Однако в раннем третичном периоде существовало шесть видов, которые заполняют пробел между S. sempervirens и S. gigantea. Это S. Couttsiæ, S. affinis (Lesq.), S. imbricata (Hr.), S. sibirica (Hr.), S. Heerii (Lesq.) и S. biformis (Lesq.). Из них S. Couttsiæ (Hr.) является наиболее распространенным и важным видом. У него короткие листья, прилегающие к ветви, как у S. gigantea, и небольшие круглые шишки, как у S. Langsdorfii и S. sempervirens. Бови-Трейси в Девоншире предоставил великолепные образцы шишек, семян и веточек, которые были описаны в «Философских трудах» (Philosophical Transactions). Позднее граф Сапорта описал образцы шишек и веточек из Армиссана. Образцы этого вида были также найдены в более древних третичных отложениях Гренландии, так что он, должно быть, имел широкий ареал распространения. Он очень похож на американский вид S. affinis (Lesq.).
В третичном периоде было найдено уже четырнадцать четко выраженных видов, которые, таким образом, включают представителей двух ныне живущих типов: S. sempervirens и S. gigantea.
Мы можем проследить этот род еще дальше в прошлое. Если мы вернемся к меловому периоду, то обнаружим десять видов, пять из которых встречаются в ургонском ярусе нижнего мела, два — в среднем, и три — в верхнем мелу. Среди них нижний мел демонстрирует два типа: Sequoia sempervirens и S. gigantea. Первому соответствует S. Smithiana, а второму — S. Reichenbachii (Gein.). S. Smithiana действительно необычайно близка к S. Langsdorfii как по внешнему виду листьев на веточках, так и по форме шишек. Однако они меньше, а листья не сужаются к основанию. S. pectina (Hr.) из верхнего мела имеет листья, расположенные в два ряда, и обладает схожим внешним видом. S. Reichenbachii — это тип, более отличный от ныне живущих и тех, что были в третичном периоде. У него действительно жесткие, заостренные листья, направленные вперед, но они дугообразные, а шишки меньше. Это дерево известно давно, и в меловом периоде оно служит путеводной звездой, которую мы можем проследить от ургонского яруса нижнего мела до сеноманского. Оно известно во Франции, Бельгии, Богемии, Саксонии, Гренландии и на Шпицбергене (а также в Канаде и Соединенных Штатах). Его помещали в другой род — Geinitzia, но по шишкам мы можем распознать, что оно принадлежит к Sequoia.
Ниже этого уровня в Гренландии встречается близкородственный вид, S. ambigua (Hr.), у которого листья короче и шире, а шишки круглые и несколько меньше.
Связующее звено между S. Smithiana и S. Reichenbachii образуют S. subulata (Hr.) и S. rigida (Hr.), а также три вида (S. gracilis (Hr.), S. fastigiata и S. Gardneriana (Carr.)) с листьями, плотно прилегающими к ветви, которые очень близки к третичному виду S. Couttsiæ. Таким образом, в меловом периоде мы имеем целый ряд видов, которые заполняют пробел между S. sempervirens и S. gigantea и показывают нам, что род Sequoia уже достиг значительного развития в меловом периоде. Оно было еще больше в третичном периоде, в котором род также достиг своего максимума географического распространения. До современного мира дожили только две крайние формы этого рода; многочисленные виды, составлявшие его основную массу, исчезли в третичном периоде.
Если мы заглянем еще дальше в прошлое, то в юрском периоде обнаружим большое количество хвойных, и среди них в роде Pinus мы встречаем тип, который высоко развит и существует до сих пор; но Sequoia мы до сих пор искали тщетно, так что в настоящее время мы не можем отнести возникновение этого рода к периоду ранее ургонского яруса мела, как бы примечательно нам ни казалось, что в тот период он развился в такое количество видов; и еще более удивительно, что уже появляются два вида, которые так близко подходят к ныне живущим Sequoia sempervirens и S. gigantea.
Всего к настоящему времени мы познакомились с двадцатью шестью видами Sequoia. Четырнадцать из этих видов найдены в арктической зоне и были описаны и изображены в «Ископаемой флоре арктических регионов» (Fossil Flora of the Arctic Regions). Эттингсхаузен распознал Sequoia даже в Австралии, но там — в эоцене.
Это, пожалуй, самая примечательная запись во всей истории растительности. Секвойи — гиганты среди хвойных, самые величественные представители этого семейства, и тот факт, что после распространения по всему северному полушарию и достижения более чем двадцати видовых форм их угасающий остаток теперь ограничен одним небольшим регионом в западной Америке и двумя видами, представляет собой печальное напоминание о былом величии. Небольшой остаток S. gigantea, однако, все еще возвышается над всеми конкурентами, будучи выдающимся «большим деревом»; но если бы они и родственные виды не избежали третичных континентальных затоплений и катастроф ледникового периода, этот грандиозный род был бы для нас вымершим типом. Подобным же образом выживание единственного гинкго в восточной Азии позволяет нам понять ту великую серию тисовых деревьев с папоротниковидными листьями, единственным представителем которой он является.
Автор показал, что значительная часть материала великих пластов лигнита на северо-западе Канады состоит из древесины секвойи обоих современных типов.
Помимо этих своеобразных и ныне редких форм, в мезозое мы имеем множество других, тесно связанных с существующими тисами, кипарисами, соснами и елями, так что хвойные, вероятно, были в большем изобилии и разнообразии, чем в наши дни.
В этот период мы также находим самых ранних представителей эндогенных растений. Правда, некоторые растения, найденные в каменноугольных отложениях, сомнительно относились к ним, но самыми ранними достоверными примерами, по-видимому, являются некоторые бамбукоподобные и панданоподобные растения, встречающиеся в юрских породах. Некоторые из них, правда, являются сомнительными формами, но в отношении других сомнений, по-видимому, нет. Современный Pandanus, или пандан тропических регионов, который, однако, не является сосной, а представляет собой скромного родственника пальм, — это жестковетвистое дерево канделябровидной формы с пучками длинных листьев на ветвях и орехами или крупными твердыми ягодами в качестве плодов, которые иногда образуют большие скопления и защищены таким образом, что могут дрейфовать в море, не повреждаясь. Стебли поддерживаются массой воздушных корней, подобных тем, что укрепляют стебли древовидных папоротников. Эти структуры и привычки роста приспосабливают пандан к его особому местообитанию на берегах тропических островов, к которым его массы орехов приносятся ветрами и течениями и на берегах которых он может закрепиться с помощью своих воздушных корней.
Некоторые растения, отнесенные к саговниковым, оказались настоящими ботаническими загадками. Одно из них, Williamsonia gigas из английского оолита, первоначально обнаруженное моим другом доктором Уильямсоном и названное им Zamia gigas, очень высокое и красивое растение, найденное в породах этого возраста в различных частях Европы, было отнесено Сапортой к эндогенам как растение, родственное Pandanus. Некоторые другие ботаники предполагали, что цветы и плоды были паразитами на других растениях, подобно современной Rafflesia с Суматры, но возможно, что в конечном итоге оно окажется аберрантным саговником.
Древовидные пальмы встречаются не ранее среднего мела, где мы отметим их в следующей главе. Точно так же, хотя несколько покрытосеменных встречаются в породах, считающихся нижнемеловыми или нижне-среднемеловыми в Гренландии, на северо-западе Канады и в Вирджинии, они являются лишь предшественниками тех, что относятся к верхнему мелу, и их недостаточно, чтобы избавить ранний мел от статуса периода сосен и саговников.
В целом, эта ранняя мезозойская флора, насколько нам известно, имеет монотонный и скудный вид. Она, несомненно, образовывала обширные леса высоких сосен, возможно, напоминающих гигантские секвойи Калифорнии; но они, по большей части, должны были быть темными и мрачными лесами, вероятно, населенными немногими формами жизни, ибо крупные рептилии того времени, должно быть, предпочитали открытые и солнечные побережья, а многие из них обитали в воде. Тем не менее, мы не должны быть в этом слишком уверены. Ягоды и орехи многочисленных тисов и саговников могли обеспечить много пищи. Мы знаем, что в эту эпоху существовало много крупных травоядных рептилий, таких как Iguanodon и Hadrosaurus, некоторые из которых были приспособлены по своему строению питаться листьями и плодами деревьев. Существовало также несколько видов мелких травоядных млекопитающих и много насекомых, и вполне вероятно, что немногие обитатели мезозойских лесов сохранились в виде ископаемых. Нам, возможно, еще предстоит многое узнать об обитателях этих лесов из папоротников, саговников и сосен. Мы не должны забывать в этой связи, что в настоящее время существуют крупные острова, такие как Новая Зеландия, лишенные млекопитающих и имеющие флору, сравнимую с флорой мезозоя в северном полушарии, хотя и более разнообразную. У нас также есть примечательный пример Австралии с гораздо более богатой флорой, чем флора раннего мезозоя, но населенной только неплацентарными млекопитающими, подобными тем, что были в мезозое.
Основное наследие, которое мезозойские леса передали нашему времени, заключается в некоторых пластах угля, локально важных, но гораздо меньших по размеру, чем пласты каменноугольного периода. Тем не менее, в Америке Ричмондское угольное месторождение в Вирджинии относится к этой эпохе, как и антрацитовые пласты островов Королевы Шарлотты на западном побережье Канады и уголь Броры в Сазерлендшире. Ценные пласты угля, вероятно, того же возраста, существуют также в Китае, Индии и Южной Африке; а гагат, который так широко используется для украшений, в основном происходит из обугленных остатков древних мезозойских сосен.
В следующей главе нам предстоит изучить революцию в растительной жизни, наиболее поразительную и уникальную, — появление лесных деревьев строго современных типов.
ПРИМЕЧАНИЕ К ГЛАВЕ V.
Я прилагаю к этой главе таблицу, показывающую серию меловых и ларамийских отложений Северной Америки, содержащих растения, из статьи в «Трудах Королевского общества Канады» (Trans. R. S. C.) за 1885 год, к которой и отсылаю за дальнейшими подробностями:
(В нисходящем порядке.)
Periods. Floras and sub-floras. References.
Transition Eocene to Cretaceous. Upper Laramie or Porcupine Hill. Fort Union group, U. S. territory.
Platanus beds of Souris River and Calgary. Report of Geol. Survey of Canada for 1879, and Memoir of 1885.
Upper Cretaceous (Danian and Senonian). Middle Laramie or Willow Creek beds.
Lower Laramie or St. Mary River.
Lemna and Pistia beds of bad lands of 49th parallel, Red Deer River, &c., with lignites. Report 49th Parallel and Memoir of 1885.
Fox Hill series Marine.
Fort Pierre series Marine.
Belly River
Sequoia and Brasenia beds of S. Saskatchewan, Belly River, &c. with lignites. Memoir of 1885.
Coal measures of Nanaimo, B.C., probably here.
Memoir of 1883. Many dicotyledons, palms, &c.
Middle Cretaceous (Turonian and Cenomanian). Dunvegan series of Peace River. Dakota group, U. S. Amboy clays, U. S.
Memoir of 1883. Many dicotyledons, cycads, &c.
Mill Creek beds of Rocky Mountains.
Dicotyledonous leaves, similar to Dakota group of the U. S. Memoir of 1885.
Lower Cretaceous (Neocomian.&c). Suskwa River beds and Queen Charlotte Island coal series. Intermediate beds of Rocky Mountains. Potomac series of Virginia.
Cycads, pines, a few dicotyledons. Report Geol.Survey. Memoir of 1885.
Kootanie series of Rocky Mountains.
Cycads, pines, and ferns. Memoir of 1885.
ГЛАВА VI.
ГОСПОДСТВО ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ В ПОЗДНЕМ МЕЛУ И КАЙНОЗОЕ.
Fig. 68.—Populus primæva, Heer. Cretaceous, of Greenland. One of the oldest known Angiosperms.
Примечательным фактом в геологической хронологии является то, что кульминация растительного царства предшествует кульминации животного. Плацентарные млекопитающие, высшая группа животного царства, не известны до начала эоценового третичного периода. Двудольные покрытосеменные, которые соответствуют им в растительном царстве, появляются гораздо раньше — в начале верхнего мела или в конце нижнего мела. Господство саговников и сосен сохраняется на протяжении всего нижнего мела, но в конце этой эпохи происходит внезапное появление высших растений и пропорциональное уменьшение, особенно саговников.
Я уже упоминал о древесине покрытосеменных, предположительно девонского периода, но опасаюсь основывать какие-либо выводы на этом единичном факте. Помимо этого, самые ранние признаки растений этого класса были найдены в нижнем мелу. Много лет назад Хеер описал и изобразил листья тополя (Populus primæva) из предполагаемого нижнего мела Коме в Гренландии (Рис. 68). Два вида, Sterculia и Laurus или Salix, встречаются среди ископаемых, описанных мной в верхней части серии Кутени в Скалистых горах, а Фонтейн недавно нашел в группе Потомак в Вирджинии — считающейся неокомского возраста — несколько видов покрытосеменных (Sassafras, Menispermites, Sapindus, Aralia, Populus и др.), смешанных с богатой флорой саговников и сосен. Это ранние предшественники современной флоры покрытосеменных; но, насколько известно, они не встречаются ниже мела, а в его нижних частях — лишь очень редко. Однако, когда мы поднимаемся в верхний мел, будь то в Европе или Америке, наблюдается поразительное появление высших растений в родовых формах, подобных ныне существующим. Это, по сути, приход современной флоры умеренных регионов Земли. Очень интересный табличный обзор ее раннего распространения дан Уордом в «Американском журнале науки» (American Journal of Science) за 1884 год, синопсис которого с небольшими исправлениями приводится ниже. Могу добавить, что новые открытия, сделанные после 1884 года, вероятно, способствовали бы увеличению пропорционального числа двудольных в более новых группах.
Двудольные деревья в меловом периоде.
Upper Senonian (Fox Hill group of America.) 179 species.
Lower Senonian Upper white chalk of Europe; Fort Pierre group of America; coal-measures of Nanaimo? 81 species.
Turonian Lower white chalk; New Jersey marls; Belly R. group. 20 species.
Cenomanian. (Chalk-marl, greensand, and Gault, Niobrara and Dakota groups of America); Dunvegan group of Canada; Amboy clays of New Jersey. 357 species.
Neocomian (Lower greensand and Speeton clay, Wealden and Hastings sands, Kootanie and Queen Charlotte groups of Canada.) 20 species.[DK]
[DK] Включая оценку неописанных видов Фонтейна.
Таким образом, в конце нижнего мела мы наблюдаем великое и внезапное появление высших растений современных типов. В связи с этим Сапорта, один из самых восторженных эволюционистов, поражен этим феноменом внезапного появления столь многих форм, причем некоторые из них являются наиболее высокодифференцированными из двудольных растений. Ранние стадии их эволюции, как он полагает, могли быть неясными и пока не наблюдаемыми, или они могли происходить в каком-то отдельном регионе, или «материнской стране», еще не открытой, или они могли быть произведены быстрым и необычным размножением насекомых, посещающих цветы! Или даже можно предположить, что кажущееся внезапным возвышение растений могло быть вызвано причинами, до сих пор неизвестными. Последнее, по-видимому, является единственным достоверным выводом в данном случае, поскольку, как продолжает Сапорта в заключение: «Какую бы гипотезу ни предпочел исследователь, факт быстрого размножения двудольных и их одновременного появления во многих местах северного полушария в начале сеноманской эпохи не может быть оспорен».
[DL] «Monde des Plantes», стр. 197.
Листья, описанные Хеером из среднего мела Гренландии, принадлежат тополю (P. primæva). Те, что я описал из соответствующего горизонта в Скалистых горах, — это Sterculites (S. vetustula), вероятно, родственный мальвовым, и удлиненный лист Laurophyllum (L. crassinerve) (Рис. 69), который, однако, мог принадлежать иве, а не лавру. Они, безусловно, старше группы Дакота в Соединенных Штатах и соответствующих формаций в Канаде. На восточной стороне американского континента, в Вирджинии, серия Потомак считается нижнемеловой, и здесь Фонтейн, как уже упоминалось, нашел богатую флору саговников, хвойных и папоротников с несколькими листьями покрытосеменных, которые еще не были описаны.
Fig. 69.—Stercalia and Laurophyllum or Salix, the oldest Angiosperms Known in the Cretaceous of Canada.
В канадских Скалистых горах, на несколько сотен футов выше пластов, содержащих вышеупомянутые виды, находятся сланцы серии Милл-Крик, богатые многими видами листьев двудольных и соответствующие по возрасту группе Дакота, чьи ископаемые были так хорошо описаны сначала Хеером и Капеллини, а затем Лескере. Мы можем взять эту группу Дакота и квадер-песчаник Германии в качестве типов сеномана, содержащего растения, и отметить формы, встречающиеся в них.
Во-первых, мы узнаем здесь преемников наших старых знакомых — папоротников и сосен, последние представлены такими родами, как Taxites, Sequoia, Glyptostrobus, Gingko и даже самим Pinus. У нас также есть несколько саговников, но они не так доминируют, как в предыдущие эпохи. Веерные пальмы хорошо представлены как в Америке, так и в соответствующей серии в Европе, особенно родом Sabal, который является характерным американским типом веерной пальмы, и есть один род, который Сапорта считает промежуточным между веерными пальмами и видами с перистыми листьями. Существует также много фрагментов стеблей и листьев осок и злаков, так что эти растения, ныне столь важные для питания человека и его животных-компаньонов, были уже представлены.
Fig. 70.—Vegetation of Later Cretaceous. Exogens and palms. (After Saporta.)
Но главной особенностью того времени были леса двудольных, и мне достаточно перечислить роды, предположительно представленные, чтобы показать богатство того времени растениями этого типа. Здесь, возможно, необходимо пояснить, что родовые названия, используемые в основном на основании листьев, не могут считаться абсолютно достоверными, поскольку мы знаем, что в настоящее время один род может иметь значительное разнообразие листьев, и, с другой стороны, растения разных родов могут быть очень похожи по своей листве. Однако, несомненно, существует сходство в плане или типе структуры листьев близкородственных растений, и поэтому, если их изучать разумно, их можно определить с, по крайней мере, приблизительной достоверностью. Мы можем достичь гораздо большей уверенности, когда найдены не только листья, но и плоды, и когда мы можем получить образцы древесины, показывающие ее структуру. Такое подтверждение не является редкостью, хотя, к сожалению, листья деревьев обычно находят унесенными далеко от других органов, когда-то связанных с ними. Однако по своему опыту я часто находил определения листьев деревьев подтвержденными открытием их плодов или структуры их стеблей. Так, в богатых меловых пластах серии Данвеган у нас есть буковые орешки, связанные в одних и тех же пластах с листьями, отнесенными к Fagus. В пластах Ларами я много лет назад определил орехи Trapa, или водяного ореха, а впоследствии Лескере находил в пластах в Соединенных Штатах листья, которые он отнес к тому же роду. Позже я нашел в коллекциях, сделанных на реке Ред-Дир в Канаде, свои плоды и листья Лескере на одной плите. Присутствие деревьев родов Carya и Juglans в той же формации было выведено из их листьев, а с тех пор были получены образцы окремнелой древесины с микроскопической структурой современного масляного ореха. Тем не менее, мы готовы признать, что определения только по листьям подвержены сомнению.