакции, вероятно, подчиняются закону Бунзена — Роско, и эту идею удалось подтвердить прямыми экспериментами. Этот закон утверждает, что фотохимический эффект света равен i t, где i — интенсивность света, а t — продолжительность освещения. Эксперименты проводились на молодых регенерирующих полипах Eudendrium путем измерения времени, необходимого для того, чтобы заставить пятьдесят процентов полипов согнуться к источнику света. Интенсивность света варьировалась изменением расстояния от источника света до полипов. В таблице VI приведен результат.