«Организм как целое с физико-химической точки зрения»

Рис. 23

Мисс Бикфорд обнаружила, что разница во времени между формированием двух полипов исчезает также тогда, когда отрезанный от стебля кусочек становится настолько мал, что оказывается порядка величины отдельного полипа. В этом случае на каждом конце одновременно формируются два неполных полипа (рис. 23). Новая голова при регенерации Tubularia возникает, как наблюдала мисс Бикфорд, из ткани вблизи раны. На некотором расстоянии от раны в старой ткани возникают два ряда щупалец, которые до формирования головы заметны в виде рядов продольных линий внутри стебля. Дриш заметил, что вновь сформированная голова тем меньше, чем меньше весь кусочек. (Однако это верно лишь для довольно малых кусочков.) Следовательно, в маленьких кусочках наблюдается грубая пропорциональность между размером головы и размером регенерирующего кусочка. Дриш использует этот интересный факт для доказательства существования энтелехии, в то время как мы склонны видеть в нем аналог наблюдения Лео Леба о том, что скорость процесса заживления в случае дефицита эпителия уменьшается по мере уменьшения площади обнаженного участка. Хотя мы не хотим высказывать каких-либо предположений относительно механизма этих количественных явлений — они могут быть каким-то образом связаны со скоростью определенных химических реакций, — мы не видим оснований полагать, что они не могут быть объяснены на чисто физико-химической основе.

Автор заметил, что определенные пигментированные клетки энтодермы организма всегда собираются на том конце, где должно начаться формирование нового полипа. Эти красные или желтоватые клетки всегда скапливаются сначала на оральном конце кусочка стебля. Возможно, определенные вещества, выделяемые пигментированными клетками на срезанном конце, ответственны за формирование полипа, но это лишь предположение.

Другое предположение, сделанное Чайлдом, заключается в том, что в стебле существует аксиальный градиент, благодаря которому клетки регенерируют тем быстрее, чем ближе они находятся к оральному полюсу. Если бы это было верно, и мы вырезали длинный кусочек из стебля Tubularia и разделили его пополам, оральный полюс передней половины должен был бы регенерировать быстрее, чем оральный полюс задней половины. Согласно наблюдениям автора над тубулярией (T. crocea), растущей в эстуариях близ Окленда, Калифорния, оба оральных конца в таких случаях регенерируют с одинаковой скоростью.

4. Явления регенерации у Cerianthus membranaceus, актинии, можно легко понять на основе экспериментов с тубуляриями, если представить себе стенку тела Cerianthus состоящей из ряда продольных элементов, идущих параллельно оси симметрии животного от щупалец к подошве. Можно предполагать, что число этих элементов соответствует числу щупалец в наружном ряду нормального животного. Каждый такой элемент ведет себя как тубулярия, с тем лишь отличием, что элементы у Cerianthus поляризованы сильнее, чем у Tubularia, и каждый из них способен образовывать щупальце только на своем оральном полюсе. Этот факт можно наглядно проиллюстрировать следующим образом: если вырезать из стенки тела Cerianthus квадратный или прямоугольный кусочек (a b c d, рис. 24) так, чтобы одна сторона прямоугольника, a c, была параллельна продольной оси животного, щупальца будут расти только на одной из четырех сторон, а именно на стороне a b. Остальные три свободные края не способны продуцировать щупальца. Если сделать разрез в стенке тела Cerianthus, щупальца будут расти на нижнем краю разреза (рис. 26).

Рис. 24

Рис. 25

Рис. 26

Автор попытался выяснить, можно ли подавить эту полярность путем наложения лигатуры вокруг середины кусочка актинии; однако эксперименты не удались, поскольку клетки, сдавленные лигатурой, погибали и разжижались в результате бактериального действия, так что кусочки перед лигатурой и позади нее распадались. Поэтому невозможно решить, ответственен ли за эту полярность ток или движение веществ в определенном направлении через эти элементы, хотя это и возможно. Однако автор обнаружил, что для роста и регенерации щупалец необходимо одно условие, которое также играет роль в соответствующих явлениях у растений, а именно тургесцентность. Щупальца Cerianthus представляют собой полые цилиндры, замкнутые на концы, и при нагнетании в них жидкости они могут растягиваться и казаться упругими. Если же в теле сделать разрез, щупальца над разрезом больше не могут вытягиваться. В одном эксперименте оральный диск Cerianthus был срезан; очень скоро на вершине начали расти новые щупальца, и после того, как они достигли определенного размера, в животном сделали разрез. Щупальца над разрезом вследствие этого спались и прекратили рост, в то время как рост остальных продолжался. На нижнем крае разреза начали расти новые щупальца.

Рис. 27

Рис. 28

Рис. 29

Кажется также возможным, что хорошо известный эксперимент Моргана по регенерации у Planaria можно объяснить током веществ. Он обнаружил, что если вырезать из пресноводной планарии кусочек a c d b перпендикулярно продольной оси (рис. 27), то на переднем конце регенерирует новая нормальная голова, а на заднем — новый хвост (рис. 28); но если вырезать кусочек a c d b из планарии косо (рис. 29), а не перпендикулярно продольной оси, крошечная голова формируется в самом переднем углу кусочка a, а крошечный хвост — в самом заднем углу b (рис. 30). Почему в косом кусочке голова формируется в углу, а не по всей длине поверхности среза, как это происходит, когда разрез делается перпендикулярно продольной оси? Автор склонен полагать, что правильный ответ на этот вопрос дал Бардин. Этот автор указал на очевидную роль, которую циркуляторные (или так называемые пищеварительные) каналы у планарий играют в локализации явлений регенерации, поскольку новая голова всегда формируется симметрично у отверстия кровеносного сосуда или ветви, которая расположена как можно ближе к переднему концу регенерирующего кусочка червя. Он предполагает, что за счет мышечного действия жидкости тела принудительно устремляются к этому концу и что этот факт имеет некоторое отношение к формированию новой головы. Не может быть сомнений в том, что упомянутые здесь факты согласуются с предположением Бардина. Косые кусочки в экспериментах Моргана, у которых головы и хвосты сначала находятся вне линии симметрии среднего кусочка, постепенно принимают нормальное положение (рис. 31, 32). Автор склонен полагать, что это обусловлено механическими условиями. Голова a e c такого косого кусочка асимметрична, причем одна сторона a e растянута меньше, чем другая e c. Более высокое натяжение участка e c приведет к тому, что точка e приблизится к c, так как мы знаем, что образование кислоты и, следовательно, выработка энергии возрастают пропорционально поверхности, то есть должны быть тем больше, чем сильнее растяжение. Обратное верно для хвоста d f b, и эффект здесь будет заключаться в том, что точка f будет притянута ближе к d. Таким образом, чисто механические условия ответственны за то, что мягкие ткани животного постепенно восстанавливают свою истинную ориентацию.

Рис. 30

Рис. 31

Рис. 32

В качестве финального возможного примера влияния внутренней секреции или веществ, содержащихся в крови, можно упомянуть следующее любопытное наблюдение Пржибрама. У ракообразного Alpheus две клешни не равны по размеру и форме: одна значительно больше другой. Пржибрам обнаружил, что когда он отрезал большую клешню у таких ракообразных, оставшаяся клешня при следующей линьке принимает размер и форму удаленной большой клешни, в то время как на месте удаленной клешни образуется клешня мелкого типа. Таким образом происходит смена двух клешней. Если позже большую клешню снова отрезать, процесс повторяется и исходная асимметрия восстанавливается. Пржибрам смог показать, что нервная система не имеет никакого отношения к этому явлению.

Элементы, вошедшие в обсуждение до сих пор, — это, во-первых, ток веществ по заранее сформированным каналам; во-вторых, наличие общих или специфических веществ, необходимых для растущего или регенерирующего органа. К ним следует добавить третий элемент, а именно «всасывающий» эффект по отношению к этим веществам со стороны развивающегося органа. Так, мы видим, что если одна или несколько выемок в листе Bryophyllum прорастают, рост остальных выемок листа ингибируется. В листе присутствует достаточно материала для того, чтобы все выемки развились в побеги, о чем свидетельствует тот факт, что все они прорастают, если их изолировать друг от друга. Это объяснялось тем предположением, что выемки целого, которые случайно развиваются первыми, создают ток этих веществ из остальной части листа к самим себе и тем самым препятствуют их попаданию к другим выемкам. Мы заявляли, что это подтверждается тем фактом, что немногие выемки, прорастающие в неделимом листе, растут быстрее, чем множество побегов, развивающихся из каждой выемки разделенного листа. Но почему растущий побег или точка роста вообще должны производить такое всасывание? Я думаю, это возможно при допущении, что потребление этих веществ растущими органами вызывает низкое осмотическое давление этих веществ в растущей области, и это падение осмотического потенциала послужит причиной для дальнейшего тока. Это обусловливает видимый «всасывающий» эффект растущих элементов на ток веществ.

5. Мы упоминали, что когда от Planaria отрезают кусочек между глоткой и головой, посередине формируется новый рот. Следует также упомянуть, что, согласно Чайлду, после регенерации этот кусочек оказывается меньше, чем был до нее. Это указывает на то, что материал в старых клетках подвергся перевариванию или гидролизу, чтобы обеспечить питательным материалом новые голову и хвост, поскольку кусочек не может принимать пищу извне до формирования рта. Эти явления автопереваривания — сам процесс будет обсуждаться в последней главе — по-видимому, происходят во многих (если не во всех) явлениях регенерации. Возможно, скопление красных клеток на том конце тубулярии, где должна начаться регенерация, связано с обеспечением материала за счет самопереваривания, поскольку эти клетки в процессе по крайней мере частично разрушаются. Интересно поискать больше примеров автопереваривания, сопровождающего явления регенерации.

Рис. 33

Рис. 34

Рис. 35

Автор более подробно наблюдал превращение органа в более недифференцированный материал у Campanularia (рис. 33), гидроида. Этот организм демонстрирует замечательный стереотропизм. Его столоны прикрепляются к твердым телам, а стебли появляются на той стороне столона, которая точно противоположна точке или области контакта с твердым телом. Более того, стебли растут строго перпендикулярно к элементу твердой поверхности, к которому прикреплен столон. Если такой стебель разрезать и поместить в часовое стекло с морской водой, можно наблюдать, что те полипы, которые не отпадают, претерпевают ряд изменений, заставляющих казаться, будто дифференцированный материал полипа превращается в недифференцированный. Щупальца сначала собираются вместе, подобно волосам кисти из беличьей шерсти (рис. 34), и постепенно все сливается в более или менее бесформенную массу, которая втекает обратно в перидерму (рис. 35). Отсюда следует, что в этом процессе определенные твердые составляющие полипа, например клеточные стенки, должны разжижаться. Этот недифференцированный материал, образовавшийся из полипа, впоследствии может снова вытекать наружу, давая начало столону или полипу: первому — там, где он приходит в соприкосновение с твердым телом, второму — там, где он окружен морской водой. Эти наблюдения наводят на мысль об обратимости процесса дифференцировки органов и тканей, по крайней мере у некоторых форм. Мы должны представлять себе, что часть клеток или интерстициальной ткани переваривается и вследствие этого орган теряет свою характерную форму.

Жиар и Колле обнаружили, что у синасцидий происходит регрессивный метаморфоз и что животные зимуют в таком состоянии. Мышцы жабр этих животных распадаются на отдельные клетки. Результатом является образование паренхимы, состоящей из отдельных клеток и клеточных агрегатов, напоминающих морулу.

Дриш, экспериментируя на регенерации асцидии, обнаружил, что при срезании жабр и сифонов животного удаленная часть была способна регенерировать целое животное. Иссеченный кусочек жабр не содержал сердца, кишечника и столона, и все эти органы регенерировали из жабр. В ряде случаев регенерация происходила путем образования почек на крае раны, но в других случаях жабры превращались в недифференцированную массу ткани, из которой путем почкования возникали недостающие части животных и формировались новые жабры.

Вероятно, оба случая различаются лишь количественно. В обоих случаях должно происходить автопереваривание определенных клеточных компонентов и, возможно, целых клеток, чтобы получить материал для формирования утраченной части асцидии. Если интерстициальная ткань переваривается, возникает вопрос о том, какая часть этой ткани подвергается гидролизу. Если разрушается немного, сохраняется старая форма жабр; если переваривается слишком много, старые жабры превращаются в бесформенную массу, в которой определенное число старых клеток сохраняется и дает начало новому животному путем клеточного деления. Материал для новых органов должен, конечно, поставляться переваренными старыми клетками.

Если регенерация происходит в кусочках, которые не принимают пищи, вновь сформированные органы должны происходить из материала, поглощенного из клеток животного, которые подвергаются гидролизу и материал которых служит пищей для тех клеток, которые растут. Очень часто этот процесс пищеварения происходит без потери общей формы органа и не замечается чистыми морфологами. У Campanularia процесс спадания, описанный выше, также очевиден лишь в части случаев, как и в наблюдениях Дриша над Clavellina. Также возможно, что красные и желтые энтодермальные клетки, собирающиеся на конце, где формируется новый полип, поставляют материал, который используется для процесса роста клеток, дающих начало щупальцам (помимо выделения или без выделения специфических «гормонов»).

6. Мы упоминали представления о замысле, или «энтелехии», действующем как руководство для развивающегося яйца, и показали, что это возрождение платонической и аристотелевской философии в биологии было обусловлено заблуждением, а именно тем, что яйцо состояло из однородного материала, которому предстояло дифференцироваться в организм. Для этой сверхъестественной задачи казались необходимыми сверхъестественные силы. Но мы видели, что неоплодотворенное яйцо уже дифференцировано таким образом, что дальнейшая дифференциация становится естественным делом. Эта идея квазисверхчеловеческого интеллекта, управляющего силами живого, встречается и в области регенерации, и здесь она вновь основана на заблуждении. Хрусталик глаза формируется у зародыша из эпителия, лежащего поверх так называемого глазного бокала (примитивной сетчатки). Там, где эта сетчатка соприкасается с эпителием, последний начинает расти в бокал, врастающий кусочек эпителия отсекается и образует хрусталик, который, вероятно, под влиянием веществ, секретируемых глазным бокалом, становится прозрачным. Определенные животные, такие как саламандра, способны образовывать новый хрусталик, когда старый был удален путем операции, но новый хрусталик формируется совершенно иначе, а именно из верхнего края радужной оболочки. Г. Вольф, наблюдавший эту регенерацию, использовал ее, чтобы наделить организм знанием его потребностей; навязывалась идея платонического предзаданного плана или аристотелевской цели. Но можно показать, что организм в данном случае делает то, к чему его принуждает его физическая и химическая структура.

Уленхут на примере тканевой культуры показал, что клетки радужной оболочки не могут расти и делиться до тех пор, пока они заполнены пигментными гранулами, как это происходит в норме. Когда тонкая поверхностная мембрана радужной оболочки разрывается, пигментные гранулы выпадают, и клетки теперь могут расти и размножаться. Если хрусталик извлекают из глаза саламандры, тонкая мембрана радужной оболочки разрывается, и пигментные клетки на крае (особенно на верхнем крае) теряют свои пигментные гранулы, которые падают вниз в силу своего удельного веса. Как только это происходит, клетки начинают пролиферировать. Образуется сферическая масса клеток, которые становятся прозрачными и прекращают рост, как только достигают определенного размера. Безответным остается вопрос: почему масса клеток становится прозрачной, так что может служить хрусталиком? Ответ заключается в том, что молодые клетки при помещении в глазной бокал всегда становятся прозрачными независимо от их происхождения; это выглядит так, будто это обусловлено химическим влиянием, оказываемым глазным бокалом или содержащейся в нем жидкостью. Льюис показал, что при трансплантации глазного бокала в любое другое место под эпителием личинки лягушки эпителий всегда будет врастать в бокал там, где последний приходит в соприкосновение с эпителием; и что врастающая часть всегда будет становиться прозрачной. Таким образом, у нас остается еще одна загадка: почему рост хрусталика ограничен? Ограничение роста органов является одной из важнейших проблем роста и органогенеза, хотя, к сожалению, наши знания по этой теме недостаточны.

7. Ботаник Ю. Сакс первым определенно заявил, что у каждого вида окончательный размер клетки является константой и что два индивидуума одного и того же вида, но разного размера различаются по количеству, а не по размеру своих клеток. Амелунг, ученик Сакса, определил правильность теории Сакса путем фактических подсчетов. Сакс помимо этого признал, что везде, где имелись крупные массы протоплазмы, например у сифоновых и других целобластов, в протоплазме были рассеяны многочисленные ядра. Из этого он сделал вывод, что «каждое ядро способно лишь собирать вокруг себя и контролировать ограниченную массу протоплазмы». Он указывает, что в случае животного яйца запасной материал — жировые гранулы, белки и углеводы — частично превращается в хроматиновые вещества ядер, а деление клеток яйца приводит к тому, что клетки достигают конечного размера, при котором каждое ядро собрало вокруг себя ту массу протоплазмы, которую оно способно контролировать. Морган и Дриш проверили и подтвердили идею Сакса для яиц иглокожих. В предыдущей главе мы упоминали, что Дриш искусственно получал личинок морских ежей размером в одну восьмую, одну четвертую и одну вторую от их нормального размера путем изоляции отдельной клетки дробления на одной из ранних стадий сегментации оплодотворенного яйца морского ежа. Он подсчитал в каждой из карликовых гаструл, получившихся из этих частичных яиц, количество клеток мезенхимы и обнаружил, что личинки из одной второй бластомера обладали лишь половиной, личинки из одной четвертой бластомера — лишь четвертью, а личинки из одной восьмой бластомера — лишь одной восьмой от числа клеток, которым обладала нормальная личинка, развивающаяся из целого яйца. Более того, он мог показать, что когда два яйца заставляли слиться с образованием единой личинки двойного размера, гаструлы таких личинок имели вдвое большее количество клеток мезенхимы. Дриш сделал из своих наблюдений вывод, что каждый морфогенетический процесс в яйце достигает своего естественного конца, когда клетки, сформированные в этом процессе, достигают своего окончательного размера.

Поскольку каждое дочернее ядро делящегося бластомера имеет такое же число хромосом, что и исходное ядро яйца, очевидно, что в нормально оплодотворенном яйце каждое ядро обладает вдвое большей массой хромосом, чем содержится в ядре мерогонного яйца, то есть безъядерного фрагмента протоплазмы, в который проник сперматозоид и который способен развиваться. Такой фрагмент имеет только сперматозоидное ядро. Это явление мерогонии было открыто Бовери и разработано Делажем. Бовери, сравнивая окончательный размер клеток в нормальных и мерогонных яйцах после того, как клеточные деления затухали, обнаружил, что этот размер всегда пропорционален исходной массе хроматина, содержащегося в яйце; клетки мерогонного зародыша, например клетки мезенхимы, имеют лишь половину размера тех же клеток в нормально оплодотворенном зародыше. Дриш представил дальнейшее доказательство закона Бовери о том, что окончательное отношение массы хроматинового вещества в ядре к массе протоплазмы является константой у данного вида. Дриш сравнил размер клеток мезенхимы в зародыше морского ежа, полученном путем искусственного партеногенеза, с размером клеток такового из нормально оплодотворенного яйца и обнаружил, что они составляют половину размера последних. Когда оплодотворенные яйца и партеногенетические яйца с самого начала равны по размеру — что практически имеет место, если используются яйца одной и той же самки, — процесс формирования клеток мезенхимы затухает, когда их число в нормально оплодотворенных яйцах вдвое меньше конечного числа в партеногенетическом яйце. Результаты Бовери, как и результаты Дриша, были получены путем подсчета клеток, образованных яйцами одинакового размера, а не простым измерением размера клеток. Примечательно, что некоторые видимые исключения из закона Бовери, которые Дриш фактически обнаружил, были предсказаны Бовери.

Эти факты показывают, что рост органа затухает при достижении определенного размера или формирования определенного числа клеток. Мы пока не можем сказать, почему это происходит, но можем добавить, что формирование хрустальника нормального размера при регенерации глаза согласуется с явлениями в зародыше. Поэтому нет оснований утверждать, что регенерация хрустальника не может быть объяснена на чисто физико-химической основе. Единственным оправданием для такого заявления со стороны Вольфа было то, что он не располагал более полным набором фактов, доступных теперь благодаря работам Фишеля и Уленхута.

Заживление раны — процесс, по существу сходный с регенерацией хрустальника. В норме клетки, начинающие пролиферировать после нанесения раны на кожу, пребывают в состоянии покоя, поскольку они не растут и не делятся. Когда наносится рана, определенные слои эпидермальных клеток претерпевают быстрое клеточное деление. Лео Леб всесторонне исследовал этот случай. Он обнаружил, что если кожа где-либо удалена, клетки эпидермиса с краев раны расползаются на обнаженный участок и образуют покров. Это может быть тропизмом (стереотропизмом) или простым явлением поверхностного натяжения. Затем в клетках, прилегающих к ране и бывших до того в состоянии покоя, начинается быстрый процесс клеточного деления. Он склонен приписывать это увеличение скорости клеточного деления растяжению эпителиальных клеток, и в этом рассуждении его поддерживают наблюдения о том, что чем больше рана, тем быстрее процесс заживления. Во время заживления раны митозы сначала заметно учащаются в старом эпителии. С закрытием раны происходит внезапное падение количества митозов. Закрытие раны приводит к увеличению числа рядов эпителия над дефектом. Следовательно, это увеличение достигается в более ранний период в большей ране, поскольку процесс митоза здесь идет быстрее. Лео Леб считает, что давление эпителиальных клеток друг на друга приводит к быстрому уменьшению митотической пролиферации.

Возможно ли, что это более общее правило, например также в хрустальке после того, как он достигает определенного размера? Условия, лимитирующие рост, требуют дальнейшего исследования.

Едва ли нужно указывать на то, что в этих случаях мы повидимому имеем дело с явлениями ингибирования роста, которые нельзя объяснить тиранией целого над частями, и что должны действовать условия, отличные от простого тока веществ, которые способны вызывать прекращение роста. Это можно проиллюстрировать некоторыми наблюдениями над яйцом.

8. История яйца показывает обратимое состояние покоя и активности. Первичная яйцеклетка активно размножается до тех пор, пока в яичнике не образуется большое количество яиц, которое в случае морских ежей или некоторых аннелид может исчисляться миллионами. Затем эти клеточные деления останавливаются, и яйцо переходит в стадию покоя, в которой оно откладывает запасной материал для развития зародыша. Из этого состояния оно может быть вновь возвращено к активности сперматозоидом или средствами искусственного партеногенеза.

Представлялось интересным выяснить, может ли развитие яйца быть обращено вспять еще раз после того, как оно было активировано. Судя по всему сказанному в главе об искусственном партеногенезе, такое обращение должно происходить в кортикальном слое. Результат этих экспериментов состоит в том, что если однажды произошло полное разрушение или изменение в кортикальном слое — подобное тому, что вызывается проникновением сперматозоида в яйцо, — никакое обращение невозможно; хотя развитие оплодотворенного яйца может подавляться на долгое время либо низкой температурой, либо недостатком кислорода, а в случае семян и спор — недостатком воды. Но как только условия для химических реакций в яйце снова становятся нормальными, развитие может продолжаться, если только яйцо не пострадало от методов, примененных для предотвращения развития, или от большой продолжительности этого подавления. При неполном разрушении кортикального слоя возможны как развитие, так и обращение развития. Так, автор показал, что в яйце Arbacia эффект кортикального изменения яйца, вызванного обработкой масляной кислотой или обработкой основаниями, может быть обращен. Когда неоплодотворенные яйца Arbacia помещают на время от двух до пяти минут в 50 куб. см морской воды + 2,0 куб. см N/10 масляной кислоты, они все образуют желеобразную, несколько нетипичную оболочку оплодотворения; при возвращении в нормальную морскую воду все они погибнут через несколько часов, если только они не подвергнуты короткой обработке гипертоническим раствором, упомянутой в предыдущей главе, тогда как если они подвергнуты этой обработке, они будут развиваться. Однако если эти яйца перенести из морской воды с масляной кислотой не в нормальную морскую воду, а в морскую воду, содержащую немного NaCN (10 капель 1/10-процентного раствора NaCN или KCN на 50 куб. см морской воды), и если они остаются здесь в течение некоторого времени (например, всю ночь), они не погибнут при последующем возвращении в нормальную морскую воду. Такие яйца будут развиваться при оплодотворении спермой. Активирующий эффект формирования оболочки был, таким образом, обращен, и яйца вернулись в стадию покоя. Уэстенис обнаружил, что интенсивность окисления, значительно возросшая в результате искусственного формирования оболочки, возвращается к значению, характерному для покоящихся яиц, после обращения их тенденции к развитию. Сходные результаты были получены на яйцах, активированных NH4OH. Из этого следует, что изменение в кортикальном слое, которое ведет к развитию яйца и усилению интенсивности окисления, в яйце Arbacia обратимо.

Ранее автор заметил, что яйца Strongylocentrotus purpuratus, подвергавшиеся в течение двух часов воздействию гипертонической морской воды, нередко начинали делиться на две, четыре или восемь клеток (а иногда и более), а затем возвращались в состояние покоя (за исключением того, что они обладали вторым фактором, необходимым для развития, как указано в главе V). Между прочим, можно отметить, что такие яйца во время клеточного деления содержали центросомы и астросферы и тем не менее возвращались в состояние покоя, показывая тем самым, что центросомы являются лишь преходящими органами или органами, активными только при определенных условиях. Вполне возможно, что в этих явлениях обращения изменению подвергся не весь кортикальный слой целиком.

Автор оставляет открытым вопрос о том, можно ли объяснить переходы из состояния покоя в деятельное состояние в клетках тела по аналогии с этими экспериментами.

9. При формировании хрустальника мы уже отметили пример, когда соседний орган влияет на рост, поскольку глазной бокал управлял формированием хрустальника. Такие влияния наблюдаются довольно часто. Кусочек Tubularia, вырезанный из стебля и подвешенный в воде, регенерирует на аборальном полюсе не столон, а полип, так что мы имеем животное, заканчивающееся на обоих концах своего тела головой. Автор назвал такие случаи, при которых орган заменяется органом иного рода, гетероморфозом.

Рис. 36

Контакт с твердым телом благоприятствует образованию столонов. На рис. 36 показан кусочек стебля Pennaria, другого гидроида, который лежал на дне аквариума и образовал столоны на обоих концах a и b. У Margelis, другого гидроида, автор наблюдал, что без всякой операции верхушечные концы ветвей, находившиеся в контакте с твердыми телами, продолжали расти как столоны, в то время как те, которые были окружены морской водой, продолжали расти как стебли.

Хербст обнаружил весьма интересную форму гетероморфоза у некоторых ракообразных: а именно, на месте срезанного глаза может образоваться совершенно иной орган — усик. Он показал, что экспериментатор волен определять, регенерирует ли ракообразное глаз или усик на месте глаза. Последнее происходит, когда оптический ганглий удаляется вместе с глазом, а первое — когда он не удаляется. Эти эксперименты были успешно проведены на Palæmon, Palæmonetes, Sicyonia, Palinurus и других ракообразных.

Влияние гравитации очень хорошо знакомо у растений: у стеблей Bryophyllum, расположенных горизонтально, корни обычно появляются из нижнего конца каллуса. Такие явления нечасто встречаются у животных, но они существуют и здесь, как показывает следующее наблюдение.

Рис. 37

Рис. 38

Если мы отрежем кусок a b (рис. 37) от стебля s s Antennularia antennina (рис. 38), гидроида, и поместим его в воду в горизонтальном положении, на его верхней стороне могут вырасти новые стебли c d (рис. 37). Маленькие ветви на нижней стороне старого стебля a b начинают внезапно расти вертикально вниз. По внешнему виду и функции эти растущие вниз элементы совершенно отличны от ветвей нормальной Antennularia; они представляют собой корни. Для лучшего понимания происходящей в этих ветвях трансформации следует указать, что в нормальных условиях они имеют ограниченный рост (см. рис. 38), направлены вверх и имеют полипы на верхней стороне. Части, которые растут вниз (рис. 37), не имеют полипов, но прикрепляются к твердым телам подобно истинным корням. Таким образом, одно лишь изменение положения стебля без какой-либо операции достаточно для того, чтобы превратить боковые ветви с ограниченным ростом в корни с неограниченным ростом. Боковые ветви на верхней стороне стебля не претерпевают такого превращения в корни, за исключением непосредственной близости к месту возникновения нового стебля. По-видимому, формирование нового стебля также вызывает усиленный рост корней, возможно, потому, что образование новых ветвей приводит к удалению веществ, которые в естественных условиях препятствуют образованию корней. Если кусочек стебля поместить в воду вертикально верхушкой вниз, самая верхняя точка может продолжать расти как стебель, тогда как самая нижняя точка может дать начало корням. В этом случае, следовательно, изменение ориентации органов приводит к изменению характера самих органов.

Существует лишь два способа объяснить эти влияния гравитации. Либо определенные вещества стекают на самый низкий уровень и, собираясь там, стимулируют рост и, возможно, изменения характера роста (как у Antennularia), либо, если клетки обладают элементами различной удельной массы, относительное положение этих элементов может потенциально изменяться и таким образом влиять на условия роста. Влияние гравитации, равно как и контакта, на жизненные явления в настоящее время изучено мало.

Во всех этих случаях гетероморфоза первоначальная форма не восстанавливается. Излишне говорить, что они несовместимы с теорией естественного отбора.

Читатель заметил, что в этой главе не упоминался один термин, который часто встречается в литературе, а именно «стимул ранения». Как указал автор в прежней публикации, слово «стимул» обычно используется для маскировки нашего невежества (а также нашего отсутствия интереса) в отношении причин, лежащих в основе исследуемых нами явлений. Регенерация очень часто происходит не вблизи раны, а на некотором расстоянии от нее. Но даже когда регенерация происходит на краю раны, последняя лишь служит для создания условий для регенерации, и эти условия нельзя выразить словом «стимул».

Хотя наше знание о роли целого в регенерации во многих деталях неполно, известные факты, по-видимому, дают основание утверждать, что явления регенерации в такой же степени принадлежат к области детерминизма, как и любые частные физиологические явления.

ГЛАВА VIII

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА, ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ И ПОЛОВЫЕ ИНСТИНКТЫ

I. Цитологические основы определения пола

1. Общим фактом является то, что оба пола появляются в приблизительно равных количествах, если исследовать достаточно большое число случаев. Этот факт дал ключ к разгадке механизма, определяющего относительное количество двух полов. Честь указать путь к решению проблемы принадлежит Мак-Клангу. Было известно, что некоторые насекомые, например Hemiptera и Orthoptera, обладают двумя видами сперматозоидов, но только одним видом яиц. Два вида сперматозоидов различаются в отношении единственной хромосомы, которая либо отсутствует, либо отличается в половине сперматозоидов.

Первым существование двух видов сперматозоидов признал Хенкинг, который указал, что у Pyrrhocoris (полужесткокрылого) половина сперматозоидов каждого самца обладала ядрышком, в то время как у другой половины оно отсутствовало. Впоследствии Монтгомери показал, что ядрышко Хенкинга представляет собой добавочную хромосому. Мак-Кланг первым осознал важность этого факта для проблемы определения пола. Он наблюдал добавочную хромосому в половине сперматозоидов у двух форм Orthoptera: Brachystola и Hippiscus — и пришел к следующему выводу:

Наиболее значимым фактом, в отношении которого почти все исследователи придерживаются единого мнения, является то, что данный элемент распределяется только среди половины сперматозоидов. Если принять за истину, что хроматин составляет важнейшую часть клетки в вопросах наследственности, то отсюда следует, что мы имеем два вида сперматозоидов, отличающихся друг от друга в жизненно важном отношении. Следовательно, мы ожидаем обнаружить у потомства два типа особей в приблизительно равных количествах, которые в нормальных условиях демонстрируют заметные различия в строении. Тщательное рассмотрение подсказывает, что ничто, кроме половых признаков, не разделяет членов вида на две четко определенные группы, и мы логически вынуждены прийти к выводу, что эта особая хромосома имеет некоторое отношение к данному распределению.

Н. М. Стивенс и Э. Б. Вильсон не только доказали правильность этой идеи для ряда животных, но и заложили фундамент наших современных знаний по данному вопросу. Вильсон показал, что в тех случаях, когда имеются два типа сперматозоидов (один с добавочной, или, как ее теперь называют, X-хромосомой, а другой без нее), все клетки самки имеют на одну хромосому больше, чем клетки самца. Отсюда он справедливо заключает, что у таких видов самка образуется, когда яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, содержащим X-хромосому, в то время как самец образуется, когда в яйцеклетку проникает сперматозоид без X-хромосомы.

Такой формой является Protenor, одно из полужесткокрылых. Вильсон удостоверился, что все яйцеклетки одинаковы по числу хромосом, причем каждая яйцеклетка содержит одну X-хромосому в дополнение к шести хромосомам, характерным для вида Protenor. В этом виде имеется два типа сперматозоидов в равных количествах, каждый с шестью хромосомами, но один с X-хромосомой, а другой без нее. Две возможные комбинации хромосом между яйцеклеткой и сперматозоидами выглядят следующим образом (см. схематический рис. 39):

EggSpermatozoönResult (1) 6 + X + 6= 12 + X = Male (2) 6 + X + 6 + X= 12 + 2X = Female

Яйцеклетка, которая принимает сперматозоид без X-хромосомы, после оплодотворения имеет 12+X хромосом и развивается в самца; в то время как яйцеклетка, в которую проникает сперматозоид с X-хромосомой, дает начало самке. Поскольку все клетки тела возникают из оплодотворенной яйцеклетки путем ядерного деления и число хромосом остается постоянным во всех клетках, следствием этого является то, что все клетки самки Protenor имеют две X-хромосомы, в то время как все клетки самца Protenor имеют только одну X-хромосому.

Рис. 39

Ситуация с хромосомами у Protenor представляет собой несколько крайний случай, поскольку одна X-хромосома у самца полностью отсутствует. У других форм Hemiptera, например Lygaeus, также имеются два типа сперматозоидов, появляющихся в равных количествах и различающихся по X-хромосоме, но здесь речь идет лишь о различии в размере: половина сперматозоидов имеет большую X-хромосому, а другая половина — вместо нее меньшую хромосому. Называя последнюю Y-хромосомой, определение пола у этой формы можно описать следующим образом: оставляя в стороне хромосомы, которые одинаковы как в яйцеклетке, так и в сперматозоиде, можно сказать, что существует один тип яйцеклетки, содержащий одну большую X-хромосому, и два типа сперматозоидов в равных количествах, один из которых обладает большой X-хромосомой, а другой — малой Y-хромосомой. Вильсон показал путем изучения хромосом у самцов и самок, что когда в яйцеклетку проникает один из сперматозоидов, содержащих большую X-хромосому, яйцеклетка развивается в самку; в то время как при проникновении одного из сперматозоидов, содержащих малую Y-хромосому, развивается самец. Оставляя в стороне общие хромосомы обоих полов, оплодотворенная яйцеклетка, содержащая XX, дает начало самке, тогда как яйцеклетка, содержащая XY, дает начало самцу. В данном случае, как и у Protenor, наблюдается преобладание хромосомного материала у самки, но это количественное различие не является существенным для определения пола, поскольку у некоторых видов Y-хромосома может быть такого же размера, как и X-хромосома.

Главный факт заключается в том, что женские клетки имеют хроматиновый состав XX, а мужские клетки — состав XY, где Y качественно отличается, по-видимому, и часто (но не обязательно) меньше X или полностью отсутствует.

Между делом можно упомянуть, что существуют косвенные свидетельства, указывающие на то, что у человека также имеются два вида сперматозоидов и один вид яйцеклетки, и что пол зависит от того, какой сперматозоид — определяющий мужской пол или определяющий женский пол — проникает в яйцеклетку.

2. Этот способ определения пола применим только к тем животным, у которых имеется один тип яйцеклетки и два типа сперматозоидов. Экспериментальные данные, впервые полученные Донкастером в 1908 году на бабочке Abraxas, показали, что существует ряд других форм, у которых дело обстоит наоборот, поскольку имеются два типа яйцеклеток и один тип сперматозоидов. Это положение дел наблюдается не только у бабочки Abraxas, но и у птиц (кур), как показал Перл. У этих форм предполагается, что все сперматозоиды несут одну половую хромосому X, в то время как имеются два типа яйцеклеток: одна обладает половой хромосомой X, а другая — Y. Когда сперматозоид проникает в яйцеклетку с X-хромосомой, она дает начало самцу, тогда как при проникновении в яйцеклетку Y возникает самка. Данные, указывающие на этот результат, содержатся главным образом в экспериментах по сцепленной с полом (или, точнее, соединенной с полом) наследственности; то есть форме наследственности, которая следует за полом особым образом. Так, дальтонизм представляет собой случай сцепленного с полом наследования, поскольку эта аномалия подавляющим образом проявляется у мужского потомства дальтоника. Донкастер скрестил две разновидности Abraxas, различавшиеся по одному признаку, который был сцеплен с полом, и результаты его скрещиваний показали, что у этой формы имеется два типа яйцеклеток и один тип сперматозоидов.

Эти наблюдения над сцепленной с полом наследственностью подтверждают мысль о том, что пол определяется половыми хромосомами. Наиболее обширные и убедительные эксперименты в этом направлении провёл Морган на плодовой мушке Drosophila. У этой формы имеются два вида сперматозоидов и один вид яйцеклеток; яйцеклетка имеет одну X-хромосому, в то время как половина сперматозоидов имеет X-хромосому, а другая половина — Y-хромосому; проникновение последней в яйцеклетку приводит к образованию самца, а первой — самки.

Хотя глаза дикой плодовой мушки Drosophila ampelophila красные, Морган заметил в одной из своих культур самца с белыми глазами. Этот белоглазый самец был скрещен с красноглазой самкой. Потомство, поколение F1, сплошь имело красные глаза — как самцы, так и самки. Они были скрещены между собой (инбридинг) и дали в поколении F2 следующие три типа потомства:

(1) 50 per cent. females, all with red eyes. (2) 50 per cent. males 25 per cent. with red eyes. 25 per cent. with white eyes.

Таким образом, признак белых глаз передавался только половине внуков; это был признак, сцепленный с полом. Из изучения родословных лиц с дальтонизмом известно, что если бы аналогичный эксперимент был проведен с ними, а не с белоглазыми мухами, были бы обнаружены те же пропорции нормальных и дальтоников: а именно, нормальное цветовое зрение в поколении F1 как у самцов, так и у самок, причем половина самцов поколения F2 страдала дальтонизмом, а другая половина и все самки обладали нормальным зрением. Разумеется, у человека вместо инбридинга поколения F1, который имел место в экспериментах Моргана, потребовалось бы скрещивание между двумя различными линиями F1. Морган интерпретирует свои эксперименты следующим образом. Нормальная красноглазая Drosophila имеет один тип яйцеклеток, каждая из которых обладает одной X-хромосомой. Эта X-хромосома несет также фактор развития пигмента красных глаз. Белоглазый самец имеет два типа сперматозоидов: один с X-хромосомой, другой с Y-хромосомой, и оба лишены фактора пигмента красных глаз. Если обозначить X-хромосому с фактором пигмента красных глаз через X', а X- и Y-хромосомы, лишенные фактора красного цвета, через X и Y, при скрещивании нормальной красноглазой самки с белоглазым самцом должны получиться следующие комбинации:

EggsSpermResult XX XX red-eyed female XY XY red-eyed male

Очевидно, что все потомство первого поколения (поколения F1) должно быть красноглазым, поскольку все яйцеклетки имеют одну X'-хромосому с фактором красного цвета. Согласно результатам цитологических исследований, которые будут объяснены в следующей главе, самки с хроматиновым составом X'X будут образовывать два типа яйцеклеток в равных количествах: а именно, яйцеклетки с X' и яйцеклетки с X, то есть все яйцеклетки имеют одну X-хромосому, но в пятидесяти процентах яйцеклеток X' обладает фактором красного цвета, а в пятидесяти процентах этот фактор отсутствует (X). Самцы, имеющие хромосомный состав X'Y, образуют два типа сперматозоидов: один с X', обладающим фактором красного пигмента, и один (Y-хромосомы), лишенный этого фактора. При инбридинге следующее поколение F2 даст четыре типа потомства: (1) X'X', (2) X'X, (3) X'Y, (4) XY, причем все четыре типа — в равных количествах.

(1) и (2) дают самок, обе красноглазые, поскольку обе содержат X'-хромосому с фактором красного цвета. (3) и (4) дают самцов: (3) дает красноглазых самцов, поскольку содержит X'-хромосому с фактором красного цвета, а (4) производит самцов с белыми глазами, так как в этой X-хромосоме отсутствует фактор красных глаз. Поскольку все четыре комбинации должны появляться в равных количествах (при условии, что экспериментальный материал достаточно обширен, каковой случай и имел место в данных экспериментах), в поколении F1 как самцы, так и самки должны иметь красные глаза, а в поколении F2 все самки должны иметь красные глаза, в то время как половина самцов должна иметь красные глаза, а половина — белые. Именно такие результаты и были получены.

Эксперименты были продолжены. До сих пор не появилось ни одной белоглазой самки. Исходя из тех же предположений об отношении X', X и Y хромосом к наследованию пола, а также к цвету глаз, можно было предсказать, при каких условиях и в каких пропорциях должны возникать белоглазые самки. Так, если красноглазую самку из поколения F1 (результат скрещивания белоглазого самца и нормальной самки) скрестить с белоглазым самцом, результатом должно стать равное количество белоглазых самцов и белоглазых самок, если хромосомная теория определения пола верна. Рассуждения должны быть следующими:

Красноглазая самка, имеющая хромосомный состав X'X, должна образовывать два типа яйцеклеток в равных количествах: с составом X' и X; белоглазый самец, имеющий хромосомный состав XY, должен образовывать два типа сперматозоидов: X и Y. Затем должны образоваться следующие четыре типа особей в равных количествах:

(1) X'X, (2) XX, (3) X'Y и (4) XY.

В этом случае (2) должно давать начало белоглазым самкам, а (4) — белоглазым самцам, в то время как (1) должно давать начало красноглазым самкам, а (3) — красноглазым самцам. Следовательно, в данном случае следует ожидать белоглазых самцов и самок, а также красноглазых самцов и самок в равных количествах, что и наблюдалось на практике.

Численное совпадение в этом и других экспериментах между ожидаемым и наблюдаемым результатами вряд ли может быть случайным. Тот факт, что наследование сцепленных с полом признаков у человека подчиняется тем же законам, что и у Drosophila, служит веским аргументом в пользу предположения, что и у человека пол определяется двумя видами сперматозоидов.

Морган и его ученики открыли у Drosophila не менее тридцати шести сцепленных с полом признаков, и каждый из них вел себя в отношении сцепленного с полом наследования точно так же, как и красный и белый цвет глаз, так что хромосомная теория определения пола покоится на надежной основе. То, что пол определяется исключительно числом X-хромосом, а не Y-хромосомой, доказывается теми фактами, что Y-хромосома может полностью отсутствовать, как у Protenor, а также тем, что Бриджес обнаружил тип самок Drosophila с хромосомной формулой X'XY, пол которых не зависел от добавочной Y.

3. На основе всех этих экспериментов и теорий сравнительно легко объяснить ряд явлений, касающихся соотношения полов, которые раньше казались весьма загадочными. У пчел много лет назад Дзерзоном было показано, что самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, в то время как самки (матки и рабочие особи) развиваются из оплодотворенных яиц. Это понятно в предположении, что неоплодотворенное яйцо содержит только одну X-хромосому, в то время как сперматозоид заносит в яйцеклетку вторую X-хромосому. Но если самец пчелы производит два типа сперматозоидов, следовало бы ожидать, что лишь половина оплодотворенных яиц окажется самками, а другая половина — самцами. Однако случается так, что из двух типов сперматозоидов образуется только один, поскольку при одном из клеточных делений, ведущих к образованию сперматозоидов, формируется лишь один жизнеспособный сперматозоид, тогда как другой погибает. Поэтому вполне возможно, что выживает именно сперматозоид, производящий самок, в то время как сперматозоид, производящий самцов, погибает.

Иногда наблюдается, что насекомое имеет один пол на одной стороне своего тела и противоположный пол на другой стороне. Бовери предположил, что это явление гинандроморфизма обусловлено тем, что сперматозоид по какой-то неизвестной причине не сливается с ядром яйцеклетки до тех пор, со времени первого деления яйцеклетки. В этом случае он сливается с ядром одной из двух клеток, на которые делится яйцеклетка (или в некоторых случаях даже одной из более поздних клеток?). В результате половина зародыша, возникающая из неоплодотворенной клетки, имела бы только одну X-хромосому и в таком случае, как у пчелы, развивалась бы партеногенетически, в то время как другая половина тела, развивающаяся из клетки, в которую проник сперматозоид, оказалась бы оплодотворенной. Последняя половина тела была бы женской, а первая — мужской. В своей последней статье перед преждевременной смертью Бовери привел доказательства правильности этой интерпретации в том, что касается гинандроморфизма у пчелы.

По-видимому, общим правилом является то, что если половое размножение приводит к образованию только самок, это находит объяснение в том факте, что сперматозоиды, производящие самцов, погибают, и выживают только сперматозоиды, производящие самок. Такое наблюдение было сделано Морганом на определенном виде филлоксер.

Небольшое преобладание численности одного пола, которое иногда наблюдается (например, избыток самцов над самками в человеческом роде на шесть процентов), вполне может найти свое объяснение в предположении о немного большей смертности сперматозоидов, определяющих женский пол.

У некоторых форм партеногенетическое и половое размножение могут чередоваться в виде цикла, например у тлей, дафний и коловраток. У тлей давно замечено, что когда растение здорово и погода теплая, тли остаются бескрылыми, размножаются партеногенетически, и существуют только самки (это может продолжаться годами и в течение более чем пятидесяти поколений); но когда растению дают высохнуть, появляются оба пола.

Здесь мы имеем дело с ограниченным определением пола, поскольку экспериментатор волен предотвратить или допустить производство самцов. Эти факты по всей вероятности не противоречат утверждениям относительно роли X-хромосом в определении пола. Мы видели, что там, где пол определяется двумя типами сперматозоидов, производится один тип яйцеклетки, обладающий лишь одной X-хромосомой. Такие яйцеклетки могут производить самцов, если они не оплодотворены (как это происходит у пчел), но они не могут производить самок, поскольку для этого они должны иметь две X-хромосомы. Было показано для определенных случаев (и это может быть верно в общем), что если яйцеклетки этого типа дают начало партеногенетическим самкам, то они делают это потому, что по какой-то причине имеют две X-хромосомы. Обычно такое яйцо теряет одну из X-хромосом в процессе ядерного деления (так называемое редукционное деление), которое обычно предшествует оплодотворению. Если это редукционное деление опускается, яйцеклетка имеет две X-хромосомы, и если такая яйцеклетка развивается партеногенетически, она дает начало самке. Эти случаи, следовательно, не противоречат связи между X-хромосомами и определением пола, установленной цитологическими наблюдениями и экспериментами по скрещиванию; напротив, они ее подтверждают. Остается вопрос: каким образом внешние условия могут привести к тому, что редукционное деление опускается? На этот вопрос в настоящее время нельзя дать определенного ответа.

Между делом можно упомянуть хорошо известное наблюдение о том, что близнецы, происходящие из одной яйцеклетки, всегда имеют один и тот же пол; в то время как близнецы, происходящие из разных яйцеклеток, демонстрируют обычную вариативность по полу. Близнецы, происходящие из одной яйцеклетки, имеют общий хорион и по этому признаку могут быть диагностированы как таковые. Они могут производиться, как мы указывали в главе V, путем разделения первых двух клеток дробления яйцеклетки, каждая из которых дает начало полноценному зародышу. Всему сказанному выше соответствует то, что пол двух таких особей должен быть одинаковым, поскольку они имеют одинаковое число X-хромосом, причем последние определяются у человеческого рода природой проникшего в яйцеклетку сперматозоида.

4. Хотя до сих пор все факты согласуются с доминирующим влиянием определенных хромосом на определение пола, одна группа фактов еще не объяснена, а именно гермафродитизм. Под гермафродитизмом понимается существование полных и раздельных наборов женских и мужских гонад в одной и той же особи. Это состояние регулярно существует не только в определенных группах животных (например, у некоторых улиток, пиявок, ленточных червей), но также, как всем известно, у цветковых растений. В то время как у одних форм оба вида половых клеток — мужские и женские — образуются и созревают одновременно, как, например, у асцидии Ciona (см. главу IV), у других они образуются последовательно, причем очень часто сперматозоиды появляются первыми (протандрический гермафродитизм). У длинного ленточного червя Taenia каждый членик имеет семенники и яичники, но молодые членики являются исключительно мужскими, тогда как в более старых члениках семенники исчезают и формируются яичники. Один и тот же членик последовательно является мужским и женским. Как мы можем примирить факты гермафродитизма с хромосомной теорией определения пола? Rhabdonema nigrovenosum, паразит, живущий в легких лягушки, гермафродитен, но его яйцеклетки производят не гермафродитное поколение, а поколение с двумя раздельными полами; это поколение не является паразитическим и живет в почве. Поколение, производимое этими раздельными самцами и самками, снова дает начало гермафродиту, который мигрирует в легкие лягушек. Согласно Бовери и Шляйпу, клетки гермафродита имеют двенадцать хромосом. Он производит два типа сперматозоидов — с шестью и пятью хромосомами соответственно (половина клеток теряет одну хромосому, которая остается на линии деления между двумя клетками), — и один тип с шестью хромосомами. Таким образом, гермафродит производит раздельных самцов и самок: самок с двенадцатью и самцов с одиннадцатью хромосомами.

Самцы снова производят два вида сперматозоидов — производящие самцов и производящие самок, но сперматозоиды, производящие самцов, становятся нефункциональными. Это слияние другого сперматозоида, содержащего шесть хромосом, с яйцеклеткой, имеющей шесть хромосом, снова приводит к образованию гермафродита с двенадцатью хромосомами. Очевидно, что в данном случае причина гермафродитизма не раскрыта. Если хромосомы имеют какое-то отношение к гермафродитизму, в хромосомах должен существовать некий невыявленный элемент, который может объяснить, почему как самка, так и гермафродит имеют одинаковый хромосомный состав; иначе мы вынуждены искать другой детерминант вне X-хромосом или вообще вне хромосом. Это, по-видимому, единственная цитологическая работа по проблеме гермафродитизма. Экспериментальная работа была начата Корренсом и Шуллом по определению гермафродитизма у растений, но недостаток места не позволяет нам вдаваться в детали.

II. Физиологические основы определения пола

5. Как было сказано в начале этой главы, хромосомная теория определения пола объяснила лишь одну сторону проблемы, а именно относительные количества, в которых производятся оба пола или (в зависимости от случая) только один пол; и в этом отношении доказательства настолько полны, что мы должны их принять. Но при всем этом проблема определения пола не исчерпана, поскольку физиологическое решение проблемы определения пола требует ответа на вопрос, как половые хромосомы могут вызывать формирование не только яичников и семенников, но и других половых признаков. Для решения этой проблемы биология должна будет в значительной степени полагаться на эксперименты, в которых возможно влиять на формирование половых признаков и самих половых желез.

Наиболее поразительные наблюдения в этом направлении были сделаны Бальцером на морском черве Bonellia. У этого животного два пола сильно различаются: самец представляет собой крошечного паразита длиной в несколько миллиметров, который проводит свою жизнь в матке самки, размер которой составляет около пяти сантиметров. Самка несет в своей матке, как правило, несколько, а часто и большое количество мужских паразитов, что указывает на преобладание самцов по численности. Оплодотворенные яйца животных откладываются в морскую воду, где вылупляются личинки. Во время вылупления все личинки одинаковы. Дифференциацию личинок на карликовых самцов и гигантских самок можно определять по желанию. Личинки имеют тенденцию прикрепляться к хоботку самки сразу после вылупления. Если им предоставить такую возможность и если они продержатся на хоботке более трех дней, они разовьются в самцов, которые вскоре после этого заползают в самку, где продолжают свое паразитическое существование. Если же в аквариум, в котором вылупляются личинки, не поместить взрослую самку Bonellia, около девяноста процентов личинок после периода покоя разовьются в самок; остальные развиваются в самцов. Те из них, которые развиваются в самок, часто обнаруживают первичную мужественность, которая может проявляться в производстве спермы или других вторичных мужских половых признаков. Эта тенденция тем сильнее, чем дольше длится период покоя. Если личинкам позволить осесть на хоботке взрослой самки, но удалить их слишком рано, получаются гермафродиты со смешанными мужскими и женскими признаками.