Реджинальд Крандалл Паннелл

«Менделизм»

Страница 5 из 5 · 25 171 зн. · 29 мин. чтения

Fig. 34.

Родословная семьи Дринквотера с брахидактилией. Пораженные члены обозначены черными кружками, а нормальные — светлыми.

Данные, полученные из родословных, выявили простейшую форму менделевского наследования при ряде человеческих дефектов и заболеваний, среди которых можно упомянуть пресенильную катаракту глаз, аномальную форму утолщения кожи на ладонях рук и подошвах ног, известную как тилоз, и буллезный эпидермолиз — заболевание, при котором на коже образуются многочисленные лопающиеся пузыри.

Одной из самых интересных среди всех человеческих родословных является родословная, недавно составленная г-ном Неттлешипом по запискам о семье с куриной слепотой, проживающей недалеко от Монпелье на юге Франции. У людей с куриной слепотой сетчатка нечувствительна к свету, интенсивность которого падает ниже определенного уровня, и такие люди соответственно слепнут в сумерках или при лунном свете. Поскольку случай в Монпелье привлекал интерес в течение некоторого времени, записи отличаются необычной полнотой. Они начинаются с некоего Жана Нугаре, родившегося в 1637 году и страдавшего куриной слепотой, и заканчиваются на данный момент детьми, которым сегодня всего несколько лет. Известны сведения о более чем 2000 потомков Жана Нугаре. На протяжении десяти поколений и почти трех веков этот недуг вел себя как менделевский доминант, и нет никаких признаков того, что долго продолжавшиеся браки с людьми с нормальным зрением привели к какому-либо улучшению состояния куриной слепоты.

Fig. 35.

Родословная семьи с гемофилией. Пораженные (все мужчины) обозначены черными, а нормальные представители обоих полов — светлыми кружками. (Из работы Штахеля.)

Помимо таких случаев, где явно прослеживается простая форма менделевского наследования, существуют другие, которые труднее поддаются расшифровке. О некоторых можно сказать, что в целом эта особенность ведет себя так, будто она является обычным доминантом; однако возникают исключения, когда у непораженных родителей рождаются пораженные дети. Не исключено, что это состояние, подобно окраске у душистого горошка, может зависеть от присутствия или отсутствия более чем одного фактора. Тем не менее ни в одном из этих случаев имеющихся данных недостаточно, чтобы с уверенностью определить, так ли это на самом деле.

Группу случаев исключительного интереса составляют те, в которых проявление заболевания в значительной степени, если не полностью, ограничено одним полом, и, насколько до сих пор известно, бремя это неизменно несут на себе мужчины. При наследовании дальтонизма (стр. 117) мы уже обсуждали пример, в котором этот дефект редок у женщин, хотя и не неизвестен среди них. Сходным образом ограниченное по полу наследование известно для одного или двух глазных дефектов и для нескольких заболеваний нервной системы. При специфически мужском заболевании, известном как гемофилия, кровь отказывается свертываться при истечении, и ничто не мешает огромной кровопотере даже от поверхностной царапины. В своем общем течении наследование гемофилии отчасти напоминает наследование рогов у овец, и возможно, что мы снова имеем дело с признаком, который доминантен у одного пола и рецессивен у другого. Но собранные к настоящему времени данные указывают на различие в чем-то, поскольку в семьях с гемофилией пораженные мужчины, вместо того чтобы быть равными по численности непораженным, демонстрируют значительное преобладание. Однако прискорбный характер этого дефекта заставляет нас полагаться при его интерпретации почти исключительно на семьи, рожденные непораженными женщинами, способными передавать его. Наши знания о потомстве «кровоточащих» мужчин пока еще крайне скудны, и пока они не расширятся или пока мы не найдем какой-либо аналогичный случай у животных или растений, точная схема наследования гемофилии должна оставаться неопределенной.

Хотя подавляющая часть данных о человеке относится к аномальным или болезненным состояниям, было положено начало получению родословных нормальных признаков. Из-за той легкости, с которой его можно наблюдать, было вполне естественно рано выбрать цвет глаз в качестве предмета исследования, и работа Херста и других четко продемонстрировала существование здесь действующего менделевского фактора. Глаза бывают самых разных цветов, и окраска зависит от пигмента в радужной оболочке. Некоторые глаза имеют пигмент на обеих сторонах радужки — на стороне, обращенной к сетчатке, а также на стороне, обращенной вовне. Другие глаза имеют пигмент только на стороне сетчатки. К этому классу относятся голубые и чистые серые глаза; в то время как глаза с пигментом также и на передней стороне радужки имеют коричневый, ореховый или зеленый цвет различных оттенков в зависимости от количества присутствующего пигмента. У животных-альбиносов пигмент полностью отсутствует, и, поскольку мелкие кровеносные сосуды не заслонены, радужка приобретает характерный розовато-красный вид. Состояние, при котором пигмент присутствует на передней стороне радужки, доминантно по отношению к состоянию, при котором он отсутствует. Зеленые, коричневые или ореховые глаза при скрещивании между собой могут, если они гетерозиготны, давать рецессивный голубой цвет, но никаких особей коричневого класса не следует ожидать среди потомства от скрещивания голубых глаз между собой. Тем не менее голубые глаза могут нести факторы, способные модифицировать коричневый цвет. Подобно тому как бледно-розовый душистый горошек (табл. IV, 9) при скрещивании с подходящим белым дает только глубокие пурпурные тона, так и глаз с очень небольшим количеством коричневого пигмента при скрещивании с определенными голубыми глазами производит потомство глубокого коричневого цвета, гораздо более темного, чем любой из родителей. Голубой глаз может нести фактор, вызывающий усиление коричневого пигмента. Несомненно, существуют и другие факторы, которые модифицируют коричневый пигмент при его наличии, но мы пока еще недостаточно знаем о наследовании различных оттенков, чтобы оправдывать какое-либо иное утверждение, кроме того, что генетика пигмента на передней стороне радужки ведет себя так, будто она обусловлена менделевским фактором.

Даже этот факт имеет немаловажное значение, поскольку он сразу же подсказывает, что нынешние системы классификации цвета глаз, которым некоторые антропологи придают большое значение, основаны на чисто эмпирическом и неудовлетворительном фундаменте. Интенсивность окраски является критерием, принятым в настоящее время, и принято располагать цвета глаз в порядке возрастания глубины оттенка, начиная с бледных серых и заканчивая самыми темными коричневыми. При такой системе более светлые зеленые тона помещаются среди голубых. Но теперь мы знаем, что голубые глаза могут отличаться от темно-коричневых отсутствием всего лишь одного фактора, в то время как различие между голубым и зеленым глазом, напротив, может зависеть от более чем одного фактора. В какой степени цвет глаз может быть ценным критерием расы, в настоящее время сказать невозможно, но если ему суждено стать таковым, это произойдет лишь после того, как тщательный менделевский анализ вскроет факторы, от которых зависят многочисленные разновидности.

Обсуждение цвета глаз наводит на размышления иного рода. Трудно поверить, что заметно различающиеся состояния пигментации, встречающиеся у одного и того же вида, не связаны с глубокими химическими различиями, влияющими на характер и склонности индивида. Не могут ли эти различия в пигментации быть сцеплены с умственными и темпераментными характеристиками и тем самым в некоторой степени служить ориентиром для них? В Национальной портретной галерее в Лондоне портреты знаменитых мужчин и женщин в значительной степени сгруппированы в соответствии с теми профессиями, в которых они преуспели. Наблюдательный человек, вероятно, заметил, что в некоторых из более крупных групп наблюдается тенденция к преобладанию определенного типа цвета глаз. Среди солдат и моряков редко можно встретить что-либо, кроме голубых глаз, в то время как среди актеров, проповедников и ораторов преобладает темный глаз, хотя для населения в целом он встречается гораздо реже, чем светлый. Эти факты наталкивают на размышления, и вполне возможно, что будущие исследования выявят тесную связь между особенностями пигментации и особенностями ума.

Наследование психических признаков зачастую ускользает от нас, поскольку бывает трудно оценить влияние раннего окружения на формирование чьих-либо склонностей. В том, что способности передаются по наследству, нет никаких сомнений, о чем свидетельствует как общий опыт, так и многочисленные примеры одаренных семейств, собранные Гальтоном и другими. Но когда мы пытаемся точнее выяснить, что именно передается, мы заходим в тупик. Выдающийся сын идет по стопам выдающегося отца. Объясняется ли это наследованием конкретной умственной одаренности или же это пример общих умственных способностей, проявившихся в сфере, сделанной привлекательной ранним окружением? Мы имеем на сегодняшний день очень мало определенных доказательств в пользу предположения, что то, что кажется особыми формами способностей, может зависеть от специфических факторов. Действительно, Херст привел некоторые факты, которые позволяют предположить, что музыкальный слух иногда ведет себя как рецессивный признак, и вполне вероятно, что изучение какой-либо четко очерченной способности, например математической, дало бы интересные результаты.

Анализ психических признаков, несомненно, будет очень сложным, и, возможно, лучший подход заключается в поиске случаев, когда они связаны с какой-либо физической особенностью, например с пигментацией. Если такая связь будет обнаружена и факторы пигментации будут определены, очевидно, что тем самым мы получим представление о природе тех единиц, от которых зависят психические состояния. Не следует также забывать, что такие душевные качества, как быстрота, великодушие, неустойчивость и т. д. — качества, которые мы привыкли рассматривать как удобные единицы при классификации различных умов, с которыми мы ежедневно сталкиваемся, — вовсе не обязательно представляют собой качества, соответствующие наследственным единицам. Эффективные умственные способности в значительной степени зависят от темперамента, а он, в свою очередь, вполне возможно, обусловлен различными секретами, вырабатываемыми различными тканями тела. Сходные нервные системы в сочетании с разной печенью могут, по идее, порождать индивидов, чьи умственные способности мир оценил бы совершенно по-разному. Более того, вовсе не исключено, что проявление конкретной формы умственных способностей зависит не столько от существенного различия в структуре нервной системы, сколько от выработки другой тканью какого-то специфического токсина, заставляющего нервную систему реагировать определенным образом. Мы упомянули эти возможности лишь для того, чтобы показать, насколько сложной может оказаться эта проблема. Хотя нет никаких сомнений в том, что умственные способности наследуются, остается неясным, что именно передается — факторы, определяющие качество и структуру самой нервной системы, или факторы, обусловливающие выработку специфических ядов другими тканями, либо и то и другое вместе.

Как мало ни было бы известно сегодня о наследственности у человека, эти скудные знания имеют чрезвычайное значение. Качества мужчин и женщин, физические и психические, зависят в первую очередь от присущих гаметам свойств, которые участвовали в их создании. В определенных пределах эти качества эластичны и могут изменяться в большей или меньшей степени под воздействием влияний, оказываемых на развивающуюся зиготу, при условии, конечно, что имеется необходимая база, на которую эти влияния могут воздействовать. Если математические способности были принесены гаметой, воспитание зиготы позволит ей извлечь из этого максимум пользы. Но если основы нет, никакое обучение не способно превратить эту зиготу в математика. Это вопрос повседневного опыта. Нет также никаких оснований полагать, что усиленное образование математической зиготы тем самым увеличит математические склонности гамет, которые живут внутри нее. Ибо гамета мало заботится о кватернионах. Верно, что в мире существует прогресс определенного рода и что этот прогресс в значительной степени обусловлен успехами в образовании и гигиене. Современные люди лучше приспособлены справляться со своим материальным окружением, чем люди даже несколько тысяч лет назад. И со временем они все больше и больше научаются контролировать процессы окружающего их мира. Но нет никаких оснований предполагать, что это происходит потому, что результаты обучения наследуются. Человек накапливает знания подобно тому, как пчела собирает мед или белка запасает орехи. Однако у человека этот запас носит более долговечный характер. Каждое поколение, используя его, просеивает, добавляет, отвергает и передает следующему поколению чуть более совершенным и полным. Когда мы говорим о прогрессе, мы обычно имеем в виду, что этот запас знаний был улучшен и стал более полезным для человека в его попытках подчинить себе окружение. Иногда эти накопленные знания называют наследственностью, которую поколение получает от предшественников. Это заблуждение. Передача таких знаний имеет не больше отношения к наследственности в биологическом смысле, чем передача от родителя к потомку картины, титула или пары ботинок. Все эти вещи представляют собой лишь перенос от зиготы к зиготе чего-то внешнего по отношению к виду. Наследственность же, напротив, имеет дело с передачей чего-то внутреннего от гаметы к зиготе и от зиготы к гамете. Именно участие гаметы в этом процессе служит нашим критерием того, что является и что не является наследственностью.

Следовательно, лучшая гигиена и лучшее образование полезны для зиготы, поскольку помогают ей максимально полно использовать свои присущие от природы качества. Но сами качества остаются неизменными в том, что касается гаметы, так как гамета не обращает внимания на интеллектуальное развитие зиготы, в которой ей довелось обитать. Тем не менее именно от гаметы зависят те врожденные способности, которые позволяют зиготе извлекать пользу из предоставляемых ей возможностей, и если зигота не получила их от гаметы, преимущества образования имеют малую ценность. Если мы полны решимости добиться постоянного улучшения, которое будет не зависеть от внешних обстоятельств, если мы хотим, чтобы генофонд нации стал по своей природе более жизнеспособным в умственном и физическом отношении, более свободным от врожденных физических дефектов и умственной отсталости, более способным усваивать накопленные за столетия запасы знаний и действовать на их основе, то именно к гамете мы должны обратиться. Спасительное начало — в гамете, и только в ней одной.

Люди обычно смотрят на человеческий вид как на состоящий из двух родов индивидов — мужчин и женщин, и именно для них социологи и законодатели разрабатывают свои схемы. Однако это лишь несовершенный взгляд на нас самих. В действительности мы бываем четырех видов: мужские зиготы и женские зиготы, крупные гаметы и мелкие гаметы, и наследственность — это то звено, которое связывает нас воедино. Если бы наша жизнь была похожа на жизнь морской звезды или морского ежа, мы, вероятно, осознали бы это раньше. Ведь гаметы этих животных живут свободно и заключают свои браки в морской воде. У нас все иначе, поскольку половина из нас должна жить внутри другой половины либо погибнуть. Будучи паразитами для остальных, взимающими ежедневную дань питательными веществами со своих хозяев, они тем не менее в некоторой степени являются арбитрами судьбы тех, внутри кого обитают. В момент слияния двух гамет решается характер другой зиготы, а также природа популяции гамет, которой предстоит обосноваться в качестве ее дома. Раз слияние произошло, неизбежная последовательность идет своим чередом, и хороша она или дурна, мы, зиготы, уже не властны ее изменить. Мы находимся в руках гаметы; впрочем, не полностью. Ибо хотя мы не можем влиять на их поведение, мы тем не менее способны контролировать их союзы, если пожелаем этого. Регулируя их браки, поощряя соединение желательных элементов и удерживая нежелательные порознь, мы могли бы в значительной мере избавить мир от нищеты и страданий, порождаемых болезнями, слабостью и пороком. Но прежде чем мы окажемся готовы действовать, за исключением, пожалуй, самых простейших случаев, мы должны узнать о них гораздо больше. В настоящее время мы плачевно невежественны во многом, хотя и знаем, что полные знания — это во многом вопрос времени и средств. Однажды они будут у нас, и этот день может оказаться ближе, чем многие подозревают. Воспользуемся ли мы ими, во многом будет зависеть от того, готовы ли мы признать факты и изменить или даже разрушить некоторые условности, которые мы привыкли считать фундаментальными устоями нашей общественной жизни. Каким бы ни был исход, нет никаких сомнений в том, что будущее нашей цивилизации, а возможно, и сама возможность какого-либо будущего вообще связаны с тем признанием, которое мы оказываем тем, кто живет невидимым и безмолвным образом внутри нас — роковой расе гамет, так неотрывно связанных с нами самой тесной из всех связей: наследственностью.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Поскольку некоторые читатели, возможно, захотят сами повторить эксперименты Менделя, несколько слов об используемых при скрещивании методах не будут излишними. Цветок гороха со своим флагом (парусом), крыльями и срединной лодочкой слишком знаком каждому, чтобы нуждаться в описании. Подобно большинству цветов, он гермафродит. И мужские, и женские органы находятся в одном цветке и прикрыты лодочкой. Пыльники в количестве десяти штук расположены кругом вокруг пестика. Как только они созревают, они лопаются и высыпают пыльцу на столбик. Пыльцевые трубки затем проникают в рыльце, спускаются по столбику и в конце концов достигают семяпочек в нижней части пестика. Здесь происходит оплодотворение. Каждая семяпочка, до которой доходит пыльцевая трубка, разбухает и превращается в семя. В то же время сросшиеся плодолистики, заключающие в себе семяпочки, увеличиваются, образуя боб. Когда происходит этот нормальный способ оплодотворения, цветок называют самоопыленным.

При скрещивании необходимо провести кастрацию (удаление пыльников) цветка на растении, выбранном в качестве материнского родителя. Для этой цели следует взять молодой цветок, у которого пыльники еще не лопнули. Лодочка отгибается вниз, и тычинки с пыльниками удаляются у их основания с помощью пары тонких пинцетов. Вероятно, для этого потребуется слегка надрвать лодочку. Затем пестик снова прикрывают лодочкой, и цветок помещают в мешочек из вощеной бумаги до следующего дня. После этого рыльце снова обнажают и опыляют зрелой пыльцой с цветка растения, выбранного в качестве отцовского родителя. По завершении этого лодочку возвращают на место, а цветок снова помещают в мешочек для защиты от возможных посягательств насекомых до тех пор, пока он не завяжет семена. Мешочек можно снять примерно через неделю после оплодотворения. Едва ли нужно добавлять, что во время операций по опылению необходимо соблюдать строгую биологическую чистоту. Это легко достигается стерилизацией пальцев и пинцета небольшим количеством крепкого спирта перед каждой манипуляцией, что гарантирует гибель любых попавших туда посторонних зерен пыльцы.

Описанный выше метод применим и к душистому горошку со следующими небольшими изменениями. Поскольку пыльники у этого вида созревают относительно быстрее, кастрацию нужно производить на несколько более ранней стадии. Обычно безопасно выбирать бутон, развившийся примерно на три четверти. Интервал между кастрацией и опылением должен быть несколько более долгим. Двух-трех дней обычно достаточно. Кроме того, душистый горошек посещается пчелой-листорезом Megachile, которая, в отличие от медоносной пчелы, способна опускать лодочку и собирать пыльцу. Если есть подозрение на присутствие этого насекомого, желательно обезопасить себя от риска примеси чужой пыльцы, выбрав для целей опыления цветок, который еще не совсем раскрылся. Если флаг (парус) не расправлен, маловероятно, что его посещала Megachile. Наконец, нередко случается, что внутри лодочки обнаруживается небольшой жук Meligethes. Такие цветки следует отбраковывать для целей скрещивания.

УКАЗАТЕЛЬ

Abraxas grossulariata, 99

"Acquired" characters, 14

Adaptation, 143

Agouti mice, 50

Albino mice, 50

Albinos, nature of, 53

Amauris, 144

Analysis of types, 156

Ancestral Heredity, Law of, 13

Andalusian fowls, 70

Axil colour in sweet peas, 93

Bateson, W., 14, 29, 55, 116, 132, 141

Biffen, R. H., 157

Blue Andalusian fowls, 71

Brachydactyly, 171

Bryony, 120

Bush sweet peas, 63

Castle, 132

Cattle, horns in, 86, 166

Colour, nature of, in flowers, 48

Colour-blindness, 117

Combs of fowls, 33, 43

Correns, C., 29, 120

Coupling of characters in gametes, 93

Cuénot, 50, 119

"Cupid" sweet peas, 62

Currant moth, 99

Darwin, C., 10, 65, 147, 163

De Vries, H., 15, 29, 141

Discontinuity in variation, 14

Dominant characters, 18

Doncaster, L., 99

Drinkwater, H., 172

Dutch rabbits, 60

Eggs, 2

Environment, influence of, 137

Euralia, 144

Evolution, 10, 85, 139

Eye, in primulas, 55

Eye-colour, in man, 176

Factor, definition of, 31

Factors, interaction of, 42

Fertilisation, 3

Fertilisation, self- and cross-, 163

Fixation of varieties, 153

Fluctuations, 138

Fowls, coloured from whites, 49, 73

Galton, 13, 179

Gametes, nature of, 6

Gregory, R. P., 55, 93

Hæmophilia, 176

Hardy, G. H., 147

Heterozygote, definition of, 28

Heterozygote, of intermediate form, 68

Hieracium, 27, 132

Himalayan rabbits, 60

Homostyle primulas, 56

Homozygote, definition of, 28

Hooded sweet peas, 89

Horses, bay and chestnut in, 167

Hurst, C. C., 62, 176, 180

Immunity in wheat, 158

Individuality, 135

Inhibition, factors for, 74, 108

Intermediates, 125

Johannsen, W., 160

Lop-eared rabbits, 132

Mendel, 8, 17, 26, 132

Mental characters, 180

Mice, inheritance of coat colour in, 50

Mimicry, 143

Mirabilis, 151

Morgan, T. H., 116

Mulattos, 129

Mutation, 83, 138

Nägeli, C., 26

Natural selection, 11, 140, 142, 149

Nettleship, E., 175

Night-blindness, 175

Pararge egeria, 132

Parkinson, J., 122

Pea comb, 33

Peas, coloured flowers in, 24

Peas, tall and dwarf, 18

Pigeons, 86

Pin-eye in primulas, 55

Pisum, 17

Primulas, 31, 55, 68, 93

Pollen, 3

Pollen of sweet peas, 92

Pomace fly, 115

Population, inheritance of characters in a, 147

Presence and Absence theory, 35

Pure lines, 162

Purity of gametes, 24

Purity of type, 155

Rabbits, 53, 60

Менделевские соотношения —

3 : 1, 20

9 : 3 : 3 : 1, 25, 34

9 : 3 : 4, 51

9 : 7, 49

Ray, John, 143

Recessive characters, 19

Repulsion between factors, 90

Reversion, 59, 165

in rabbits, 59

in sweet peas, 62

in fowls, 65

in pigeons, 65

Rose comb, 33

Saunders, E. R., 54, 122

Seeds, nature of, 4

Segregation, 22

Selection, 162

Sheep, horns in, 76

Silky fowls, 30, 105

Single comb, 32

Species, nature of, 150

Species, origin of, 11

Speckled wood butterfly, 132

Spermatozoa, 3

Sports, 147

Staples-Browne, R., 66

Sterility, 151

Sterility in sweet peas, 93

Stocks, double, 122

Stocks, hoariness in, 54

Sweet pea, colour in, 44, 79

history of, 82

inheritance of hood in, 89

inheritance of size in, 62

Telegony, 167

Thrum-eye in primulas, 55

Toe, extra toe in poultry, 76

Tschermak, E., 29

Unit-character, definition of, 31

Variation, 14, 137, 139

Walnut comb, 33

Weismann, A., 13

Wheat, beard in, 74

experiments with, 157

White, dominant in poultry, 72

Wilson, J., 168

Yellow mice, 119

Zygotes, nature of, 5

Примечания

[1] См. примечание на стр. 171.

[2] Обозначать различные поколения, получающиеся в результате скрещивания, знаками F1, F2, F3 и т. д. оказалось удобно. Под F1 в этой системе понимается первое дочернее поколение, F2 — второе дочернее поколение, производимое двумя родителями, принадлежащими к поколению F1, и так далее.

[3] Первоначальное скрещивание Херста было проведено между бельгийским зайцем и альбиносом ангорской породы, который оказался замаскированным голландским кроликом.

[4] Пятнистый голубь (Spot) — почти белая птица, окраска которой ограничена хвостом и характерным пятном на голове.

[5] Читатель, который станет искать эти разновидности в каталогах цветоводов, вероятно, будет разочарован. Душистый горошек сильно «улучшили» за последние несколько лет, и маловероятно, что современный семеновод внесет в свой прейскурант такие немодные формы.

[6] Следует понимать, что везде, где присутствует данный фактор, растение может быть гомозиготным или гетерозиготным по нему без изменения своей окраски.

[7] Следует упомянуть, что поскольку форма оболочки пыльцы, подобно форме оболочки семян, является материнским признаком, все зерна любого данного растения являются либо удлиненными, либо круглыми. Оба вида не встречаются вместе на одном растении.

[8] Относительно самого свежего обсуждения этого своеобразного случая читателю следует обратиться к статье профессора Касла в журнале Science от 16 декабря 1910 г.

[9] Paradisus Terrestris, London, 1629, p. 261.

back