По мере продвижения времени количество суши постепенно увеличивалось, и расширение новых равнин вдоль старых хребтов суши совпадало с отложением великой ларамийской серии и с возникновением ее своеобразной флоры, которая указывает на мягкий климат и значительное разнообразие местообитаний в горах, на равнинах и болотах, а также в больших слоях мелкой и заросшей сорняками пресной воды.
В эоценовый и миоценовый периоды континенты постепенно приняли свою нынешнюю форму, а растительность приобрела еще более современный вид. Однако в тот период эоцена, в который отлагались великие нуммулитовые известняки, на восточном континенте произошло погружение суши, которое должно было уподобить его физические условия условиям среднего мела. Это великое изменение, существенно затронувшее флору Европы, не было столь же великим в Америке, которая также благодаря простиранию своих горных цепей с севера на юг допускала миграционные движения, невозможные в Старом Свете. Начиная с эоцена и далее, остатки наземных животных и растений встречаются главным образом в озерных бассейнах, занимающих существующие понижения суши, хотя и более обширные, чем те, что остались сейчас. Следует также иметь в виду, что великие складки и разломы земной коры, которые произошли в конце эоцена и к которым относится окончательное поднятие таких хребтов, как Альпы и Скалистые горы, навсегда изменили и сформировали очертания континентов.
Эти утверждения, однако, поднимают вопросы о точном эквиваленте во времени сходных флор, найденных в разных широтах. Каким бы ровным ни был климат, должно было быть некоторое заметное различие при движении с севера на юг. Если поэтому, как кажется во всех отношениях вероятным, новые виды растений возникли на арктической суше и распространились на юг, этот последний процесс происходил бы наиболее естественно во времена постепенного похолодания или наступления более экстремального климата — то есть во времена поднятия суши в умеренных широтах или, наоборот, локального опускания суши в Арктике, ведущего к вторжениям северного льда. Следовательно, времена преобладания определенных типов растений на крайнем севере предшествовали бы временам их распространения на юг, и флору, найденную в ископаемом состоянии в Гренландии, можно было бы считать несколько более древней, чем подобную флору, найденную дальше на юг. Однако кажется, что время, необходимое для распространения новой флоры до ее крайнего географического предела, настолько мало по сравнению с продолжительностью целого геологического периода, что практически это различие не имеет большого значения или, по крайней мере, не сводится к тому, чтобы датировать арктическую флору определенного типа целым периодом, а лишь долей такого периода.
Не похоже, чтобы в течение всего мелового и эоценового периодов были какие-либо свидетельства такого похолодания, которое серьезно мешало бы флоре, но, возможно, временами наиболее значительного тепла являются времена группы Данвеган в среднем мелу и времена позднего ларамийского яруса и древнейшего эоцена.
По-видимому, нет необходимости призывать какую-либо причину для мягкой температуры мелового периода, кроме тех мутаций суши и воды, на которые указывают сами геологические отложения. Состояние, например, Атлантического бассейна, при котором возвышенность Гренландии была бы уменьшена, и в то же время северные входы в Атлантику были бы закрыты от вторжения арктического льда, сразу восстановило бы климатические условия, позволяющие рост умеренной флоры в Гренландии. Как показал доктор Браун [DZ] и как я аргументировал в другом месте, отсутствие света в арктическую зиму не является недостатком, поскольку зимой рост лиственных деревьев в любом случае приостанавливается; в то время как постоянное продолжение света летом, напротив, является очень большим стимулом и преимуществом.
[DZ] «Florula Discoana».
Примечательным явлением в истории родов растений в позднем мезозое и третичном периоде является то, что более старые роды появляются сразу во множестве специфических типов, которые уменьшаются, а также ограничиваются в ареале вплоть до современного. Это, без сомнения, связано с большей дифференциацией местных условий в современности; но это также указывает на закон быстрого умножения видов в ранней жизни родов. Распространение видов Salisburia, Sequoia, Platanus, Sassafras, Liriodendron, Magnolia и многих других родов дает замечательные доказательства этого.
Грей, Сапорта, Хеер, Ньюберри, Лескере и Старки Гарднер — все они умело обсуждали эти пункты; но постоянное увеличение наших знаний о различных флорах и устранение ошибок относительно дат их появления должны значительно способствовать более ясным и определенным идеям. В частности, преобладающее мнение о том, что миоцен был периодом наибольшего распространения тепла и умеренной флоры в Арктику, должно быть оставлено в пользу позднего мела и эоцена; и, если я не ошибаюсь, это окажется в большем согласии со свидетельствами общей геологии и ископаемых животных.
В этих различных революциях позднего мелового и кайнозойского периодов Америка, как хорошо отметил доктор Грей, имела преимущество непрерывного участка возвышенности с севера на юг, предоставляя более надежное убежище растениям во времена погружения и средства спасения на юг во времена похолодания. Отсюда большая непрерывность американской растительности и выживание таких родов, как Sequoia и Liriodendron, которые погибли в Старом Свете. Тем не менее, есть некоторые исключения из этого, ибо дерево гинкго — это случай выживания в Азии типа, некогда обильного в Америке, но ныне вымершего там. Восточная Азия, однако, имела некоторую значительную долю того же преимущества, которым обладала Америка, с добавлением, упомянутым Греем, лучшего и более островного климата.
Но наш обзор этих физических условий не может считаться полным, пока мы не рассмотрим великий ледниковый век плейстоцена. Несомненно, что на протяжении позднего миоцена и плиоцена площадь суши в северном полушарии увеличивалась, и обширные и разнообразные континенты были населены благороднейшей растительностью и величественнейшими формами млекопитающих, которые когда-либо видела земля. По мере того как плиоцен подходил к концу, наступило постепенное уменьшение тепла, и, что особенно важно, менее ровный климат, и это сопровождалось опусканием суши в умеренных регионах и изменениями теплых океанических течений. Таким образом, постепенно лето становилось прохладнее, а зимы длиннее и суровее, вершины холмов покрывались вечными снегами, ледники прокладывали свой путь вниз на равнины, а массы и поля плавучего льда охлаждали моря. В этих обстоятельствах более богатые и нежные формы растительности должны были быть заморожены до смерти или вынуждены переместиться дальше на юг, и во многих обширных регионах, зажатые продвижением моря с одной стороны и материкового льда с другой, они должны были полностью погибнуть.
И все же даже в это время растительность не была полностью вымершей. Вдоль Мексиканского залива в Америке и в бассейне Средиземного моря в Европе все еще оставались некоторые следы умеренного климата, и некоторые бореальные и арктические формы, перемещающиеся на юг, продолжали существовать здесь и там в довольно высоких широтах, точно так же, как подобные растения сейчас процветают на Земле Гриннелла в пределах видимости снегов Гренландских гор. Замечательное резюме некоторых из этих фактов, относящихся к Англии, было дано выдающимся английским ботаником мистером Каррутерсом в его обращении в качестве президента Биологической секции Британской ассоциации в Бирмингеме в 1886 году. В Кромере, на побережье Норфолка, знаменитый лесной пласт более нового плиоценового возраста, содержащий остатки обильной фауны млекопитающих, хранит также остатки растений в состоянии, допускающем определение. Они были собраны мистером Ридом из Геологической службы и описаны Каррутерсом, который заявляет, что они представляют несколько более холодную температуру, чем та, что существует в настоящее время. Я цитирую следующие детали из этого обращения.
Что касается растений лесного пласта или более нового плиоцена, он отмечает следующее:
«Только один вид (Trapa natans, Willd.) исчез с наших островов. Его плоды, которые мистер Рид нашел в изобилии в одной местности, согласуются с плодами растений, найденных до недавнего времени в озерах Швеции. Четыре вида (Prunus speciosa, L., Oenanthe Tichenalii, Sm., Potamogeton pterophyllus, Sch. и Pinus abies, L.) встречаются в настоящее время только в Европе, а пятый (Potamogeton trichoides, Cham.) распространяется также на Северную Америку; два вида (Peucedanum palustre, Moench и Pinus sylvestris, L.) встречаются также в Сибири, в то время как еще шесть (Sanguisorba officinalis, L., Rubus fruticosus, L., Cornus sanguinea, L., Euphorbia amygdaloides, L., Quercus robur, L. и Potamogeton crispus, L.) распространяются в западную Азию, а два (Fagus sylvatica, L. и Alnus glutinosa, L.) включены во флору Японии. Семь видов, встречаясь с другими, входят также во флору Средиземноморья, распространяясь в Северную Африку: это Thalictrum minus, L., Thalictrum flavum, L., Ranunculus repens, L., Stellaria aquatica, Scop., Corylus avellana, L., Yannichellia palustris, L. и Cladium mariscus, Br. С подобным распространением в Старом Свете восемь видов (Bidens tripartita, L., Myosotis caespitosa, Schultz, Suaeda maritima, Dum., Ceratophyllum demersum, L., Sparganium ramosum, Huds., Potamogeton pectinatus, L., Carex paludosa, Good. и Osmunda regalis, L.) встречаются также в Северной Америке. Из остальных десять видов (Nuphar luteum, Sm., Menyanthes trifoliata, L., Stachys palustris, L., Rumex maritimus, L., Rumex acetosella, L., Betula alba, L., Scirpus pauciflorus, Lightf., Taxus baccata, L. и Isoetes lacustris, L.) распространяются вокруг северной умеренной зоны, в то время как три (Lycopus europaeus, L., Alisma plantago, L. и Phragmites communis, Trim), имея такое же распространение на севере, встречаются также в Австралии, и один (Hippuris vulgaris, L.) на юге Южной Америки. Список завершается Ranunculus aquatilis, L., распространенным по всем умеренным регионам земного шара, и Scirpus lacustris, L., который встречается также во многих тропических регионах».
Он отмечает, что эти растения, хотя и включают виды, ныне очень широко разбросанные, не представляют никаких заметных изменений признаков.
Над этим пластом находятся ледниковые глины, которые содержат другие виды, указывающие на чрезвычайно холодный климат. Их немного, только Salix polaris, совершенно арктический вид, и его союзник, S. cinerea, L., и мох, Hypnum turgescens, Schimp., больше не встречающийся в Британии, но являющийся альпийским и арктическим видом. Этот пласт относится к началу ледникового периода, отложения которого пока не дали никаких растений в Англии. Но растения встречаются в послеледниковых и верхнеледниковых пластах в разных частях Англии, на которые Каррутерс ссылается следующим образом:
«Период великого холода, во время которого арктический лед распространялся далеко в умеренные регионы, не был благоприятен для растительной жизни. Но в некоторых местностях у нас есть стратифицированные глины с остатками растений, более поздние, чем ледниковая эпоха, но указывающие на то, что великий холод тогда еще не полностью исчез. В озерных пластах в Холдернессе найдена небольшая береза (Betula nana, L.), ныне ограниченная в Великобритании некоторыми горами Шотландии, но найденная в арктических регионах Старого и Нового Света и в альпийских районах Европы, а вместе с ней Prunus padus, L., Quercus robur, L., Corylus avellana, L., Alnus glutinosa, L. и Pinus sylvestris, L. В белых глинистых пластах в Бови-Трейси того же возраста встречаются листья Arctostaphylos uva-ursi, L., три вида ивы, а именно: Salix cinerea, L., S. myrtilloides, L. и S. polaris, Wahl., и в дополнение к нашей альпийской Betula nana, L. — более знакомая B. alba, L. Два из этих растений были потеряны для нашей флоры из-за изменения климата, которое произошло, а именно: Salix myrtilloides, L. и S. polaris, Wahl.; а Betula nana, L. отступила в горы Шотландии. Три других (Dryas octopetala, L., Arctostaphylos uva-ursi, L. и Salix herbacea, L.) удалились в горы северной Англии, Уэльса и Шотландии, в то время как остальные все еще встречаются разбросанными по стране. Несмотря на разнообразные физические условия, которым подвергались эти растения, остатки, сохранившиеся в этих пластах, не представляют никаких признаков, по которым их можно было бы отличить от живых представителей этих видов».
Один из упомянутых примеров очень поразителен. В Бови-Трейси арктические пласты лежат непосредственно на тех, что содержат богатую, тепло-умеренную флору эоцена; так что здесь у нас есть свидетельство ископаемых растений, показывающее изменение от климата эоцена к климату арктических земель, и современная растительность, указывающая на возвращение теплой температуры.
В Канаде, в плейстоценовых пластах, известных как глины Леда, залегающих между нижней валунной глиной и песком Саксикава, который также содержит валуны, есть пласты, содержащие ископаемые растения, местами перемешанные с морскими раковинами и костями морских рыб, показывая, что они были принесены в море во время погружения. Эти остатки скорее бореальные, чем арктические по характеру, и вместе с остатками плавника, часто встречающимися в валунных отложениях, служат индикатором того, что во все времена существовали оазисы выносливой жизни в ледниковых пустынях, точно так же, как мы находим их в полярных землях в настоящее время. Я резюмирую из статьи об этих растениях [EA] следующие факты с несколькими дополнительными примечаниями:
[EA] «Канадский натуралист», 1866 г.
Важность всей информации, касающейся температуры постплиоценового периода, придает большой интерес изучению наземных растений, сохранившихся в отложениях этого возраста. К сожалению, их немного, и они часто плохо сохранились. В Канаде, хотя фрагменты древесных частей растений иногда встречаются в морских глинах и песках, есть только одна местность, которая дала значительное количество остатков их более скоропортящихся частей. Это хорошо известное отложение глины Леда в Гринс-Крик на Оттаве, знаменитое совершенством, в котором скелеты мойвы и других рыб сохраняются в известковых конкрециях, заключенных в глине. В подобных конкрециях, содержащихся, по-видимому, в слое несколько ниже того, что содержит ихтиолиты, остатки наземных растений довольно обильны, и из-за их ассоциации с раковинами Leda glacialis, по-видимому, были смыты с суши в глубокую воду. Обстоятельства, по-видимому, были не такими, как существующие в настоящее время в северо-восточном рукаве бассейна Гаспе, где я вычерпывал из ила, ныне отлагающегося в глубокой воде, живые экземпляры Leda limatula, смешанные с остатками наземных растений.
Ниже приведены виды растений, распознанные в этих конкрециях:
1. Drosera rotundifolia, Linn. В известковой конкреции из Гринс-Крик, сохранился только лист. Это растение распространено на болотах в Канаде, Новой Шотландии и Ньюфаундленде, и оттуда, согласно Хукеру, до Арктического круга. Оно также европейское.
2. Acer spicatum, Lamx. (Acer montanum, Aiton.) Лист в конкреции из Гринс-Крик. Встречается в Новой Шотландии и Канаде, также на озере Виннипег, согласно Ричардсону.
3. Potentilla Canadensis, Linn. В конкрециях из Гринс-Крик; сохранились только листья. У меня были некоторые трудности с их определением, но я полагаю, что они должны быть отнесены к вышеупомянутому виду или к P. simplex, Michx., который, как предполагают Хукер и Грей, является разновидностью. Он встречается в Канаде и Новой Англии, но у меня нет информации о его распространении на север.
4. Gaylussaccia resinosa, Torrey и Gray. Лист в конкреции в Гринс-Крик. Обилен в Новой Англии и в Канаде, также на озере Гурон и Саскачеване, согласно Ричардсону (Рис. 77).
5. Populus balsamifera, Linn. Листья и ветви в конкрециях в Гринс-Крик. Это самый распространенный вид, и его листья небольшого размера, как будто от деревьев, растущих в холодных и открытых местах. Вид является североамериканским и азиатским, и изобилует в Новой Англии и Канаде. Он распространяется до Арктического круга и обилен на берегах Большого Невольничьего озера и на реке Маккензи, и, согласно Ричардсону, составляет большую часть плавника арктического побережья (Рис. 78).
Fig. 77.—Gaylussaccia resinosa. Pleistocene, Canada.
Fig. 78.—Populus balsamifera. Pleistocene, Canada.
6. Thuja occidentalis, Linn. Стволы и ветви в глине Леда в Монреале. Это дерево встречается в Новой Англии и Канаде и распространяется на север в территории Гудзонова залива. Это северный, хотя и не арктический вид в своем географическом распространении. Согласно Лайеллу, он встречается в ассоциации с костями мастодонта в Нью-Джерси. Благодаря большой долговечности своей древесины, это одно из деревьев, которые наиболее вероятно сохранятся в водных отложениях.
7. Potamogeton perfoliatus, Linn. Листья и семена в конкрециях в Гринс-Крик. Обитает в потоках Северных штатов и Канады, и, согласно Ричардсону, распространяется до Большого Невольничьего озера.
8. Potamogeton pusillus. Количества фрагментов, которые я отношу к этому виду, встречаются в конкрециях в Гринс-Крик. Они могут, возможно, принадлежать к разновидности P. hybridus, который вместе с P. natans сейчас растет в реке Оттава, где она течет над пластами, содержащими эти ископаемые.
9. Cariceae и Gramineae. Фрагменты в конкрециях из Гринс-Крик, по-видимому, принадлежат растениям этих групп, но я не могу рискнуть определить их виды.
10. Equisetum scirpoides, Michx. Фрагменты в конкрециях, Гринс-Крик. Это широко распространенный вид, встречающийся в Северных штатах и Канаде.
11. Fontinalis. В конкрециях в Гринс-Крик встречаются, довольно обильно, ветви мха, по-видимому, рода Fontinalis.
Fig. 79.—Frond of Fucus. Pleistocene, Canada.
12. Algae. С растениями, упомянутыми выше, как в Гринс-Крик, так и в Монреале, встречаются остатки морских водорослей (Рис. 79). Они, по-видимому, принадлежат к родам Fucus и Ulva, но я не могу определить виды. Толстый стебель в одной из конкреций, по-видимому, указывает на крупную Laminaria. Вместе с вышеперечисленным в Гринс-Крик найдено множество фрагментов листьев, стеблей и плодов, которые я не смог отнести к их видам, главным образом из-за их дефектного состояния сохранности.