«Организм как целое с физико-химической точки зрения»

Мак-Клендон 110 показал, что электрическая проводимость яйцеклетки увеличивается после оплодотворения, а Дж. Грей 111 обнаружил, что это увеличение проводимости является лишь преходящим и исчезает через пятнадцать минут. Это могло бы указывать на то, что яйцеклетка становится преходяще более проницаемой для солей после проникновения сперматозоида или после образования оболочки; хотя увеличение проводимости может быть вызвано иными изменениями, нежели простое увеличение проницаемости яйцеклетки. Автор придерживается мнения, что необходимо справиться со всеми этими и другими трудностями, прежде чем мы сможем утверждать, что изменение кортикального слоя, которое является существенным признаком развития, действует главным образом или исключительно за счет увеличения проницаемости яйцеклетки. 112

Когда эксперименты по искусственному партеногенезу были впервые опубликованы, они вызвали немалую враждебность не только среди реакционеров в целом, но и среди определенной группы биологов. О. Гертвиг определил оплодотворение как состоящее в слиянии двух ядер: ядра яйцеклетки и ядра сперматозоида. Такого слияния двух ядер не происходит при искусственном партеногенезе, поскольку ни один сперматозоид не проникает в яйцеклетку, и поэтому определение Гертвига стало необходимым отбросить как неверное. Выдвинутое возражение о том, что эти явления ограничены лишь несколькими видами, вскоре стало несостоятельным, поскольку удалось получить искусственный партеногенез в яйцеклетках как растений (Fucus, согласно Овертону), так и животных, от иглокожих вплоть до лягушки; и однажды это, возможно, удастся осуществить и у теплокровных животных. Второе возражение заключалось в том, что яйцеклетки, заставленные развиваться методами искусственного партеногенеза, никогда не смогут достичь взрослого состояния и поэтому данное явление носит чисто патологический характер. Для такого утверждения не было никаких оснований, за исключением того факта, что морских беспозвоночных чрезвычайно трудно вырастить. Делаж 113 набрался смелости предпринять попытку вырастить партеногенетические личинки морского ежа за пределы личиночной стадии и в одном случае преуспел в доведении животного до половозрелой стадии. Оно оказалось самцом.

Более благоприятные возможности открылись, когда был открыт метод, индуцирующий развитие неоплодотворенных яйцеклеток лягушки. В 1907 году Гайер сделал удивительное наблюдение: если он впрыскивал лимфу или кровь в неоплодотворенные яйцеклетки лягушек, ему удавалось запустить развитие, и он даже получил двух свободно плавающих головашек. «По-видимому, стимулирующими агентами, вызывающими развитие, являются скорее белые, а не красные кровяные тельца, поскольку инъекции лимфы, содержащей только белые кровяные тельца, производят те же эффекты, что и инъекции крови». Как ни странно, Гайер полагал, что развиваются введенные им клетки, а не яйцеклетка. В 1910 году Батайон показал, что простое прокалывание яйцеклетки иглой может индуцировать развитие, но он считает, что для полноценного развития требуется введение фрагмента лейкоцита. Батайон обратил внимание на аналогию с результатами автора на низших формах: прокалывание яйцеклетки соответствует цитолизу поверхностного слоя яйцеклетки, а введение лейкоцита выступает аналогом второго, или корректирующего, фактора. Метод получения искусственного партеногенеза путем прокалывания яйцеклетки до сих пор оказывался успешным только на яйцеклетке лягушки. Автор безуспешно пытался применить его на яйцеклетках многих других форм. В настоящее время у него имеется семь партеногенетических лягушек возрастом старше года, полученных простым прокалыванием яйцеклеток тонкой иглой (рис. 6). Эти лягушки достигли более половины размера взрослой лягушки. Их совершенно невозможно отличить от лягушек, полученных путем оплодотворения сперматозоидом. Это делает доказательство окончательным: методы искусственного партеногенеза могут приводить к получению нормальных организмов, способных достигать взрослого состояния.

Бэнкрофт и автор попытались определить пол партеногенетического головастика и лягушки, только что прошедшей метаморфоз. Поскольку в раннем возрасте половые железы обоих полов у лягушки содержат яйцеклетки, определить пол не совсем просто, за исключением того, что у самца яйцеклетки постепенно исчезают, и на основании этого и других критериев мы пришли к выводу, что оба партеногенетических экземпляра четырехмесячного возраста были самцами.

Автор недавно исследовал гонады десятимесячной партеногенетической лягушки. Здесь никаких сомнений относительно пола быть не могло, поскольку гонады представляли собой хорошо развитые семенники, содержащие большое количество сперматозоидов нормального вида, и не содержали яйцеклеток. 114 (Рис. 7 и 8.) Это указывало бы на то, что лягушка относится к тем животным, у которых самец гетерозиготен по полу.

8. Тот факт, что яйцеклетка столь высокоорганизованной формы, как лягушка, может быть заставлена развиваться в идеальное и нормальное животное без сперматозоида — хотя в норме яйцеклетка этой формы не развивается, если в нее не проникает сперматозоид, — подтверждает мысль, высказанную в предыдущих главах, о том, что яйцеклетка представляет собой будущий зародыш и животное, а сперматозоид, помимо своего активирующего эффекта, передает яйцеклетке лишь менделеевские признаки. Возникает вопрос: можно ли заставить сперматозоид развиться в зародыш? Высказывалось мнение, что яйцеклетка служит лишь питательной средой, на которой сперматозоид развивается в зародыш, но эта идея оказалась несостоятельной в результате экспериментов по искусственному партеногенезу. Тем не менее остается вопрос о том, может ли сперматозоид развиваться в зародыш на подходящей питательной среде, и решить его можно только с помощью прямых экспериментов. Бовери, Морган, Делаж, Годлевский и другие показали, что если сперматозоид проникает в лишенную ядра яйцеклетку или фрагмент яйцеклетку, он может развиться в зародыш, но поскольку цитоплазма яйцеклетки является будущим зародышем, этот эксперимент доказывает лишь то, что ядро яйцеклетки может быть заменено ядром сперматозоида, а также то, что ядро сперматозоида заносит в яйцеклетку вещества, инициирующие развитие. Между прочим, эти эксперименты по мерогонии также доказывают, что простое механическое разрыв кортикального слоя, которое должно происходить при разделении неоплодотворенной яйцеклетки на части с ядром и без ядра путем препарирования или встряхивания, недостаточно для запуска развития в яйцеклетке морского ежа.

Ж. де Мейер поместил сперматозоиды морских ежей в морскую воду, содержащую экстракт яйцеклеток того же вида, но обнаружил лишь то, что в таком растворе сперматозоиды набухают. Леб и Бэнкрофт провели обширные эксперименты по культивированию сперматозоидов птиц in vitro на подходящих питательных средах. В желтке и белке яйца головка сперматозоида претерпевала трансформацию в ядро, однако митоза или образования астровки не наблюдалось. Эти эксперименты следует продолжить.

ГЛАВА VI

ДЕТЕРМИНИЗМ В ФОРМИРОВАНИИ ОРГАНИЗМА ИЗ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

1. Автор в предыдущей книге («Динамика живой материи», 1906, стр. 1) определил живые организмы как химические машины, состоящие главным образом из коллоидного материала и обладающие свойством сохранять и воспроизводить себя. Некоторые авторы, такие как Дриш и фон Икскюль, по-видимому, считают невозможным объяснить развитие таких машин из недифференцированной яйцеклетки на чисто физико-химической основе. Изучение весьма интересной и важной книги Дриша показывает, что он предполагает, будто яйцеклетки некоторых животных, например морского ежа, состоят из однородного материала; и он делает вывод, что в формировании высокодифференцированных организмов из такого недифференцированного материала природа решила задачу, которая не кажется разрешимой с помощью одних лишь физико-химических факторов. Но предположение о бесструктурной яйцеклетке ошибочно, поскольку Бовери продемонстрировал существование очень простой, но определенной структуры в неоплодотворенной яйцеклетке морского ежа; а аналогичная простая структура была продемонстрирована другими авторами, особенно Конклином, в яйцеклетках других форм.

В этой главе мы попытаемся, среди прочего, показать, как на основе простой физико-химической структуры неоплодотворенной яйцеклетки в результате простого процесса деления клеток и роста формируется главный орган самосохранения организма — кишечник. Клеточное деление является наиболее общим из специфических свойств живой материи и лежит в основе дифференцировки сравнительно простой структуры яйцеклетки в более сложный организм. Если бы клеточное деление и рост были одинаковы во всех частях яйцеклетки, никакая дифференцировка была бы невозможна, однако различные области неоплодотворенной яйцеклетки содержат различные компоненты, и они, вероятно, в силу своего химического различия начинают расти или делиться не одновременно и не в равной степени.

Рис. 9

Бовери обнаружил, что в неоплодотворенной яйцеклетке морского ежа Strongylocentrotus lividus в Неаполе определенная структура обозначается тем фактом, что желтовато-красный пигмент распределен по всей поверхности яйцеклетки неравномерно, а располагается в виде широкого кольца от экватора почти до одного из полюсов. Таким образом, в яйцеклетке можно выделить три зоны (рис. 9): небольшую прозрачную шапочку A на одном полюсе, пигментированное кольцо B и остальную часть, вновь непигментированную C. Наблюдения показали, что каждая из этих областей дает начало определенной части яйцеклетки: A дает мезенхиму, из которой происходят скелет и соединительная ткань; B служит материалом для формирования кишечника, а C дает начало эктодерме.

Пигмент находится только на поверхности яйцеклетки, и его скопление в точке B лишь указывает на то, что материал в B отличается в физико-химическом отношении от A и C. Подлинными детерминантами трех различных групп органов служат три разные группы веществ, распределение которых примерно, но, вероятно, не полностью совпадает с областями, обозначаемыми распределением пигмента. Материал, образующий кишечник, вероятно, не полностью отсутствует в C, но содержится здесь в меньшей концентрации, причем, по-видимому, тем меньшей, чем больше расстояние от B; то же самое, вероятно, можно сказать и о веществах, определяющих формирование мезенхимы и эктодермы. Следовательно, неоплодотворенная яйцеклетка уже содержит грубую преформацию зародыша, поскольку определены главная ось зародыша и расположение его первых органов.

Рис. 10

Рис. 11

После оплодотворения яйцеклетки начинается деление клеток. Первое деление, как правило, перпендикулярно слоистости яйцеклетки, каждая из двух клеток содержит половину пигментного кольца (а также половинку A и C) (рис. 10), а после следующего деления каждая содержит четверть пигментированной части. Каждая из четырех клеток представляет собой уменьшенную целую яйцеклетку, поскольку каждая содержит три слоя в нормальном расположении (рис. 11). Следующие деления приводят к неравному распределению материала. Образуются четыре клетки из эктодермального материала C и лишь немного кишечного материала B, причем остальные четыре клетки содержат B и A. Последние при следующем делении образуют четыре очень маленьких бесцветных клетки, так называемые микромеры A (рис. 12), из которых формируются мезенхима, скелет и соединительная ткань; четыре более крупные клетки B, из которых формируется кишечник; и восемь клеток C, из которых разовьется эктодерма. Разделение трех групп веществ, вероятно, не столь полно, как показывает наш чисто схематический рисунок (рис. 12).

Рис. 12

Деление клеток продолжается, клетки становятся все меньше и меньше и все собираются на поверхности яйцеклетки, образуя таким образом полую сферу. Неизвестно, чем именно вызывается это скопление клеток на поверхности — будь то протоплазматическое ползание или движение потоков, или же клетки удерживаются желеобразным слоем, покрывающим поверхность яйцеклетки (гиалиновой мембраной) (рис. 13). Затем на внешней поверхности этих клеток образуются реснички, и яйцеклетка начинает плавать; мы говорим, что она достигла первой личиночной, так называемой стадии бластулы. Это происходит, согласно Дришу, после десятой серии делений клеток, когда число клеток теоретически составляет 1024, а на практике не совсем дотягивает до этого (между 800 и 900). Следующий шаг заключается в том, что клетки, происходящие из материала A (мезенхима и микромеры), вползают внутрь полой сферы, где образуют кольцо, причем физико-химический процесс, ответственный за это вползание, пока неизвестен. У отверстия этого кольца происходит активный рост клеток энтодермы внутрь полой сферы, и полый цилиндр, образованный этим ростом, представляет собой кишечник (рис. 14). Почему клетки растут внутрь полой сферы, а не в противоположном направлении, неизвестно. Следующим шагом является формирование скелета путем образования кристаллов CaCO3 клетками мезенхимы, окружающими кишечник. Для установления интересующего нас принципа описание морфогенеза можно не продолжать.

Рис. 13

Рис. 14

Обсуждаемый здесь принцип — это развитие целесообразного расположения органов из яйцеклетки. Если мы предположим, что яйцеклетка состоит из однородного материала, мы действительно сталкиваемся с загадкой. Поскольку факты противоречат такому предположению, но показывают, как отметил Бовери, предварительное упорядочение, позволяющее уже в неоплодотворенной яйцеклетке указать точное место, где кишечник будет расти в полость бластулы, мы находимся на твердой физико-химической почве, хотя на многие вопросы в деталях пока нельзя ответить. Подобная преформация, продемонстрированная Бовери, мыслима только в том случае, если материал яйцеклетки обладает не слишком высокой степенью текучести; мы можем рассматривать его в основном состоящим из полутвердого геля, который неоднороден по всей яйцеклетке, а разделен на три слоя.

Лион попытался выяснить, можно ли путем центрифугирования яйцеклетки морского ежа изменить ее структуру и тем самым повлиять на будущий зародыш. Он и последующие исследователи обнаружили, что изменить можно лишь положение ядра и распределение пигмента в яйцеклетке. Отсюда следует, что ядро и пигмент взвешены в довольно жидком материале: первое — в центре, а пигмент — на поверхности или вблизи нее. Положение ядра определяет первую плоскость дробления, поскольку деление ядра предшествует делению цитоплазмы яйцеклетки, и плоскость деления ядра становится также плоскостью деления всей яйцеклетки — этот момент здесь можно не обсуждать. Однако Лион и последующие исследователи обнаружили, что на место образования микромеров и последующего происхождения кишечника зародыша центрифугирование яйцеклетки оказывает мало влияния. Локализация этого участка должна поэтому определяться структурой, достаточно твердой, чтобы не смещаться под действием центробежной силы. Кишечный слой в яйцеклетке содержит предшественники тканей, секретирующих гидролизующие ферменты, например трипсин, в пищеварительный тракт.

Когда состав окружающего раствора изменяется или температура оказывается слишком высокой, кишечник вместо того, чтобы расти внутрь полой сферы, растет наружу — мы получаем выворачивание (эвагинацию) вместо вворачивания (инвагинации) кишечника. Такие личинки могут жить несколько дней, но они не способны вырасти в живой организм. Силы, заставляющие кишечник расти внутрь полой сферы, неизвестны; возможно, это просто разница между натяжением на внешней и внутренней поверхностях полой сферы; в нормальных условиях сопротивление на внутренней поверхности меньше, и кишечник растет внутрь полой сферы.

Кишечник — один из органов, необходимых для самосохранения более сложного организма; фактически высший организм без пищеварительного тракта не способен жить сколько-нибудь долго. В гаструле — то есть в бластуле с кишечником — мы имеем жизнеспособный организм, но процессы, ведущие к образованию кишечника, настолько просты, что трудно понять, почему в данном случае требуется допущение «супергена».

Рис. 15

Дриш был первым, кто показал, что если мы изолируем одну из первых двух клеток делящейся яйцеклетки, каждая из них развиты в целый зародыш половинного размера. Это вполне понятно, поскольку каждая из двух клеток содержит все три слоя в нормальном расположении (рис. 10). Клетки делятся, и клетки, имеющие тенденцию сползаться к поверхности массы, располагаются в виде полой сферы — бластулы. Поскольку материал микромеров и кишечника присутствует и находится в своем нормальном положении, в бластулу врастет кишечник, и в результате получится целый организм. Все это столь же закономерно, как и формирование одного зародыша из всего материала яйцеклетки. И все же два полузародыша выдают свое происхождение из двух бластомеров одной и той же яйцеклетки тем, что образованные две гаструлы часто, если не всегда, симметричны по отношению друг к другу (рис. 15), что автор имел возможность наблюдать на яйцеклетке Strongylocentrotus purpuratus в следующем эксперименте. Яйцеклетки морского ежа Strongylocentrotus purpuratus вскоре после оплодотворения помещают в растворы, отличающиеся от морской воды по двум пунктам: во-первых, они нейтральные или очень слабокислые (за счет поглощенного из воздуха CO2) вместо того, чтобы быть слабощелочными, и, во-вторых, в них отсутствует один из следующих трех компонентов морской воды: K, Na или Ca. Если дать яйцеклеткам дробиться в таком растворе, первые два бластомера, как правило, в большом проценте случаев — часто до девяноста процентов — отделяются друг от друга, и когда яйцеклетки помещают в нормальную морскую воду (примерно через двадцать минут после деления клеток), каждая клетка развивается в нормальный зародыш. В ряде случаев зародыши оставались внутри оболочки яйцеклетки и не двигались до тех пор, пока инвагинация кишечника не заходила далеко; в таких случаях довольно часто обнаруживалось, что инвагинация начиналась в плоскости дробления в симметричных точках обоих зародышей, и рост кишечника был симметричным в обоих зародышах.

Эта симметрия, вероятно, объясняется следующим фактом: первая плоскость дробления проходит через то место, где кишечник врастает в полость бластулы. Если материал микромеров не меняет своего положения после разделения двух бластомеров и новые бластулы не становятся полностью сферическими, наблюдаемая нами симметрия неизбежно возникает. Это явление служит подтверждением наблюдения Бовери. Естественно, что Дриш также обнаружил, что каждая клетка на стадии четырех клеток дает начало полноценному зародышу, поскольку каждая из этих клеток в действительности представляет собой уменьшенную яйцеклетку, содержащую три слоя в правильном расположении. Однако при изоляции клеток на стадии восьми или шестнадцати клеток результаты Дриша оказались иными. В этом случае изолированные клетки эктодермального материала уже не все образовывали гаструлу; если такая клетка все же образовывала гаструлу, то это, вероятно, происходило потому, что она содержала некоторое количество энтодермального материала, в то время как клетки, взятые из области энтодермы, все образовывали зародыши и поэтому содержали эктодермальный материал. Изолированные клетки эктодермы бластулы уже не могли сформировать кишечник; в них отсутствовал энтодермальный материал. Создается впечатление, что во время формирования бластулы происходит постепенная миграция всего энтодермального материала из эктодермы в энтодерму.

Когда содержимое яйцеклетки смещается под действием давления, результат определяется расположением основной массы материала, образующего кишечник; там, где расположена главная масса этого тела, будет происходить инвагинация кишечника. В своей ранней работе Дриш на основании экспериментов с давлением предположил, что яйцеклетка обладает огромной способностью к «регуляции». В более поздней статье он в значительной степени выразил согласие с Бовери, который отрицал эту способность к «регуляции» и показал, что существование структуры яйцеклетки — то есть разделения на три слоя, из которых один образует эктодерму, второй — энтодерму, а третий — мезодерму, — было достаточным для объяснения различных явлений кажущейся «регуляции». Идея Дриша о регуляции в данном случае часто использовалась для утверждения о необъяснимости явлений развития с чисто физико-химической точки зрения. Поэтому будет справедливо отметить, что Бовери предоставил факты для более простого объяснения, которое, по-видимому, ускользнуло от внимания антимеханицистов.

Может возникнуть возражение, что, принимая факты и интерпретацию Бовери, мы отодвинули чудо лишь на один шаг назад и теперь должны объяснить происхождение структуры в неоплодотворенной яйцеклетке. Это и сделал Бовери, показав, что яйцеклетка растет из стенки яичника и что та часть яйцеклетки, которая соединена со стенкой яичника, дает начало слою эктодермы, в то время как противоположная часть дает начало мезенхиме и кишечнику. Это указывает на связь между ориентацией яйцеклетки в стенке яичника и ее слоистостью. Хотя это и не решает проблему слоистости яйцеклетки, но дает ключ к ее решению.

Конечное происхождение слоистости восходит, вероятно, к присутствию водных и несмешивающихся с водой веществ, таких как жиры. Эксперименты Бютнера и автора показали, что электродвижущие силы, наблюдаемые в живых тканях, возникают на границах между водяной и несмешивающейся с водой фазой, подобной олеиновой кислоте или лецитину. В более ранних работах автор полагал, что коллоиды имеют особое значение, и эта идея, судя по всему, преобладает и поныне; однако фактические наблюдения показали, что граница фаз жир-вода имеет большее значение. Излишне говорить, что жиры, если они не присутствуют в клетке с самого начала, могут образовываться в ходе метаболизма.

4. Вся «регуляция» в яйцеклетке носит чисто физико-химический характер; она по сути заключается в течении материала. Если эта идея верна, видимая способность бластомеров к «регуляции» должна различаться в зависимости от степени текучести и возможности разделения различных слоев, и это предположение по-видимому подтверждается фактами. Первая плоскость дробления яйцеклетки обычно представляет собой плоскость симметрии будущего организма, и там, где степень текучести ниже, чем у яйцеклетки морского ежа, разделение первых двух бластомеров должно легко приводить к образованию двух полузародышей вместо двух целых зародышей.

Именно это происходит с яйцеклеткой лягушки, как показал Ру в классическом эксперименте. Ру уничтожил одну из первых двух клеток дробления яйцеклетки лягушки горячей иглой и обнаружил, что выжившая клетка, как правило, развивается только в полузародыш. Яйцеклетка лягушки состоит из двух веществ: более легкого, которое находится наверху, и более тяжелого внизу. Хотя оба вещества вязкие, их вязкость недостаточна, чтобы помешать течению, если яйцеклетку перевернуть вверх дном. О. Шульце обнаружил, что если нормальную яйцеклетку перевернуть вверх дном на стадии двух клеток и удерживать в таком положении, возникают два полноценных зародыша — по одному из каждого из двух бластомеров. За счет движения более легкой жидкости в яйцеклетке вверх две половины протоплазмы наверху разделяются и развиваются независимо в два целых зародыша вместо двух полузародышей. В эксперименте Ру этого тока протоплазмы удалось избежать. Морган показал, что если эксперимент Ру повторить с той модификацией, что яйцеклетку переворачивают вверх дном после уничтожения одной клетки, интактная клетка даст начало не полузародышу, а целому зародышу. Эти эксперименты доказывают, что каждая из первых двух клеток дробления яйцеклетки лягушки представляет собой половину зародыша и что целый зародыш может развиться из каждой половины только тогда, когда происходит перераспределение материала, которое в яйцеклетке лягушки может осуществляться под действием гравитации, поскольку яйцеклетка состоит из более легкой и более тяжелой масс.

Следовательно, когда в яйцеклетке морского ежа каждый из первых двух бластомеров естественным образом дает начало целому зародышу, это объясняется большей степенью текучести протоплазмы, а не отсутствием преформации зародыша в цитоплазме. Эта идея подтверждается наблюдениями над яйцеклеткой гребневиков (Ctenophores), цитоплазма которых кажется более плотной, чем у большинства других яиц. Чун обнаружил, что изолированный бластомер первого деления дробления производит полуличинку, обладающую лишь четырьмя вместо восьми локомоторных пластинок нормального животного.

По-видимому, и в яйцеклетке моллюсков простые отношения симметрии тела предобразованы заранее. Общеизвестно, что существуют раковины улиток, закрученные вправо, в то время как другие закручены в противоположном направлении. Раковины Lymnæus закручены вправо, Planorbis — влево. Крэмптон, Кофоид и Конклин наблюдали, что яйцеклетки правозакрученных улиток дробятся не в симметричном, а в спиральном порядке, причем у левозакрученных улиток направление спирального дробления противоположно направлению дробления у правозакрученных. Конклину удалось показать, что асимметричная спиральная структура предобразована в яйцеклетке еще до дробления. Асимметрия тела у улиток, таким образом, предобразована уже в яйцеклетке.

Э. Б. Вильсон обнаружил выраженную дифференцировку в яйцах некоторых кольчатых червей и моллюсков. Он изолировал первые два бластомера яйца Lanice, кольчатого червя. Эти два бластомера несколько отличаются по размеру; из более крупного из первых двух бластомеров берет начало сегментированное туловище червя. Вильсон обнаружил, что

при уничтожении любой из клеток двухклеточной стадии оставшаяся клетка дробится так, будто она по-прежнему составляет часть целого зародыша. Дальнейшее развитие этих двух клеток различается в существенном отношении и согласуется с тем, чего следовало бы ожидать на основе изучения нормального развития. Задняя клетка развивается в сегментированную личинку с прототрохом, асимметричной претрохальной, или головной, областью и почти типичной метамерной туловищной областью, несущей щетинки, активные движения которой показывают, что мышцы развиты нормально. Претрохальная, или головная, область несет апикальный орган, но является более или менее асимметричной, и в каждом наблюдавшемся случае присутствовал лишь один глаз, тогда как у нормальной личинки имеется два симметрично расположенных глаза. Развитие передней клетки резко контрастирует с развитием задней. Этот зародыш точно так же производит прототрох и претрохальную область с апикальным органом, но не производит посттрохальной области, не развивает туловища или щетинок и не становится метамерным. За исключением наличия апикального органа, эти передние зародыши схожи по своим общим чертам с соответствующими зародышами, полученными у Dentalium. Ни один из наблюдавшихся индивидуумов не развил отчетливого глаза, хотя один из них нес несколько расплывчатое пигментное пятно.

Этот результат показывает, что с самого начала развития материал для области туловища в основном локализован в задней клетке; кроме того, этот материал имеет существенное значение для развития метамерной структуры. Развитие этого животного представляет собой, по крайней мере в этой степени, мозаичную работу с самого первого деления дробления — результат, в точности параллельный тому, к которому я ранее пришел у Dentalium, где мне удалось показать, что задняя клетка содержит материал для мезобласта, стопы и раковины, в то время как в передней клетке этот материал отсутствует. Мне не удалось определить, существовала ли эта ранняя локализация у Lanice в нераздробленном яйце заранее, как у Dentalium. Тот факт, что личинка из задней клетки развивает лишь один глаз, наводит на мысль о возможности того, что каждая из первых двух клеток уже специфицирована для формирования одного глаза; однако эта интерпретация остается сомнительной ввиду того, что личинка из передней клетки в пяти или шести наблюдавшихся случаях не образовала ни одного глаза.

Конклин установил существование определенной структуры в неоплодотворенных яйцах асцидий, ланцетника и многих моллюсков. Во всех случаях результаты изоляции первых бластомеров согласуются с обнаруживаемой структурой неоплодотворенной яйцеклетки.

5. Этих примеров может быть достаточно, чтобы показать, что яйцеклетка с самого начала обладает простой структурой, и теперь мы укажем, с помощью каких средств может происходить дальнейшая дифференцировка. Сакс высказал предположение, что всякая дифференцировка и формирование каждого органа предполагают предварительное существование специфических веществ, ответственных за это формирование. Эти вещества, которые в настоящее время называются внутренней секрецией или гормонами, развиваются постепенно в ходе эмбрионального развития. То, что существует сначала, представляет собой желеобразный блок протоплазматического материала с различной степенью вязкости и лишь с достаточной для указания головного и хвостового концов, правого и левого, а также спинного и брюшного сторон будущего зародыша дифференцировкой.

Помимо столь простых различий, в дальнейшую дифференцировку свой вклад вносят явления протоплазматического течения. Такое течение начинается, согласно Конклину, в яйцеклетке непосредственно перед оплодотворением, когда поверхностный слой протоплазмы яйцеклетки

устремляется к точке входа сперматозоида, и эти движения могут приводить к сегрегации различных видов плазмы в разных частях яйцеклетки и к неравномерному распределению этих веществ в различных областях яйцеклетки.

Один из наиболее ярких примеров этого обнаруживается у асцидии Styela, в яйце которой имеется четыре или пять различных видов веществ, отличающихся по цвету, так что их распределение по различным областям яйцеклетки и по различным клеткам дробления можно легко проследить и даже сфотографировать в живом состоянии. Периферический слой протоплазмы имеет желтый цвет, и когда он собирается у нижнего полюса яйцеклетки, куда входит сперматозоид, он образует желтую шапочку. Затем это желтое вещество движется вслед за ядром сперматозоида вверх к экватору яйцеклетки на задней стороне и там образует желтый серп, простирающийся вокруг задней стороны яйцеклетки как раз под экватором. На передней стороне яйцеклетки аналогичным образом формируется серый серп, у нижнего полюса между этими двумя серпами находится грифельно-синее вещество, тогда как у верхнего полюса располагается зона бесцветной протоплазмы. Желтый серп переходит в клетки дробления, которые становятся мышцами и мезодермой, серый серп — в клетки, становящиеся нервной системой и хордой, грифельно-синее вещество — в клетки энтодермы, а бесцветное вещество — в клетки эктодермы.

Таким образом, через несколько минут после оплодотворения яйцеклетки и до или непосредственно после первого дробления передний и задний, спинной и брюшной, правый и левый полюса отчетливо различимы, а вещества, которые дадут начало эктодерме, энтодерме, мезодерме, мышцам, хорде и нервной системе, отчетливо видны в своих характерных положениях.

Наконец, мы можем вкратце упомянуть о том факте, что после дифференцировки ряда тканей каждая из них может влиять на другую, вызывая тропические реакции. Так, автор показал, что в желточном мешке рыбы Fundulus пигментные клетки сначала располагаются без всякого определенного порядка, но постепенно вынуждаются полностью заползать на кровеносные сосуды и образовывать вокруг них муфту, в результате чего желточный мешок приобретает тигровую окраску. Дриш указал, что миграция мезенхимных клеток направляется; и судя по всему, направление роста осевого цилиндра определяется тканями, в которые он врастает. Идея тропических реакций при формировании органов обсуждалась Хербстом.

6. В результате дальнейших изменений в зародыше позже возникают определенные зачатки (анлаген), которым суждено дать начало определенным органам. Так, у головастика рано формируются мезенхимные клетки, представляющие собой зачатки четырех ног, которые при надлежащих условиях вырастают. Эти зачатки специфичны в том отношении, что из запечатка передней ноги разовьется только передняя нога, а из зачатка задней ноги — только задняя нога. Браус доказал это, трансплантируя зачаток передней ноги в различные части тела. В какую бы часть тела их ни трансплантировали, мезенхимные клетки передней ноги дадут начало только передней ноге; даже если их пересадить в то место, откуда в естественных условиях растут задние ноги. Следовательно, ничто не указывает на «регуляцию».

То же самое справедливо и для формирования глаза, и, вероятно, в общем случае. Мы должны рассматривать формирование различных органов тела как следствие развития специфических клеток в определенных местах организма, которые вырастают в определенные органы независимо от того, в какую часть организма они пересажены. В настоящее время неизвестно, что именно определяет формирование этих специфических зачатков. Они могут долгое время находиться в покоящемся состоянии, а затем начать расти в определенные периоды развития. Позже мы увидим, что нам больше известно об условиях, заставляющих их расти.

7. Тот факт, что яйцеклетка, и вероятно каждая клетка, обладает определенной структурой, должен определять пределы делимости живой материи. В большинстве случаев полное разрушение клетки означает прекращение жизненных явлений. Мозг или почка, растертые в кашицу, уже не способны выполнять свои функции; однако мы знаем, что такие кашицы все еще могут осуществлять некоторые из характерных химических процессов органа; например, спиртовое брожение, характерное для дрожжей, может быть вызвано отжатым из дрожжей соком, а характерные окисления могут индуцироваться измельченной кашицей органов. Возникает вопрос: как далеко можно зайти в делимости живой материи, не нарушая всю совокупность ее функций? Являются ли мельчайшие частицы живой материи, все еще проявляющие все ее функции, по порядку величины молекулами и атомами, или они относятся к иному порядку? Первый шаг к получению ответа на этот вопрос сделал Мориц Нуссбаум, который обнаружил, что если инфузорию разделить на две части, одну с ядром, а другую без ядра, то продолжать жить и выполнять все функции самосохранения и развития, характерные для живых организмов, будет только часть с ядром. Это показывает, что для жизни необходимы по крайней мере два разных структурных элемента: ядро и цитоплазма. Отчасти из этого мы можем понять, почему орган после превращения в кашицу, в которой дифференцировка на ядро и протоплазму окончательно и безвозвратно утрачена, не способен выполнять все свои функции.

Наблюдения Нуссбаума и тех, кто повторял его эксперименты, показали, что хотя требуются две разные структуры, для поддержания жизни инфузории вовсе не нужна вся ее масса. Возник вопрос: какая доля исходного яйца требуется для полноценного поддержания жизни? Автор попытался решить этот вопрос на яйце морского ежа. Он нашел простой метод, с помощью которого яйца морского ежа (Arbacia) можно легко разделить на более мелкие фрагменты сразу после оплодотворения. Когда яйцо спустя пять-десять минут после оплодотворения (задолго до наступления первого дробления) помещают в морскую воду, разбавленную добавлением равных частей дистиллированной воды, яйцо поглощает воду, набухает и заставляет оболочку лопнуть. Часть протоплазмы при этом вытекает наружу — у одной яйцеклетки больше, у другой меньше. Если эти яйца впоследствии возвращают в нормальную морскую воду, те фрагменты, которые содержат ядро, начинают делиться и развиваться. Было обнаружено, что степень развития, достигаемая таким фрагментом, является функцией его массы; чем меньше кусочек, тем быстрее, как правило, прекращается его развитие. Наименьший фрагмент, способный достичь стадии плутеуса, имеет массу около одной восьмой части целого яйца. С тех пор Бовери заявил, что она составляла около одной двадцать седьмой от общей массы. Поскольку непосредственно измеримы только линейные размеры, небольшая погрешность в измерениях приведет к большому расхождению при расчете массы. Результаты Дриша не согласуются с утверждением Бовери и подтверждают наблюдение автора.

Если мы зададимся вопросом, почему существует такой предел в отношении делимости живой материи, то представляется вероятным, что развиться в плутеус способны лишь те фрагменты яйцеклетки, которые содержат достаточное количество материала каждого из трех слоев. Если это верно, то для получения нормального зародыша определенно недостаточно смешать химические компоненты яйцеклетки; помимо надлежащих химических веществ, для этого требуется определенное расположение или структура этого материала. Следовательно, пределы делимости клетки зависят от ее физической структуры и по этой причине должны различаться для разных организмов и клеток. Самый маленький кусочек яйца морского ежа, способный достичь стадии плутеуса, все еще виден невооруженным глазом и потому значительно крупнее бактерий или многих водорослей, которые также могут быть способны к дальнейшему делению.

8. Самый важный факт, который мы извлекаем из этих данных, заключается в том, что цитоплазму неоплодотворенной яйцеклетки можно рассматривать как зародыш в грубом виде, и ядро, по-видимому, не имеет никакого отношения к этой предопределенности. Это неизбежно поднимает вопрос, уже намеченный в третьей главе: не может ли статься, что цитоплазма яйцеклеток является носителем родовой или даже видовой наследственности, в то время как менделеевская наследственность, определяемая ядром, добавляет к грубому блоку лишь более тонкие детали? Такая возможность существует, и если она подтвердится, мы придем к выводу, что единство организма обусловлено не сложением ряда независимых менделеевских признаков по «предзаданному плану», а тем фактом, что организм в грубом виде уже существовал в цитоплазме яйцеклетки еще до ее оплодотворения. Влияние наследственных менделеевских факторов, или генов, заключалось лишь в запечатлении многочисленных деталей на грубом блоке и тем самым в определении его разнообразия и индивидуальности; и это могло осуществляться посредством веществ, циркулирующих в жидкостях тела, как мы увидим в последующих главах.

ГЛАВА VII

РЕГЕНЕРАЦИЯ

1. Действие организма как целого нигде не проявляется столь отчетливо, как в явлениях регенерации, ибо именно организм как целое подавляет явления регенерации в своих частях, и именно изоляция части от влияния целого приводит в действие процесс регенерации. Лист бермудского «растения жизни» — Bryophyllum calycinum — ведет себя как любой другой лист до тех пор, пока он является частью здорового целого растения, в то время как в изолированном виде он дает начало новым растениям. Способность к этому присуща листу и тогда, когда он составляет часть целого, и именно «целое» подавляло формообразовательные силы в листе. Когда от ветви ивы отрезают кусок, он образует корни у нижнего конца и побеги у верхнего, так что восстанавливается сносно выглядящее «целое». Каким образом «целое» мешает базозальному концу побега образовывать корни до тех пор, пока он является частью растения? У определенного пресноводного плоского червя рот и глотка находятся посредине тела. При иссечении кусочка между головой и глоткой на ротовом конце формируется новая голова, на противоположном — новый хвост, а посередине оставшейся старой ткани формируются новые рот и глотка. Каким образом «целое» подавляет всю эту формообразовательную силу в части до того, как последняя оказывается изолированной? Почти создается впечатление, будто сама изоляция представляет собой эмансипацию части от тирании целого. Однако объяснение этой тирании или корреляции частей в целом следует искать в ином влиянии. Ранние ботаники — Бонне, Дютроше и особенно Сакс — указали, что явления корреляции определяются током сока в теле растения. Эти авторы сформулировали мысль о том, что формирование новых органов у растения определяется существованием специфических веществ, переносимых восходящим или нисходящим соком. Специфические побегообразующие вещества переносятся к верхушке, тогда как специфические корнеобразующие вещества переносятся к основанию растения. Когда от ветви ивы отрезают кусок, корнеобразующие вещества должны продолжать течь к базозальному концу кусочка, и поскольку их дальнейшее продвижение заблокировано, они индуцируют образование корней на базозальном конце. Гёбель и де Фриз приняли эту точку зрения, и автор воспользовался ею в своих первых экспериментах по регенерации и гетероморфозу у животных. В то время идея существования таких специфических органообразующих веществ была встречена с некоторым скептицизмом, но с тех пор было получено столько доказательств их существования, что эта идея больше не подвергается сомнению. Такие вещества теперь известны под названием «внутренней секреции», или «гормонов»; с введением новой номенклатуры их связь с теорией Сакса была забыта.

Полезно перечислить некоторые случаи, в которых доказано влияние специфических веществ, циркулирующих в крови, на явления роста. Одно из самых поразительных наблюдений в этом направлении принадлежит Гудерначу и касается роста ног у головастиков лягушек и жаб. У молодых головастиков нет ног, но мезенхимные клетки, из которых ноги должны вырасти позже, присутствуют на ранней стадии. Может пройти от четырех месяцев до года или более, прежде чем ноги начнут расти. Гудернач обнаружил, что рост ног у головастиков можно вызвать в любой момент, даже у очень молодых особей, скармливая им щитовидную железу (независимо от того, от какого животного она получена). Никакой другой материал, по-видимому, не обладает подобным эффектом. Щитовидная железа содержит йод, и Морс утверждает, что если вместо самой железы скармливать головастику йодированные аминокислоты, можно получить тот же результат. Следовательно, мы должны сделать вывод, что нормальный рост ног у головастика обусловлен присутствием в теле веществ, сходных по своему действию со щитовидной железой (возможно, это вещество щитовидной железы), которые либо образуются в организме, либо поступают с пищей.

Таким образом, мы видим, что мезенхимные клетки, дающие начало ногам, могут находиться в покоящемся состоянии в течение месяцев или года, но вырастают, когда в крови циркулирует определенный тип веществ, например щитовидной железы. Между активирующим эффектом вещества щитовидной железы и активирующим эффектом сперматозоида или масляной кислоты (или других партеногенетических факторов) на яйцеклетку может существовать аналогия, но мы не можем утверждать, что вещество щитовидной железы активирует мезенхимные клетки путем изменения их кортикального слоя.

Тот факт, что вещество щитовидной железы может индуцировать общий рост у человека, слишком общеизвестен, чтобы в данном контексте требовать чего-то большего, чем просто упоминание. Когда у детей останавливается рост вследствие дегенерации щитовидной железы, скармливание пациенту щитовидной железы вновь возобновляет рост. Также достаточно лишь привлечь внимание к связи между акромегалией и гипофизом.

Ранее считалось, что нервная система действует как регулятор явлений метаморфоза у животных, однако с помощью простых экспериментов удалось показать, что центральная нервная система не играет этой роли и что регулятором должна быть кровь или содержащиеся в ней вещества. При метаморфозе личинки амбистомы жабры на голове и хвосте претерпевают изменения одновременно, причем жабры полностью рассасываются. Автор показал, что у личинок с перерезанным спинным мозгом независимо от уровня перерезки (симмпатические нервы по всей вероятности также были перерезаны) оба органа продолжали претерпевать метаморфоз одновременно. Уленхут обнаружил, что если глаз личинки саламандры трансплантировать другой личинке, пересаженный глаз претерпевает метаморфоз в типичный глаз взрослой формы одновременно с нормальными глазами особи, в которую он был пересажен. Эти и другие наблюдения аналогичного характера не оставляют сомнений в том, что за явления роста и метаморфоза ответственны вещества, циркулирующие в крови, а не центральная нервная система.

Интересное наблюдение о роли внутренней секреции в росте сделал Лео Леб. Когда оплодотворенная яйцеклетка вступает в контакт со стенкой матки, она вызывает там рост, а именно формирование материнской плаценты (децидуальной ткани). Этот автор показал, что желтое тело яичника выделяет в кровь вещество, которое изменяет ткани матки таким образом, что контакт с любым инородным телом индуцирует образование децидомы. Этот случай представляет интерес, поскольку он указывает на то, что вещество, выделяемое желтым телом, не стимулирует рост напрямую, а позволяет механическому контакту с инородным телом сделать это, в то время как без вмешательства вещества желтого тела никакого подобного эффекта механического стимула не наблюдалось бы. Действие вещества желтого тела не зависит от нервной системы, поскольку в вырезанной и пересаженной обратно матке можно наблюдать то же явление.

Буэн и Ансель показали, что желтое тело, которое в случае беременности продолжает существовать долгое время, отвечает за изменения в молочной железе в первой половине беременности, когда в железе происходит активная пролиферация клеток. Этот процесс можно прервать путем искусственного разрушения желтого тела. Во второй половине беременности дальнейшей пролиферации клеток не происходит, но клетки начинают секретировать молоко, тогда как в период пролиферации клеток такие секреции отсутствуют.

Клод Бернар и Вицу показали, что период роста и линьки высших ракообразных сопровождается накоплением гликогена в печени и подкожной соединительной ткани. Смит обнаружил, что в период между двумя линьками, когда роста нет, запасающие клетки выглядят заполненными крупными и многочисленными капельками жира вместо гликогена. Он также обнаружил, что у Cladocera «период активного роста сопровождается гликогеновым — в противовес жировому — метаболизмом». Более того, он наблюдал, что при скученности Cladocera при низкой температуре благоприятствуется жировой метаболизм (с торможением роста), в то время как при высоких температурах и отсутствии скученности особей благоприятствуется гликогеновый метаболизм. В последнем случае наблюдается чисто партеногенетический способ размножения, тогда как в первом имеет место половое размножение. Эффект скучивания особей возможно объясняется продуктами экскреции, которые затем действуют на рост и размножение опосредованно, изменяя «гликогеновый метаболизм» на «жировой метаболизм».

Все эти случаи сходятся в том, что по-видимому специфические вещества вызывают или стимулируют рост не всего тела, а его особых частей. Сакс высказал предположение, что в каждом организме должно быть столько же специфических органообразующих веществ, сколько органов в теле.

Теперь мы покажем, что допущение существования таких «органообразующих» веществ (которые могут быть или не быть специфическими) и их тока по определенным путям объясняет как ингибирующее влияние целого на части, так и необузданную регенерацию изолированных частей.

2. Мы видели, что покоящееся яйцо может быть побуждено к развитию и росту веществами, содержащимися в сперматозоиде, или некоторыми другими веществами, упомянутыми в предыдущей главе. Мы будем исходить из того, что растения содержат большое количество клеток или почек, которые сопоставимы с покоящейся яйцеклеткой, но могут быть приведены в действие определенными веществами, циркулирующими в соке; и что то же самое осуществляется для животных клеток веществами в крови. У растений клетки, способные пробуждаться к новому росту, очень часто имеют довольно определенную локализацию, в то время как у низших животных они более вездесущи. Для экспериментальных целей организмы, у которых эти почки имеют определенную локализацию, являются более благоприятными, поскольку мы лучше способны изучать механизм, лежащий в основе процесса активации и ингибирования (корреляции). Когда лист растения Bryophyllum calycinum срезают и помещают на влажный песок или в воду, или даже в воздух, насыщенный водяным паром, из выемок листа вырастают новые растения. Это обычный способ размножения растения, и ни в какой другой части листа, кроме выемок, новые растения не возникают. Эти выемки содержат поэтому клетки, сопоставимые с семенами, с неоплодотворенными яйцами или с клетками мезенхимы, которые дают начало конечностям у головастика лягушки. Возникает вопрос: почему выемки в листе никогда не начинают расти, пока лист прикреплен к целому растению, и почему они растут, когда лист изолирован? На это мы склонны дать ответ в духе Бонне, Сакса, де Фриза и Гёбеля, а именно, что ток (специфических?) веществ в растении определяет, когда и где спящие почки или зачатки начнут расти. Такие вещества могут зарождаться или присутствовать в листе; но до тех пор, пока он соединен с нормальным растением, они будут переноситься током жидкости к точкам роста стебля и корней и не смогут достичь выемок; тогда как, когда мы отделяем лист, устанавливается либо новое распределение, либо новый ток жидкости, благодаря которому вещества достигают некоторых выемок; и в этих выемках формируются новые корни и новый побег. Когда мы срезаем лист и помещаем его во влажный воздух, не все, а лишь немногие выемки, как правило, прорастают (рис. 16); но когда мы изолируем каждую выемку, оставляя на ней как можно большую часть остального листа, каждая выемка дает начало новому растению. (Рис. 17.) Мы видим, следовательно, что для вызова ингибирования даже не требуется целое растение, но что мы можем наблюдать тиранию целого над частями в отдельном листе. Объяснение заключается в следующем: когда мы изолируем лист, некоторые выемки начинают развиваться в новые растения, и этот рост задерживает развитие остальных выемок листа точно так же, как их развитие подавлялось целым растением.

Рис. 16. Рост корней и побегов в нескольких выемках изолированного листа Bryophyllum calycinum

Рис. 17. Если все выемки листа изолированы друг от друга, каждая выемка дает начало корням и побегу, но рост будет менее быстрым, чем на рис. 16. Рисунки 16 и 17 представляют собой два листа, взятых с одного и того же узла растения.

Объяснение то же самое: те выемки, которые начинают расти первыми, привлекают к себе ток веществ, тем самым препятствуя другим выемкам получать эти вещества. Эта идея подтверждается тем фактом, что если все выемки изолированы от листа, каждая выемка дает начало медленно растущему растению, в то время как если лист не разрезан на части и прорастают лишь немногие выемки, их рост происходит гораздо быстрее.

Рис. 18 Рис. 19 Рис. 20

Во всех этих экспериментах все еще возникает представление о том, что сама по себе «изоляция» отвечает за рост. От него можно избавиться с помощью следующего эксперимента, который никогда не дает сбоев. Три листа Bryophyllum calycinum подвешивают в атмосфере, насыщенной водяным паром, но их кончики погружают в воду (рис. 18, 19, 20). Первый лист, рис. 20, полностью отделен от своего стебля, второй лист, рис. 19, остается соединенным с прилегающим куском стебля, а третий лист, рис. 18, также остается соединенным с этим куском стебля, но последний все еще имеет оба листа. Первый лист, рис. 20, образует новые корни и побеги в погруженной части за несколько дней; второй лист, рис. 19, долгое время не образует ни корней, ни побегов. Это могло бы найти объяснение в предположении, что первый лист, будучи более изолированным, чем второй, регенерирует быстрее. Однако это объяснение становится несостоятельным в силу того факта, что третий лист, рис. 18, будучи менее изолированным, чем оба предыдущих (обладая вторым листом в дополнение к стеблю), также образует новые корни и побеги быстрее, чем второй лист. Явления становятся понятными следующим образом. Тот факт, что во втором листе побеги и корни образуются очень поздно или вообще не образуются, объясняется не меньшей изоляцией этого листа, а тем обстоятельством, что формирование нового побега или каллуса в куске стебля происходит быстрее, чем формирование корней и побегов в выемках полностью изолированного листа. Следовательно, стебель действует как центр всасывания для тока веществ из листа, и это предотвращает или задерживает образование корней и побегов в выемках. В изолированном листе Bryophyllum calycinum образования каллуса не происходит, и поэтому никакого тока сока от листа происходить не будет. Это позволит одной или нескольким почкам выемок этого листа вырасти, и тогда установится ток по направлению к этим растущим почкам.

У третьего экземпляра, рис. 18, присутствие двух листьев подавляет или, как правило, задерживает рост побега на стебле, а также, возможно, ток из одного листа может до некоторой степени блокировать ток из противоположного листа, если кусок стебля очень короткий. Это ставит листья в условия, не столь хорошие, как у листа на рис. 20, но лучшие, чем у листа на рис. 19.

У нормального растения почки в выемках листа остаются в состоянии покоя, поскольку ток «стимулирующих» веществ направлен к верхушкам стебля и корня и поскольку эти вещества задерживаются там в избытке. Вероятно, это и есть реальная основа таинственного доминирования «целого» над своими «частями» или зачатков верхушки стебля над теми, которые расположены ниже. Когда отрезок стебля Bryophyllum срезают и удаляют его листья, две верхушечные почки вырастают первыми. Это «доминирование» находит объяснение, вероятно, в анатомическом строении и механизме тока сока, которые имеют тенденцию доставлять «стимулирующие» вещества в первую очередь к зачаткам в верхушке. У Laminaria Сетчелл смог непосредственно показать, что регенерация всегда начинается с той ткани, которая проводит питательные вещества.

Когда мы вырезаем кусочек стебля Bryophyllum и удаляем все листья, из двух верхушечных почек стебля формируются новые побеги, а из наиболее базальных узлов появляются корни, при условии, что стебель подвешен в воздухе, насыщенном водяным паром. Рост в таком стебле, лишенном всех листьев, происходит медленно. Если мы удалим все листья на таком кусочке стебля, кроме двух на верхушечном конце, стебель образует только корни, но они будут развиваться гораздо быстрее, чем на стебле без листьев. Если мы удалим все листья, кроме двух на базальном конце, стебель образует только побеги (на верхушечном конце), но они будут развиваться гораздо быстрее, чем в безлистом стебле. Следовательно, листья ускоряют рост корней в сторону базального конца и ингибируют его по направлению к верхушечному концу; они также способствуют росту побегов по направлению к верхушечному концу и ингибируют его в узлах, расположенных ближе к основанию.

Таким образом, мы видим, что в то время как стебель ингибирует рост соединенных с ним листьев, последние ускоряют рост в стебле. Оба факта можно объяснить, вероятно, на одной и той же основе, а именно на допущении, что именно ток веществ из листа в стебель ингибирует рост выемок и ускоряет рост почек в стебле. Из этого допущения также следовало бы, что листья направляют корнеобразующие вещества к основанию стебля, а побегообразующие вещества — к его верхушке. Из недавних, еще не опубликованных экспериментов автора также следует, что корнеобразующие вещества связаны с веществами, вызывающими геотропическое искривление в стебле, или идентичны им.

Эти наблюдения показывают, что явления корреляции, или влияния целого на части, обусловлены особенностями циркуляции или тока сока, а изоляция препятствует оттоку сока к другим частям растения. Нет никакой необходимости предполагать существование таинственной силы, которая заставляет кусочек вырасти в целое.

Рис. 21

Рис. 22

3. Явления ингибирования или корреляции, подобные тем, что мы описали у Bryophyllum, наблюдаются и при регенерации у животных, как показывают эксперименты на Tubularia. Tubularia mesembryanthemum (рис. 21) представляет собой гидроид, состоящий из длинного стебля, заканчивающегося на одном конце столоном, который прикрепляется к твердым телам вроде скал, а на другом — полипом. Автор обнаружил, что если срезать кусочек столона и подвесить его в аквариуме, он, как правило, образует полип на каждом конце (рис. 22), но скорость, с которой формируются оба полипа, неодинакова: полип на оральном конце кусочка формируется гораздо быстрее — на день или на неделю-две раньше, чем аборальный полип. Процесс регенерации полипа на аборальном полюсе можно было однако ускорить и сравнять по скорости с регенерацией орального полипа, если подавить формирование последнего. Это достигалось лишением орального полюса кислорода, необходимого для регенерации, например, путем простого погружения орального конца кусочка стебля в песок. Было поэтому очевидно, что формирование орального полипа задерживает формирование аборального полипа. Это ингибирование могло быть связано с тем, что специфический органообразующий материал, необходимый для формирования полипа, существовал в стебле в количестве, достаточном для формирования только одного полипа за раз. Однако эта идея оказалась неверной, поскольку при разрезании стебля на два или более кусочков каждый кусочек сразу же формировал полип на своем оральном полюсе, а также регенерировал аборальные полипы, но опять-таки с обычной задержкой. Тогда казалось более вероятным, что причина разницы в скорости формирования полипов на обоих концах заключается в том, что определенный материал сначала течет к оральному полюсу и индуцирует формирование полипа здесь, но этот ток обращается вспять, как только формируется полип на оральном полюсе или как только формирование орального полипа ингибируется недостатком кислорода. Частичное или полное завершение формирования орального полипа действовало как ингибитор дальнейшего притока материала к этому полюсу. Эта идея подтвердилась наблюдением, сделанным независимо Годлевским и автором, что если вырезать кусочек стебля из Tubularia и наложить на этот кусочек лигатуру где-нибудь между двумя концами, оральный и аборальный полипы формируются одновременно. Это было бы понятно при допущении, что замедляющий эффект, который формирование орального полипа оказывает на аборальный, действительно имел природу тока материала по направлению к оральному полюсу.