Corda, “Beiträge,” табл. 48, копия у Schimper, табл. 52.
Род Protopteris Штернберга, хотя исходный вид (P. punctata) в его более ранней таблице (таблица 4) представлен как Lepidodendron, а в фундаментальном труде Броньяра — как Sigillaria (S. punctata), является настоящим древовидным папоротником; строение одного из видов (P. Cottai) было прекрасно проиллюстрировано Кордой. Описанные до настоящего времени виды происходят из каменноугольного и пермского периодов.
Второй экземпляр этого вида представляет собой нижнюю часть стебля. Он имеет тринадцать дюймов в длину и около четырех дюймов в диаметре и покрыт массой уплощенных воздушных корней, лежащих параллельно друг другу, подобно Psaronites каменноугольной формации и P. Erianus верхнего эрианского или девонского периода.
4. Asteropteris noveboracensis, gen. et sp. n. — Род Asteropteris установлен для стеблей папоротников, осевая часть которых состоит из вертикальных радиальных пластин лестничной ткани, погруженных в паренхиму, а внешний цилиндр состоит из удлиненных клеток, пронизанных листовыми пучками типа Zygopteris.
Единственный известный мне вид представлен стеблем диаметром 2,5 сантиметра, слегка морщинистым и покрытым ямками снаружи, возможно, от следов погибших воздушных корней. Поперечный срез показывает в центре четыре вертикальные пластины лестничной или несовершенно сетчатой ткани, расположенные под прямым углом друг к другу и соединенные в середине стебля. На небольшом расстоянии от центра каждая из этих пластин делится на две или три, образуя ось из десяти-двенадцати радиальных пластин, с остатками клеточной ткани, заполняющими угловые промежутки. Наибольший диаметр этой оси составляет около 1,5 сантиметра. Снаружи от оси стебель состоит из удлиненных клеток с несколько утолщенными стенками, становящимися более плотными к периферии. Стенки этих клеток имеют любопытный сетчатый вид, по-видимому, вызванный растрескиванием древесной оболочки вследствие сжатия в процессе обугливания. В этот внешний цилиндр погружено около двенадцати сосудистых пучков, каждый из которых имеет гантелевидную группу лестничных сосудов, заключенных в оболочку из толстостенных волокон. Каждый пучок расположен напротив одного из лучей центральной оси. Образец демонстрирует около двух дюймов длины стебля и несколько изогнут, по-видимому, под давлением, на одном конце.
Этот стебель, очевидно, принадлежит небольшому древовидному папоротнику типа, насколько мне известно, ранее не описанного, и представляющего собой весьма сложную и симметричную форму группы палеозойских папоротников, родственных роду Zygopteris Шимпера. Одна только центральная ось имеет любопытное сходство с характерным стеблем, описанным Унгером («Девонская флора Тюрингии») под названием Cladoxylon mirabile; и вполне возможно, что этот последний стебель может быть осью какого-то родственного растения. Однако крупные воздушные корни некоторых современных древовидных папоротников рода Angiopteris имеют аналогичное радиальное строение.
Профессор Уильямсон, которому я отправил прорисовку строения, согласен со мной в том, что оно является новым.
Экземпляр происходит из коллекции Берлина Г. Райта, эсквайра, из Пенн-Ян, штат Нью-Йорк, и был найден в группе Портидж (верхний эрианский период) в Майло, штат Нью-Йорк, где он был связан с крупными черешками папоротников и стволами Lepidodendra, вероятно, L. Chemungense и L. primævum.
Нахождение этого и других стеблей древовидных папоротников в морских отложениях было недавно проиллюстрировано наблюдением профессора А. Агассиса о том, что значительное количество растительного вещества может быть выловлено с больших глубин моря с подветренной стороны Карибских островов. Нахождение этих стволов дополнительно связывается с большим обилием крупных черешков (Rhachiopteris) в тех же пластах, в то время как редкость хорошо сохранившихся вай объясняется грубостью отложений, а также, вероятно, длительным мацерированием остатков растений в морской воде.
В связи с этим я могу сослаться на примечательные факты, недавно изложенные Уильямсоном относительно стеблей, известных как Heterangium и Lyginodendron. По-видимому, они, обладая сильными экзогенными особенностями, на самом деле являются стеблями древовидных папоротников, что ставит это семейство в то же положение развития, что и плауновидные и хвощевидные каменноугольного периода.
«Труды Королевского общества», 6 января 1887 г.
IV. — Об эрианских деревьях рода Dadoxylon, Unger. (Araucarites Гепперта, Araucarioxylon Крауса.)
Крупные древесные стволы, обугленные или окремненные, демонстрирующие древесные клетки с шестиугольными ареолами, в которые вписаны овальные поры, обильно встречаются в некоторых пластах среднего эрианского периода Америки и составляют наиболее распространенный вид ископаемой древесины вплоть до триаса. В более древних формациях они, как правило, имеют несколько рядов пор на каждом волокне и сердцевинные лучи, состоящие из двух или более рядов клеток, но становятся более простыми в этом отношении в пермской и триасовой сериях. Названия Araucarites и Araucarioxylon, возможно, являются спорными, поскольку они предполагают родство с Araucaria, которого может и не существовать. Поэтому, я думаю, следует отдать предпочтение названию Унгера, которое не является обязывающим. В моей «Акадийской геологии» и в моем «Отчете о геологии острова Принца Эдуарда» я привел доводы в пользу того, что листва некоторых из этих деревьев, по крайней мере, была той, что известна как Walchia, и что они могли нести орешки по типу тисовых деревьев (Trigonocarpum и др.). Гран д'Эри недавно предположил, что некоторые из них могли принадлежать к Cordaites или к растениям, включенным в эту несколько разнообразную и, вероятно, искусственную группу.
Самое раннее открытие деревьев этого типа в эрианском периоде Америки принадлежит Мэтью и Хартту, которые нашли крупные стволы, описанные мной впоследствии как Dadoxylon Ouangondianum, в эрианском песчанике Сент-Джона, Нью-Брансуик, названном поэтому теми геологами «песчаником Dadoxylon». Чуть позже подобная древесина была найдена профессором Холлом и профессором Ньюберри в группе Гамильтон в Нью-Йорке и Огайо, а родственная древесина рода Ormoxylon была получена профессором Холлом в группе Портидж того же штата. Эти виды древесины оказались специфически отличными от древесины из Сент-Джона и были названы мной D. Halli, D. Newberryi и Ormoxylon Erianum. Три вида Dadoxylon сходились в наличии сложных сердцевинных лучей и, таким образом, принадлежали бы к группе Palæoxylon Броньяра. В случае с Ormoxylon этот признак не удалось установить достаточно четко, но сердцевинные лучи казались простыми.
Я обязан профессору Дж. М. Кларку из Амхерстского колледжа, штат Массачусетс, за несколько хорошо сохранившихся экземпляров другого вида из сланцев Дженеси в Канандейге, Нью-Йорк. Они демонстрируют небольшие стебли или ветви с клеточной сердцевиной, окруженной древесиной хвойного типа, показывающей от двух до трех рядов щелевидных окаймленных пор в шестиугольных границах. Сердцевинная оболочка состоит из псевдолестничных и сетчатых волокон; но наиболее примечательной особенностью этой древесины является строение сердцевинных лучей, которые очень часты, но коротки и просты, иногда имея всего четыре наложенных друг на друга клетки. Это признак, ранее не наблюдавшийся у хвойных деревьев столь древнего возраста, и сближает эту среднеэрианскую форму с некоторыми каменноугольными породами древесины, которые, как предполагалось, принадлежали к Cordaites или Sigillaria. В любом случае это строение является новым, и я назвал вид Dadoxylon Clarkii в честь его первооткрывателя. Экземпляры встречаются, по словам профессора Кларка, в известковом слое, который заполнен мелкими раковинами Styliola fissurella Холла, считающимися крылоногими моллюсками; и содержащем также раковины Goniatites и Gyroceras. Найденные стебли имеют диаметр всего несколько дюймов, но могут быть ветвями более крупных деревьев.
Таким образом, оказывается, что мы уже знаем пять видов хвойных деревьев рода Dadoxylon в среднем эрианском периоде Америки, что является интересным подтверждением фактов, известных в остальном относительно большого богатства и разнообразия этой древней флоры. Покойный профессор Гепперт сообщил мне, что он распознал подобную древесину в девоне Германии, и нет сомнений, что ископаемая древесина, обнаруженная Хью Миллером в древнем красном песчанике Шотландии и описанная Салтером и Макнабом, имеет сходный характер и, вероятно, принадлежит к роду Dadoxylon. Таким образом, этот тип хвойного дерева, по-видимому, был столь же хорошо установлен и дифференцирован на виды в среднем девоне, как и в последующем каменноугольном периоде.
Я могу здесь сослаться на тот факт, что нижний предел деревьев этой группы совпадает в Америке с верхним пределом тех проблематичных деревьев, которые в предыдущей главе я назвал Protogens (Nematophyton, Celluloxylon, Nematoxylon), хотя Aporoxylon Унгера распространяется в Тюрингии вплоть до верхнего девона (ципридиновые сланцы).
«Журнал Геологического общества», май 1881 г.
Там же, том xix, 1863 г.
V. — Шотландские девонские растения Хью Миллера и других. (Эдинбургское геологическое общество, 1877 г.)
До появления моих описаний девонских растений из Северной Америки Хью Миллер описал формы из девона Шотландии, подобные тем, для которых я предложил родовое название Psilophyton; и я ссылался на них в этой связи в своем самом раннем описании этого рода. Он также распознал то, что казалось растениями, родственными плаунам и хвойным. Мистер Пич и мистер Дункан сделали дополнительные открытия такого рода, а сэр Дж. Гукер и мистер Салтер описали некоторые из этих остатков. Совсем недавно в этой области работали господа Пич, Каррутерс и Макнаб, а еще позднее господа Джек и Этеридж суммировали факты и добавили некоторые новые.
«Журнал Геологического общества», Лондон, 1859 г.
Там же, 1877 г.
Первый пункт, к которому я обращусь и который приведет к другим вопросам, подлежащим обсуждению, — это отношение характерного Lepidodendron девона восточной Америки, L. Gaspianum, к L. nothum Унгера и Салтера. В то время, когда я описывал этот вид, у меня не было доступа к шотландским экземплярам Lepidodendron из девона, но они были хорошо проиллюстрированы и описаны Салтером и были отождествлены с L. nothum Унгера, видом, явно отличным от моего, как, впрочем, и тот, который был проиллюстрирован и описан Салтером, независимо от того, идентичен он виду Унгера или нет. В 1870 году у меня впервые появилась возможность изучить шотландские экземпляры в коллекции мистера Пича; и на основании полученных таким образом данных я уверенно заявил, что эти экземпляры представляют собой вид, отличный от L. Gaspianum, возможно, даже родово отличный. Он отличается от L. Gaspianum характером роста, развивая небольшие боковые ветви вместо дихотомического ветвления, а также листвой из-за отсутствия или рудиментарного характера листовых подушек и близко расположенных и несколько прижатых листьев. Если появление вздутия на конце боковой ветви у одного экземпляра указывает на стробил плодоношения, то его плод не был непохож на плод канадского вида по своему положению и общей форме, хотя и мог отличаться в деталях. На этих основаниях я отказался отождествлять шотландский вид с L. Gaspianum. Lepidodendron из девона Бельгии, описанный и проиллюстрированный Крепеном, имеет больше оснований для такой идентификации и, по-видимому, доказывает, что этот вид существовал как в Европе, так и в Америке. Я также видел в коллекции мистера Пича в 1870 году некоторые фрагменты, которые показались мне отличными от вида Салтера и, возможно, принадлежащими к L. Gaspianum.
«Отчет о девонских растениях Канады», 1871 г.
«Наблюдения над некоторыми ископаемыми растениями девонских отложений».
«Труды Геологического общества Лондона», март 1871 г.
В самом раннем описании Psilophyton я признал его вероятное родовое родство с «дихотомическими растениями» Миллера, с «корешками» Салтера и с Haliserites Dechenianus Гепперта и заявил, что у меня «мало сомнений в том, что в древнем красном песчанике Шотландии существуют материалы для реконструкции по крайней мере одного вида этого рода». Поскольку, однако, растения Миллера относили к хвойным корням и к фукоидам, а Haliserites Гепперта было названием, применимым только к фукоидам, и поскольку строение и плоды моих растений ставили их близко к плаунам, я был вынужден дать им специальное родовое название, и я не мог с уверенностью утверждать их видовую идентичность с каким-либо европейским видом. Сравнение шотландских экземпляров с древесными корешками, хотя и неверное, в одном отношении делает честь проницательности Салтера, так как почти в любом состоянии сохранности опытный глаз может легко заметить, что веточки Psilophyton должны были быть скорее древесными, чем травянистыми, и их вид совершенно отличается от вида любых настоящих водорослей.
Типом Psilophyton является мой P. princeps, все части и структуры которого хорошо известны, причем все растение представлено в изобилии и in situ в богатых растительных пластах Гаспе. Второй вид, P. robustius, также предоставил хорошо охарактеризованное плодоношение. P. elegans, плоды которого выглядят как «овальные чешуйки», несомненно, несли мешковидные споровые капсулы, напоминающие таковые у других видов, но в другом положении и совершенно уплощенные в полученных экземплярах. Единственный другой канадский вид, P. glabrum, будучи несколько иным по внешнему виду, чем остальные, и не предоставивший никакого плодоношения, должен рассматриваться как сомнительный.
Родовые признаки первых трех видов могут быть сформулированы следующим образом:
Стебли дихотомические, с рудиментарными шиловидными листьями, иногда отсутствующими на конечных веточках и фертильных ветвях; а у очищенных от коры экземпляров представленными только точечными рубцами. Молодые ветви свернуты в улитку. Ризомы цилиндрические, с круглыми корневыми ареолами. Внутреннее строение стебля — ось из лестничных сосудов, заключенная в оболочку из несовершенной древесной ткани и покрытая клеточной корой, более плотной снаружи. Плоды — голые мешковидные споровые капсулы, парами или группами, терминальные или латеральные.
Шотландские экземпляры соответствуют этим признакам, насколько они известны, но, поскольку они еще не предоставили плодов или внутреннего строения, они не могут быть определены видово с уверенностью. Следует тщательно искать более полные экземпляры, и они, несомненно, будут найдены.
В Бельгии М. Крепен описал новый вид из верхнего девона Кондро под названием P. Condrusianum (1875). Однако ему недостает некоторых более важных признаков рода, и он отличается перистым ветвлением, придающим ему вид папоротника. В более поздней статье (1876) автор считает этот вид отличным от Psilophyton и предлагает для него новое родовое название Rhacophyton.
Признаки, приведенные мистером Каррутерсом в его статье 1873 года для вида P. Dechenianum, очень немногочисленны и общи: «Нижние ветви короткие и часто ветвящиеся, придающие растению продолговатые очертания». Тем не менее, даже эти признаки не применимы, насколько известно, к фукоидам Миллера, корешкам Салтера или Haliserites Гепперта. Они лишь выражают своеобразный способ ветвления, о котором уже упоминалось в связи с Lepidodendron nothum Салтера. Идентификация первых растений с Lepidodendron и Lycopodites, действительно, основывается только на простом сопоставлении фрагментов и на легком сходстве очищенных от коры концов ветвей последних растений с Psilophyton. Это противоречит тупым концам ветвей Lepidodendron и Lycopodites и, по-видимому, стробилоподобному окончанию некоторых из них.
Описание Салтером его Lepidodendron nothum вполне определенно и согласуется с экземплярами, переданными мне мистером Пичем: «Стебли полдюйма шириной, мало сужающиеся, ветви короткие; расположены под острым углом, тупые на концах. Листья в семь-десять рядов, очень короткие, не длиннее линии, и скорее раскидистые, чем плотно черепитчатые». Эти признаки, однако, в той мере, в какой они существуют, скорее принадлежат роду Lycopodites, чем Lepidodendron, от которого это растение отличается отсутствием каких-либо отчетливых листовых подушек и короткими, скученными листьями. Следует заметить, что они применимы также к Lycopodites Milleri Салтера, и что различие в листве этого вида может быть результатом лишь иного состояния сохранности. По этим причинам я склонен объединить эти два предполагаемых вида и сохранить для вида название Lycopodites Milleri. Он может быть охарактеризован приведенным выше описанием, лишь с той модификацией, что листья иногда достигают почти одной трети дюйма в длину и являются односторонними (рис. 17, выше, нижний рисунок).
Очищенные от коры ветви вышеуказанного вида, несомненно, могут быть приняты за Psilophyton, но тем не менее они совершенно отличны от него, а тонкие ветвящиеся дихотомические стебли с окончаниями, которые, как образно заявляет Миллер, «подобны усикам гороха», слишком характерны, чтобы их можно было легко спутать, даже когда не видно ни плодов, ни листьев. Что касается плодоношения, форма L. Milleri делает уверенным то, что он должен был нести стробилы на концах своих веточек или какой-то их заменитель, а не голые споровые капсулы, подобные таковым у Psilophyton.
Примечательный фрагмент, переданный сэром Филипом Эгертоном мистеру Каррутерсу, принадлежит к третьей группе и, я думаю, был совершенно неправильно понят. Я могу сделать это заявление с некоторой уверенностью, исходя из того факта, что обратная сторона или оттиск экземпляра сэра Филипа находились в коллекции сэра Уайвилла Томсона и были переданы им мне в 1870 году. Это было отмечено в моей статье о «Новых девонских растениях» в «Журнале Геологического общества Лондона» и отнесено к моему роду Ptilophyton, как указано выше в Разделе II, страница 86 и далее.
«Журнал ботаники», 1873 г.
Мистер Салтер описал в 1857 году фрагменты ископаемой древесины из шотландского девона, имеющие строение Dadoxylon, хотя и очень несовершенно сохранившиеся; а профессор Макнаб предложил родовое название Palæopitys для другого экземпляра хвойной древесины, собранного Хью Миллером и упомянутого им в «Свидетельстве скал». Из описания профессора Макнаба я бы сделал вывод, что эта древесина может, в конечном счете, быть родово идентичной древесинам, обычно относимым к Dadoxylon Унгера (Araucarioxylon Крауса). Описание, однако, не упоминает количество и расположение рядов пор, а также строение сердцевинных лучей, и я не смог получить доступ к самим экземплярам. Я описал пять видов Dadoxylon из среднего и верхнего эрианского периода Америки, все совершенно отличные от нижнекаменноугольных видов. Существует также один вид родственного рода, Ormoxylon. Все они были тщательно проиллюстрированы, и весьма желательно, чтобы шотландские экземпляры были пересмотрены и сравнены с ними.