«Геологическая история растений»

Fig. 52.—Alethopteris grandis (Dawson). Middle coal-formation of Nova Scotia.

Fig. 53.—Cyclopteris (Aneimites) Acadica (Dawson), a tree-fern of the Lower Carboniferous. a, Pinnules. b, Fragment of petiole. c, Remains of fertile pinnules.

Fig. 54.—Sphenopteris latior, Dawson. Coal-formation, a, Pinnule magnified, with traces of fructification.

Fig. 55.—Fructification of Palæozoic ferns, a, Thecæ of Archæopteris (Erian). b, Theca of Senftenbergia (Carboniferous). c, Thecæ of Asterotheca (Carboniferous).

Fig. 56.—Tree-ferns of the Carboniferous. A, Megaphyton magnificum, Dawson, restored. B, Leaf-scar of the same, two thirds natural size. B1, Row of leaf-scars, reduced. C, Palæopteris Harttii, scars half natural size. D, Acadica, scars half natural size.

Некоторые из этих папоротников имеют более сложный тип спорангия с членистым эластичным кольцом. Следует, однако, заметить, что те формы, которые имеют простой спорангий, сетчатый или перепончатый, без кольца, наиболее распространены в девонских и самых нижних каменноугольных отложениях. Некоторые из форм в этих древних породах довольно трудно поместить в систему. Из них виды Archæopteris из верхнего и среднего эриана являются выдающимися примерами. Этот тип, однако, едва ли доходит до угольной формации. Некоторые из древовидных папоротников каменноугольного периода представляют очень примечательные черты. Один из них, рода Megaphyton, по-видимому, имел два ряда крупных листьев, по одному с каждой стороны стебля, который, вероятно, поддерживался большими пучками воздушных корней (рис. 56).

Красивые маленькие папоротники рода Botrychium (гроздовник), столь обычные в американских и европейских лесах, кажутся их ближайшими современными родственниками.

В каменноугольном периоде, как и в эрианском, встречаются листья, которые относили к папоротникам, но они вызывают сомнения, так как, возможно, принадлежат широколиственным тисовым деревьям, родственным гинкго из Китая. Один из них, представленный на рис. 57, был найден в угольной формации Новой Шотландии и отнесен к сомнительному роду Noeggerathia. Фонтен предложил для подобных листьев, найденных в Вирджинии, новое родовое название Saportea.

Fig. 57.—Noeggerathia disbar (half natural size).

Fig. 58.—Cordaites (Dorycordaites), Grand d’Eury, reduced.

Папоротники, как можно заключить из их глубокой древности, в настоящее время рассеяны по всему миру; но их штаб-квартира и регионы, к которым ограничены древовидные папоротники, — это более влажные климаты тропиков и южного полушария. Угольные болота северного полушария, по-видимому, превосходили даже эти благоприятные регионы современного мира как рай для папоротников.

Я уже упоминал, что каменноугольный период составляет штаб-квартиру кордаитов (рис. 58), большое количество видов которых было описано как в Европе, так и в Америке. Мы иногда, хотя и редко, находим их стебли, сохранившие структуру. В этом случае мы имеем крупную клеточную сердцевину, часто разделенную горизонтальными перегородками на плоские камеры и составляющую объекты, которые при отделении называют Sternbergiæ (рис. 62). Эти сердцевины Sternbergia, однако, встречаются и у настоящих хвойных, как они встречаются в современном мире у некоторых деревьев, таких как наш обычный орех, более высокого типа; и я много лет назад показал, что тип Sternbergia можно обнаружить в молодых веточках пихты бальзамической (Abies balsamifera). Сердцевина была окружена кольцом лестничной или полосчатой ткани, часто значительной толщины, и в молодых стеблях настолько важной, что это наводило на мысль о плауновых связях. Но по мере роста стебля развивалось правильное кольцо древесных клиньев с тканью, имеющей округлые или шестиугольные поры или диски, подобные таковым у сосен. Снаружи находилась кора, часто, по-видимому, значительной толщины. Это строение во многих важных пунктах напоминает строение саговников, а также приближается к строению сигиллярии, в то время как в своих более высокоразвитых формах оно приближается к строению хвойных.

Fig. 59.—Fruits of Cordaites and Taxine Conifers (coal-formation. Nova Scotia.) A, Antholithes squamosus (two thirds). B, A. rhabdocarpi. (two thirds). B1, Carpel restored. C, A. spinosus (natural size). D, Trigonocarpum intermedium. E, T. Noeggerathii. F, T. avellanum. G, Rhabdocarpus insignis, reduced. H, Antholithes pygmæus. I, Cardiocarpum fluitans. K, Cardiocarpum bisectum. L, Sporangites papillata, lycopodiaceous macrospores (natural size and magnified).

На стеблях, построенных таким образом, располагались длинные и часто широкие многонервные листья с рядами устьиц, или дыхательных пор, прикрепленные довольно широкими основаниями к стеблю и ветвям. Плоды состояли из кистей или гроздей орешков, которые, по-видимому, были снабжены широкими боковыми крыльями для парения в воздухе или, в некоторых случаях, мясистой оболочкой, которая сплющивается в пленку. По-видимому, существовали структуры обоих этих видов, хотя в состоянии сохранности этих любопытных семян их чрезвычайно трудно различить. В первом случае они должны были предназначаться для распространения ветром, подобно семенам елей. В последнем случае они могли распространяться, подобно плодам тисовых деревьев, при помощи животных, хотя трудно угадать, что это были за животные. Эти деревья обладали очень большой репродуктивной способностью, так как производили многочисленные семена, не поодиночке или по несколько штук, как у современных тисов, а в длинных колосьях или сережках, несущих много семян (рис. 59).

Следует заметить, что кордаиты, или кордаитовые, как их называют, как семейство, составляют еще одну из тех промежуточных групп, с которыми мы уже познакомились. С одной стороны, они близко подходят к широколиственным тисам, таким как гинкго, филлокладус и подокарпус, а с другой стороны, они имеют родство с саговниковыми и даже с сигилляриями. Это были красивые и симметричные деревья, добавлявшие разнообразия в довольно монотонные палеозойские леса. Они также в некоторой степени способствовали накоплению угля. Я обнаружил, что некоторые тонкие пласты почти полностью состоят из их листьев, а ткани их древесины нередко встречаются в минеральном угле из более крупных угольных пластов. Нет доказательств того, что их корни были стигмароидного типа, хотя они, очевидно, росли на тех же болотистых равнинах, что и сигиллярии и каламиты.

Энглер; Cordaitées у Рено.

Возможно, здесь стоит сказать, что я верю, что существовал значительно широкий диапазон организации у кордаитовых, так же как у каламитов и сигиллярий, и что в конечном итоге будет обнаружено, что существовало три линии связи между высшими тайнобрачными и явнобрачными: одна, ведущая от плауновых через сигиллярии, другая, ведущая через кордаиты, и третья, ведущая от хвощей через каламиты. Еще дальше назад признаки, впоследствии разделившиеся у плаунов, хвощей и папоротников, были объединены в ризокарповых, или, как некоторые сейчас, но, я думаю, несколько необоснованно, предпочитают называть их «разноспоровыми папоротниковидными». В более современном мире все связующие звенья вымерли, и явнобрачные стоят далеко отделенными от высших тайнобрачных. Я делаю эти замечания не в дарвиновском смысле, а лишь для того, чтобы констатировать то, что представляется линиями естественного родства и звеньями, недостающими для придания единства системе природы.

Из всех деревьев современного мира ни одно, пожалуй, не распространено так широко, как сосны и их родственники. На горных вершинах и в арктической зоне последние деревья, которые могут бороться с неблагоприятными условиями существования, — это ели и пихты, а на теплых и влажных островах тропиков они чувствуют себя так же уверенно, как древовидные папоротники и пальмы. Мы уже видели, что это очень древнее семейство, и в песчаниках угольной формации их огромные стволы часто находят пропитанными известковым или кремнистым веществом, при этом они сохраняют свое строение в величайшем совершенстве (рис. 60). Насколько нам известно, листва некоторых из них, составляющая роды Walchia и Araucarites некоторых авторов (рис. 60, 63), была не такой уж непохожей на листву современных тисов и елей, хотя есть основания полагать, что некоторые другие имели широкие, папоротниковидные листья, подобные листьям гинкго. Ни одно из них, насколько пока достоверно известно, не было шишконосным деревом, их плоды, вероятно, были похожи на плоды тисов (рис. 61). Микроскопическое строение их стеблей ближе к строению хвойных островов южного полушария, чем к строению таковых в наших северных широтах — корреляция, несомненно, с ровным климатом того периода. Нет больших доказательств того, что они росли вместе с сигилляриями на настоящих угольных болотах, хотя некоторые образцы были найдены в этой ассоциации. Более вероятно, что они были в основном деревьями внутренних и возвышенных районов и что, как следствие, они известны нам в основном по принесенным стволам, вынесенным речными наводнениями в моря и эстуарии.

Fig. 60.—Coniferous wood and foliage (Carboniferous). A, Araucarites gracilis, reduced, b, Dadoxylon Acadianum (radial), 90 diams.; B1 (tangential), 90 diams; B2, cell showing areolation, 250 diams. C, Dadoxylon materiarium (radial), 90 diams.; C1 (tangential), 90 diams. C2, cell showing areolation, 250 diams. D, Dadoxylon antiquius (radial), 90 diams.; D1 (tangential), 90 diams.; D2, cell showing areolation, 250 diams.

Fig. 61.—_Trigonocarpum Hookeri, Dawson from the coal-measures of Cape Breton. Probably the fruit of a Taxine tree. A, Broken specimen magnified twice natural size, B, Section magnified: a, the testa; b, the tegmen; c, the nucleus; d, the embryo, c, Portion of the surface of the inner coat more highly magnified.

Примечательный факт в связи с ними, показывающий также, каким образом самые прочные растительные структуры могут погибнуть от гниения, заключается в том, что, подобно кордаитам, они имели крупные сердцевины с поперечными перегородками, структуру, которая, как я уже упоминал, проявляется в мелком масштабе в веточках пихты, и что иногда слепки этих сердцевин в песчанике появляются в отдельной форме, составляя то, что было названо Sternbergiæ или Artisiæ. Как хорошо замечает Рено в отношении кордаитов, существование этой камерной формы сердцевины подразумевает быстрое удлинение стебля, так что кордаиты и хвойные угольной формации, вероятно, были быстрорастущими деревьями (рис. 62).

Fig. 62.—Sternbergia pith of Dadoxylon. A, Specimen (natural size), showing remains of wood at a, a. B, Junction of wood and pith, magnified. C, Cells of the wood of do., a, a; b, medullary ray; c, areolation.

Те же общие утверждения могут быть сделаны в отношении угольной растительности, что и в отношении эрианской. В угольный период мы не нашли никаких высших экзогенов, и есть лишь неясные и сомнительные указания на присутствие эндогенов, которые мы можем оставить для будущей главы; но голосеменные в изобилии и весьма характерны. С другой стороны, у нас нет мхов или лишайников и очень мало водорослей, но большое количество папоротников и плауновых (рис. 63). Таким образом, период угольной формации ботанически является местом встречи низших явнобрачных и высших тайнобрачных и представляет много форм, которые, будучи неполно известными, озадачивали ботаников в отношении их положения в том или ином ряду. В современном мире флора, наиболее близкая к флоре угольного периода, — это флора теплых умеренных регионов южного полушария. Это не собственно тропическая флора, и не флора холодного региона, а скорее показатель влажного и ровного климата. Тем не менее, мы должны помнить, что мы часто можем ошибаться, рассуждая о температуре, требуемой для вымерших видов растений, отличающихся от тех, что существуют сейчас. Далее, мы не должны предполагать, что климатические условия северного полушария были в угольный период хоть сколько-нибудь похожи на те, что преобладают сейчас. Как показал сэр Чарльз Лайель, меньшее количество суши в более высоких широтах сильно изменило бы климат, и есть все основания полагать, что в угольный период суши было меньше, чем сейчас. Далее, Тиндалем было показано, что очень небольшое дополнительное количество углекислого газа в атмосфере, препятствуя излучению тепла с земли, произвело бы почти эффект стеклянной крыши или оранжереи, распространяющийся на весь мир. Опять же, многое в строении листьев угольных растений, а также в огромном количестве углерода, который они накопили в форме угля, и характеристиках животного мира того периода, указывает на независимых основаниях, что каменноугольная атмосфера отличалась от атмосферы современного мира в этом отношении, или в присутствии большего количества углекислого газа — вещества, ныне существующего в очень ничтожной пропорции одной тысячной от целого — количества, адаптированного к нынешним потребностям растительной и животной жизни, но, вероятно, не к потребностям угольного периода.

Fig. 63.—Walchia imbricatula, S. N., Permian, Prince Edward Island.

Таким образом, если мы спросим о каком-либо аналогичном распределении растений в современном мире, мы найдем это только в более теплых островных климатах южного полушария, где папоротники, плауны и сосны появляются в формах, несколько родственных формам каменноугольного периода, но смешанных с другими типами, некоторые из которых современные, другие родственные тем, что относятся к следующим геологическим эпохам мезозоя и третичного периода; и в рамках этих периодов будет удобнее проводить сравнения.

Читатели недавних английских популярных работ по геологии могли заметить часто повторяющееся утверждение, что большая часть материала крупных пластов битуминозного угля состоит из спорангиев плауновых растений — утверждение, совершенно противоречащее тому, что следует из моих микроскопических исследований угля более чем восьмидесяти угольных пластов в Новой Шотландии и на острове Кейп-Бретон, как указано в «Acadian Geology» (стр. 463), и более полно в моей работе 1858 года о «Структурах в угле» и работе 1866 года об «Условиях накопления угля». Причина этой ошибки в том, что выдающийся английский натуралист, случайно обнаружив в некоторых образцах английского угля большое количество остатков спор и спорангиев, хотя даже в его образцах они составляют лишь малую часть массы, и, по-видимому, не будучи знакомым с тем, что сделали другие в этой области, написал популярную статью для «Contemporary Review», в которой он распространил изолированный и исключительный факт на все угли и представил это предполагаемое происхождение угля в свете настолько блестящем и привлекательном, что за ним последовали многие недавние авторы. Факт заключается в том, как сказано в «Acadian Geology», что стволы сигиллярий и подобных деревьев составляют большую часть более плотной части угля и что корковые ткани их, а не древесина, остаются в виде угля. Но корковые или эпидермальные ткани в целом, будь то ткани спорангиев или других частей растений, являются теми, которые благодаря своей устойчивости к пропитыванию водой и гниению, а также благодаря своему высокоуглеродистому характеру, лучше всего подходят для образования угля. В действительности спорангии, хотя часто присутствуют в изобилии, составляют лишь ничтожную часть вещества крупных угольных пластов. В статье в «The American Journal of Science», которая появилась вскоре после упомянутой выше, я попытался исправить эту ошибку, хотя, по-видимому, безрезультатно, насколько это касается большинства британских авторов-геологов. Из этой статьи я взял с небольшими изменениями следующие отрывки, так как для теоретической геологии важно, чтобы такие ошибки, затрагивающие всю теорию накопления угля, не продолжали оставаться в силе. Начальная часть статьи занята фактами о встречаемости спор и спорангиев как частичных ингредиентов в угле. Ее выводы следующие: Не невероятно, что спорангиты или тела, напоминающие их, могут быть найдены в большинстве углей; но наиболее вероятно, что их встречаемость случайна, а не существенна для накопления угля, и что они скорее могли быть в изобилии в сланцах и кеннельских углях, отложенных в прудах или на мелководье вблизи плауновых лесов, чем в болотистых или торфяных отложениях, которые составляют обычные угли. Следует, однако, заметить, что заметный вид, который эти тела, а также полоски и фрагменты эпидермальной ткани, напоминающие их по текстуре, представляют в срезах угля, может склонить наблюдателя, не имеющего большого опыта в исследовании углей, переоценить их важность; и это, я думаю, было сделано большинством микроскопистов, особенно теми, кто ограничивал свое внимание срезами, подготовленными камнерезом. Нужно также помнить об опасности, возникающей из-за принятия конкреционных скоплений битуминозного вещества за спорангии. В срезах битуминозных сланцев, сопровождающих вышеупомянутый девонский уголь, есть много округлых желтых пятен, которые при исследовании оказываются пространствами в эпидермисе Psilophyton, через которые выходили сосуды, проходящие к листьям. К этим соображениям я добавил бы следующие, сокращенные из вышеупомянутой статьи (стр. 139), в которой весь вопрос о происхождении угля полностью обсуждается.

«Journal of the Geological Society», том xv.

Там же, том xxii.

См. также «Acadian Geology», 2-е изд., стр. 138, 461, 493.

1. Минеральный уголь, или «материнский уголь», — это, очевидно, древесная ткань и волокна коры, строение разновидностей которых и растения, к которым он, вероятно, принадлежит, я обсуждал в вышеупомянутой статье.

2. Более грубые слои угля показывают под микроскопом беспорядочную массу фрагментов растительного вещества, принадлежащих различным описаниям растений и включающих, но обычно не в больших количествах, спорангиты.

3. Более блестящие слои угля, если их разделить тонкими прослойками глины, имеют на своих поверхностях отпечатки сигиллярий и других деревьев, сплющенными экземплярами которых они, очевидно, являются, или, скорее, корой таких экземпляров. Под микроскопом, когда их структуры сохранены, эти слои показывают корковые ткани более обильно, чем любые другие.

4. Некоторые тонкие слои угля состоят в основном из сплющенных слоев листьев кордаитов или Pychnophyllum.

5. Подстилающие глины со стигмариями и пни сигиллярий в кровле угольных пластов одинаково свидетельствуют о накоплении угля путем роста последовательных лесов, особенно сигиллярий. С другой стороны, нет никакой необходимой связи пластов спорангитов с почвами со стигмариями. Такие пласты скорее накапливаются в воде и, следовательно, образуют битуминозные сланцы и кеннели.

6. Lepidodendron и его союзники, к которым, по-видимому, принадлежат рассматриваемые спорангии, очевидно, гораздо менее важны для накопления угля, чем Sigillaria, о которой нельзя утверждать, что она производила спорангии, подобные рассматриваемым, даже если можно полагаться на наблюдение Гольденберга относительно их плодов; точность которого, однако, я склонен подвергать сомнению.

В целом, отдавая должное тем, кто отстаивал теорию спор угля за привлечение внимания к этому любопытному и, несомненно, важному компоненту минерального топлива, и допуская, что я, возможно, уделял ему слишком мало внимания, я должен настаивать на том, что пласты спорангитов являются исключением среди углей и что корковые и древесные вещества являются наиболее обильными ингредиентами во всех обычных видах; и я не могу думать, что угли Англии составляют исключение.

В заключение следует заметить, что спорангии растений в своей неразрушимости и богато углеродистом характере лишь разделяют качества, общие для большинства пробковых и эпидермальных веществ, как я объяснил в уже упомянутых публикациях. Такие эпидермальные и корковые вещества чрезвычайно богаты углеродом и водородом, в этом напоминая битуминозный уголь. Они также очень мало подвержены гниению и сопротивляются больше, чем другие растительные вещества, водному пропитыванию — свойства, которые заставили их оставаться неизменными и продолжать оставаться свободными от минеральных добавок больше, чем другие растительные ткани. Эти качества хорошо видны в коре нашей американской белой березы. Неудивительно, что материалы такого рода должны составлять значительные части таких растительных накоплений, как пласты угля, и что при наличии в большой пропорции они должны давать богато битуминозные пласты. Все это согласуется с фактом, очевидным при исследовании обычного угля, что большинство его чистейших слоев состоит из сплющенной коры сигиллярий и подобных деревьев, точно так же, как любой отдельный сплющенный ствол, заключенный в сланец, становится слоем чистого угля. Это также согласуется с фактом, что другие слои угля, а также кеннели и землистые битумы, по-видимому, под микроскопом состоят из мелко измельченных частиц, главным образом эпидермальных тканей, не только из плодов и спорангиев растений, но также из их листьев и стеблей. Эти соображения впечатляют нас, так же как и обилие спорангиев, огромным количеством растительного вещества, которое погибло во время накопления угля, по сравнению с тем, которое сохранилось.

Я обязан доктору Т. Стерри Ханту за следующую очень ценную информацию, которая сразу же ставит в ясный и точный свет химические отношения эпидермальной ткани и спор с углем. Доктор Хант говорит: «Внешняя кора пробкового дерева и кутикула многих, если не всех других растений, состоит из высокоуглеродистого вещества, которому было дано название суберин. Споры Lycopodium также приближаются к этому веществу по составу, как будет видно из следующего, одного из двух анализов Дюкони, вместе с которым я даю теоретический состав чистой целлюлозы или древесного волокна, согласно Пайену и Митчерлиху, и анализ суберина пробки из Quercus suber, из которого были вычтены зола и 2,5 процента целлюлозы».

Либих и Копп, «Jahresbuch», 1847–1848 гг.

Гмелин, «Handbook», xv., 145.

Cellulose. Cork. Lycopodium.

Carbon 44·44 65·73 64·80

Hydrogen 6·17 8·33 8·73

Nitrogen .... 1·50 6·18

Oxygen 49·39 24·44 20·29

Total 100·00 100·00 100·00

«Эта разница становится не менее поразительной, когда мы приводим вышеуказанные сотенные анализы в соответствие с формулой целлюлозы, C24H20O20, и представляем пробку и Lycopodium как содержащие двадцать четыре эквивалента углерода. Для сравнения я привожу состав образцов торфа, бурого угля, лигнита и битуминозного угля».

«Canadian Naturalist», vi., 253.

Cellulose C24H20O20

Cork C24H182/10O67/10

Lycopodium C24H194/10NO56/10

Peat (Vaux) C24H144/10O10

Brown coal (Schröther) C24H143/10O106/10

Lignite (Vaux) C24H113/10O64/10

Bituminous coal (Regnault) C24H10O33/10

«Из этого сравнения будет видно, что по конечному составу пробка и Lycopodium ближе к лигниту, чем к древесному волокну, и могут быть превращены в уголь с гораздо меньшей потерей углерода и водорода, чем последнее. Они, по сути, ближе по составу к смолам и жирам, чем к дереву, и, кроме того, подобно этим веществам, отталкивают воду, которой их нелегко намочить, и, таким образом, способны противостоять тем атмосферным влияниям, которые вызывают гниение древесной ткани».

Я добавил бы к этому только одно дальнейшее соображение. Азот, присутствующий в спорах Lycopodium, несомненно, принадлежит протоплазме, содержащейся в них, веществу, которое вскоре погибло бы от гниения; и, вычитая это, клеточные стенки спор и стенки спорангиев были бы наиболее подходящим материалом для производства битуминозного угля. Но эту пригодность они разделяют с эпидермальной тканью чешуек стробил, а также стеблей и листьев папоротников и плаунов, и, прежде всего, с толстой пробковой оболочкой стеблей сигиллярий и подобных деревьев, которая, как я показал в другом месте, исходя из ее состояния в лежачих и стоячих стволах, содержащихся в пластах, связанных с углем, должна была быть высокоуглеродистой и чрезвычайно стойкой и непроницаемой для воды. Короче говоря, если вместо «спорангиев» мы будем читать «эпидермальные ткани в целом, включая спорангии», все, что было утверждено относительно последних, будет строго и буквально истинным и в соответствии с химическим составом, микроскопическими характеристиками и способом залегания угля. Это также будет в соответствии со следующим утверждением из моей статьи о «Структурах в угле», опубликованной в 1859 году:

«Vegetable Structures in Coal», «Journal of Geological Society», xv., 626. «Conditions of Accumulation of Coal», там же, xxii., 95. «Acadian Geology», 197, 464.

«Одиночный ствол сигиллярии в стоячем лесу представляет собой воплощение угольного пласта. Его корни представляют подстилающую глину со стигмариями; его кора — компактный уголь; его древесная ось — минеральный уголь; его опавшие листья (и плоды), с остатками травянистых растений, растущих в его тени, смешанные с небольшим количеством землистого вещества, — слои грубого угля. Состояние прочной внешней коры стоячих деревьев согласуется с химической теорией угля, показывая особую пригодность этого вида ткани для производства более чистых компактных углей. Также вероятно, что относительная непроницаемость коры для минерального пропитывания имеет значение в этом отношении, позволяя этому материалу оставаться незатронутым причинами, которые заполнили те слои, состоящие из травянистых материалов и гнилой древесины, пиритами и другими минеральными веществами».

Нам не нужно далеко ходить в поисках использования угольной растительности, если мы примем во внимание тот факт, что величайшие цивилизованные нации зависят от него как от своего топлива. Без угля каменноугольного периода и железной руды, которая является одним из вторичных последствий накопления угля, точно так же, как болотные железные руды встречаются в подпочвах современных торфяников, было бы невозможно ни поддерживать великие нации в комфорте в более холодных климатах северного полушария, ни осуществлять наши искусства и производства. Угольная формация дает одной только Великобритании около ста шестидесяти миллионов тонн угля ежегодно, а шахтеры Соединенных Штатов добывают в основном из той же формации почти сто миллионов тонн, в то время как британские колонии и владения производят около пяти миллионов тонн; и примечательным фактом является то, что именно английской расе был дан величайший запас этой погребенной энергии, тепла и света.

Великие леса угольного периода, очищая атмосферу от избытка вредного углекислого газа, запасали свет и тепло палеозойских лет в форме, в которой они могли быть восстановлены в наш человеческий век, так что, независимо от их использования животными, которые были их современниками, они незаменимы для существования цивилизованного человека.

И мы не можем надеяться вскоре обойтись без услуг этого накопленного запаса топлива. Леса сегодняшнего дня совершенно недостаточны для удовлетворения наших потребностей, и хотя мы начинаем применять энергию воды для производства электричества, и хотя были разработаны некоторые многообещающие планы использования прямого тепла и света солнца, мы все еще так же зависим, как и любые наши предшественники, от того, что было сделано для нас в палеозойскую эру.

На предыдущих страницах я мало сказал о физической географии каменноугольного века; но, как можно заключить из растительности, она в северном полушарии представляла собой большее пространство болотистых равнин, мало возвышающихся над морем, чем мы находим в любой другой период. Что касается южного полушария, то известно меньше, но условия растительности, по-видимому, были по существу такими же.

Рассматривая южное полушарие в целом, я не видел никаких доказательств флоры нижнего девона или верхнего силура; но в Южной Африке и Австралии есть остатки растений верхнего девона или нижнего карбона. За ними последовала примечательная группа верхнего карбона или перми, которая распространилась по всей Индии, Австралии и Южной Африке и содержит некоторые формы (Vertebraria, Phyllotheca, Glossopteris и др.), не найденные в породах аналогичного возраста в северном полушарии, так что, если возраст этих пластов был определен правильно, южное полушарие опережало в отношении некоторых родов растений. Это, однако, ожидаемо, если учесть, что триасовая и юрская флора севера содержит или состоит из пришельцев из более южных мест. За этими пластами в Индии следуют другие, содержащие саговники и т. д. верхнеюрского или нижнемелового типов (группы Раджмахал и Джабалпур).

Уайли, «Journal Geol. Society», том xxiii., стр. 172; Дейнтри, там же, том xxviii.; также Кларк и Маккой.

Блэнфорд показал, что существует очень большое сходство в этой серии по всему австралийскому и индийскому региону. Хартт и Дарби аналогичным образом выделили девонские и каменноугольные формы в Бразилии, родственные формам северного полушария. Таким образом, южное полушарие, по-видимому, шло в ногу с северным, и, согласно Блэнфорду, там есть свидетельства холодных условий в перми, отделяющих палеозойскую флору от мезозойской, таким же образом, как Рэмзи предполагал, что аналогичный период холода сделал это к северу от экватора. Это подразумевало бы очень большое изменение климата, так как у нас есть свидетельства распространения флоры нижнего карбона по крайней мере так же далеко на север, как Шпицберген. Верхнюю угольную формацию мы, однако, не можем проследить так далеко на север; так что постепенное охлаждение могло происходить до перми. Таким образом, в обоих полушариях было общее сходство в более поздней палеозойской флоре, и, возможно, сходные условия, ведущие к ее вымиранию и к ее замене той, которая будет описана в следующей главе.

«Journal Geol. Society», том xxxi.

ПРИМЕЧАНИЯ К ГЛАВЕ IV.

I. Характеристики и классификация палеозойских растений.

В пространстве, доступном в этой работе, было бы невозможно полностью войти в классификацию палеозойских растений; но, возможно, стоит отметить некоторые важные моменты для руководства тех, кто может пожелать собирать образцы; тем более что существует большая неопределенность в отношении родства и делаются очень противоречивые заявления. Приведенные ниже утверждения можно рассматривать как результаты фактических наблюдений и изучения образцов in situ в породах, а также в кабинете и под микроскопом.

Gymnospermeæ.

Семейство Coniferæ; Род Dadoxylon, Эндлихер; Araucarites, Гепперт; Araucarioxylon, Краус.

Стволы этого рода встречаются от среднего девона до перми включительно, как плавник, кальцинированный, окремненный или пиритизированный. Единственная листва, связанная с ними, относится к типу Walchia и Araucarites — а именно, тонкие ветви с многочисленными мелкими спиральными игольчатыми листьями. Два вида угольной формации, D. materiarum и другой, имели листву этого типа. Листва остальных неизвестна. Все они отличаются от древесины кордаитов, о чем см. в разделе этого рода.

Ниже перечислены североамериканские виды:

Trunks.

Dadoxylon Ouangondianum, Dn. M. Erian Report, 1871.[CP]

D. Halli, Dn. ” ”

D. Newberryi, Dn. ” ”

D. Clarkii, Dn. (Cordæoxylon ?) ” Report, 1882.

D. Acadianum, Dn. Coal-formation and millstone grit. Acadian Geology.

D. Materiarum, Dn. Do. and Permo-Carb. ”

D. (Palæoxylon) antiquius, Dn. L. Carboniferous. ”

D. annulatum, Dn. Coal-formation. ”

Ormoxylon Erianum, Dn. Erian. Report, 1871.

Foliage.

Araucarites gracilis, Dn. N. Coal-formation and Permian. ”

Walchia robusta, Dn. Permian.

Report on

Prince Edward

Island.

W. imbricatula, Dn. ”

[CP] «Геологическая служба Канады: Ископаемые растения эрианских и верхнесилурийских формаций», Дж. У. Доусон.

Все вышеперечисленные виды могут быть признаны достоверными на основании микроскопического исследования очень большого количества стволов из различных частей Северной Америки. Три эрианских вида Dadoxylon и D. antiquius из нижнего каменноугольного периода имеют два или более рядов клеток в сердцевинных лучах. Последний из названных имеет несколько рядов и является настоящим Palæoxylon, родственным D. Withami из Великобритании. D. materiarium особенно характерен для верхней угленосной формации и пермского периода, и к нему должны относиться один или оба указанных выше вида листвы. D. Clarkii имеет очень короткие, простые сердцевинные лучи, состоящие всего из нескольких наложенных друг на друга клеток, и внутренний цилиндр лестничных сосудов, приближаясь в этих признаках к Cordaites. Ormoxylon имеет очень своеобразную членистую сердцевину и простые сердцевинные лучи.

В 1833 году Витам описал несколько каменноугольных видов сосновой древесины под родовым названием Pinites, выделив под названием Pitus виды, у которых диски на клеточных стенках, по-видимому, были разделены и располагались поперечными линиями. Название Витама было изменено Геппертом на Araucarites, чтобы указать на сходство этой древесины с Araucaria, при этом название Pinites было оставлено для деревьев, более близких к обычным соснам. Эндлихер, ограничив Araucarites листвой и т. д. деревьев, подобных араукарии, дал древесине название Dadoxylon; и это название, благодаря работе Унгера «Роды и виды», получило довольно широкое признание. Эндлихер также дал название Pissadendron видам, которые Витам назвал Pitus; но Броньяр предложил название Palæoxylon для включения всех видов с толстыми и сложными сердцевинными лучами, независимо от расположения дисков. В новой работе Шимпера Краус заменяет Dadoxylon Эндлихера на Araucarioxylon и включает под названием Pissadendron все виды, отнесенные Броньяром к Palæoxylon.

Чтобы понять всю эту путаницу, следует заметить, что признаки, доступные для определения палеозойской хвойной древесины, — это главным образом форма и расположение древесных клеток, характер окаймленных пор или дисков на их стенках, а также форма и состав сердцевинных лучей.

Признак, по которому Витам отделил свой род Pitus от Pinites, как я установил путем исследования срезов одного из его оригинальных образцов, любезно подаренного мне мистером Сандерсоном из Эдинбурга, зависит от состояния сохранности: несовершенно сохранившиеся диски или ареолы на стенках волокон создают видимость отдельных и отчетливых кругов, в то время как в других частях тех же образцов эти диски видны как соприкасающиеся и принимающие шестиугольную форму, так что в этом отношении они действительно не отличаются от обычных видов Dadoxylon. Истинным признаком для подразделения тех видов, которые особенно характерны для каменноугольного периода, является композитное строение сердцевинных лучей, которые толсты и состоят из нескольких радиальных рядов клеток, расположенных бок о бок. Этот признак использовал Броньяр при выделении рода Palæoxylon, хотя он мог бы с удобством сохранить название Витама, просто перенеся в этот род виды Pinites Витама, имеющие сложные сердцевинные лучи. Эрианские породы представляют наибольшее разнообразие типов, и Palæoxylon особенно характерен для нижнего каменноугольного периода, в то время как виды Dadoxylon с двумя рядами окаймленных пор и простыми сердцевинными лучами особенно обильны в верхней угленосной формации и пермо-карбоне.

Следующая таблица ясно покажет отличительные признаки и взаимоотношения рассматриваемых родов, как их понимали различные авторы, упомянутые выше:

Древесина палеозойских хвойных.

Woody fibres. Medullary rays and pith. Generic names. Geological age.

No discs. One or two series of cells. Aporoxylon, Unger. Devonian (Erian).

Discs in one series contiguous, or in several series spirally arranged. Complex, or of two or more series of cells.

Pith Sternbergian.

Pitus, Witham.

Palæoxylon, Brongniart.

Pissadendron, Endlicher.

Middle and Lower Carboniferous and Devonian.

Simple, or of one row of cells.

Pith Sternbergian.

Araucarites, Goeppert.

Dadoxylon, Endlicher.

Araucarioxylon, Schimper.

Upper Carboniferous and Permian.

Pith in spherical chambers. Ormoxylon,[CQ] Dn. Devonian.

Medullary sheath scalariform.

Medullary rays frequent, simple, short. Dadoxylon (Cordæoxylon),[CR] Dn. Devonian.

[CQ] Тип O. Erianum, Доусон, «Отчет о канадских растениях», 1871 г.

[CR] Тип D. Clarkii, Доусон, «Отчет о канадских растениях», 1882 г. Это может быть древесина Cordaites, к которой она очень близка.

Семейство Cordaites, Род Cordaites, Броньяр.

Стволы отмечены поперечными рубцами от прикрепления оснований листьев; листья широкие, со множеством параллельных жилок, прикрепленные широким основанием; пестичные и тычиночные сережки по своей природе близки к Antholithes. Плод крылатый или мясистый, типа, известного как Cardiocarpum. Стебель с сердцевиной типа Sternbergia, обычно крупной, окруженной кольцом псевдолестничных сосудов, и с цилиндром, обычно узким, из древесных клиньев, с окаймленными порами в одном или нескольких рядах и с простыми сердцевинными лучами.

Благодаря образцам, любезно предоставленным мне профессором Рено, я смог установить, что стебли некоторых, по крайней мере, из этих растений (Eucordaites) по структуре отличаются от всех вышеупомянутых видов Dadoxylon, за исключением D. Clarkii из эрианского периода. Их можно рассматривать как промежуточные между хвойными и саговниками, что, по сути, и является вероятным положением этих замечательных растений.

Гран д'Эри разделил Cordaites на подроды следующим образом:

1. Eucordaites. — Листья лопатчатые, обратнояйцевидные, эллиптические или ланцетные, сидячие, цельные, с закругленными верхушками и кожистой консистенции. Листья имеют длину от двадцати до девяноста сантиметров. Нервы одинаковой или неодинаковой силы.

2. Dorycordaites. — Листья ланцетные, с острыми кончиками; нервы многочисленные, тонкие и одинаковой силы. Листья достигают длины от сорока до пятидесяти сантиметров.

3. Poacordaites. — Листья узкие, линейные, цельные, тупые на конце, с нервами почти одинаковой силы. Листья достигают сорока сантиметров в длину.

К ним Рено и Зейллер добавили четвертую группу, Scutocordaites.

Род Sternbergia.

Это лишь предварительный род, предназначенный для включения слепков сердцевинных цилиндров различных ископаемых деревьев. Их особая черта заключается в том, что, как и у современного Cecropia peltata и некоторых видов Ficus, сердцевина состоит из плотных поперечных перегородок, которые при удлинении междоузлий отделяются друг от друга, образуя камерную полость сердцевины, слепок которой имеет поперечные борозды. Молодые веточки современного Abies balsamifera имеют схожую структуру в миниатюре. Я установил и описал такие сердцевинные цилиндры в крупных стеблях Dadoxylon Ouangondianum и D. materiarium. Они встречаются также в стеблях Cordaites и, вероятно, Sigillariæ. Я подробно обсуждал эти любопытные ископаемые в «Акадийской геологии» и в «Журнале Геологического общества Лондона» за 1860 год. Следующее резюме взято из последней упомянутой статьи:

a. Как показали профессор Уильямсон и автор, многие сердцевины Sternbergia принадлежат хвойным деревьям рода Dadoxylon.

b. Несколько образцов представляют многопористую ткань типа Dictyoxylon, растения с неизвестными родственными связями, которое, согласно Уильямсону, имеет сердцевину Sternbergia.

c. Другие примеры показывают настоящую лестничную ткань, сравнимую с таковой у Lepidodendron или Sigillaria, но более тонкой текстуры. Корда показал, что растения типа первого рода (его Lomatophloios) имели сердцевины Sternbergia. Некоторые растения этой группы по внешним признакам ботаники небрежно относят к безреберным Sigillariæ (Clathraria); но я полагаю, что они не связаны даже на уровне порядка с этим родом.

d. Многие каменноугольные Sternbergiæ показывают структуры, идентичные описанным выше как встречающиеся у Cordaites, а также у некоторых деревьев, обычно относимых к Sigillariæ.

Род Cardiocarpum.

Я нашел по меньшей мере восемь видов этих плодов в эрианских и каменноугольных отложениях Нью-Брансуика и Новой Шотландии, все из которых, очевидно, являются плодами голосеменных деревьев. Они сходны тем, что имеют плотное угольное ядро заметной толщины, даже в сплющенных образцах, окруженное тонким и безжилковым крылом или каймой. Таким образом, они имеют в точности вид крылаток многих существующих лесных деревьев, на некоторые из которых они также похожи очертаниями каймы, за исключением того, что крылья крылаток обычно имеют жилки. Характер ядра и случайное появление на нем отметин, возможно, представляющих семядоли или зародыши, запрещают предположение, что это споровые коробочки. Это должны были быть плоды явнобрачных (фанерогамов). Были ли они крылатыми плодами или семенами, или плодами с мясистой оболочкой, как у саговников и некоторых хвойных, можно считать менее определенным. Нередкая деформация каймы является аргументом в пользу последнего взгляда, хотя можно предположить, что это происходило и с частично разложившимися крылатками. С другой стороны, то, что они всегда, по-видимому, сплющены в одной плоскости, а ядро редко, если вообще когда-либо, встречается без каймы, являются аргументами в пользу того, что это были крылатые орешки или семена. До недавнего времени я считал последний взгляд более вероятным и так изложил дело во втором издании «Акадийской геологии». Однако недавно я пришел к выводу, что Cardiocarpa типа C. cornutum были семенами голосеменных, имевшими две семядоли, погруженные в белок и покрытые прочной перепончатой или древесной оболочкой, окруженной мясистым внешним покровом, и что выемка на верхушке представляет собой отверстие или микропиле семяпочки. Структура была действительно очень похожа на структуру семян Taxus и Salisburia. Что касается некоторых других видов, однако, особенно тех, что имеют очень широкую кайму, все еще кажется вероятным, что они были крылатыми.

Cardiocarpa располагались в кистях или группах, и кажется несомненным, что некоторые из них, по крайней мере, являются семенами Cordaites. Ассоциация некоторых из них, а также семян следующего рода с Sigillariæ настолько постоянна, что я не могу сомневаться в том, что некоторые из них принадлежат растениям этого рода или, возможно, тиссовым хвойным. Огромное количество различных видов этих семян по сравнению с количеством известных деревьев, которые могли их произвести, весьма примечательно.

Род Trigonocarpum.

Это крупные граненые орехи, заключенные в толстую оболочку и показывающие внутренние структуры, напоминающие структуру семян современных тиссовых (Taxineæ). Существует множество видов, а также родственные семена, отнесенные к предварительным родам Rhabdocarpus и Carpolithes. В Trigonocarpum Hookeri я описал внутреннюю структуру одного из таких семян, и многие прекрасные примеры из угольного бассейна Сент-Этьен во Франции были описаны Броньяром, так что их внутренняя структура очень хорошо известна.

Род Antholithes.

Это также предварительный род, включающий колосья цветочных органов, некоторые из которых, как известно, принадлежали Cordaites, другие, вероятно, Sigillariæ.

Неясного родства.

Семейство Sigillariaceæ.

Под этим названием палеоботаники объединили огромное количество деревьев каменноугольной системы, все из которых характеризуются широкими листовыми рубцами с тремя сосудистыми следами, обычно расположенными вертикальными рядами, а также удлиненными трехнервными листьями и корнями типа стигмарий — то есть с округлыми ямками, отмечающими прикрепление спирально расположенных корешков. Эти деревья, однако, собранные в род Sigillaria по произвольным признакам, которые переходят в признаки лепидодендровых деревьев, были вовлечены в почти неразрешимую путаницу, для распутывания которой необходимо рассмотреть: 1. Внешние признаки Sigillariæ и деревьев, с которыми их путают. 2. Подразделение Sigillariæ по внешним отметинам. 3. Микроскопический характер их стеблей. 4. То, что известно об их листве и плодах.

1. Признаки стволов Sigillaria и Lepidodendron.

Можно заранее сказать, что методы определения в ископаемой ботанике неизбежно отличаются от тех, что применяются в современной ботанике. Палеоботаник должен прибегать к признакам, полученным из листьев, рубцов, оставшихся после их опадения, и внутренних структур стебля. Эти части, мало ценимые ботаниками при описании современных растений и ими сильно запущенные, должны занимать первое место в поле зрения ископаемого ботаника, тогда как плодоношение, редко сохраняющееся и обычно неясное, приносит сравнительно мало пользы. Следует также отметить, что у таких генерализованных растений, как палеозойские, замечательных скорее развитием вегетативных, чем репродуктивных органов, первые возрастают в значении по сравнению с их ценностью при изучении современных растений.

У Sigillariæ, Lepidodendra и т. д. нашему осмотру могут быть представлены следующие поверхности стебля:

1. Внешняя поверхность эпидермиса без листьев, но с более или менее совершенно сохранившимися основаниями листьев и листовыми рубцами. На этой поверхности мы можем распознать: (1) Клеточные вздутия или выступы коры, к которым прикреплены листья. Их можно назвать основаниями листьев, и они иногда бывают очень заметными. (2) Собственно след прикрепления листа, расположенный в наиболее выступающей части основания листа. Это листовой рубец. (3) На хорошо сохранившемся листовом рубце мы можем видеть одну или несколько крошечных точек или выступов, которые являются точками выхода сосудистых пучков, идущих к листу. Это сосудистые рубцы.

Когда листья прикреплены, листовые рубцы и сосудистые рубцы не видны, но основания листьев можно различить. Поэтому важно, по возможности, иметь образцы с листьями и без них. У сплющенных образцов основания листьев часто искажены давлением и отмечены бороздами, которые нельзя принимать за истинные структурные признаки. Основания листьев, которые рельефно выступают на внешней поверхности стебля, конечно, выглядят как углубления на слепке во вмещающей породе, в которой отметины часто выглядят гораздо отчетливее, чем на самом растении.

2. Внешняя поверхность эпидермиса могла быть удалена или разрушена из-за грубости вмещающей породы. В этом случае основания листьев обычно сохраняются на поверхности внешней или пробковой коры, но листовые рубцы и сосудистые рубцы исчезли. Это дает то состояние лепидодендровых деревьев, к которому было применено название Knorria. Когда растения находятся в таком состоянии, тщательный осмотр иногда позволяет обнаружить следы листовых рубцов на частях стебля и, таким образом, позволить связать Knorria с видом, к которому она принадлежит.

3. Внешняя или пробковая кора может быть удалена, обнажая поверхность внутренней или волокнистой и клеточной коры, которая у рассматриваемых растений обычно очень толстая. В этом случае ни основания листьев, ни рубцы не видны, но появляются точки или маленькие бороздки или гребни там, где сосудистые пучки входили во внутреннюю кору. Образцы в таком состоянии обычно называют декортикатами (очищенными от коры), хотя удалена только внешняя кора. Часто трудно определить растения в таком состоянии, если не удается найти какую-либо часть стебля, все еще сохраняющую кору; но при осторожности при сборе нередко обнаруживается, что истинную внешнюю поверхность можно восстановить из вмещающей породы, особенно если между ней и внутренним отпечатком находится угольный слой, представляющий внешнюю кору. Образцы такого рода, взятые отдельно, относились к родам Knorria, Bothrodendron и Halonia.

4. В некоторых случаях, хотя и не часто, сохраняется внешняя поверхность древесного цилиндра. Она почти неизменно представляет регулярно исчерченный или нерегулярно морщинистый вид, зависящий от вертикальных древесных клиньев или расположения сердцевинных лучей или сосудистых пучков. Образцы такого рода составляли часть Endogenites старых ботаников, и род Schizodendron Эйхвальда, по-видимому, включает некоторые из них. Многие из них также были ошибочно отнесены к Calamites.

5. В некоторых случаях может сохраняться только слепок сердцевинного цилиндра или сердцевины. Он может быть почти гладким или слегка отмеченным вертикальными штрихами, но чаще представляет поперечную штриховку и нередко поперечные сужения и перегородки, характерные для рода Sternbergia. Отдельные Sternbergiæ дают мало возможностей связать их с видом, к которому они принадлежат, за исключением микроскопического исследования обрывков древесного цилиндра, которые часто прилипают к ним. [CS]

[CS] См. мою статью, «Журнал Геологического общества», том xxvii.

После того как эти факты были изложены, можно сделать следующие общие утверждения относительно некоторых из наиболее распространенных палеозойских родов, ссылаясь, однако, главным образом на совершенные отметины, видимые на эпидермисе:

Sigillaria. — Основания листьев шестиугольные или удлиненные, или сливающиеся на вертикальном гребне. Листовые рубцы шестиугольные или щитовидные. Сосудистых рубцов три, два боковых крупнее центрального. Этот последний признак постоянен и зависит от того факта, что листья Sigillaria имеют два или более сосудистых пучка. Все так называемые Sigillariæ, имеющие центральный сосудистый рубец наибольшим или имеющие только один сосудистый пучок, должны быть исключены из этого рода. У молодых ветвей ветвящихся Sigillariæ листовые рубцы иногда кажутся спиральными, но на более старых стеблях они образуют вертикальные ряды; прерываемые, однако, поперечными рядами или полосами рубцов от плодов, каждый с одним крупным центральным сосудистым рубцом, которые несли органы плодоношения. Arthrocaulis Маккоя основан на этой особенности.

Syringodendron. — Отличается от Sigillaria листовыми рубцами, которые являются круглыми и имеют один сосудистый пучок. Остается под вопросом, были ли эти растения более высокого ранга, чем Sigillaria, стремясь к соснам, или более низкого ранга, стремясь к Cyclostigma. Их основания листьев образуют вертикальные гребни.

Lepidodendron. — Основания листьев ромбические, овальные или ланцетные, умеренно выступающие. Листовые рубцы ромбические или иногда щитовидные или сердцевидные, в средней или верхней части основания листа. Сосудистых рубцов три — средний всегда самый большой и соответствует единственному нерву листа; боковые иногда отсутствуют.

На старых стеблях наблюдаются три способа роста. У некоторых видов расширение коры стирает основания листьев и заставляет листовые рубцы казаться разделенными широкими пространствами более или менее морщинистой коры, которая в конечном итоге становится продольно бороздчатой и имитирует ребристый характер Sigillaria. У других основания листьев увеличиваются в размерах по мере расширения ствола, так что даже на крупных стволах они соприкасаются, хотя и намного крупнее, чем на ветвях. У третьих внешняя кора, затвердевающая в раннем возрасте, неспособна ни к одному из вышеуказанных изменений и на старых стволах просто растрескивается на глубокие борозды.

Lepidophloios. — Основания листьев поперечные и выступающие — часто очень сильно. Листовые рубцы поперечно-ромбические или овальные с тремя сосудистыми рубцами, центральный — самый большой. Листья очень длинные и однонервные. Крупные стробилы или веточки располагаются в два ряда или спирально по бокам стебля и оставляют крупные, круглые рубцы (рубцы от шишек), часто с радиальными отпечатками базального ряда чешуек.

Виды с длинными или поникающими основаниями листьев были включены в Lepidophloios и Lomatophloios. Виды с короткими основаниями листьев и рубцами от шишек в два ряда были названы Ulodendron, а некоторые из них были включены в Sigillaria (подрод Clathraria). Стебли без коры — это Bothrodendron и Halonia. Некоторые виды близки к последнему роду, особенно к Lepidodendra с ромбическими основаниями листьев, такими как L. tetragonum.

Cyclostigma. — Основания листьев не развиты. Листовые рубцы круглые или подковообразные, мелкие, с центральным сосудистым рубцом. На старых стволах Cyclostigma листовые рубцы становятся широко расставленными и иногда появляются вертикальными рядами. Молодые ветви Lepidodendron иногда имеют листовые рубцы, подобные таковым у Cyclostigma.

Leptophleum. — Основания листьев плоские, ромбические; листовые рубцы отсутствуют; сосудистый рубец один, центральный. Последние два рода характерно девонские.

В отличие от вышеупомянутых деревьев, можно сделать следующие общие утверждения относительно других групп:

У хвойных основания листьев обычно удлинены вертикально, часто имеют чешуйчатый вид, а листовой рубец конечный и круглый, овальный или ромбический, с одним хорошо выраженным сосудистым рубцом.

У Calamites, Calamodendron и Asterophyllites рубцы от веточек или листьев круглые или овальные, только с одним сосудистым рубцом и расположены мутовками на вершине хорошо выраженных узлов стебля.

У древовидных папоротников основания листьев крупные и обычно без четкой сочленяющейся поверхности. Сосудистые пучки многочисленны. Protopteris имеет округлые листовые рубцы с крупным подковообразным пучком сосудов сверху и мелкими пучками снизу. Caulopteris имеет крупные эллиптические или овальные листовые рубцы с сосудистыми рубцами, расположенными концентрически. Palæopteris [CT] Гейница имеет листовые рубцы поперечно-овальные, а сосудистые пучки сливаются в поперечную полосу с придатком или нижележащим пучком. Stemmatopteris имеет листовые рубцы, подобные таковым у Caulopteris, но сосудистые пучки объединены в подковообразную полосу.

[CT] Это название, ранее использованное Гейницем, было непреднамеренно ошибочно применено к девонским папоротникам рода Archæopteris.

2. Подразделение Sigillariæ в соответствии с их отметинами.

Следующие группы могут быть определены таким образом; но, будучи основанными только на одном признаке, они, конечно, по всей вероятности, далеки от естественных:

1. Sigillaria, Броньяр. Тип, Sigillaria reniformis, Броньяр, или S. Brounii, Доусон. — Стебель с широкими ребрами, обычно намного шире, чем обычно овальные или эллиптические трехточечные ареолы, но исчезающие у основания из-за расширения стебля. Листья узкие, длинные, трехнервные.

2. Rhytidolepis, Штернберг. Тип, S. scutellata, Броньяр. — Ребра узкие и часто поперечно-исчерченные. Ареолы крупные, шестиугольные или щитовидные, трехточечные. Листья как в последней группе. Кольца округлых рубцов на стеблях и ветвях отмечают прикрепление плодов. Возможно, что некоторые из более мелких стеблей этой группы могут быть ветвями деревьев первой группы.

3. Syringodendron, Штернберг. Тип, S. organum, Л. и Х., S. oculata, Броньяр. — Стебли ребристые; ареолы мелкие и круглые, по-видимому, с одним рубцом или тремя тесно сближенными. Они редки и могут быть спутаны с очищенными от коры примерами других групп; но у меня есть несколько образцов, которые бесспорно представляют внешнюю поверхность.

4. Favularia, Штернберг. Тип, Sigillaria elegans Броньяра. — Основания листьев шестиугольные или на молодых ветвях эллиптические, в вертикальных рядах, но без четких ребер, за исключением старых или очищенных от коры стеблей. Плоды располагаются мутовками на ветвях, несущих поперечные ряды округлых рубцов. Листья несколько широкие и продольно-исчерченные.

5. Leioderma, Гольденберг. Тип, S. Sydnensis, Доусон. — Ребра отсутствуют. Кортикальные и древесные поверхности исчерчены. Сосудистые рубцы двойные, удлиненные продольно, одинаковые на кортикальной и внутренней поверхностях. Ареолы в рядах и отчетливые; корни стигмарий исчерчены, с мелкими и отчетливыми ареолами.