«Геологическая история растений»

Одним из них является красивое растение с мутовками клиновидных листьев, которому было дано название Sphenophyllum (см. рис. 20). Растения, относимые к этому роду, были описаны Лескере из верхней части силуро-кембрия, и красивый маленький вид встречается в эрианских сланцах Сент-Джона, Нью-Брансуик. Род также продолжается и еще более обилен в карбоне. Много лет назад я заметил в красивом образце, собранном сэром У. Э. Логаном в Нью-Брансуике, что стебель этого растения имел ось из сетчатых и лестничных сосудов и внешнюю кору. Рено и Уильямсон совсем недавно получили более совершенные образцы, и первый изобразил удивительно сложную треугольную ось, содержащую пунктированные и полосчатые сосуды, и более крупные пунктированные сосуды, заполняющие ее углы. Снаружи от этого находится клеточная внутренняя кора, и она окружена толстой волокнистой оболочкой. То, что структура столь сложная должна принадлежать растению столь скромному в своих родственных связях, является одной из странных аномалий, представленных старым миром, и о которых мы найдем много подобных примеров. Плоды Sphenophyllum неслись в колосьях, с маленькими мутовками прицветников или рудиментарных листьев, несущих круглые спорокарпы.

«Американский журнал науки».

Доусон, «Отчет о девонских растениях», 1870 г.

«Журнал Геологического общества», 1865 г.

Fig. 17.—Ptilophyton plumosum (Lower Carboniferous, Nova Scotia). Natural size and magnified.

Второй тип растения, который мог иметь ризокарповые родственные связи, — это тот, которому я дал название Ptilophyton. Он состоит из красивых перистых вай, по-видимому, несущих на частях главного стебля или черешка маленькие округлые спорокарпы. Они обильно встречаются в среднем эриане штата Нью-Йорк, а также встречаются в Шотландии, в то время как один вид, по-видимому, встречается в Новой Шотландии, вплоть до нижнего карбона (рис. 17, 18).

Plumalina Холла.

Fig. 18.—Ptilophyton Thomsoni (Scotland), a, Impression of plant in vernation, b, Branches conjecturally restored, c, Branches of Lycopodites Milleri, on same slab.

Эти организмы по-разному относились к плаунам, водорослям или зоофитам, но расширенное сравнение американских и шотландских образцов привело меня к убеждению, что они были водными растениями, более вероятно, родственными ризокарпам, чем любой другой группе. Некоторые доказательства этого будут приведены в примечании, добавленном к этой главе.

Fig. 19.—Psilophyton princeps, restored (Lower Erian, Gaspé). a, Fruit, natural size. b, stem, natural size, c, Scalariform tissue of the axis, highly magnified. In the restoration, one side is represented in vernation and the other in fruit.

Другой род, который я назвал Psilophyton (рис. 19, 21), может рассматриваться как связующее звено между ризокарпами и плаунами. Он так назван из-за своего сходства в некоторых отношениях с любопытными паразитическими плаунами, помещенными в современный род Psilotum. Было описано несколько видов, и они в высшей степени характерны для нижнего эриана, в котором они были впервые обнаружены в Гаспе. Типичный вид, Psilophyton princeps, который заполняет многие пласты сланца и песчаника в заливе Гаспе и в верховьях соседнего залива Шалёр своими тонкими стеблями и ползучими, похожими на шнуры корневищами, может быть описан следующим образом:

«Журнал Геологического общества», тома XV, XVIII и XIX, «Отчет о девонских растениях Канады», 1871 г.

Стебли ветвятся дихотомически и покрыты прерывистыми гребнями. Листья рудиментарные или короткие, жесткие и заостренные; в бесплодных стеблях многочисленные и спирально расположенные; в фертильных стеблях и веточках редко разбросаны или отсутствуют; в очищенных от коры образцах представлены мелкими пунктированными рубцами. Молодые ветви закручены; корневища цилиндрические, покрытые волосками или чешуйками и имеющие круглые ареолы, беспорядочно расположенные, дающие начало тонким цилиндрическим корешкам. Внутренняя структура — ось из лестничных сосудов, окруженная цилиндром паренхимных клеток и внешним цилиндром удлиненных древесных клеток. Плодоношение состоит из голых овальных споровых оболочек, несущихся обычно парами на тонких изогнутых цветоножках, либо боковых, либо терминальных.

Fig. 20.—Sphenophyllum antiquum (Erian, New Brunswick). See pp. 61, 67.

Этот вид был полностью описан мной в статьях, упомянутых выше, на основе образцов, полученных из богатых обнажений в заливе Гаспе, которые позволили мне проиллюстрировать его части более полно, возможно, чем части любого другого вида столь глубокой древности. В полученных мной образцах я смог распознать формы корневищ, стеблей, ветвей и рудиментарных листьев, а также внутреннюю структуру стеблей и корневищ, и проиллюстрировать поразительное сходство форм и структур с таковыми у современного Psilotum. Плодоношение, однако, было совершенно своеобразным, состоящим из узкояйцевидных спорангиев, несущихся обычно парами на изогнутых и, по-видимому, жестких черешках. Под микроскопом эти спорангии показывают признаки клеточной структуры и, по-видимому, были перепончатыми по характеру. В некоторых образцах раскрытие, по-видимому, происходило через щель с одной стороны, и, поскольку глина проникла внутрь, можно увидеть обе стенки споровой оболочки. В других случаях, будучи сплющенными, их можно принять за чешуйки. Никаких спор не удалось наблюдать ни в одном из образцов, хотя в некоторых поверхность была отмечена легкими округлыми выступами, возможно, отпечатками спор внутри. Этот своеобразный и очень простой стиль споровой оболочки также характерен для других видов и придает Psilophyton очень отчетливый родовой характер. Эти голые споровые оболочки можно сравнить с таковыми у таких плауновидных растений, как Psilotum, у которых чешуйки рудиментарны. Они также имеют некоторое сходство, хотя и в гораздо большем масштабе, со споровыми оболочками некоторых эрианских папоротников (Archæopteris), о которых будет сказано в продолжении. В целом, однако, они кажутся наиболее близко связанными со спорокарпами Rhizocarpeæ.

Fig. 21.—Lepidodendron and Psilophyton (Erian, New Brunswick). A, Lepidodendron Gaspianum. B, C, Psilophyton elegans.

Arthrostigma, который встречается в тех же пластах, что и Psilophyton, был растением более мощного роста, с лучше развитыми, узкими и заостренными листьями, расположенными мутовчато или спирально, и несущим на концах своих ветвей колосья голых спорокарпов, по-видимому, схожих с таковыми у Psilophyton, но более округлых по форме. Эти два рода должны были быть близкородственными, и тонкие веточки Arthrostigma, если они не хорошо сохранились, едва отличимы от стеблей Psilophyton.

Отчеты автора о «Девонских растениях», «Геологическая служба Канады», см. для подробностей об эрианской флоре северо-восточной Америки.

Если теперь мы сравним растительность этих и подобных древних растений с растительностью современных ризокарпов, мы обнаружим, что последние все еще представляют, хотя и в обедненной и уменьшенной форме, некоторые из характеристик своих предшественников. Некоторые, как Pilularia, имеют простые линейные листья; другие, как Marsilea, имеют листья в мутовках и клиновидной формы; в то время как другие, как Azolla и Salvinia, имеют вайеподобные листья, более или менее перистые по своему расположению. Первый тип представляет мало характерного, но в эрианских песчаниках и сланцах содержится огромное количество нитевидных и линейных объектов, которые невозможно было отнести к какому-либо роду и которые могли принадлежать растениям типа Pilularia. Вполне возможно также, что такие растения, как Psilophyton glabrum и Cordaites angustifolia, плодоношение которых совершенно неизвестно, могли быть родственными ризокарпам. Что касается мутовчатого типа, мы сразу вспоминаем Sphenophyllum (рис. 20), который многие палеоботаники относили к Marsiliacæ, хотя, подобно другим палеозойским акрогенам, он представляет сложности, не наблюдаемые у его современных представителей. S. primævum Лескере найден в группе реки Гудзон, а мой S. antiquum — в среднем эриане. Помимо них, в силурийских и эрианских пластах есть растения с мутовчатыми листьями, которые были помещены вместе с Annulariæ, но которые могли отличаться от них плодоношением. Annularia laxa эриана и Protannularia Harknessii силуро-кембрия могут быть приведены в качестве примеров и должны были быть водными растениями, вероятно, родственными ризокарпам. Заслуживает внимания также то, что два наиболее известных вида Psilophyton (P. princeps и P. robustius), будучи родственными плаунам по структуре стебля и такой рудиментарной листве, которую они имеют, также родственные по форме своего плодоношения ризокарпам, а не папоротникам, как некоторые палеоботаники ошибочно полагали. Подобное замечание относится к Arthrostigma; и красивый перистолистный Ptilophyton может быть взят для представления этого типа листвы, как это видно у современных ризокарпов, в то время как родственные формы карбона, которые Лескере назвал Trochophyllum, по-видимому, имели спорокарпы, прикрепленные к стеблю по типу Azolla.

Все эти доказательства, я думаю, свидетельствуют о том, что в эрианский период существовало огромное количество водных растений, родственных современным ризокарпам, и что так называемые Sporangites, упомянутые в этой статье, были, вероятно, перенесенными спорокарпами и макроспорами некоторых из этих растений или растений, родственных им по структуре и привычкам, вегетативные органы которых погибли. Я показал, что в эрианский период существовали обширные болотистые низины, покрытые Psilophyton, и в подобных затопленных участках вблизи моря Protosalvinia могла заполнять воды и давать огромное количество макроспор, которые, перенесенные течениями, осели в иле черных сланцев. Мы имеем таким образом замечательный пример группы растений, сведенной в современные времена к нескольким незначительным формам, но которая играла большую роль в древнем палеозойском мире.

Оставив ризокарпы, мы можем теперь обратиться к некоторым другим семействам эрианских растений. Первыми, кто привлечет наше внимание в эту эпоху, естественно, будут плауны, плауновидные или наземные сосны, которые в Канаде и восточных штатах устилают землю во многих частях наших лесов и так доступны для зимнего украшения наших домов и общественных зданий. Если мы представим одно из этих скромных, но изящных растений, увеличенным до размеров дерева, мы получим представление о Lepidodendron или любом из его союзников (рис. 15, 21). Эти крупные плауновидные деревья, которые в различных видовых и родовых формах, вероятно, доминировали в эрианских лесах, напоминали в целом таковые современных времен по своим плодам и листве, за исключением того, что их шишки были крупными и, вероятно, в большинстве случаев с двумя видами спор, а их листья были также часто очень длинными, таким образом, неся должную пропорцию к деревьям, которые они покрывали. Их толстые стебли требовали, однако, большей прочности, чем необходимо в их миниатюрных преемниках, и для удовлетворения этой потребности были введены некоторые замечательные структуры, подобные тем, что теперь встречаются только в стеблях растений более высокого ранга. Клетки и сосуды всех растений состоят из тонких стенок древесного вещества, заключающих сок и другое содержимое этих мешочков и трубок, и когда требуется прочность, она достигается путем выстилки их внутренней части последовательными слоями самой твердой формы древесного вещества, обычно известной как лигнин. Но пока стенки остаются тонкими, они обеспечивают свободный проход соку для питания каждой части. Если бы они были утолщены повсюду, они стали бы непроницаемыми для сока и, следовательно, непригодными для одной из своих важнейших функций. Эти две цели прочности и проницаемости обеспечиваются частичными выстилками лигнина, оставляя части исходной стенки непокрытыми. Но это может быть сделано самыми разными способами.

Самым древним из этих приспособлений, и тем, которое все еще продолжается в мире растений, является приспособление барного или лестничного сосуда. Он может быть либо квадратным, либо шестиугольным, чтобы допускать упаковку без оставления пустот. Он укреплен толстым бруском лигнинового вещества вдоль каждого угла, и они соединены поперечными брусками, чтобы сформировать каркас, напоминающий несколько лестниц, скрепленных вместе. Отсюда название scalariform, или лестницеподобный. Теперь, в современном плауне есть центральная ось из таких барных сосудов, связанных с более простыми волокнами или удлиненными клетками. Даже в Sphenophyllum и Psilophyton, уже упомянутых как родственные ризокарпам, есть такая центральная ось, и в первом жесткость придается этому тем, что сосудистые и древесные элементы расположены в форме трехгранной призмы или трехлучевой звезды. Но такие расположения не подошли бы для дерева, и поэтому в древовидных плаунах эрианской эпохи вводится более сложная структура. Барные сосуды были расширены в первом случае в полый цилиндр, заполненный сердцевиной или клеточной тканью, а внешняя кора была укреплена сильно утолщенными клетками. Но даже этого было недостаточно, и в более старых стеблях клиновидные пучки барной ткани были выведены изнутри, образуя внешний древесный цилиндр, а внутри коры были помещены пучки прочных лубяных волокон. Таким образом, был сконструирован стебель, имеющий сердцевину, древесину и кору, и способный к дополнениям к внешней стороне древесных клиньев путем истинного экзогенного роста. План, короче говоря, тот же, что и у стеблей экзогенных деревьев современных времен, за исключением того, что используемые ткани менее сложны. Структуры этих замечательных деревьев и то, как они предвосхищают структуры истинных экзогенов современных времен, были превосходно проиллюстрированы д-ром Уильямсоном из Манчестера. Его статьи, правда, относятся к этим растениям как существующим в каменноугольную эпоху, но есть все основания полагать, что они были того же характера в эриане. План тот же, что теперь виден в стеблях экзогенных явнобрачных (фанерогам), и который давно перестал использоваться в таковых плаунов. Таким образом, однако, крупные и изящные плауновидные деревья были сконструированы в эрианский период и составляли основу его лесов.

Впервые отмечено автором в «Журнале Геологического общества» (Journal of Geological Society), 1865 г.; но более полно описано Рено в «Докладах Академии наук» (Comptes Rendus), 1870 г.

Корни этих деревьев были столь же примечательны, как и их стволы, и настолько отличались от любых существующих ныне, что ботаники долгое время были склонны рассматривать их как самостоятельные растения, а не как корни. По общему строению они были схожи со стволами, к которым принадлежали, но примечательны тем, что ветвились весьма регулярным образом путем бифуркации, подобно стволам выше, а также тем, что их длинные цилиндрические корешки располагались спирально и были отчетливо сочленены с корнем скорее на манер листьев, нежели корешков, что приспосабливало их к росту в однородном иле или растительной грязи. Это так называемые корни стигмарии (Stigmaria), которые, хотя и встречаются в эрианских отложениях и принадлежат к их плауновидным растениям, достигли гораздо большего значения в каменноугольном периоде, где мы встретимся с ними снова.

Fig. 22.—Erian ferns (New Brunswick), A, Aneimites obtusa. C, Neuropteris polymorpha. F, Sphenopteris pilosa. N, Hymenophyllites subfurcatus.

В эрианском периоде существовали различные типы плауновидных растений. Помимо скромных плаунов, подобных тем, что растут в наших современных лесах, и крупных лепидодендронов (Lepidodendron), которые были гипертрофированными плаунами, существовали толстоствольные и менее изящные виды с широкими ромбическими рубцами (Leptophleum), другие — с листовыми рубцами в вертикальных рядах (Sigillaria), и еще одни — с округлыми листовыми рубцами, похожими на отметины на стигмариях, относящиеся к роду Cyclostigma. Таким образом, древовидные плауны этих древних лесов отличались некоторым разнообразием. (См. рис. 15.)

Еще одна группа растений, достигшая значительного развития в эрианскую эпоху, — это папоротники. Древнейшие из известных на сегодняшний день найдены в среднем эриане. Эоптерис (Eopteris) Сапорта из силурийских отложений, который одно время считался представителем этого типа, уходящим в гораздо более глубокую древность, к сожалению, оказался лишь имитирующей формой, состоящей из пленок пирита листовидных очертаний, образовавшихся в результате кристаллизации. Однако в среднем эриане, особенно в Северной Америке, было найдено множество видов (рис. 22–24). Я сам зарегистрировал более тридцати видов из среднего эриана Канады, и они принадлежат к нескольким родам, найденным в каменноугольном периоде, хотя некоторые из них свойственны только эриану. Из последних наиболее известны, пожалуй, представители рода археоптерис (Archæopteris) (рис. 24), столь обильные в растительных пластах Килторкана в Ирландии, а также в Северной Америке. У этого рода вайи крупные и пышные, с широкими обратнояйцевидными перышками, низбегающими на черешок, и с простыми мешковидными спорангиями, расположенными на видоизмененных перьях. Еще один очень красивый папоротник, найденный вместе с археоптерисом, — это тот, который я назвал Platyphyllum; он рос на ползучем стебле или паразитировал на стеблях других растений и имел краевое плодоношение. Еще один весьма примечательный папоротник, который, как предполагают некоторые ботаники, может принадлежать к более высокой группе, чем папоротники, — это мегалоптерис (Megalopteris) (рис. 26).

Описания этих папоротников см. в вышеуказанных отчетах.

«Отчеты об ископаемых растениях девонского и верхнесилурийского периодов Канады» (Reports on Fossil Plants of the Devonian and Upper Silurian of Canada), 1871 г. и др.

Fig. 23.—Erian ferns (New Brunswick), B, Cyclopteris valida, and pinnule enlarged, D, Sphenopteris marginata, and portion enlarged. E, Sphenopteris Harttii. G, Hymenophyllites curtilobus. H, Hymenophyllites Gersdorffii, and portion enlarged. I, Alethopteris discrepans, K, Pecopteris serrulata, L, Pecopteris preciosa. M, Alethopteris Perleyi.

Fig. 24.—Archæopteris Jacksoni, Dawson (Maine). An Upper Erian fern, a, b, Pinnules showing venation.

Fig. 25.—An Erian tree-fern. Caulopteris Lockwoodi, Dawson, reduced. (From a specimen from Gilboa, New York.)

Некоторые эрианские папоротники достигали размеров древовидных папоротников. Крупные стебли этих растений, которые, должно быть, уносило далеко от берега, были найдены Ньюберри в морском известняке Огайо (Caulopteris antiqua и C. peregrina, Ньюберри), а профессор Холл обнаружил в верхнем девоне Гилбоа, штат Нью-Йорк, остатки леса древовидных папоротников, стоящих in situ, с их огромными массами воздушных корней, прикрепленных к почве, в которой они росли (Caulopteris Lockwoodi, Доусон).

«Журнал Геологического общества» (Journal of the Geological Society), 1871 г.

Там же.

Fig. 26.—Megalopteris Dawsoni, Hartt (Erian, New Brunswick), a, Fragment of pinna. b, Point of pinnule, c, Venation, (The midrib is not accurately given in this figure.)

Эти воздушные корни знакомят нас с новым приспособлением для укрепления стеблей растений путем выпускания в почву множества шнуровидных цилиндрических корней с различной высоты стебля, которые образуют ряд подпорок, подобных такелажу корабля. Этот метод поддержки до сих пор сохраняется у современных древовидных папоротников тропиков и южного полушария. В одном типе стебля древовидного папоротника из эриана Нью-Йорка также имеется особое приспособление для поддержки, состоящее из ряда своеобразно расположенных радиальных пластин лестничных сосудов, не совсем похожих на таковые у экзогенного стебля, но выполняющих ту же функцию (Asteropteris). Подобные растения были описаны из эриана Фалькенберга в Германии и Заальфельда в Тюрингии Геппертом и Унгером; первый относит их к папоротникам, а второй считает их сомнительными. Этот своеобразный тип древовидного папоротника, по-видимому, является предшественником более экзогенного типа Heterangium, недавно описанного и отнесенного к папоротникам Уильямсоном. Здесь мы снова видим механическое приспособление, ныне ограниченное высшими растениями, которое было освоено этими древними тайнобрачными.

«Журнал Геологического общества» (Journal of the Geological Society), Лондон, 1881 г.

«Sphenopteris Refracta», Гепперт; «Flora des Uebergangsgebirges». «Cladoxylon Mirabile», Унгер; «Palæontologie des Thuringer Waldes».

Fig. 27.—Calamites radiatus (Erian, New Brunswick).

Fig. 28.—Asterophyllites (Erian, New Brunswick),

A, Asterophyllites latifolia. B, Do.,

apex of stem (?) fruit, C, C1, A. scutigera.

D, A. latifolia, larger whorl of leaves. D1, Leaf.

История папоротников в геологическом времени заметно отличается от истории плауновых; ибо в то время как последние давно сошли со своего первоначального пьедестала, заняв весьма скромное место в природе, первые до сих пор, по крайней мере в южном полушарии, сохраняют свои древовидные размеры и древнее господство.

Семейство Equisetaceæ, или хвощевых, также было представлено в эриане крупными видами каламитов (Calamites) и Asterophyllites; но, поскольку их основное распространение приходится на каменноугольный период, мы можем отложить их рассмотрение до следующей главы. (Рис. 27, 28.)

Оставив их пока в стороне, мы обнаружим, что цветковые растения представлены в эрианских лесах по меньшей мере двумя типами голосеменных: Taxineæ, или тисовыми, и вымершим семейством кордаитовых (Cordaites) (рис. 30, 31). Тисовые деревья тесно связаны с соснами и елями и часто включаются вместе с ними в семейство Coniferæ. Однако они отличаются привычкой давать ягодообразные или костянковидные плоды вместо шишек, и есть основания полагать, что это было свойственно эрианским деревьям данной группы, хотя их древесина в некоторых случаях скорее напоминает древесину араукарии, или норфолкской сосны, чем современных тисов. Эти деревья известны нам главным образом по их минерализованным стволам, которые часто находят подобно плавнику на современных песчаных отмелях, погребенными в эрианских песчаниках или известняках. Часто их структура наиболее совершенным образом проявляется в образцах, пропитанных кальцитом, кремнеземом или пиритом, в которых исходное древесное вещество превратилось в антрацит или даже в графит. Эти деревья обладают настоящими древесными тканями, демонстрирующими то прекрасное расположение пор или тонких участков, заключенных в чашевидные диски, которое характерно для хвойных деревьев и является значительным усовершенствованием по сравнению с уже упомянутой полосчатой тканью, обеспечивая гораздо более прочную, жесткую и долговечную древесину, подобную той, что мы имеем у наших современных сосен и тисов (рис. 29).

Fig. 29.—Dadoxylon Ouangondianum, an Erian conifer, A, Fragment showing Sternberg pith and wood; a, medullary sheath; b, pith; c, wood; d, section of pith, B, Wood-cell; a, hexagonal areole; b, pore, c, Longitudinal section of wood, showing, a, areolation, and b, medullary rays, D, Transverse section, showing, a, wood-cells, and b, limit of layer of growth, (B, C, D, highly magnified.)

Эти примитивные сосны появляются в среднем эриане в различных частях Америки, а также в Шотландии и Германии, и представлены древесиной, указывающей на присутствие нескольких видов. Я сам выделил и описал пять видов из эриана Канады и Соединенных Штатов. Исходя из того, что эти деревья представлены дрейфующими стволами, погребенными в песчаниках и морских известняках, мы можем, пожалуй, сделать вывод, что они росли на возвышенностях эрианской суши и что их стволы переносились речными паводками в море. Случаев обнаружения их листвы или плодов до сих пор достоверно не зафиксировано, хотя существуют некоторые веерообразные листья, обычно считающиеся папоротниковыми, которые могли принадлежать таким деревьям. В таком случае они напоминали бы современный гинкго (Gingko) из Китая, и некоторые плоды, относимые к роду Cardiocarpum, могли быть произведены ими. Этим деревьям давали различные названия. Я предпочел название, данное Унгером, Dadoxylon, как более нейтральное в отношении родственных связей, чем другие. Многие из этих деревьев имели очень длинные внутренние сердцевинные цилиндры с любопытными поперечными перегородками, которые при раздельном сохранении получили название Sternbergia.

Araucarites, Гепперт; Araucarioxylon, Краус.

Родственными этим деревьям, и, возможно, промежуточными между ними и саговниками (Cycads), были те, что известны как кордаиты (Cordaites) (рис. 30), которые имели стволы, напоминающие стволы Dadoxylon, но с еще более крупными сердцевинами Sternbergia и внутренней осью из лестничных сосудов, окруженной сравнительно тонким древесным цилиндром. Некоторые из них имеют листья длиной более фута, напоминающие листья широколиственных злаков или ирисовых растений. Тем не менее их цветы и плоды, по-видимому, были ближе к тисовым, чем к любым другим растениям (рис. 31). Их стебли были менее древесными, а сердцевины крупнее, чем у настоящих сосен, и некоторые из крупнолистных видов должны были иметь толстые, жесткие ветви. Их рассматривают как отдельное семейство, промежуточное между соснами и саговниками, которое, начавшись в среднем девоне, заканчивается в пермском периоде, где, однако, встречаются некоторые из наиболее гигантских видов. Что касается формы и структуры листьев, стеблей и плодов, то существует удивительно мало различий между видами, найденными в эриане и перми. Однако своего апогея они достигли в каменноугольном периоде, и угольные бассейны южной Франции оказались пока самыми богатыми их остатками.

Fig. 30.—Cordaites Robbii (Erian, New Brunswick), a, Group of young leaves. b, Point of leaf, c, Base of leaf, d. Venation, magnified.

Fig. 31.—Erian fruits, &c., some gymnospermous, and probably of Cordaites and Taxine trees (St. John, New Brunswick), A, Cardiocarpum cornutum. B, Cardiocarpum acutum. C, Cardiocarpum Crampii. D, Cardiocarpum Baileyi. E, Trigonocarpum racemosum. E1, E2, Fruits enlarged, F, Antholithes Devonicus. G, Annularia acuminata, H, Asterophyllites acicularis. H2, Fruit of the same, K, Cardiocarpum (? young of A.), L, Pinnularia dispalans (probably a root).

Наконец, единственный экземпляр, собранный профессором Джеймсом Холлом из Олбани в ручье Эйтин-Майл-Крик, озеро Эри, имеет структуру обычного покрытосеменного экзогенного растения и был описан мной как Syringoxylon mirabile. Этот уникальный пример достаточен для установления факта существования таких растений в столь раннюю дату, если только какой-либо случай не принес образец из более поздней формации, чтобы смешать его с эрианскими ископаемыми. Следует, однако, заметить, что отсутствие какой-либо подобной древесины во всех формациях между верхним эрианом и средним мелом вызывает очень серьезные сомнения в подлинности образца. Я фиксирую этот факт, ожидая дальнейших открытий для его подтверждения. В характере описанного мной образца я не сомневаюсь.

«Журнал Геологического общества» (Journal of the Geological Society), том xviii.

Мы сможем лучше осознать значение и связи этой древней флоры, когда изучим флору последующего каменноугольного периода. Мы можем лишь отметить здесь тот факт, что в этих девонских лесах и на болотах по их краям мы находим удивительное расширение ныне скромных групп ризокарповых и плауновых, и что флора в целом принадлежит к высшей группе тайнобрачных и низшей группе явнобрачных, так что она обладает примечательным аспектом посредственности. Далее, хотя есть свидетельства некоторого разнообразия местообитаний, есть также свидетельства большого климатического единообразия и состояния вещей, более напоминающего островной климат умеренных частей южного полушария, чем современный климат Северной Америки или Европы.

Единственными животными обитателями этих девонских лесов, насколько известно, были несколько видов насекомых, обнаруженных Харттом в Нью-Брансуике и описанных доктором Скаддером. Однако, поскольку теперь мы знаем, что в силуре существовали как скорпионы, так и насекомые, вероятно, что они встречались и в эриане, хотя их остатки еще не были обнаружены. Все известные насекомые эрианских лесов являются родственниками веснянок и кузнечиков (Neuroptera и Orthoptera) или промежуточными формами между ними. Вероятно, личинки большинства из них жили в воде и питались обильной там растительной массой или многочисленными мелкими ракообразными и червями. Наземных позвоночных, насколько известно, не было, но были рыбы (Dipterus и др.), родственные современным баррамундам, или рогозубам (Ceratodus) из Австралии, с зубами, приспособленными для перетирания растительной пищи. Также возможно, что некоторые из более мелких покрытых пластинами рыб (плакоганоиды, подобные Pterichthys) могли питаться растительной пищей, и, в любом случае, если они питались низшими животными, последние должны были существовать за счет растений. Я упоминаю эти факты, чтобы показать, что сверхобильная растительность этой эпохи, будь то водная или наземная, не была полностью бесполезна для животных. Вполне вероятно также, что нам еще многое предстоит узнать о животном мире эрианских болот и лесов.

ПРИМЕЧАНИЯ К ГЛАВЕ III.

I. — Классификация Sporangites.

Конечно, очень неудовлетворительно давать названия лишь фрагментам растений, однако представляется весьма желательным иметь какой-то способ их систематизации. Что касается описанных выше организмов, которые первоначально были названы мной Sporangites в предположении, что это спорангии, а не споры, то это название было в некоторой степени оправдано открытием принадлежащих им споровых капсул, поэтому я думаю, что его можно сохранить как временное название; но я бы обозначил их все как Protosalviniæ, подразумевая под этим растения с ризокарповыми связями, хотя, возможно, при более глубоком изучении они окажутся принадлежащими к разным родам. Мы можем под этими названиями называть их отделенные диски макроспорами, а их клеточные оболочки — спорокарпами. Следующие формы можно признать самостоятельными:

1. Protosalvinia Huronensis, Доусон, син. Sporangites Huronensis, «Отчет об эрианской флоре Канады», 1871 г. — Макроспоры в форме дисков или шаров, гладкие и толстостенные, стенки пронизаны мелкими радиальными порами. Диаметр около одной сотой дюйма или чуть больше. In situ несколько макроспор содержатся в тонком клеточном спорокарпе, вероятно, шаровидной формы. Из верхнеэрианских, а возможно, и нижнекаменноугольных сланцев Кеттл-Пойнт, озеро Гурон, из различных мест штата Огайо, а также из валунов сланца в валунной глине Чикаго и окрестностей. Впервые собраны в Кеттл-Пойнт сэром У. Э. Логаном, в Огайо — профессором Эдвардом Ортоном, в Чикаго — доктором Г. А. Джонсоном и г-ном Б. У. Томасом, а также в Нью-Йорке профессором Дж. М. Кларком.

Макроспоры, собранные г-ном Томасом из чикагских глин и сланцев, тесно соответствуют таковым из Кеттл-Пойнт и, вероятно, принадлежат к тому же виду. Некоторые из них имеют более толстую внешнюю стенку и показывают поры гораздо отчетливее. Они были названы г-ном Томасом S. Chicagoensis и могут рассматриваться как вариативная форма. Образцы, выделенные из сланца и смонтированные в сухом виде, показывают то, что, по-видимому, было рубчиком или следом прикрепления, лучше, чем те, что в бальзаме.

Срезы сланца Кеттл-Пойнт показывают, помимо макроспор, более широкие и тонкие обрывки растительного вещества, которые, как я склонен полагать, являются остатками спорокарпов.

2. Protosalvinia (Sporangites) Braziliensis, Доусон, «Канадская летопись науки» (Canadian Record of Science), 1883 г. — Макроспоры круглые, гладкие, немного длиннее, чем у предыдущего вида, или около одной семьдесят пятой дюйма в диаметре, заключены в круглые, овальные или слегка почковидные спорокарпы, каждый из которых содержит от четырех до двадцати четырех макроспор. Наибольший диаметр спорокарпов от трех до шести миллиметров. Структура стенки спорокарпов шестиугольно-клеточная. Некоторые спорокарпы не показывают макроспор и, возможно, могут содержать микроспоры. Образцы происходят из эриана Бразилии. Открыты г-ном Орвиллом Дерби. Формация, по словам г-на Дерби, состоит из черных сланцев внизу, мощностью около трехсот футов, содержащих фукоид, известный как Spirophyton, и, вероятно, разложившееся растительное вещество. Выше залегает шоколадный и красноватый сланец, в котором встречаются хорошо сохранившиеся образцы Protosalvinia. Эти пласты очень широко распространены и изобилуют Protosalvinia и Spirophyton.

3. Protosalvinia (Sporangites) bilobata, Доусон, «Канадская летопись науки», 1883 г. — Спорокарпы овальные или почковидные, от трех до шести миллиметров в диаметре, каждый показывает два округлых выступа на концах с углублением посередине, а иногда приподнятую шейку или перешеек с одной стороны, соединяющий выступы. Структура спорокарпа клеточная. Некоторые образцы указывают на то, что каждый выступ или бугорок содержал несколько макроспор. На первый взгляд легко принять эти тела за створки Beyrichia.

Найдены в тех же формациях, что и предыдущий вид, хотя, насколько позволяют судить образцы, не совсем в тех же пластах. Собраны г-ном Дерби.

4. Protosalvinia Clarkei, Доусон, P. bilobata, Кларк, «Американский журнал науки» (American Journal of Science). — Макроспоры от двух третей до одного миллиметра в диаметре. Одна, две или три содержатся в каждом спорокарпе, который является клеточным. Макроспоры имеют очень толстые стенки с радиальными извилистыми трубками. Если только эта структура не является результатом минеральной кристаллизации, эти макроспоры должны были иметь очень толстые стенки и по структуре напоминать утолщенные клетки косточковых плодов и сердцевины груши или оболочки силурийских и эрианских семян, известных как Pachytheca, хотя и в меньшем масштабе.

Следует заметить, что тела, подобные этим, встречаются в землистом битуме Богхед и были описаны Креднером.

Я нашел подобные тела в так называемом «звездном угле» (Stellar coal) угольного района Пикту, Новая Шотландия, некоторые слои которого заполнены ими. Они встречаются группами или пятнами, которые, по-видимому, заключены в гладкую и тонкую мембрану или спорокарп. Вполне вероятно, что эти тела являются родовыми отличиями от Protosalvinia.

5. Protosalvinia punctata, Ньютон, «Геологический журнал» (Geological Magazine), новая серия, 2 декабря, том ii. — Г-н Ньютон назвал диски, найденные в белом угле и тасманите, Tasmanites, вид — Tasmanites punctatus, но поскольку мое название Sporangites имело приоритет, я не считаю необходимым принимать этот термин, хотя нет сомнений, что эти организмы имеют сходный характер. То же самое можно сказать в отношении тел, описанных Хаксли и Ньютоном как встречающихся в угле Better-bed.

В работе Витема «Внутреннее строение ископаемых растений» (Internal Structure of Fossil Vegetables), 1833 г., таблица XI, приведены рисунки ланкаширского каннеля, который показывает Sporangites типа тех, что в эрианских сланцах. Кьюкетт в своем «Отчете о минерале Торбейн-Хилл» (Report on the Torbane Hill Mineral), 1854 г., очень хорошо изобразил подобные структуры из угля Метхел и каннель-угля Лесмахаго. Это самые ранние известные мне публикации по данному вопросу; и Кьюкетт, хотя и не понимая природы наблюдаемых им тел, утверждает, что они являются обычным ингредиентом каннель-углей.

II. — Природа и родственные связи Ptilophyton.

(Lycopodites Vanuxemii из «Отчета о девонских и верхнесилурийских растениях», часть I, стр. 35, L. plumula из «Отчета о нижнекаменноугольных растениях», стр. 24, табл. I, рис. 7, 8, 9.) В вышеупомянутых отчетах эти примечательные перистые, похожие на вайи объекты были отнесены к роду Lycopodites, как это сделал Гепперт в своем описании европейского вида Lycopodites pennæformis, который очень близок к американской эрианской форме. Однако с 1871 года было получено много новых образцов и высказаны самые разные мнения об их родственных связях. В то время как Холл назвал некоторые из них Plumalina и рассматривал их как животные структуры, родственные гидроидам, Лескере описал некоторые каменноугольные формы под родовым названием Trochophyllum, которое, однако, более уместно для растений с мутовчатыми листьями, включенными в этот род. Прежде чем я увидел публикации Холла и Лескере по этому вопросу, я в статье о «Шотландских девонских растениях» отделил эту группу от рода Lycopodites и образовал для нее род Ptilophyton, намекая на перистый вид этого вида. Мои причины для этого и мои нынешние сведения о природе этих растений могут быть изложены следующим образом: Шимпер в своей «Palæontologie Vegetale» (возможно, из-за невнимания к описаниям или отсутствия доступа к образцам) сомневается в плауновидном характере видов Lycopodites, описанных в моих опубликованных работах о растениях девона Америки и в моем отчете 1871 года. Из них L. Richardsoni и L. Matthewi, несомненно, очень близки к современному роду Lycopodium. L. Vanuxemii, признаю, более проблематичен; но Шимпер вряд ли мог предположить, что это папоротник или фукоид, родственный Caulerpa, если бы он заметил, что как в моем виде, так и в родственном L. pennæformis Гепперта, который он, по-видимому, не замечает, перышки сочленены со стеблем и оставляют рубцы там, где они опали. Когда я был в Белфасте в 1870 году, мое внимание снова было привлечено к родственным связям этих растений, когда я нашел в коллекции профессора Томсона образец из Кейтнесса, который показывает растение, по-видимому, этого рода, с теми же длинными узкими перышками или листочками, прикрепленными, однако, к более толстым стеблям и свернутыми в цирцинатном порядке. По-видимому, это растение в состоянии вернации, и части слишком скучены и сдавлены, чтобы их можно было точно изобразить или описать; но я думаю, что вряд ли могу ошибаться относительно его истинной природы. Цирцинатное расположение в данном случае благоприятствовало бы родству с папоротниками; но некоторые плауновидные растения также сворачиваются таким образом, как и ветви растений рода Psilophyton. (Рис. 17, supra.)

«Канадский натуралист» (Canadian Naturalist), 1878 г.

Образец состоит из короткого прямостоячего стебля, на котором расположены довольно толстые очередные ветви, идущие косо наружу, а затем изгибающиеся внутрь в цирцинатном порядке. Нижние из них, по-видимому, производят на своих внутренних сторонах короткие боковые веточки, и на них, а также на изогнутых конечностях ветвей, длинные, узкие, линейные листья расположены скученно. Таким образом, образец представляет собой не колос плодоношения, а молодой стебель или ветвь в вернации, которые в развернутом виде имели бы форму тех своеобразных перистых Lycopodites, типами которых являются L. Vanuxemii из американского девона и L. pennæformis из европейского нижнего карбона, и это показывает, что можно было ожидать от других образцов, что они были низкими, пучковатыми растениями, цирцинатными в вернации. Короткий стебель этого растения просто бороздчатый и не имеет сходства с отделенной ветвью Lycopodites Milleri, которая лежит под прямым углом к нему на той же плите. Что касается родственных связей этого своеобразного типа растений, к которому принадлежит данный образец, я могу процитировать свой «Отчет о нижнекаменноугольных растениях Канады», в котором я описал родственный вид, L. plumula:

«Ботанические связи этих растений должны оставаться предметом сомнений до тех пор, пока не будет обнаружено их внутреннее строение или плодоношение. Тем временем я следую за Геппертом, помещая их в то, что мы должны рассматривать как временный род Lycopodites. С одной стороны, они не похожи на тонкие веточки Taxodium и подобных хвойных, и сильно углеродистый характер стеблей дает некоторое основание для предположения, что они могли быть древесными растениями. С другой стороны, они могли бы, насколько позволяет форма, быть отнесены к водорослям типа Chondrites obtusus Броньяра или современным Caulerpa plumaria. Опять же, у растения этого типа из девона Кейтнесса, о котором я упоминал в предыдущем мемуаре, вернация, по-видимому, была цирцинатной, и Шимпер предположил, что эти растения могут быть папоротниками, что, по-видимому, также было взглядом Шумарда».

В целом эти растения ближе к плаунам, чем к папоротникам; и поскольку они составляют небольшую, но отчетливую группу, известную, насколько мне известно, только в нижнем карбоне и эриане или девоне, они заслуживают родового названия, и я предложил для них в своей «Статье о шотландских девонских растениях» 1878 года название Ptilophyton, название, достаточно отличное по звучанию от Psilophyton и очень хорошо выражающее их своеобразный перистый характер роста. Род был определен следующим образом:

«Ветвящиеся растения, ветви которых несут длинные, тонкие листья в два или более рядов, придавая им перистый вид; вернация цирцинатная. Плоды неизвестны, но аналогия указывает на то, что они располагались на основаниях листьев или на видоизмененных ветвях с более короткими листьями».

Вышеупомянутый шотландский образец был назван Pt. Thomsoni и характеризовался своей густопучковой формой и толстыми ветвями. Другие известные виды: Pt. pennæformis, Гепперт, нижний карбон; Pt. Vanuxemii, Доусон, девон; Pt. plumula, Доусон, нижний карбон.

Filicites gracilis Шумарда из девона Огайо и Pinites antecedens Штура из нижнего карбона Силезии, возможно, принадлежат к тому же роду. Упомянутый шотландский образец, по-видимому, является первым появлением этой формы в девоне Европы.

У меня была возможность изучить значительную серию этих растений, собранных профессором Уильямсом из Корнеллского университета, и подготовить заметку о них для Американской ассоциации, из которой, однако, был опубликован только реферат. Мне также была предоставлена возможность изучить образцы, отнесенные к Trochophyllum, профессором Лескере и г-ном Лако из Питтстона.

Образцы профессора Уильямса встречаются в темном сланце, связанном с остатками наземных растений родов Psilophyton, Rhodea и др., а также морскими раковинами, из которых мелкий вид Rhynchonella часто прикреплен к стеблям Ptilophyton. Таким образом, эти организмы, очевидно, были отложены в морских пластах, но в ассоциации с наземными растениями.

Изучение образцов, собранных профессором Уильямсом, выявляет следующие факты: (1) Растения представляют собой не сплошные вайи, а тонкие стебли или черешки с узкими линейными листочками, прикрепленными перистым образом. (2) Перышки сочленены так, что они отламываются, оставляя нежные поперечные рубцы, и нижние части стеблей часто таким образом обнажаются от перьев на длину одного или нескольких дюймов. (3) Стебли изгибаются таким образом, что указывают на цирцинатную вернацию. (4) В нескольких случаях наблюдалось, что вайи дихотомически делятся к вершине; но это редкость. (5) Нет никаких признаков клеток в перышках; но, с другой стороны, нет признаков плодоношения, если только мелкие гранулы, которые делают некоторые стебли шероховатыми, не являются таковыми. (6) Стебли, по-видимому, были рыхлыми и гибкими, и в некоторых случаях они, кажется, росли на черешках папоротников, сохранившихся вместе с ними в тех же пластах. (7) Частота прикрепления мелких брахиопод к образцам Ptilophyton, по-видимому, указывает на то, что растение стояло прямо в воде. (8) Некоторые образцы показывают так много углеродистого вещества, что указывает на то, что перышки были значительной консистенции. Все эти признаки являются признаками скорее водного растения, чем животного организма или наземного растения.

Образцы, переданные профессором Лескере и г-ном Лако, происходят из нижнего карбона и, очевидно, представляют другой вид с похожими тонкими стеблями в ямках, часто частично обнаженными от перышек внизу; но перышки гораздо шире и расположены более редко. Они прикреплены очень узкими основаниями и, по-видимому, стремятся лежать в одной плоскости, хотя, возможно, были расположены спирально. На тех же плитах находятся округлые спорангии или макроспоры, подобные таковым у Lepidodendron, но нет доказательств того, что они принадлежали к Trochophyllum. Однако на стеблях этого растения есть мелкие округлые тела, по-видимому, занимающие места некоторых перышек. Это могут быть споровые капсулы; но они могут быть просто не полностью развитыми перышками. Тем не менее тот факт, что подобные мелкие гранулы появляются на стеблях девонского вида, благоприятствует идее о том, что они могут быть органами плодоношения.

Самым интересным открытием, однако, которое вытекает из изучения образцов г-на Лако, является то, что перышки были цилиндрическими и полыми и, вероятно, служили для плавучести растения. Это объяснило бы многие особенности внешнего вида и способа залегания девонского Ptilophyton, которые легко объясняются, если предположить, что это водное растение, прикрепляющееся к стеблям погруженных растительных остатков и стоящее прямо в воде благодаря своим полым листьям. Впрочем, это вполне могло быть растение более высокой организации, чем водоросли, хотя, несомненно, тайнобрачное.

Виды Ptilophyton, таким образом, составят своеобразную группу водных растений, принадлежащих к девонскому и нижнекаменноугольному периодам, и, возможно, родственных плаунам и марсилеевым по своей организации и плодам, но особо отличающихся своими линейными листьями, служащими поплавками и расположенными перистым образом на тонких стеблях. Единственный вид, найденный до сих пор в пределах Канады, — это Pt. plumula, найденный доктором Хониманом в нижнем карбоне Новой Шотландии; но поскольку Pt. Vanuxemii изобилует в эриане Нью-Йорка, он, несомненно, будет найден и в Канаде.

III. — Древовидные папоротники эрианского периода.

Поскольку факт наличия настоящих древовидных папоротников в породах столь древних, как средний эриан или девон, в некоторых кругах подвергался сомнению, ниже приводится краткое изложение из описаний, опубликованных в «Журнале Геологического общества Лондона» (1871 и 1881 гг.), где можно найти рисунки видов:

Из многочисленных папоротников, известных ныне в среднем и верхнем девоне Северной Америки, большое количество составляют мелкие и нежные виды, которые, вероятно, были травянистыми; но есть и другие виды, которые могли быть древовидными папоротниками. Однако мало определенных сведений до недавнего времени было получено относительно их характера роста.

Единственный известный мне вид в девоне Европы — это Caulopteris Peachii Солтера, изображенный в «Ежеквартальном журнале Геологического общества» за 1858 год. Оригинальный образец этого растения я имел возможность видеть в Лондоне благодаря любезности г-на Этериджа, и не сомневаюсь, что это стебель небольшого древовидного папоротника, родственного роду Caulopteris угольной формации.

В своей статье о девоне Восточной Америки («Ежеквартальный журнал Геологического общества», 1862 г.) я упоминал растение, найденное г-ном Ричардсоном в Перри, как, возможно, вид Megaphyton, используя этот термин для обозначения тех стеблей древовидных папоротников, у которых листовые рубцы расположены в два вертикальных ряда; но образец был неясным, и я до сих пор не получил другого.

Совсем недавно, в 1869 году, профессор Холл передал мне интересную коллекцию из Гилбоа, Нью-Йорк, и округа Мэдисон, Нью-Йорк, включая два ствола, окруженных воздушными корнями, которые я описал как Psaronius textilis и P. Erianus в своем «Пересмотре девонской флоры», прочитанном перед Королевским обществом. В той же коллекции были два очень крупных черешка, Rhachiopteris gigantea и R. palmata, которые, как я предположил, могли принадлежать древовидным папоротникам.

Реферат в «Трудах Королевского общества» (Proceedings of the Royal Society), май 1870 г.; также «Отчет об эрианских растениях Канады», 1871 г.

Мое определение видов Psaronius, упомянутых выше, недавно было полностью подтверждено открытием г-ном Локвудом из Гилбоа верхней части одного из этих стеблей с сохранившимися листовыми рубцами и прикрепленными черешками, а также некоторыми примечательными образцами, полученными профессором Ньюберри из Нью-Йорка из известняка Corniferous в Огайо, которые указывают на существование там трех видов древовидных папоротников, один из них с воздушными корнями, подобными таковым у образцов из Гилбоа. Все эти образцы доктор Ньюберри любезно позволил мне изучить и разрешил описать образец из Гилбоа как связанный с теми, что я ранее изучал в коллекциях профессора Холла. Образцы из Огайо он назвал сам, но позволяет мне упомянуть их здесь для сравнения с другими. Я добавлю несколько заметок об образцах, найденных вместе с папоротниками из Гилбоа.

Можно далее заметить, что образцы из Гилбоа происходят из пласта, содержащего прямостоячие пни древовидных папоротников в группе Chemung верхнего девона, в то время как образцы из Огайо происходят из морского известняка, принадлежащего к нижней части среднего девона.

1. Caulopteris Lockwoodi, Доусон. — Ствол от двух до трех дюймов в диаметре, продольно морщинистый. Листовые рубцы широкие, округлые сверху и радиально морщинистые, с неровным рубцом внизу, расположенные спирально примерно в пять рядов; сосудистые пучки отчетливо не сохранились. Черешки тонкие, сильно расширенные у основания, делящиеся сначала перистым образом, а затем дихотомически. Конечные перья с остатками многочисленных, по-видимому, узких перышек.

Этот стебель, вероятно, является верхней частью одного или другого вида Psaronius, найденного в том же пласте (P. Erianus, Доусон, и P. textilis, Доусон). По-видимому, это был прямостоячий стебель, погребенный in situ в песчанике и сохранившийся в виде слепка. Стебель небольшой, всего два дюйма или чуть больше в диаметре. Он грубо морщинистый продольно и покрыт крупными листовыми рубцами, каждый дюйм в диаметре, подковообразной формы. Черешки, пять из которых сохранились, отделяются от этих рубцов с отчетливым сочленением, за исключением одной точки у основания, где, вероятно, пучок или пучки сосудов проходили в черешок. Они сохраняют свою форму при прикреплении к стеблю, но на некотором расстоянии от него сплющиваются. Они вздуты у основания и довольно быстро уменьшаются в размерах. Листовые рубцы варьируют по форме и не очень отчетливы, но, по-видимому, представляют полукруглый ряд ямок сверху, наиболее крупных посередине. От них вниз отходит ряд неровных борозд, сходящихся ко второму и более неясному полукругу ямок, внутри или ниже которого находится неровный рубец или разрыв, упомянутый выше. Положение и форма черешков видны на рис. 24, supra.

Мемуар о девонской флоре, «Труды Королевского общества», май 1870 г.

Черешки обломаны в нескольких дюймах от стебля; но другие фрагменты, найденные в тех же пластах, по-видимому, показывают их продолжение и некоторые остатки их листвы. Один образец показывает ряд отростков по бокам, которые, по-видимому, являются остатками мелких перьев или, возможно, шипов на краю черешка. Другие фрагменты показывают деление вайи, сначала перистым образом, а впоследствии путем бифуркации; и некоторые фрагменты показывают остатки перышек, возможно, фертильных перышек. Они очень неясны, но, по-видимому, показывают, что растение приближалось по форме своих вай и расположению плодоношения к Cyclopterids подрода Aneimites, один из которых (Aneimites Acadica) из нижнего карбона Новой Шотландии я в другом месте описал как, вероятно, древовидный папоротник. Вайи были явно отличны от вай Archæopteris, рода, характерного для тех же пластов, но имеющего очень другой характер роста. Это согласуется с тем фактом, что в коллекции профессора Холла есть масса вай Cyclopteris (Archæopteris) Jacksoni, расположенных так, что делает вероятным, что растение было травянистым папоротником, производящим пучки вай на коротких стеблях обычным способом. Неясность листовых рубцов может сделать сомнительным, следует ли помещать описанное выше растение в род Caulopteris или в Stemmatopteris; но оно кажется наиболее близким к первому. Род в настоящее время, конечно, является временным; но я счел справедливым по отношению к усердным трудам г-на Локвуда назвать эту любопытную и интересную ископаемую форму Caulopteris Lockwoodi.

«Ежеквартальный журнал Геологического общества» (Quarterly Journal of the Geological Society), 1860 г.

Род, к которому принадлежит хорошо известный Cyclopteris (Adiantites) Hibernicus из девона Ирландии.

Я в другом месте отмечал тот факт, что стволы, черешки и перышки папоротников любопытным образом разобщены в девонских пластах — эффект водной сортировки, характерный для периода, в котором условия отложения были столь разнообразны. Другой пример этого заключается в том, что в песчаниках залива Гаспе, которые до сих пор не дали ни одного примера вай папоротников, есть сдавленные стволы, которые образцы г-на Локвуда позволяют мне по крайней мере предположить, что они могли принадлежать древовидным папоротникам, хотя ни один из них не является достаточно совершенным для описания.

Коллекция г-на Локвуда включает образцы Psaronius textilis; и в дополнение к ним есть остатки прямостоячих стеблей, несколько отличающихся по характеру, но, возможно, принадлежащих к высшим частям того же вида древовидного папоротника. Один из них — стебель, раздавленный таким образом, что он не проявляет свою форму с какой-либо отчетливостью, но окружен гладкими цилиндрическими корнями, радиально исходящими из него пучками, идущими сначала горизонтально, а затем изгибающимися вниз и иногда заканчивающимися округлыми концами. Они напоминают по форме и размеру воздушные корни Psaronius Erianus; и я считаю их подобными корнями из более высокой части стебля, а некоторые из них — молодыми и недостаточно удлинившимися, чтобы достичь земли. Этот образец, таким образом, представлял бы стебель P. Erianus на более высоком уровне, чем те, что были найдены ранее. Мы можем, таким образом, в воображении восстановить ствол и крону этого некогда изящного древовидного папоротника, хотя у нас нет деталей его вай. Коллекции г-на Локвуда также содержат образец крупного папоротникового черешка, который я назвал Rhachiopteris punctata. Мой первоначальный образец был получен профессором Холлом из того же горизонта в Нью-Йорке. Образец г-на Локвуда большего размера, но не сохраняет остатков вайи. Он должен был принадлежать к виду, совершенно отличному от Caulopteris Lockwoodi, но который мог, подобно ему, быть древовидным папоротником.

2. Caulopteris antiqua, Ньюберри. — Это сплющенный стебель на плите известняка, содержащей брахиоподы, трилобиты и т. д. известняка Corniferous. Он около восемнадцати дюймов в длину и три с половиной дюйма в среднем в ширину. Открытая сторона показывает около двадцати двух крупных листовых рубцов, расположенных спирально. Каждый лист, где он был обломан, оставил грубый излом; а выше этого находится полукруглый отпечаток черешка на стебле, который, как и поверхность оснований черешков, продольно исчерчен или бугорчат. Структуры не сохранились, а лишь внешняя эпидерма в виде угольной пленки. Стебель в целом очень напоминает Caulopteris Peachii, но большего размера. Он отличается от C. Lockwoodi более удлиненными основаниями листьев и тем, что листья расположены более удаленно; но он явно того же общего характера, что и этот вид.

3. Caulopteris (Protopteris) peregrina, Ньюберри. — Это гораздо более интересный вид, чем предыдущий, поскольку принадлежит к родовой или подродовой форме, до сих пор не признанной ниже карбона, и имеет частично сохранившуюся тонкую структуру.

Образцы, как и предыдущие, находятся на плитах морского известняка формации Corniferous и сплющены. Один представляет верхнюю часть стебля с листовыми рубцами и остатками черешков; другой — нижнюю часть с воздушными корнями. Верхняя часть имеет три дюйма в диаметре и около фута в длину и показывает тридцать листовых рубцов, которые около трех четвертей дюйма в ширину и несколько меньше в глубину. Верхняя часть представляет отчетливую округлую и иногда двойную краевую линию, иногда с небольшим углублением посередине. Нижняя часть неровная и, будучи наиболее совершенной, показывает семь тонких сосудистых пучков, проходящих косо вниз в стебель. У более совершенных оснований листьев структура сохранена и показывает нежную тонкостенную овальную паренхиму, в то время как сосудистые пучки показывают лестничные сосуды с короткими перекладинами в несколько рядов, на манер многих современных папоротников. Некоторые рубцы показывают следы гиппокрепиевой отметки, характерной для Protopteris; и расположение сосудистых пучков у основания рубцов такое же, как в этом роде, как и общая форма и расположение рубцов. При тщательном изучении вид действительно очень близок к типичному P. Sternbergii, как изображено Кордой и Шимпером.