«Геологическая история растений»

«Impressions and Footprints of Aquatic Animals», «American Journal of Science», 1873 г.

Fig. 5.—Trail of a modern king-crab, to illustrate imitations of plants sometimes named Bilobites.

Fig. 6.—Trail of Carboniferous crustacean (Rusichnites Acadicus), Nova Scotia, to illustrate supposed Algæ.

Следы ног из Потсдамского песчаника в Канаде, для которых Оуэном было предложено название Protichnites и которые были отнесены им к ракообразным, вероятно, напоминающим Limulus, были показаны автором в 1862 году как точно соответствующие следам современного американского мечехвоста (Polyphemus Occidentalis) (рис. 5). Я доказал экспериментами с современным животным, что повторяющиеся серии групп отметин были произведены пальцами крупных задних грудных ног, нерегулярные царапины, видимые в Protichnites lineatus, — обычными ногами, а центральная борозда — хвостом. Было также показано, что когда мечехвост использует свои плавательные ноги, он производит отпечатки характера тех, что названы Climactichnites, из тех же пластов, которые дают Protichnites. Основное различие между Protichnites и их современными представителями заключается в том, что последние имеют две боковые борозды, произведенные сторонами панциря, которые отсутствуют у первых.

«Canadian Naturalist», том vii.

Впоследствии я применил то же объяснение к нескольким другим древним формам, ныне известным под общим названием Bilobites (рис. 6 и 7).

Название Bilobites было первоначально предложено Де Кеем для двустворчатой раковины (Conocardium). Его применение к предполагаемым водорослям было ошибкой, но это имеет меньшее значение, так как они не являются настоящими растениями, а лишь следами животных.

Fig. 7.—Rusophycus (Rusichnites) Grenvillensis, an animal burrow of the Siluro-Cambrian, probably of a crustacean, a, Track connected with it.

Бугорчатые отпечатки, известные как Phymatoderma и Caulerpites, могут, как показал Зейллер, быть сделаны при рытье норы медведкой, а прекрасные примеры, встречающиеся в формации Клинтон в Канаде, вероятно, являются работой ракообразных. Однако вероятно, что некоторые из более поздних форм, отнесенных к этим родам, действительно являются водорослями, родственными Caulerpa, или даже ветвями хвойных рода Brachyphyllum.

Nereites и Planulites — это следы и норы червей, с отпечатками щетинок или без них, и некоторые из отметин, отнесенных к Palæochorda, Palæophycus и Scolithus, занимают свои места здесь. Многие примеры, в высшей степени иллюстрирующие способ образования отпечатков, представлены канадскими породами (рис. 8).

Ветвящиеся формы, отнесенные к Licrophycus Биллингса, и некоторые из тех, что отнесены к Buthotrephis Холла, а также радиальные отметины, относимые к Scotolithus, Gyrophyllites и Asterophycus, объясняются ветвящимися норами червей, проиллюстрированными Наторстом и автором. Astropolithon, необычная радиальная отметина канадского кембрия, по-видимому, является чем-то органическим, но какой природы — неизвестно (рис. 9).

Приложение к «Acadian Geology».

Fig. 8.—Palæophycus Beverlyensis (Billings), a supposed Cambrian Fucoid, but probably an animal trail.

Rhabdichnites и Eophyton относятся к отпечаткам, объяснимым следами дрейфующих водорослей, следами хвостов ракообразных и бороздами, проложенными двустворчатыми моллюсками, и встречающимися в силурийских, эрианских и каменноугольных породах. Среди них необычные двулопастные формы, описанные Холлом как Rusophycus, которые, вероятно, являются норами или местами отдыха ракообразных. Следы таких животных при ходьбе — это членистые отпечатки, известные как Arthrophycus и Crusiana. Я показал на примере способа их залегания, а Наторст подтвердил этот вывод тщательными экспериментами на живых животных, что эти формы действительно являются следами, оставленными на мягких осадках животными, и по большей части ракообразными.

«Canadian Naturalist», 1864 г.

Я согласен с доктором Уильямсоном в том, что все или почти все формы, отнесенные к Crossochorda Шимпера, действительно являются отпечатками животных, родственными Nereites, и обусловлены либо червями, либо, как показал Наторст, мелкими ракообразными. Многие отпечатки такого рода встречаются в силурийских пластах серии Клинтон в Канаде и Нью-Йорке и, несомненно, являются просто отметинами.

«Tracks from Yoredale Rocks», «Manchester Literary and Philosophical Society», 1885 г.

Fig. 9.—Astropolithon Hindii, an organism of the Lower Cambrian of Nova Scotia, possibly vegetable.

Примечательно, что эти отметины поразительно напоминают так называемый Eophyton, описанный Тореллем из примордиальных отложений Швеции и Биллингсом из таковых Ньюфаундленда; и которые также обильно встречаются в примордиальных отложениях Нью-Брансуика. Изучив серию этих отметин из Швеции, показанных мне мистером Каррутерсом в Лондоне, а также образцы из Ньюфаундленда и большое количество in situ в Сент-Джоне, я убежден, что они не могут быть растениями, а должны быть отметинами природы Rhabdichnites. Этот вывод основан на отсутствии углеродистого вещества, тесной связи отметин с поверхностью камня, их неопределенных формах, отсутствии узлов или придатков, а также на том, что их отметины всегда такого характера, который мог быть произведен царапинами острого инструмента. Поскольку, однако, рыбы еще неизвестны в пластах этого возраста, они, возможно, могут быть отнесены к ногам или колючим хвостам плавающих ракообразных. Солтер уже предположил такое происхождение для некоторых царапин несколько иной формы, найденных в примордиальных отложениях Великобритании. Он полагал, что они были работой видов Hymenocaris. Эти отметины могут, однако, указывать на существование каких-то свободноплавающих животных примордиальных морей, еще неизвестных нам.

Три других предположения заслуживают рассмотрения в этой связи. Одно из них заключается в том, что водоросли, а также наземные растения, дрейфующие с приливами или течениями, часто оставляют самые причудливые и фантастические следы. Отметина такого рода наблюдалась доктором Дж. М. Доусоном как произведенная дрейфующей ламинарией, и по сложности она напоминала необычный Ænigmichnus multiformis Хитчкока из песчаников Коннектикута. Гораздо более простых отметин такого рода было бы достаточно, чтобы дать виды Eophyton. Другое предположение основано на факте, сообщенном автору профессором Морсом, а именно, что лингулы, будучи выбитыми из своих нор, волочат себя по дну, подобно червям, с помощью своих цирр. Колонии этих существ, столь обильные в примордиальных отложениях, могли, будучи вынужденными перемещаться, покрыть поверхности пластов ила червеобразными отметинами. Третье заключается в том, что отметины Rhabdichnite напоминают некоторые борозды в силурийских породах, которые были отнесены к следам брюхоногих моллюсков, как, например, те из группы Клинтон, описанные Холлом.

Другой вид отметин, даже не органических, а полностью зависящих от физических причин, — это красивые ветвящиеся следы ручейков, образующиеся при просачивании воды из ила и песчаных отмелей, оставленных приливом, и которые иногда покрывают огромные поверхности самым сложным узором, как на современных приливных берегах, так и в некоторых из самых древних пород. Dendrophycus Лескере, по-видимому, является примером следа ручейка, так же как Aristophycus, Clœphycus и Zygopliycus Миллера и Дайера из нижнего силура.

«Coal Flora of Pennsylvania», том iii., таблица 88.

Следы ручейков встречаются в очень древних породах, но, возможно, наиболее красиво сохранились в каменноугольных сланцах и глинистых песчаниках, и еще более искусно — на современных илистых отмелях залива Фанди. Некоторые из них имитируют папоротники и вайи ламинарий, а другие напоминают корни, фукоиды, родственные Buthotrephis, или радиальные норы червей, о которых уже упоминалось (рис. 10).

«Journal of the Geological Society», том xii., стр. 251.

«Acadian Geology», 2-е изд., стр. 26.

Fig. 10.—Carboniferous rill-mark (Nova Scotia), reduced, to illustrate pretended Algæ.

Трещины усыхания также обильны в некоторых каменноугольных пластах и иногда сопровождаются отпечатками капель дождя. При тонкой сетчатости их можно принять за жилкование листьев, а при усложнении мелкими следами ручейков, впадающих в их стороны, они точно напоминают Dictyolites Холла из песчаника Медина (рис. 11).

Fig. 11.—Cast of shrinkage cracks (Carboniferous, Nova Scotia), illustrating pretended Algæ.

Совершенно иной вид трещин усыхания — это тот, который встречается в некоторых обугленных и сплющенных растениях и который иногда придает им удивительное сходство с сетчатой нижней поверхностью экзогенного листа. Сплющенные стебли растений и слои коркового вещества при обугливании сжимаются таким образом, что образуют мелкие сетчатые трещины. Они заполняются минеральным веществом до того, как угольное вещество полностью уплотнилось. Происходит дальнейшее сжатие, вызывающее коллапс угольного вещества, в результате чего маленькие жилки более твердого минерального вещества выступают наружу. Они отпечатывают свою форму на глине или сланце выше и ниже, и таким образом, когда масса разламывается, мы имеем углеродистую пленку или тонкий слой, покрытый сетью приподнятых линий и соответствующими мелкими вдавленными линиями на сланце, контактирующем с ним. Сетчатость обычно нерегулярная, но иногда она очень близко напоминает жилки сетчато-жилкованного листа. Один из самых любопытных образцов в моей коллекции был собран мистером Элдером в нижнем карбоне Хортон-Блафф. Маленькие жилки, образующие выступающую сеть, в данном случае представляют собой белый кальцит; но на поверхности их выступающие края почернели от углеродистой пленки.

Тела со следами скольжения (slickensided bodies), напоминающие ископаемые плоды, описанные Гейницем как Gulielmites, и объекты, считающиеся Флемингом и Каррутерсом слепками полостей, заполненных жидкостью, в изобилии встречаются в сланцах карбона и девона. Они, без сомнения, в большинстве случаев являются результатом давления и уплотнения глины вокруг мелких твердых тел, будь то органические, фрагментарные или конкреционные. Короче говоря, это локальные зеркала скольжения, точно такие же, как те, что так обильно встречаются в подстилающих глинах угольных пластов и которые, как я показал в другом месте, возникли в результате внутреннего разрушения и проскальзывания массы по мере того, как корни стигмарий разлагались внутри нее. Большинство коллекционеров ископаемых растений в более древних формациях, полагаю, должны быть знакомы с подобными явлениями в связи с мелкими стеблями, черешками, фрагментами древесины и карполитами. В моей коллекции есть черешки папоротников и плоды рода Trigonocarpum, частично покрытые зеркалами скольжения таким образом, и которые, если бы были полностью покрыты отметинами такого рода, едва ли могли быть распознаны. Я изобразил тела такого рода в своем отчете о девонских и верхнесилурийских растениях Канады, полагая их, из-за их углеродистого покрытия, вероятно, плодами со следами скольжения, хотя и неопределенной природы. Во всех случаях я думаю, что эти тела должны были иметь твердое ядро какого-то рода, так как сильное давление, подразумеваемое при образовании зеркал скольжения, совершенно несовместимо с простой «жидкостной полостью», даже если предположить, что таковая существовала.

«Journal of the Geological Society», июнь 1871 г.

Там же, том x., стр. 14.

Профессор Марш хорошо объяснил другую фазу влияния твердых тел на образование частичных зеркал скольжения в своей статье о стилолитах, прочитанной перед Американской ассоциацией в 1867 году, а также применение объединенных сил конкреционного действия и образования зеркал скольжения к созданию конусовидных конкреций, которые встречаются в угольной формации и даже в примордиальных отложениях. Я изобразил очень совершенную и красивую форму такого рода из угольной формации Новой Шотландии, которая описана в «Acadian Geology» (рис. 12).

Я сослался на эти факты здесь, потому что они относительно более важны в тот более древний период, который можно назвать веком водорослей, и потому что их прояснение сейчас позволит нам обойтись без дискуссий такого рода в дальнейшем. Способные мемуары Наторста и Уильямсона должны быть изучены теми, кто желает получить дополнительную информацию.

Приложение, стр. 676, издание 1878 г.

Fig. 12.—Cone-in-cone concretion (Carboniferous, Nova Scotia), illustrating pretended Algæ.

Но можно спросить: «Разве нет настоящих примеров ископаемых водорослей?» Я верю, что таких много, но трудность заключается в том, чтобы отличить их. Ограничиваясь более древними породами, можно отметить следующее:

Род Buthotrephis Холла, который характеризуется наличием стеблей, полуцилиндрических или сжатых, с многочисленными ветвями, которые являются расходящимися и иногда листовидными, содержит некоторые настоящие водоросли. B. gracilis Холла из силурийско-кембрийского периода — одна из них. Подобные растения, отнесенные к тому же виду, встречаются в формациях Клинтон и Ниагара, а красивый вид, собранный полковником Грантом из Гамильтона и ныне находящийся в коллекции колледжа Макгилла, представляет собой более широкий и более вайеподобный тип отчетливо углеродистого характера. Его можно описать следующим образом:

Buthotrephis Grantii, S. N. (рис. 13). — Стебли и вайи гладкие и слегка штриховатые продольно, с изогнутыми и прерывистыми штрихами. Стебель толстый, бифурцирующий, деления заканчиваются нерегулярно перистыми вайями, по-видимому, усеченными на концах. Количество присутствующего углеродистого вещества указывало бы на толстые, хотя, возможно, сплющенные стебли и плотные мясистые вайи.

Fig. 13.—Buthotrephis Grantii, a genuine Alga from the Silurian, Canada.

Виды Buthotrephis subnodosa и B. flexuosa из сланцев Ютика также, безусловно, являются растениями, хотя возможно, если бы их структуры и плоды были известны, некоторые из них могли бы быть отнесены к другим родам. Все эти растения либо имеют углеродистое вещество, либо оставляют органические пятна на матрице.

Организм с расходящимися клиновидными вайями, описанный Холлом как Sphenothallus angustifolius, также является растением. Прекрасные образцы в коллекции Геологической службы Канады показывают отчетливое свидетельство органического характера клиновидных вай. Он происходит из сланцев Ютика и других мест в силурийско-кембрийских отложениях. Вполне возможно, как предположил Холл, что это растение может быть более высокого ранга, чем водоросли.

Род Palæophycus Холла включает большое разнообразие неопределенных объектов, из которых лишь немногие, вероятно, являются настоящими водорослями. У меня есть образцы фрагментов, подобных его P. virgatus, которые показывают отчетливые углеродистые пленки, и другие из группы Квебек, которые кажутся цилиндрическими трубками, ныне сплющенными, и которые содержали веретенообразные спорангии большого размера. Извилистые и изогнутые сплющенные стебли или вайи из верхнесилурийского известняка Гаспе также показывают органическое вещество.

Относительно форм, отнесенных к Licrophycus Биллингсом, содержащих стебли или полуцилиндрические отметины, исходящие из общего основания, я был в больших сомнениях. Я не видел никаких образцов, содержащих недвусмысленное органическое вещество, и склонен думать, что большинство из них, если не все, являются слепками нор червей со следами, расходящимися от них.

Хотя я ограничил себя в этом обзоре растениями или предполагаемыми растениями нижнего палеозоя, стоит упомянуть замечательные фукоиды Cauda-Galli, отнесенные Холлом к роду Spirophyton, которые характерны для древнейших эрианских пластов. Образцы, которые я видел из Нью-Йорка, Гаспе и Бразилии, не оставляют у меня сомнений в том, что это были действительно морские растения и что форма спиральной вайи, приписанная им Холлом, совершенно верна. Это должны были быть очень обильные и очень изящные растения раннего эрианского периода, сразу после окончания силурийского периода.

Теперь мы переходим к рассмотрению некоторых организмов, отнесенных к водорослям, которые либо имеют животное происхождение, либо стоят на более высокой ступени развития, чем морские водоросли. Мы уже обсудили вопросы, касающиеся Prototaxites. Drepanophycus Гепперта, я подозреваю, является лишь плохо сохранившейся ветвью или стеблем эрианского наземного растения, известного как Arthrostigma. Подобным образом Haliserites Dechenianus Гепперта является, очевидно, наземным растением, известным как Psilophyton. Sphærococcites dentatus и S. serra — Fucoides dentatus и serra Броньяра из Квебека — являются граптолитами двух видов, довольно распространенными там. Dictyophyton и Uphantenia, как описано Холлом и автором, теперь известны как губки. Они стали Dictyospongiæ. Любопытные и очень древние ископаемые, отнесенные Форбсом к роду Oldhamia, возможно, все еще вызывают сомнения, но обычно рассматриваются как зоофиты, хотя вполне возможно, что они могут быть растениями. Хотя я не видел образцов, я не сомневаюсь, что растения или большая их часть из силура Богемии, описанные Штуром как водоросли и харовые, действительно являются наземными растениями, некоторые из них рода Psilophyton. Я могу сказать в этой связи, что образцы сплющенных Psilophyton и Arthrostigma в верхнем силуре и эрианских отложениях Гаспе, вероятно, были бы отнесены к водорослям, если бы не тот факт, что в некоторых из них сохранилась ось из сосудов с перегородками.

«Fossile Flora», 1852 г., стр. 92, таблица xli.

Там же, стр. 88, таблица ii.

Броньяр, «Vegeteaux Fossiles», таблица vi., рис. 7–12.

«Proceedings of the Vienna Academy», 1881 г. Hostinella этого автора почти наверняка является Psilophyton, а его Barrandiana, по-видимому, включает Arthrostigma и, возможно, листовидные ветви Berwynia. Эти любопытные растения должны быть пересмотрены.

Неудивительно, что возникли большие трудности в определении ископаемых водорослей. Однако остается достаточно уверенности, чтобы доказать, что древние кембрийские и силурийские моря были населены водорослями, не очень отличающимися от современных. Далее вероятно, что некоторые из графитовых, углеродистых и битуминозных сланцев и известняков силура обязаны своим углеродистым веществом разложению водорослей, хотя, возможно, часть его могла быть получена от граптолитов и других роговых зоофитов. В любом случае, такие микроскопические исследования этих сланцев, которые я проводил, не дали никаких доказательств существования растений более высокого ранга, в то время как таковые эрианского и каменноугольного периодов, подобные невооруженному глазу, изобилуют такими доказательствами. Также следует отметить, что на поверхностях пластов песчаника в верхнем кембрии углеродистые обломки, которые, по-видимому, являются остатками либо водных, либо наземных растений, локально встречаются нередко.

Fig. 14.—Silurian vegetation restored. Protannularia, Berwynia, Nematophyton, Sphenophyllum, Arthrostigma, Psilophyton.

Говоря о наземной растительности более древних пород, трудно представить ее природу и внешний вид. Мы можем представить себе мелководья, заполненные водными или амфибийными ризокарповыми растениями, обширные луга или заросли нежного Psilophyton и звездчатой Protannularia, а также некоторые высокие деревья, возможно, выглядящие как гигантские плауны или, возможно, с широкими, дряблыми листьями, по большей части клеточными по текстуре и напоминающими водоросли, перенесенные в воздушную среду. Воображение, однако, едва ли может осознать эту странную и гротескную растительность, которая, хотя, возможно, была обильной и пышной, должна была быть простой и монотонной по виду, и, хотя она должна была производить споры, семена и даже плоды, они, вероятно, все были тех типов, которые наблюдаются у современных акрогенов и голосеменных.

«В одеждах зеленых, неясных в сумерках, Они стоят, как друиды древности, с голосами печальными и пророческими».

Пророческими они действительно были, как мы увидим, для более разнообразных лесов последующих времен, и они также могут помочь нам осознать облик той еще более древней растительности, которая окаменела в Лаврентийском графите; хотя не исключено, что последняя могла быть более высоких и разнообразных типов, а кембрийский и силурийский периоды могли быть временами упадка в растительном мире, как они, безусловно, были временами погружения большей части суши.

Эти первобытные леса служили, по крайней мере, для того, чтобы прикрыть наготу новорожденной земли, и они могли укрывать и питать формы наземной жизни, еще неизвестные нам, поскольку мы пока находим лишь несколько насекомых и скорпионов в силуре. Они, возможно, также служили для извлечения из атмосферы некоторой части ее избыточного углекислого газа, вредного для животной жизни, и они накапливали запасы графита, нефти и светильного газа, полезные человеку в наши дни. Мы можем писать о них и рисовать их формы тем самым углеродом, который они сами предоставили.

ПРИМЕЧАНИЕ К ГЛАВЕ II.

Исследование Prototaxites (Nematophyton), проведенное проф. Пенхэллоу из Университета Макгилла.

Проф. Пенхэллоу, любезно согласившись пересмотреть мои образцы, предоставил мне подробные заметки о своих фактах и выводах, краткое изложение которых приводится ниже, но которые, как ожидается, будут опубликованы полностью:

«1. Концентрические слои. — Внутренняя сторона каждого из них состоит из относительно крупных трубок, имеющих диаметр от 13,6 до 34,6 микрометров. Внешняя сторона имеет трубки в диапазоне от 13,8 до 27,6 мм. Средний диаметр на нижней поверхности приближается к 34, на внешней — к 13,8. Однако нет резкого завершения поверхности слоев, хотя в некоторых образцах они легко разделяются, имея блестящие поверхности.

«2. Микроскопическая структура. — В продольных срезах основная часть структуры состоит из продольных трубок неопределенной длины, круглых в поперечном сечении. Они приблизительно параллельны, но в некоторых случаях можно видеть, как они изгибаются синусоидально, и не находятся в прямом контакте. Более тонкие мицелиеподобные трубки диаметром 5,33 мм пронизывают структуру во всех направлениях и, как полагают, отходят от более крупных трубок. В небольшом образце, предположительно являющемся ветвью или небольшим стеблем, в котором вертикальные трубки несколько удалены друг от друга, эта горизонтальная система очень сильно развита; но она менее заметна в более старых стеблях. Сами трубки не показывают структуры. Лучеподобные отверстия в веществе ткани являются, очевидно, исходными частями структуры, но не являются сердцевинными лучами. Это радиальные пространства, идущие наружу прерывистым образом или настолько извилисто, что они кажутся прерванными на своем пути от центра к поверхности. Они показывают трубки, поворачивающие в них, ветвящиеся в них и приблизительно горизонтальные, но извилистые. На внешней поверхности некоторых образцов эти радиальные пространства представлены мелкими ямками, расположенными нерегулярно или спирально. Поперечные вздутия стебля не показывают различий в структуре, за исключением того, что трубки или клетки могут быть немного более извилистыми, а поперечная пленка угольного вещества простирается от внешней угольной оболочки внутрь. Это, возможно, может быть вызвано каким-то случайным обстоятельством сохранности. Внешний угольный слой показывает трубки, подобные трубкам стебля. Горизонтальные или косые изгибы крупных трубок, по-видимому, находятся в основном вблизи радиальных отверстий, и именно при входе в них их видели ветвящимися».

Возможно, что эти трубки могут быть просто частью стебля, прикрепленной к коре, что, как мне кажется, указывает на ту же плотную клеточную структуру, которую можно увидеть в коре Lepidodendra и т. д.

Выводы, к которым пришел проф. Пенхэллоу, следующие:

«1. Растение не было истинно экзогенным, и появление колец не зависит от причин, определяющих слои роста у экзогенных растений.

«2. Растение не обладало настоящей корой. Какой бы корковый слой ни присутствовал, он, по всей вероятности, был модификацией общей структуры.

По этим пунктам я бы оставил за собой следующие соображения: 1. Должна была существовать какая-то связь между способом роста этих огромных стеблей и их концентрическими кольцами; и 2. Свидетельство наличия коры столь же сильно, как и в случае любого палеозойского дерева, у которого кора, как обычно, обуглена.

«3. Существует тесная связь между крупными трубчатыми клетками и мицелиеподобными нитями, причем последние представляют собой систему мелких ветвей от первых; ветвление определяется главным образом в некоторых специальных отверстиях, которые имитируют сердцевинные лучи.

«4. Исследованные образцы не показывают никаких признаков особого разложения, и структура на всем протяжении имеет нормальный характер.

«5. Первичная структура состоит из крупных трубчатых клеток без видимых окончаний и лишенных структурных отметин, с которыми ассоциирована вторичная структура мицелиеподобных нитей, возникающих из первых.

«6. Структура Nematophyton в целом уникальна; по крайней мере, нет растения современного типа, с которым его можно было бы сравнить. Тем не менее, рыхлый характер всей структуры; бесконечные клетки; их переплетение; и, наконец, их ветвление во вторичную серию более мелких нитей с большой силой указывают на истинное родство стебля с водорослями или другими таллофитами, а не с голосеменными. Более недавнее исследование ламинированного смолистого вещества, найденного в ассоциации с растением, показывает, что оно полностью аморфно, и, как указывают отчетливые линии течения, оно должно было находиться в пластичном состоянии в прежний период. Единственное свидетельство структуры было найдено в некоторых четко определенных мицелиях, которые могли быть получены из ассоциированного растительного вещества, на котором они росли и поверх которого текла пластичная матрица».

Мне остается только добавить к этому описанию, что если мы учтем, что Nematophyton Logani было крупным деревом, иногда достигавшим диаметра более двух футов и высоты не менее двадцати футов до ветвления; что у него были огромные корни и оно давало крупные ветви; что это было воздушное растение, вероятно, процветавшее на тех же болотистых равнинах с Psilophyton, Arthrostigma и Leptophleum; что своеобразные тела, известные как Pachytheca, были, скорее всего, его плодами, — мы имеем свидетельство того, что в раннем палеозойском периоде существовали растения, о которых едва ли мечтала современная ботаника. Только когда придатки этих растений будут изучены более полно, мы сможем надеяться понять их. В то же время я могу заявить, что, вероятно, существовали разные виды этих деревьев, на что более конкретно указывают стебли, которые я описал как Nematoxylon и Celluloxylon. Думаю, были некоторые указания на то, что растения, описанные Каррутерсом как Berwynia, также могут оказаться родовыми идентичными. Смолистое вещество, упомянутое проф. Пенхэллоу, встречается в большом изобилии в пластах, содержащих Nematophyton, и, я думаю, должно было быть выделением из его коры.

«Journal Geol. Society of London», 1863, 1881 гг.

ГЛАВА III.

ЭРИАНСКИЕ ИЛИ ДЕВОНСКИЕ ЛЕСА — ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕФТИ — ВЕК АКРОГЕНОВ И ГОЛОСЕМЕННЫХ.

В последней главе мы занимались сравнительно немногими и неясными остатками растений, погребенными в древнейших геологических формациях. Теперь мы поднимаемся на более высокий уровень, уровень эрианского или девонского периода, в котором впервые мы находим разнообразные и широко распространенные леса.

Рост знаний в отношении этой флоры был несколько быстрым, и может быть интересно отметить ее основные этапы, как поощрение надежды на то, что мы еще узнаем что-то более удовлетворительное относительно более древних флор, которые мы только что обсудили.

В мемуарах Гёпперта о флоре силурийских, девонских и нижнекаменноугольных отложений, опубликованных в 1860 году, он перечисляет двадцать видов как силурийские, однако все они признаны водорослями, а некоторые из них представляют собой остатки, которые зоологи могут с полным правом отнести к зоофитам или следам жизнедеятельности червей и моллюсков. В нижнем девоне он выделяет лишь шесть видов, пять из которых являются водорослями, а оставшийся один — лепидодендроном, но его природа весьма сомнительна. В среднем девоне он приводит только один вид — наземное растение рода Lepidodendron. В верхнем девоне число видов возрастает до пятидесяти семи, из которых все, кроме семи, являются наземными растениями, представляющими большое количество родов, встречающихся в последующей каменноугольной системе.

Йена, 1860.

Гёпперт не включает в свой перечень растения из девонских отложений Гаспе, описанные автором в 1859 году, поскольку на момент написания своих мемуаров видел лишь краткое изложение этой работы; также он, по-видимому, не располагает сведениями о растениях этого возраста, описанных Лескере в работе Роджерса «Пенсильвания». Они могли бы добавить десять или двенадцать видов к его списку, некоторые из них, вероятно, из нижнего девона. Следует также отметить, что несколько дополнительных видов были распознаны Пичем в древнем красном песчанике Шотландии.

«Журнал Геологического общества Лондона», а также «Канадский натуралист».

Однако с 1860 года по настоящее время был собран богатый урожай образцов из песчаников Гаспе, сланцев южного Нью-Брансуика, песчаников Перри в штате Мэн и обширных эрианских областей Нью-Йорка, Пенсильвании и Огайо. Почти все эти образцы прошли через мои руки, и теперь я могу составить каталог примерно из ста видов, представляющих более тридцати родов и включающих все основные типы сосудистых тайнобрачных (криптогам), голосеменных и даже одно (все еще сомнительное) покрытосеменное. Многие новые формы были также описаны из девонских отложений Шотландии и континентальной Европы.

Прежде чем подробно описывать эти растения, мы можем обратиться к Северной Америке для иллюстрации физических условий того времени. С физической точки зрения северное полушарие претерпело значительные изменения в эрианский период. Происходили обширные складкообразования земной коры и мощные извержения вулканических пород по обе стороны Атлантики. В Северной Америке, в то время как вся внутренняя область континента вплоть до Великих озер была занята огромным внутренним морем, усеянным коралловыми островами, длинный Аппалачский хребет начал приобретать, наряду со старой Лаврентийской сушей, нечто похожее на форму нашего нынешнего континента. На окраинах этого Аппалачского пояса располагались широкие болотистые низины и мелководные участки, которые при мягком климате, по-видимому, характерном для этого периода, были превосходно приспособлены для питания пышной растительности. Также представляется, что при этом мягком климате новые формы растений впервые появились на крайнем севере, где продолжительное летнее солнечное освещение в сочетании с сильным теплом, по-видимому, способствовали их появлению и раннему распространению, откуда они проложили путь на юг — процесс, который, как показали Грей и другие, происходил и в более поздние геологические эпохи.

Америка эрианской эпохи на протяжении большей части этого периода состояла из более или менее обширного пояса суши на севере с двумя длинными языками, спускающимися от него: один вдоль Аппалачской линии на востоке, другой в регионе к западу от Скалистых гор. На обращенных к морю сторонах этих земель находились низменности, покрытые растительностью, в то время как на внутренней стороне огромное внутреннее море с его зелеными и лесистыми островами воплощало, хотя, вероятно, с более мелководными водами, условия современных архипелагов Тихого океана.

Европа представляла собой несколько схожие условия, имея в ранние и средние части периода обширные морские пространства с островными участками суши, а позднее — широкие полосы мелководных и частично замкнутых водоемов, изобилующих рыбой и имеющих обильную растительность на своих берегах. Таковы были условия эйфельских и девонских известняков, древнего красного песчаника Шотландии и килторканских пластов Ирландии. В Европе, как и в Америке, в эрианскую эпоху происходили мощные выбросы изверженных пород. По обе стороны Атлантики наблюдались несколько разнообразные и меняющиеся условия суши и воды, а также мягкий и ровный климат, позволявший существовать богатой растительности в высоких северных широтах. Замечательным примером этого последнего факта служат пласты, содержащие растения этого возраста на Шпицбергене и Медвежьем острове в его окрестностях. Здесь, по-видимому, существуют две серии пластов, содержащих растения: одна с растительностью верхнего эриана, другая — нижнего карбона, хотя обе они были объединены Хеером в так называемую «урскую стадию», в которую он сгруппировал характерные растения двух различных периодов. Это было недавно полностью подтверждено исследованиями Натхорста, хотя автор уже предполагал это как вероятное объяснение странного объединения видов в урской группе Хеера.

Изучая растительность этого замечательного периода, мы должны взять лишь некоторые из наиболее важных форм в качестве примеров, поскольку невозможно рассмотреть все виды, а некоторые из них могут быть лучше изучены в каменноугольном периоде, где они имеют свой центр распространения. (Рис. 15.)

Я могу сначала упомянуть семейство, которое, по-видимому, достигло своего расцвета в эрианскую эпоху и с тех пор занимало менее важное место. Это семейство любопытных водных растений, известных как ризокарпы, о которых упоминалось в последней главе.

Или, как их недавно назвали некоторые ботаники, «разноспоровые папоротники» (Heterosporous Filices), хотя они, безусловно, не являются папоротниками в обычном смысле этого термина.

Мое внимание к этим организмам было впервые привлечено покойным сэром У. Э. Логаном в 1869 году. Он получил из верхнеэрианских сланцев Кеттл-Пойнт, озеро Гурон, образцы, заполненные мелкими круглыми дисками, которые он в своем отчете 1863 года назвал «микроскопическими орбикулярными тельцами». Признав их макроспорами или споровыми оболочками, я включил их в отчет об эрианской флоре, который я тогда готовил и который был опубликован в 1871 году под названием Sporangites Huronensis.

Fig. 15.—Vegetation of the Devonian period, restored. Calamites, Psilophyton, Leptophleum, Lepidodendron, Cordaites, Sigillaria, Dadoxylon, Asterophyllites, Platyphyllum.

В 1871 году, имея повод написать сообщение в «Американский журнал науки» по вопросу, поднятому тогда о роли спор и споровых оболочек в накоплении угля — вопрос, который будет обсуждаться в последующей главе, — эти любопытные маленькие тельца были снова рассмотрены и описаны, по сути, следующим образом:

«Самый старый пласт споровых оболочек, известный мне, находится в Кеттл-Пойнт, озеро Гурон. Это пласт коричневого битуминозного сланца, горящего ярким пламенем, который под лупой выглядит усеянным сплющенными дисковидными тельцами, едва превышающими сотую долю дюйма в диаметре. Под микроскопом они оказываются споровыми оболочками (или макроспорами), слегка папиллозными снаружи (или, точнее, отмеченными темными порами), и иногда демонстрирующими точку прикрепления с одной стороны и щель, более или менее удлиненную и зияющую, с другой. При изготовлении срезов породы видно, что ее вещество заполнено этими тельцами, которые при просмотре в качестве прозрачных объектов выглядят желтыми, как янтарь, и почти не имеют структуры, за исключением того, что стенки можно отличить от внутренней полости, в которой иногда можно увидеть скопления зернистого вещества. В сланце, содержащем их, также находится огромное количество округлых полупрозрачных гранул, которые могут быть вышедшими спорами (микроспорами)». Пласт, содержащий эти споры в Кеттл-Пойнт, согласно отчетам «Геологической службы Канады», имеет толщину двенадцать или четырнадцать футов, и, помимо этих образцов, он содержал ископаемые растения, относимые к видам Calamites inornatus и Lepidodendron primævum, и я, вполне естественно, предположил, что Sporangites могут быть плодами последнего растения. Я также отметил их сходство со споровыми оболочками L. corrugatum нижнего карбона (лепидодендрон, родственный L. primævum), а также с теми, что описаны из Бразилии Каррутерсом под названием Flemingites, а также с теми, что описаны Хаксли из некоторых английских углей, и с теми, что найдены в тасманите или белом угле Австралии. Пласт в Кеттл-Пойнт оказывается морским, поскольку в нем содержатся водоросли, известные как Spirophyton, и раковины Lingula.

Этот предмет не попадал в поле моего зрения до 1882 года, когда профессор Ортон из Колумбуса, штат Огайо, прислал мне несколько образцов из эрианских сланцев этого штата, которые при сравнении оказались неотличимы от Sporangites Huronensis. Профессор Ортон прочитал интересную статью об этих тельцах на собрании Американской ассоциации в Монреале, в которой содержались новые и поразительные факты. Одним из них было обнаружение таких телец по всей толще черных сланцев Огайо, простирающихся «от реки Гурон на берегу озера Эри до устья Сциото в долине Огайо, с протяженностью от десяти до двадцати миль в ширину» и оцениваемых в триста пятьдесят футов толщиной. С тех пор мой друг г-н Томас из Чикаго сообщил мне, что их толщина в некоторых местах, по крайней мере, должна быть в три раза больше. Примерно в то же время профессор Уильямс из Корнелла и профессор Кларк из Нортгемптона объявили о подобных открытиях в штате Нью-Йорк, так что, по-видимому, пласты огромной площади и большой толщины изобилуют этими маленькими растительными дисками, обычно превращенными в высокобитуминозное, янтарноподобное вещество, придающее содержащей их породе более или менее воспламеняющийся характер.

Эти сланцы были описаны в отношении их химических и геологических связей доктором Т. Стерри Хантом в «Американском журнале науки» (1863 г.) и доктором Ньюберри в «Отчетах Геологической службы Огайо», том I (1863 г.) и том III (1878 г.).

Еще одним фактом, на котором настаивал профессор Ортон, было отсутствие шишек лепидодендровых и наличие нитевидного растительного вещества, к которому Sporangites в некоторых случаях, по-видимому, были прикреплены группами. Профессор Ортон также отметил отсутствие трехлучевой формы, которая свойственна спорам многих лепидодендронов, хотя это не является постоянным признаком. В ходе дискуссии по докладу профессора Ортона я признал, что изложенные им факты поколебали мою прежнюю веру в плауновидный характер этих телец и заставили меня заподозрить, вместе с профессором Ортоном, что они могли принадлежать к какой-то группе водных растений, стоящих ниже плаунов.

После публикации моей статьи о ризокарпах в палеозойскую эру, упомянутой выше, я получил две статьи от г-на Эдварда Уэзереда, члена Геологического общества, в одной из которых он описывает споры растений, найденные в нижних известняковых сланцах Леса Дин, а в другой более общо обсуждает структуру и происхождение каменноугольных пластов. В обеих статьях он ссылается на наличие в этих углях и сланцах организмов, по существу схожих с эрианскими спорами.

«Полевой клуб натуралистов Котсуолда», 1884 г.; «Журнал Королевского микроскопического общества», 1885 г.

В «Бюллетене Чикагской академии наук» за январь 1884 года доктор Джонсон и г-н Томас в своей статье о «Микроскопических организмах валунной глины Чикаго и окрестностей» отмечают Sporangites Huronensis как один из этих организмов и обнаружили их также в больших количествах в осадке из системы водоснабжения города Чикаго. Они связывают их с разложением эрианских сланцев, валуны из которых, заполненные этими организмами, часто встречаются в чикагских глинах. Sporangites и их сопровождение в валунной глине отмечены в статье доктора Дж. М. Доусона в «Бюллетене Чикагской академии» за июнь 1885 года.

Профессор Кларк также описал в «Американском журнале науки» за апрель 1885 года формы, о которых уже упоминалось и которые, как он обнаружил, состоят из макроспор, заключенных в спорокарпы. Он сравнивает их с моими Sporangites Huronensis и Protosalvinia bilobata, но я думаю, что вполне вероятно, что по крайней мере один из них является отдельным видом.

Могу добавить, что в «Геологическом журнале» за 1875 год г-н Ньютон, член Геологического общества Англии, опубликовал описание тасманита и австралийского белого угля, в котором он показывает, что организмы в этих отложениях схожи с моими Sporangites Huronensis и с макроспорами, ранее описанными профессором Хаксли из угля Better-bed. Г-н Ньютон, по-видимому, не был осведомлен о моем предыдущем описании Sporangites и предлагает название Tasmanites punctatus для австралийской формы.

Здесь мы сталкиваемся с замечательным фактом: макроспоры, или более крупные споры вида тайнобрачных растений, встречаются в рассеянном виде в количестве бесчисленных миллионов тонн в сланцах эриана в Канаде и Соединенных Штатах.

Никаких определенных ключей ко всем этим наблюдениям относительно точных родственных связей этих широко распространенных телец не было найдено; но вскоре после этого они были получены из неожиданного источника. В марте 1883 года г-н Орвилл Дерби из Геологической службы Бразилии прислал мне образцы, найденные в эрианских отложениях этой страны, которые, казалось, пролили новый свет на весь предмет. Я описал их и указал на их связь со Sporangites на собрании Американской ассоциации в Миннеаполисе в 1883 году, а впоследствии опубликовал свои заметки о них в материалах собрания и в «Канадской летописи науки».

Образцы г-на Дерби содержали любопытную спиральную водоросль, известную как Spirophyton, а также мелкие округлые Sporangites, подобные тем, что были получены из эрианских отложений Огайо и образцы которых были присланы мне несколько лет назад покойным профессором Харттом. Но они отличались тем, что демонстрировали замечательный факт: эти округлые тельца заключены в значительном количестве в сферические и овальные мешочки, стенки которых состоят из ткани шестиугольных клеток, и которые во всех отношениях напоминают обертки или споровые мешочки маленькой группы современных акрогенов, известных как ризокарпы и живущих в мелководье. Более всего они напоминают спорокарпы рода Salvinia. Этот факт открыл совершенно новую область исследований, и я немедленно приступил к сравнению образцов с плодоношением современных ризокарпов и обнаружил, что, по сути, эти многочисленные споры, заключенные в эрианских сланцах, могут рассматриваться как совершенно аналогичные более крупным спорам современной Salvinia natans из Европы, что можно увидеть на их изображении на рис. 16.

Fig. 16.—Sporangites (Protosalvinia). A, Sporangites Braziliensis, natural size, AX, Same, magnified, B, Sp. biloba, natural size, C, Detached macrospores. D, Spore-cases of Salvinia natans. DX, Same, magnified. E, Shale with sporangites, vertical section, highly magnified.

Типичные макроспоры из эрианских сланцев имеют идеально круговые очертания, а в сплющенном состоянии выглядят как диски с закругленными краями, их обычный диаметр составляет от одной семьдесят пятой до одной сотой дюйма, хотя они значительно различаются по размеру. Однако я не считаю это существенным признаком. Края, если смотреть в профиль, гладкие, но плоская поверхность часто имеет мелкие темные пятна, которые поначалу я принял за папиллы, но теперь согласен с г-ном Томасом в том, что это мелкие поры, проходящие через стенку диска, подобные тем, что г-н Ньютон описал в тасманите и которые г-н Уэзеред также распознал в подобных спорах сланцев Леса Дин. Стенки также иногда показывают слабые признаки концентрической слоистости, как если бы они были утолщены последовательными отложениями.

При проходящем свете, как спереди, так и в профиль, диски имеют насыщенный янтарный цвет, полупрозрачны и лишены структуры, за исключением вышеупомянутых пор. Стенки довольно толстые, от одной десятой до одной двадцатой диаметра диска. Они никогда не проявляют трехлучевой маркировки, видимой на спорах плаунов, или какой-либо определенной точки прикрепления, хотя иногда показывают мелкое удлиненное пятно, которое может быть таковым, и иногда видно, что они открылись щелями по краю или спереди, где, по-видимому, была естественная линия раскрытия. Внутренняя часть обычно совершенно пуста или лишена структуры, но в некоторых случаях имеются изогнутые внутренние отметины, которые могут указывать на сморщенную внутреннюю оболочку или остатки заростка или зародыша. Иногда во внутренней части появляется мелкое зернистое вещество, возможно, остатки микроспор.

Диски обычно отделены и лишены какой-либо оболочки, но с ними связаны фрагменты хлопьевидного клеточного вещества, и в одном образце из известняка Корниферус штата Огайо, из коллекции г-на Томаса, я обнаружил группу из восьми или более дисков, частично заключенных в клеточную мешковидную мембрану, подобную той, что заключает бразильские образцы, о которых уже упоминалось.

Характеристики всех образцов по существу схожи, и в сланце наблюдается замечательное отсутствие других организмов. Только в одном случае я наблюдал несколько меньшее круглое тельце с темным центром или ядром и широким полупрозрачным краем, отмеченным легкой зернистостью. Даже это, однако, может указывать лишь на иное состояние сохранности.

Здесь уместно заметить, что стенка или охватывающий мешочек этих макроспор должен был иметь очень плотную консистенцию и теперь выглядит как высокобитуминозное вещество, в этом согласуясь со спорами плаунов и, подобно им, будучи в свежем состоянии высокоуглеродистым и водородным, очень горючим и легко поддающимся превращению в битуминозное вещество. В уже упомянутой статье о споровых оболочках в углях я отметил, что относительный состав плаунового порошка и целлюлозы следующий:

Cellulose, C24H20O20.

Lycopodium, C42H194/12NO56/10.

Таким образом, такие споры превосходно подходят для образования высокоуглеродистых или битуминозных углей и т. д.

Ничто не является более примечательным в связи с этими тельцами, чем их единообразие структуры и формы на таких обширных площадях и на такой большой толщине породы, а также отсутствие какого-либо другого вида споровых оболочек. Это особенно примечательно в контрасте с грубыми углями и битуминозными сланцами карбона, которые обычно содержат большое разнообразие спор и спорангиев, указывающих на присутствие многих видов акрогенных растений, в то время как эрианские сланцы, напротив, указывают на почти исключительное преобладание одной формы. Этот контраст хорошо виден в сланцах Бедфорд, перекрывающих эти пласты, и, как я полагаю, нижнекаменноугольных. Образцы их были любезно предоставлены мне профессором Ортоном и подготовлены г-ном Томасом. В них мы видим знакомые каменноугольные споры с трехлучевыми отметинами, названные Райншем Triletes и схожие с таковыми у плауновидных растений. Еще более многочисленны те шиповатые и крючковатые споры или спорангии, которым были даны названия Sporocarpon, Zygosporites и Traquaria, и некоторые из которых, как показал Уильямсон, являются спорами плауновидных растений.

Согласно Ньюберри, нижняя часть группы Уэверли.

Traquaria следует отличать от известковых телец, найденных в известняке Корниферус на острове Келли, которые я описал в «Канадском натуралисте» как Saccamina Eriana и считаю фораминиферовыми раковинами. Позднее они были описаны Ульрихом под другим названием (Moellerina: вклад в «Американскую палеонтологию», 1886 г.). См. статьи д-ра Уильямсона в «Трудах Королевского общества Лондона».

Настоящие «Sporangites», напротив, круглые и гладкие, с толстыми битуминозными стенками, которые проколоты мелкими поперечными порами. В этих отношениях, как уже было сказано, они близко напоминают тельца, найденные в австралийском белом угле и тасманите. Точный геологический возраст этого последнего материала с уверенностью не известен, но считается, что он палеозойский.

Что касается способа залегания этих телец, мы можем отметить прежде всего их большое обилие и широкое распространение. Горизонтальный диапазон пласта в Кеттл-Пойнт точно не известен, но это лишь северный отрог большого пояса эрианских сланцев, о котором упоминал профессор Ортон и который простирается шириной от десяти до двадцати миль и большой толщиной через штат Огайо на протяжении почти двухсот миль. Этот черный сланец Огайо, который залегает в верхней части эриана или в основании карбона, хотя, вероятно, в основном эрианского возраста, по-видимому, изобилует этими организмами повсюду, а в некоторых пластах ими переполнен. Точно так же в Бразилии, согласно г-ну Дерби, эти организмы распределены на обширной площади и по всей большой толщине сланца, содержащего Spirophyton и, по-видимому, относящегося к верхнему эриану. Повторение подобных форм в тасманите и белом угле Тасмании и Австралии — еще один важный факт распространения. К этому мы можем добавить появление этих макроспор в углях и сланцах каменноугольного периода, хотя там они встречаются в ассоциации с другими формами.

Следует также отметить, что эрианские сланцы и пласты Леса Дин, описанные Уэзередом, являются морскими, как показывают содержащиеся в них ископаемые; и, хотя у меня нет точной информации о тасманите и австралийском белом угле, они, судя по описанию Миллигана, встречаются в отчетливо водных, возможно, эстуарных отложениях. Уэзеред показал, что диски, описанные Хаксли и Ньютоном в угле Better-bed, встречаются в землистых или фрагментарных слоях, в отличие от чистого угля. Те, что встречаются в кэннел-угле, находятся в том же положении, так что общий способ залегания подразумевает перенос водой, поскольку в случае телец столь крупных и плотных перенос ветром на большие расстояния был бы невозможен.

Эти факты, взятые в связи с различиями между этими макроспорами и спорами любого известного наземного растения палеозоя, приводят к выводу, что они принадлежали водным растениям, причем чрезвычайно обильным в водах эрианского и каменноугольного периодов.

Следует также отметить, что в эрианских пластах они не сопровождаются какими-либо остатками древесных или лестничных тканей, которые можно было бы ожидать в связи с детритом наземных акрогенов, и что, с другой стороны, мы находим их заключенными в клеточные спорокарпы, хотя в большинстве случаев они были удалены в результате раскрытия или распада.

Эти соображения, я думаю, все указывают на вероятность, которую я предположил в своих статьях по этому предмету, упомянутых выше, что мы имеем в этих объектах органы плодоношения растений, принадлежащих к порядку Rhizocarpeæ или родственных ему. Сравнения, которые я провел со спорокарпами и макроспорами этих растений, подтверждают это предположение. Из современных видов, которые я имел возможность изучить, Salvinia natans из Европы, возможно, представляет наибольшее сходство. У этого растения группы круглых клеточных спорокарпов появляются у оснований плавающих вай. Они имеют около линии в диаметре в зрелом состоянии и бывают двух видов: один содержит макроспоры, другой — микроспоры или антеридии. Первые, при созревании, содержат ряд плотно упакованных шаровидных или овальных спорангиев из рыхлой клеточной ткани, прикрепленных к центральной плаценте. Каждый из этих спорангиев содержит одну макроспору, совершенно шаровидную и гладкую, с плотной внешней мембраной (проявляющей следы слоистости и показывающей внутри нерегулярно вакуолизированную или клеточную структуру, вероятно, заросток). Я не могу обнаружить в ней специфических пор, которые появляются в ископаемых образцах. Каждая макроспора имеет около одной семидесятой дюйма в диаметре в зрелом состоянии. Спорокарпы микроспор содержат значительно большее количество мелких спорангиев, около одной двухсотой дюйма в диаметре. Они содержат дисковидные антеридии или микроспоры очень малого размера.

Диски из Кеттл-Пойнт, черного сланца Огайо и сланцевых валунов чикагских глин схожи с макроспорами Salvinia, за исключением того, что они имеют более толстую стенку и немного меньше в диаметре, составляя около одной восьмидесятой дюйма. Бразильские спорокарпы значительно крупнее, чем у современной Salvinia, а макроспоры приближаются по размеру к таковым у современного вида, составляя одну семьдесят пятую дюйма в диаметре. Они также, по-видимому, как и современные виды, имеют более тонкие стенки, чем те, что из Канады, Огайо и Чикаго. Никаких четких признаков внутреннего спорангия Salvinia у ископаемого вида не наблюдалось. Возможно, он отсутствовал вовсе, но более вероятно, что он не сохранился как отдельная структура.

Что касается микроспор Salvinia, следует отметить, что спорокарпы и содержащиеся в них споры или антеридии очень нежны и лишены плотной внешней стенки макроспор. Поэтому такие части вряд ли могли сохраниться в ископаемом состоянии; и в эрианских сланцах, если они присутствуют, они, вероятно, выглядят просто как хлопьевидное углеродистое вещество, не имеющее четких отметин, или как мелкие гранулы, не имеющие четких очертаний, которых в некоторых сланцах содержится в огромных количествах.

Растительность, относящаяся к Sporangites, не была четко распознана. Однако я нашел в одном из бразильских образцов два спорокарпа, прикрепленных к тому, что кажется фрагментом клеточной вайи, и многочисленные образцы предполагаемых водорослей, названных Spirophyton, встречаются в сланцах, но нет никаких доказательств какой-либо связи этого растения с Protosalvinia.

Современные ризокарпы представляют значительные различия в своих вегетативных частях. Некоторые, как Pilularia, имеют простые линейные листья; другие, как Marsilea, имеют листья в мутовках и клиновидной формы; в то время как другие, как Azolla и Salvinia, имеют вайеподобные листья, более или менее перистые по своему расположению. Если мы спросим об ископаемых, представляющих эти формы растительности, мы обнаружим, что некоторые из растений, которые будут отмечены в непосредственном продолжении, могли быть близкородственны ризокарпам. Тем временем я могу заявить, что я предложил родовое название Protosalvinia для этих любопытных макроспор и их оболочек и описал в статье в «Бюллетене Чикагской академии наук», уже процитированной, пять видов, которые могут быть отнесены к этому роду.

Эти факты ведут к исследованиям происхождения битуминозного вещества, которое естественным образом выходит из горных пород земли в виде нефти и горючего газа или которое может быть получено из определенных сланцев в этих формах путем дистилляции. Эти продукты являются соединениями углерода и водорода и могут быть получены из недавних растительных веществ путем деструктивной дистилляции. Некоторые растительные вещества также гораздо богаче углеродом и водородом, чем другие, и примечательным фактом является то, что споры некоторых тайнобрачных растений относятся к этому типу, как мы видим на примере воспламеняющегося характера сухих спор Lycopodium; и мы знаем, что медленное гниение такого материала под землей вызывает химические изменения, в результате которых может образовываться битуминозное вещество. Поэтому нет ничего неразумного в предположении, выдвинутом профессором Ортоном, что споры, так обильно содержащиеся в черных сланцах Огайо, являются важными или основными источниками битуминозного вещества, которое они содержат. Микроскопические срезы этого сланца показывают, что большая часть его материала состоит из богатого битуминозного вещества этих спор (рис. 16). В то же время, хотя мы можем проследить битум этих сланцев и некоторых пластов угля до этой причины, мы должны помнить, что существуют другие виды битуминозных пород, которые не показывают таких структур и могли получить свой горючий материал из других видов растительного вещества, будь то морские или наземные растения. Мы лучше поймем это, когда рассмотрим происхождение угля.

Макроспоры, упомянутые выше, могли принадлежать скромным водным растениям, покрывающим поверхности воды или растущим со дна и представляющим мало воздушной растительности. Но есть и другие эрианские растения, как уже упоминалось, которые, будучи более высокого строения, могут иметь ризокарповые родственные связи.