6. Clathraria, Броньяр. Тип, S. Menardi, Броньяр. — Ареолы шестиугольные, не в отчетливых рядах, но имеющие спиральный вид. Некоторые из растений, обычно относимых к этой группе, вероятно, являются ветвями Favularia. Другие — очевидно, фрагменты растений рода Lepidophloios.
3. Внутренние структуры стеблей Sigillaria.
Я давно указывал, на основании внешних отметин и способа роста, что стебли Sigillariæ должны были быть экзогенными, и этот вывод теперь полностью подтвержден микроскопическими исследованиями Уильямсона не только в случае Sigillariæ, но и Lepidodendra и Calamodendra. Ограничиваясь собственными наблюдениями, мне известны три типа Sigillariæ по их внутренним структурам, хотя я не могу с уверенностью соотнести все из них с внешними отметинами, упомянутыми выше.
1. Diploxylon, в котором стебель состоит из небольшой внутренней оси, окруженной очень толстой внутренней корой и плотной внешней корой. Прекрасный пример из Саут-Джоггинса описан следующим образом: [CU]
[CU] «Журнал Геологического общества Лондона», ноябрь 1877 г.
«Ось стебля имеет около шести сантиметров в наибольшем диаметре и состоит из центрального сердцевинного цилиндра и двух концентрических слоев лестничной ткани. Сердцевинный цилиндр замещен песчаником и имеет около одного сантиметра в диаметре. Внутренний цилиндр лестничной ткани совершенно непрерывный, не радиальный, и около одного миллиметра толщиной. Его сосуды несколько раздавлены, но были большого диаметра. Его внешняя поверхность, которая легко отделяется от поверхности внешнего цилиндра, исчерчена продольно. Внешний цилиндр, который составляет большую часть целого, также состоит из лестничной ткани; но она радиально расположена, с отдельными клетками, четырехугольными в поперечном сечении. Поперечные перекладины одинаковы со всех сторон и обычно простые и прямые, но иногда ветвящиеся или слегка сетчатые. Стенка между перекладинами имеет чрезвычайно тонкие продольные волнистые линии древесной подкладки, способом, впервые описанным Уильямсоном как встречающийся в лестничной ткани некоторых Lepidodendra. Несколько небольших радиальных пространств, частично заполненных пиритом, неясно представляют сердцевинные лучи, которые должны были быть очень слабо развиты. Радиальные пучки, идущие к листьям, проходят почти горизонтально; но их структура сохранилась очень несовершенно. Поскольку стебель старый и, вероятно, давно лишен листьев, они могли быть частично дезорганизованы до того, как он окаменел. Внешняя поверхность оси исчерчена продольно, а местами отмечена отпечатками извилистых волокон, по-видимому, внутренней коры. В поперечном сечении, где оно выветрилось, видны концентрические кольца; но под микроскопом они выглядят скорее как полосы сжатой ткани, чем как настоящие линии роста. Их около двадцати. Это дерево имеет прямостоячий, ребристый ствол, двенадцать футов в высоту и пятнадцать дюймов в диаметре, расширяющийся до двух футов у основания».
2. Тип Favularia. — Это было хорошо описано Броньяром и Рено [CV] и отличается от вышеуказанного главным образом тем, что внешняя экзогенная древесная зона состоит из сетчатой, а не лестничной ткани, а внутренняя зона имеет особую форму, которую я охарактеризовал как псевдолестничную.
[CV] «Ископаемая ботаника», Париж, 1881 г.
3. Собственно Sigillaria. — Это я проиллюстрировал в своей статье в «Журнале Геологического общества» за май 1871 года, и это, по-видимому, представляет собой высший и наиболее совершенный тип крупной ребристой Sigillaria. Эту структуру я описал следующим образом, основывая свое описание на очень прекрасной оси, найденной в прямостоячем стебле, и на фрагментах древесной оси, найденных в основаниях других прямостоячих стеблей:
a. Плотная клеточная внешняя кора, обычно в состоянии компактного угля — но когда ее структура сохранена, показывающая ткань утолщенных паренхимных клеток.
b. Очень толстая внутренняя кора, которая обычно в значительной степени погибла или превратилась в уголь, но которая в старых стволах содержала большое количество прозенхимной ткани, очень прочной и долговечной. Эта «лубяная ткань» сравнима с таковой внутренней коры современных хвойных и составляет большую часть минерального древесного угля в угольных пластах.
c. Внешний древесный цилиндр, состоящий из древесных клеток, либо с одним рядом крупных окаймленных пор [CW], как у сосен и саговников, либо с двумя, тремя или четырьмя рядами таких пор, иногда вписанных в шестиугольные ареолы, как у Dadoxylon. Этот древесный цилиндр пронизан сердцевинными лучами, которые коротки и состоят из нескольких наложенных друг на друга рядов клеток. Он также пронизан косыми радиальными пучками псевдолестничной ткани, идущими к листьям. У некоторых Sigillariæ этот внешний цилиндр сам был частично составлен из псевдолестничной ткани, как в образце S. elegans Броньяра; а у других его место могла занять многопористая ткань, как в случае, упомянутом выше; но у меня нет оснований полагать, что любое из этих изменений происходило у типичных ребристых видов, о которых идет речь. Древесные волокна внешнего цилиндра можно легче всего отличить от волокон хвойных, как уже упоминалось, по тонкости их стенок и более нерегулярному распределению пор. Дополнительные признаки предоставляют сердцевинные лучи и радиальные пучки лестничной ткани, когда их можно наблюдать.
[CW] Это те же самые древесные клетки, которые в других местах называются дисконосной тканью и к которым я применил термины «однопористая» и «многопористая». Отметины на стенках вызваны неокаймленной частью клеточной стенки, расположенной в диске или углублении, и это часто окружено шестиугольным ободком утолщенной стенки; но во всех случаях эти структуры менее выражены, чем у Dadoxylon, и менее регулярны в стенках одной и той же клетки, а также в разных слоях тканей оси.
d. Внутренний цилиндр псевдолестничной ткани. Я принял термин «псевдолестничная» для этой ткани из убеждения, что она не гомологична лестничным протокам папоротников и других акрогенов, а является лишь модификацией дисконосных древесных клеток с порами, удлиненными поперечно и иногда разделенными утолщенными перекладинами, соответствующими шестиугольной ареоляции обычных древесных клеток. Подобная ткань существует у саговников и является заменой спиральных сосудов, существующих у обычных экзогенов.
e. Большая сердцевина, состоящая из полого цилиндра клеточной ткани, от которого отходят многочисленные тонкие диафрагмы к центру стебля.
Эти структуры высшего типа Sigillaria, с одной стороны, едва продвинулись дальше структур Calamopitus, как описано Уильямсоном, а с другой — приближаются к структурам Cordaites, как видно на образцах, подаренных мне Рено.
Наконец, что касается плодов Sigillariæ, у меня нет новых фактов. Стробилы или колосья, ассоциированные с этими деревьями, описывались по-разному: как голосеменные (Рено) или тайнобрачные (Гольденберг и Уильямсон). Я никогда не видел их на месте. Однако два соображения всегда имели для меня вес в отношении этого предмета. Одно — постоянное обилие Trigonocarpa и Cardiocarpa в почве лесов Sigillaria, как я изучал это в Саут-Джоггинсе. Другое — то, что кольца рубцов от плодов на ветвях Sigillaria гомологичны листовым рубцам, а не ветвям, и поэтому должны были нести одиночные плодолистики, а не шишки или колосья соцветий. Это лишь предположения, но я не сомневаюсь, что они будут подтверждены будущими открытиями, которые, я уверен, покажут, что в семействе Sigillariaceæ у нас действительно два семейства, одно, возможно, голосеменного ранга или, по крайней мере, приближающееся к нему, другое — родственное Lepidodendra.
Тайнобрачные (Cryptogamia).
(Акрогены.)
Семейство Lepidodendreæ; Род Lepidodendron, Штернберг.
Это древовидные плауновые, имеющие линейные однонервные листья, дихотомически ветвящиеся стебли и яйцевидные или ромбические основания листьев, несущие ромбические листовые рубцы, часто очень заметные. Плоды находятся в чешуйчатых стробилах, конечных или боковых, и обычно, если не всегда, в каждом стробиле есть макроспоры и микроспоры. Молодые ветви и стебли имеют центральную сердцевину, цилиндр лестничных трубок, посылающий восходящие пучки к листьям через толстую клеточную и волокнистую внутреннюю кору, и снаружи плотную кору, сливающуюся с основаниями листьев или состоящую из них. Более старые стебли имеют второй или внешний слой лестничных волокон в клиньях с сердцевинными лучами, укрепляющий стебель за счет истинного экзогенного роста, почти как у типа Diploxylon Sigillaria. Развитие этого экзогенного цилиндра различно по количеству и скорости у разных видов. [CX] Это различное развитие экзогенной оси сопровождается соответствующим внешним видом стеблей и изменениями, которые происходят в их отметинах. Они бывают трех видов. У некоторых видов ареолы, сначала близко расположенные, в процессе расширения стебля разделяются промежуточными пространствами коры совершенно регулярным образом; так что на старых стеблях, будучи широко расставленными, они все еще сохраняют свое расположение, в то время как на молодых стеблях они совсем близко друг к другу. Это случай L. corrugatum. У других видов листовые рубцы или основания увеличиваются в размерах на старых стеблях, все еще сохраняя свои формы и близость друг к другу. Это случай L. undulatum и вообще тех Lepidodendra, которые имеют крупные основания листьев. У этих видов продолжающаяся жизнеспособность коры проявляется в периодическом образовании боковых стробилов на крупных ветвях, подобно современной красной сосне Америки. У других видов ареолы ни увеличиваются в размерах, ни регулярно разделяются ростом промежуточной коры; но на старых стеблях кора раскалывается на глубокие борозды, между которыми можно видеть части коры, все еще сохраняющие ареолы в их первоначальных размерах и расположении. Это случай с L. Pictoense. Это растрескивание коры, несомненно, происходит на очень старых стволах первых двух типов, но совсем не в такой же степени.
[CX] См. «Мемуары д-ра Уильямсона» в «Философских трудах» для получения подробных сведений.
В качестве типа Lepidodendron я могу описать один из старейших каменноугольных видов, характерный для нижнего каменноугольного периода в Америке и соответствующий L. Veltheimianum Европы.
Lepidodendron Corrugatum, Доусон. — (См. рис. 43, выше.) «Ежеквартальный журнал Геологического общества», том xv.; «Акадийская геология», стр. 451.
Характер роста. — Несколько стройный, с длинными ветвями и длинными, тонкими листьями, имеющими тенденцию становиться горизонтальными или поникающими.
Отметины стебля. — Основания листьев расположены в шахматном порядке или спирально, удлиненные, яйцевидные, острые на обоих концах, но более острые и слегка косые на нижнем конце; наиболее заметны в верхней трети и с небольшим вертикальным гребнем. Листовые рубцы мелкие, округлые и показывают только один точечный сосудистый рубец. Листовой рубец на внешней поверхности находится в верхней трети основания; но косое положение сосудистого пучка заставляет его быть почти центральным на внутренней стороне эпидермиса. У молодых сочных побегов листовые рубцы соприкасаются и круглые, как у Cyclostigma, без четких оснований листьев. В этом состоянии он очень напоминает L. Olivieri, Эйхвальд. [CY]
[CY] «Lethæa Rossica», таблица Y, рис. 12, 13.
На обычных молодых ветвях листовые рубцы соприкасаются и очень напоминают таковые у L. elegans, Броньяр (рис. 43 C). По мере увеличения диаметра ветвей листовые рубцы слегка увеличиваются и иногда принимают мутовчатый вид (рис. 43 D). По мере дальнейшего увеличения они становятся разделенными постепенно увеличивающимися пространствами коры, отмеченными множеством волнистых штрихов или морщин (рис. 43 I, N). У основания старых стеблей кора приобретает в целом морщинистый вид без отчетливых рубцов.
Состояния Knorria или очищенные от коры. — Их существует большое разнообразие, зависящее от состояния сохранности и конкретных продольных гребней. Рис. 43 D показывает форму, в которой сосудистые пучки выглядят как цилиндрические усеченные выступы. Другие формы показывают выступающие основания листьев или имеют вид продольной ребристости, вызванной расширением коры.
Структура стебля. — Она не идеально сохранилась ни в одном из моих образцов, но один сплющенный образец показывает центральную сердцевину с узким кольцом лестничных сосудов, окружающим ее и составляющим древесную ось. Структура, таким образом, сходна со структурой L. Harcourtii, который я считаю, вероятно, тем же самым, что и близкородственный европейский вид L. Veltheimianum.
Листья. — Они узкие, однонервные, изгибающиеся довольно быстро наружу (рис. 43, B, C, D). Они варьируются от одного до двух дюймов в длину.
Корни. — Я не видел их фактически прикрепленными, но они очень обильно встречаются в подстилающих глинах некоторых прямостоячих лесов этих растений в Хортон-Блафф и имеют характер стигмарий (рис. 30, 31). В некоторых подстилающих глинах длинные, сплющенные корешки чрезвычайно обильны и показывают след центрального сосудистого пучка.
Плодоношение. — Шишки конечные, короткие, со множеством мелких, острых черепитчатых чешуек. Споровые коробочки шаровидные, гладкие (рис. 43 C). На поверхности некоторых сланцев и песчаников в Хортоне есть бесчисленные круглые споровые коробочки этого дерева размером с горчичное зерно (рис. 43 F). Крупные плиты иногда покрыты ими, а тонкие слои сланца заполнены сплющенными образцами.
Это характерный вид нижнекаменноугольных угленосных пластов, встречающийся в большом изобилии в Хортон-Блафф и его окрестностях, а также на Снейдс-Миллс близ Виндзора, Ноэль и Файв-Майл-Ривер, на Нортон-Крик и в других местах в Нью-Брансуике (коллекция Мэтью) и в Антигонише (коллекция Ханимена).
Я получил из самых нижних каменноугольных пластов Огайо образцы этого вида. [CZ] Согласно Роджерсу и Лескере, подобные формы встречаются в Веспертинских отложениях Пенсильвании и в нижнем каменноугольном периоде Иллинойса. L. Veltheimianum западной Европы и L. glincanum России являются близкородственными нижнекаменноугольными видами. [DA]
[CZ] «Журнал Геологического общества», ноябрь 1862 г., стр. 313.
[DA] Для сравнения их см. «Отчет о растениях нижнего каменноугольного периода Канады», стр. 21.
Совершенно другой тип представлен новым видом из средней угленосной формации Клифтона, Нью-Брансуик.
Lepidodendron Cliftonense, Доусон. — Характер роста. — Мощный, с толстыми ветвями и листьями длиной в несколько дюймов. Конечные ветви становятся тонкими, с более короткими листьями.
Отметины стебля. — Основания листьев длинные овальные, заостренные на концах, увеличивающиеся с ростом стебля. Листовые рубцы центральные, ромбические, поперечные.
Листья. — Однонервные, остроконечные, от четырех дюймов в длину на более крупных ветвях до одного дюйма или менее на веточках.
Плодоношение. — Шишки крупные, цилиндрические или длинно-овальные, с крупными чешуйками треугольной формы, не удлиненными, а плотно прилегающими к поверхности. Располагаются на боковых, тонких веточках с короткими листьями.
Род Lepidophloios, Штернберг; Ulodendron, Л. и Х.; Lomatophloios, Корда.
Lepidophloios. — Под этим родовым названием, установленным Штернбергом, я объединяю те плауновидные деревья угленосных пластов, которые имеют толстые ветви, поперечно удлиненные листовые рубцы, каждый с тремя сосудистыми точками и расположенные на приподнятых или чешуевидных выступах, длинные однонервные листья и крупные боковые стробилы в вертикальных рядах или расположенные спирально. Их структура напоминает структуру Lepidodendron, состоящую из сердцевины Sternbergia, тонкой оси из крупных лестничных сосудов, отдающей с поверхности пучки более мелких сосудов к листьям, очень толстой клеточной коры и тонкой плотной внешней коры, имеющей некоторые удлиненные клетки или лубяную ткань на внутренней стороне. У этих деревьев экзогенный внешний цилиндр развит меньше, чем у Lepidodendra, и иногда отсутствует в стеблях или ветвях некоторой толщины.
Рассматривая L. laricinum Штернберга как типовой вид рода и принимая во внимание виды, описанные Гольденбергом, а также мои собственные наблюдения над многочисленными образцами, найденными в Новой Шотландии, я не сомневаюсь, что Lomatophloios crassicaulis Корда и другие виды этого рода, описанные Гольденбергом, Ulodendron и Bothrodendron Линдли, Lepidodendron ornatissimum Броньяра и Halonia punctata Гейница — все они принадлежат к этому роду и различаются между собой лишь условиями роста и сохранности. Некоторые виды Lepidostrobus и Lepidophyllum также относятся к Lepidophloios.
Виды Lepidophloios легко отличить от Lepidodendron по форме ареол и по круглым рубцам на стебле, которые обычно отмечают места прикрепления крупных стробилов, хотя на бесплодных стеблях они могли также давать ветви. Тем не менее, тот факт, что я в одном случае нашел стробилы in situ, точное сходство рубцов с теми, что остаются от шишек сосны обыкновенной при их расположении на толстых ветвях, а также реальные отпечатки радиально расположенных чешуек на некоторых образцах не оставляют у меня сомнений в том, что это, как правило, следы от шишек; и крупные размеры шишек Lepidophloios согласуются с этим выводом.
Виды Lepidophloios многочисленны, и отдельные экземпляры довольно часто встречаются в каменноугольных отложениях, особенно в их верхней части. Их сплющенная кора часто встречается в угольных пластах и их кровле, образуя тонкий слой чистого угля, который иногда обнаруживает характерную слоистую или чешуйчатую структуру коры, когда другие признаки почти полностью стерты. Листья также встречаются почти так же часто, как листья сигиллярий в угольных сланцах. Их можно легко отличить по сильной, угловатой средней жилке.
Маркировку Lepidophloios можно легко принять за маркировку сигиллярий типа Clathraria. Когда виден только стебель, их можно различить по длине листовых подушек у Lepidophloios и по доминирующему центральному сосудистому рубцу, а также по одножилковым и ребристым листьям. Там, где присутствуют крупные круглые следы от шишек, они являются безошибочным ориентиром, так как никогда не встречаются у сигиллярий. Поскольку шишки росли на верхней стороне ветвей, отпечаток нижней стороны часто не показывает рубцов от шишек или имеет только два боковых ряда, тогда как на верхней стороне той же ветви они кажутся расположенными по спирали. В качестве примера я могу описать —