«Менделизм»

В связи с промежуточными формами более убедительным возражением против менделевской точки зрения является случай первого скрещивания между двумя определенными разновидностями, в дальнейшем размножающимися «в чистоте». Случай, который естественно приходит на ум читателю, — это мулат, получающийся в результате скрещивания негра с белым. Согласно общему мнению, эти мулаты промежуточной пигментации продолжают производить мулатов. К сожалению, этот интересный случай никогда не исследовался критически, и утверждение о том, что мулат размножается «в чистоте», основывается почти исключительно на информации, которая носит общий и часто расплывчатый характер. Возможно, наследование пигментации кожи в данном случае является подлинным исключением из обычного правила, но в то же время нельзя забывать, что оно может быть случаем, в котором задействовано несколько взаимодействующих факторов, а чистый белый и чистый черный являются результатом комбинаций, которые из-за своей редкости склонны упускаться из виду. Но пока мы не располагаем точной информацией, невозможно определенно высказаться о природе наследования в этом случае.

Fig. 29. Родословная семьи, происходящей от брака между индусом и европейцем. Черные знаки обозначают особей с темной кожей, соответствующей среднему оттенку кожи индусов. Светлые знаки обозначают совершенно светлокожих членов, а те, у которых в центре имеется точка, — промежуточных.

С другой стороны, при скрещивании темнопигментированных восточных рас с белыми в последующих поколениях наблюдается расщепление. Можно обнаружить семьи, в которых один из родителей является чистокровным белым, тогда как другой происходит от скрещивания темных и светлых особей в первом или каком-либо последующем поколении. В таких семьях могут рождаться дети, неотличимые от чистых блондинов, а также дети с очень темными и промежуточными оттенками. В качестве примера я могу привести следующую родословную, любезно переданную мне другом-англоиндийцем (рис. 29). Эта семья прожила в Англии несколько поколений, так что в данном случае не было и речи о каком-либо дополнительном прилитии черной крови. Наиболее примечательно семейство, полученное от очень темной женщины, вышедшей замуж за белого мужчину. Некоторые из детей имели промежуточный цвет кожи, но двое были светлокожими блондинами, а двое — темными, как темные индусы. Такое резкое расщепление на черных и белых в дополнение к промежуточным формам убедительно свидетельствует о том, что природа наследственности является менделевской, хотя она может быть осложнена наличием нескольких факторов, которые также способны взаимодействовать друг с другом. Не следует также забывать, что в отношении этих различных факторов сами белые могут различаться по конституции, не проявляя никаких внешних признаков этого. Прежде чем данный случай можно будет считать полностью решенным, все эти различные возможности должны быть подвергнуты определенной проверке. Что касается темных восточных рас, как и негров, мы не можем надеяться прийти к какому-либо заключению, пока не получим данные, собранные критически настроенными и компетентными наблюдателями.

Хотя в настоящее время мы должны считать случай с неграми недоказанным, тем не менее существуют два других примера, в которых наследственность, по-видимому, не подчиняется правилу Менделя. Касл в Америке скрестил вислоухого кролика с нормальной формой и обнаружил, что животные F1 занимают промежуточное положение по своим ушам. Дальнейшие эксперименты показали, что в целом они устойчиво передают это промежуточное состояние по наследству. Другой случай касается чешуекрылых. Бархатница эгерия (Pararge egeria) имеет южную форму, которая отличается от северной большей яркостью и глубиной желтовато-бурых отметин. Северная форма обычно выделяется как разновидность egeriades. Бейтсон скрестил южную форму из южной Франции с более бледной британской формой и обнаружил, что потомство было более или менее промежуточным по цвету, а в последующих поколениях родительские типы не повторялись. Эти случаи пока остаются единичными. Не исключено, что дальнейшие исследования выявят осложнения, которые маскируют основополагающий процесс расщепления или препятствуют ему. Либо расщепление может не происходить по какой-то определенной физиологической причине, которую мы пока не понимаем.

И здесь невозможно не вспомнить собственный опыт Менделя с ястребинками (Hieracium). Этот род растений демонстрирует необычайное обилие форм, отличающихся друг от друга иногда по одному признаку, иногда по нескольким. Вопрос о том, в какой мере эти многочисленные формы следует классифицировать как отдельные виды, в какой — как разновидности, а в какой — как продукты случайной гибридизации, даже в то время был источником острых споров среди ботаников. Не приходится сомневаться, что Мендель предпринял свои эксперименты с ястребинками в надежде, что концепция элементарных признаков, столь блестяще продемонстрированная на горохе, послужит объяснению огромного разнообразия форм среди ястребинок. Из-за микроскопических размеров цветков эти растения представляют весьма значительные технические трудности для перекрестного опыления. Однако благодаря величайшему упорству и труду Менделю удалось получить несколько скрещиваний между различными формами. Эти гибриды были выращены, от них было получено следующее поколение, и, несомненно, к некоторому огорчению Менделя, каждый из них оказался устойчивым при разведении. Наблюдалось полное отсутствие того расщепления признаков, существование которого он доказал на горохе и фасоли и которого, вероятно, с некоторой уверенностью ожидал обнаружить у Hieracium. Прошло более тридцати лет, прежде чем этот вопрос прояснился. Сегодня мы знаем, что специфическое поведение гибридных ястребинок обусловлено тем, что они в норме дают семена посредством особого процесса партеногенеза. Можно взять нераскрытый цветок и сбрить бритвой все мужские органы вместе с рыльцами, через которые пыльца попадает на семязачатки. Тем не менее цветок дает абсолютно полноценные семена. Но клетки, из которых развиваются семена, не имеют той же природы, что и нормальные семязачатки растения. Они не являются гаметами, а сохраняют двойную структуру материнских клеток. Их следует рассматривать скорее как почки, которые рано отделяются от материнского растения, чтобы вести независимый образ жизни, и, подобно почкам, они точно воспроизводят материнские характеристики. Открытие истинной природы этого явления стало возможным лишь благодаря развитию цитологии, и Менделю не довелось дожить до того времени, когда он смог бы узнать, почему все его гибридные ястребинки сохраняли чистоту признаков при потомстве.

ГЛАВА XIII

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ

Благодаря фактам наследственности мы пришли к новому пониманию индивидуума. До сих пор мы привыкли различать членов семьи кроликов, подобных изображенным на таблице I, наделяя каждого индивидуальностью и используя определенные внешние признаки, такие как окраска шерсти или отметины, в качестве удобных внешних знаков для выражения нашей идеи о том, что индивидуальность этих различных животных различна. Помимо этого, наши представления о том, что именно составляет индивидуальность в каждом отдельном случае, были в лучшем случае лишь смутными. Менделевский анализ дал в наши руки более точный метод оценки и выражения вариаций, которые обнаруживаются между одним индивидуумом и другим. Вместо того чтобы рассматривать индивидуум как единое целое, которое смутным образом наделено индивидуальностью, отличающей его от собратьев, мы теперь рассматриваем его как организм, построенный из определенных признаков, наложенных на базис, за который на данный момент наш анализ выйти не может. Мы начали осознавать, что каждый индивидуум обладает определенной архитектурой и что эта архитектура зависит в первую очередь от числа и разнообразия факторов, которые существовали в двух гаметах, участвовавших в его создании. Теперь большинство видов демонстрируют значительную изменчивость и существуют во множестве, часто очень большом, более или менее четко определенных разновидностей. В какой степени это огромное разнообразие может быть объяснено через относительно небольшое число факторов, если количество возможных форм зависит от числа факторов, которые могут присутствовать или отсутствовать?

В простейшем случае, когда гомозиготное и гетерозиготное состояния неотличимы внешне, число возможных форм составляет 2 в степени числа участвующих факторов. Так, когда задействован один фактор, существует только 2^1 = 2 возможных формы, когда задействовано десять факторов — 2^10 = 1024 возможных формы, отличающихся друг от друга максимум по десяти и минимум по одному признаку. Если факторы взаимодействуют друг с другом, это число, конечно, значительно возрастет. Если гетерозиготная форма отличается по внешнему виду от гомозиготной, с каждым фактором связано три возможные формы; для десяти таких факторов возможное число индивидуумов составит 3^10 = 59 049; для двадцати таких факторов возможное число различных индивидуумов составит 3^20 = 3 486 784 401. Присутствие или отсутствие сравнительно небольшого числа факторов у вида влечет за собой возможность огромного диапазона индивидуальной изменчивости. Но каждый из этих индивидуумов имеет совершенно определенную конституцию, которая в каждом случае может быть определена с помощью обычных методов менделевского анализа. Ибо в каждом отдельном случае изменчивость зависит от присутствия или отсутствия определенных факторов, привносимых гаметами, от слияния которых образуется индивидуум. И поскольку эти факторы чисто расщепляются в гаметах, образуемых индивидуумом, такие вариации, которые от них зависят, передаются по наследству строго в соответствии с менделевской схемой. При условии, что конституция гамет остается неизменной, наследование такой изменчивости не зависит от каких-либо изменений условий питания или среды обитания, которые могут воздействовать на индивидуум, производящий эти гаметы.

Но, как всем известно, отдельный организм, будь то растение или животное, реагирует — и часто весьма заметно — на условия окружающей среды, в которых протекает его жизнь. Особенно ярко это проявляется там, где речь идет о таких признаках, как размер или вес. Большее количество солнечного света или более богатая почва могут означать более интенсивный рост растения, лучшее питание может привести к появлению более крепкого животного, превосходное образование может сформировать более умного человека. Но хотя изменившиеся условия производят прямое воздействие на индивидуум, у нас нет неоспоримых доказательств того, что такие изменения связаны с изменениями в природе гамет, производимых данным индивидуумом. А без этого подобные вариации не могут закрепляться в ряду поколений посредством наследственности, но условия, вызывающие этот эффект, должны неизменно воссоздаваться в каждом последующем поколении. Следовательно, мы приходим к выводу, что существуют два рода изменчивости: те вариации, которые обусловлены присутствием специфических факторов в организме, и те, которые обусловлены прямым воздействием среды в течение его жизни. Первые известны как мутации и наследуются по менделевской схеме; вторые получили название флуктуаций, и в настоящее время у нас нет веских оснований полагать, что они когда-либо наследуются. Ибо хотя можно обнаружить случаи, когда эффекты, произведенные в течение жизни индивидуума, по-видимому, затрагивают потомство, это необязательно связано с наследственностью. Так, растения, которые плохо питаются и растут в неблагоприятных условиях, могут давать семена, из которых вырастают растения мельче нормы, даже если они выращиваются в самых благоприятных условиях. Естественно приписывать меньший размер потомства условиям, в которых росли родители, и нет сомнений, что мы будем абсолютно правы в этом. Тем не менее это может не иметь никакого отношения к наследственности. Как мы уже отмечали, семя представляет собой зачаточное растение, которое получает питание от матери. Размер потомства оказывается затронутым потому, что плохо питавшийся родитель создал плохую среду для молодого растения, а не потому, что гаметы родителя изменились из-за неблагоприятных условий его роста. Родитель в данном случае является не только производителем гамет, но и частью среды обитания молодого растения, и именно в этом последнем качестве он влияет на свое потомство. Везде, где, как у растений и млекопитающих, организм на более ранних стадиях паразитирует на матери, состояние питания последней почти наверняка будет оказывать на него влияние, и таким образом создается видимость передаваемой по наследству слабости или силы. Такая связь между матерью и потомством носит исключительно средовой характер, и нельзя не подчеркнуть с полной определенностью, что она не имеет никакого отношения к обычному процессу наследственности.

Различие между этими двумя видами изменчивости, столь кардинально отличающимися по своим причинам, позволяет получить более ясное представление об эволюционном процессе, чем то, которое преобладало до недавнего времени. Как давно понял Дарвин, любая теория эволюции должна базироваться на фактах наследственности и изменчивости. Эволюция происходит исключительно через выживание одних вариантов и устранение других. Но чтобы иметь какое-либо значение для эволюционных изменений, вариация должна наследоваться. А чтобы наследоваться, она должна быть представлена в гаметах. Как мы видели, это характерно для тех вариаций, которые мы назвали мутациями. С другой стороны, для наследования флуктуаций — вариаций, являющихся результатом прямого действия среды на индивидуум, — не существует неоспоримых доказательств. Следовательно, у нас нет оснований рассматривать их как играющие какую-либо роль в производстве той череды временно стабильных форм, которую мы называем эволюцией. В свете наших нынешних знаний мы должны рассматривать мутацию как основу эволюции — как материал, с которым работает естественный отбор. Ибо это единственная форма изменчивости, о наследовании которой мы имеем достоверные сведения.

Очевидно, что такой взгляд на эволюционный процесс в некоторых аспектах расходится с тем, который общепринято разделялся на протяжении последнего полувека. В нем нам предлагалась концепция абстрактного типа, представляющего вид, и от него большинство индивидуумов отклонялось в различных направлениях, хотя, говоря вообще, лишь в очень небольшой степени. Предполагалось, что любая вариация, сколь угодно малая, может иметь селективную ценность, то есть может передаваться потомству. Некоторые из них обладали бы ею в меньшей, а некоторые — в большей степени, чем родитель. Если вариация была полезной, те особи, которые обладали ею в несколько большей степени, получали бы преимущество в результате действия естественного отбора за счет своих менее удачливых собратьев и оставляли бы большее число потомков, некоторые из которых обладали бы ею в еще более выраженной степени, чем они сами. И так далее. Этот процесс носил кумулятивный характер. Малейшее отклонение в благоприятную сторону давало естественному отбору исходную точку для работы. Благодаря непрерывному действию естественного отбора на каждое последующее поколение полезная вариация постепенно совершенствовалась, пока наконец не достигала масштаба видового различия. Если бы в таком случае было возможно иметь перед собой все формы, они производили бы впечатление длинного ряда, незаметно переходящего из одной крайности в другую.

В основе этого взгляда лежат два допущения, вполне естественных при отсутствии каких-либо точных знаний о природе наследственности и изменчивости. Во-первых, предполагалось, что изменчивость представляет собой непрерывный процесс, и, во-вторых, что любая вариация может передаваться потомству. Оба эти допущения впоследствии оказались необоснованными. Еще до того, как работы Менделя получили известность, Бейтсон начал привлекать внимание к преобладанию прерывности в изменчивости, а несколько лет спустя это было подчеркнуто голландским ботаником Хуго де Фризом в его фундаментальном труде «Теория мутаций». Брожение новых идей уже происходило в научной среде, и под влиянием работ Менделя они быстро кристаллизовались. С появлением генетики как точной науки мы были вынуждены пересмотреть наши взгляды на природу изменчивости и, следовательно, в некоторых аспектах на направление эволюции. Наследуемая изменчивость имеет определенную основу в гамете, и именно гамете, а не индивидууму, мы должны обязаны началом этого процесса. Где-то в ходе их образования добавляется или удаляется фактор, удалением или добавлением которого новая вариация обязана своим существованием. Новая вариация возникает в результате внезапного скачка, а не посредством процесса постепенного и почти незаметного нарастания. Она является не непрерывной, а прерывной, поскольку базируется на присутствии или отсутствии какого-то определенного фактора или факторов — на дискретности в гаметах, из которых она произошла. Будучи сформированной, ее дальнейшее существование подчинено суду естественного отбора. Если вариация представляет ценность в борьбе за существование, естественный отбор решит, что обладающие ею имеют больше шансов на выживание и оставление потомства, чем те, кто ею не обладает. Если она вредна для индивидуума, естественный отбор быстро приведет к ее устранению. Но если новая вариация не является ни вредной, ни полезной, нет никаких причин, почему бы ей не сохраниться.

Таким образом мы избегаем трудности, которая досаждала старой точке зрения. Ибо с той точки зрения никакой новый признак не мог развиться иначе как путем суммирования мельчайших вариаций под действием естественного отбора. Следовательно, любой признак, обнаруживаемый у животных и растений, должен был считаться имеющим какую-то определенную пользу для индивидуума. Иначе он не смог бы развиться в результате действия естественного отбора. Но существует масса признаков, которым чрезвычайно трудно приписать какую-либо полезность, и изобретательность сторонников этой точки зрения часто подвергалась серьезному испытанию при объяснении их существования. С точки зрения более современной эта трудность устраняется. Происхождение новой вариации не зависит от естественного отбора, и при условии, что она не является напрямую вредной, нет никаких причин, препятствующих ее сохранению. Тем самым мы освобождаемся от бремени искать утилитарный мотив за всеми многочисленными признаками живых организмов. Ибо теперь мы признаем, что функция естественного отбора заключается в отборе, а не в созидании. Он не имеет никакого отношения к формированию новой вариации. Он лишь решает, суждено ли ей выжить или быть уничтоженной.

Один из аргументов, используемых сторонниками старых взглядов, почерпнут из изучения адаптации. Животные и растения, как правило, удивительно хорошо приспособлены к жизни, которую навязывает им их окружение, и в некоторых случаях эта адаптация поразительна. Особенно заметно это во многих примерах так называемой защитной окраски, когда животное начинает настолько напоминать свое окружение, что можно с полным правом предположить, будто оно способно обмануть даже самого зоркого врага. Несомненно, говорят нам, столь безупречная адаптация едва ли могла возникнуть в результате простого выживания случайных отклонений. Несомненно, должна существовать некая направляющая рука, придающая видам требуемую форму. Этот аргумент стар. Для Джона Рея этой направляющей рукой была высшая мудрость Творца; для современного дарвиниста — естественный отбор, контролирующий направление изменчивости. Менделизм определенно не предлагает никаких намеков на существование подобной управляющей силы. Он интерпретирует вариации живых форм через определенные физиологические факторы, а разнообразие животного и растительного мира объясняется приобретением или потерей этих факторов, возникновением новых или новыми комбинациями уже существующих. Нет также никаких веских причин против предположения, что даже самые замечательные случаи сходства, такие как листовидка, могли возникнуть в результате процесса мутации. Опыт с домашними растениями и животными показывает, что самые причудливые формы могут возникать как спортивные вариации и закрепляться в потомстве. Если бы такие формы, возникающие в природных условиях, поддерживались естественным отбором благодаря сходству с чем-либо в их среде обитания, мы получили бы яркий пример защитной адаптации. И здесь нельзя забывать, что те яркие примеры, к которым обычно привлекается наше внимание, составляют лишь ничтожное меньшинство существующих форм жизни.

Для той особой группы адаптивных явлений, которые классифицируются под рубрикой мимикрии, менделизм, по-видимому, предлагает более простое толкование, чем то, которое принято в настоящее время. Возможно, это яснее выразится на конкретном примере. В Африке обитает род данаидовых бабочек, известный как Amauris, и есть основания полагать, что группа, к которой он принадлежит, обладает свойствами, делающими их несъедобными для позвоночных врагов, таких как птицы или обезьяны. В том же регионе встречается также род Euralia, относящийся к совершенно другому семейству Nymphalidae, для которого нет никаких доказательств наличия неприятных свойств данаид. При этом различные виды Euralia демонстрируют поразительно близкое сходство с видами Amauris, летающими в том же регионе, и предполагается, что, «имитируя» несъедобные формы, они обманывают своих врагов и тем самым приобретают иммунитет от нападения. Предметом спора является то, каким образом возникло это кажущееся целенаправленным сходство.

Один из видов Euralia встречается в двух резко различающихся формах (табл. VI), которые ранее рассматривались как отдельные виды под названиями E. wahlbergi и E. mima. Эти две формы соответственно напоминают Amauris dominicanus и A. echeria. Для целей аргументации мы будем считать A. echeria более молодой формой из двух. С точки зрения современного дарвинизма, определенные особи A. dominicanus постепенно отклонялись от типа dominicanus и в конечном счете достигали типа echeria, хотя причины этого не вполне ясны. В то же время те экземпляры, которые имели тенденцию варьировать в направлении A. echeria в тех местах, где этот вид был более многочислен, чем A. dominicanus, поощрялись естественным отбором, и под его направляющей рукой из wahlbergi в итоге возникла форма mima.

С точки зрения менделизма, напротив, A. echeria возникла внезапно из A. dominicanus (или наоборот), и точно так же mima возникла внезапно из wahlbergi. Если mima появлялась там, где A. echeria была обычной, а A. dominicanus редкой, ее сходство с более многочисленной несъедобной формой давало ей преимущество перед wahlbergi и позволяло закрепиться вместо последней. С точки зрения современного дарвинизма, естественный отбор постепенно формирует из wahlbergi форму mima благодаря присутствию A. echeria; с точки зрения менделизма, естественный отбор лишь сохраняет форму mima после того, как она возникла. Данный случай мимикрии представляет особый интерес, поскольку мы располагаем экспериментальными доказательствами того, что отношение между mima и wahlbergi является простым менделевским отношением, хотя в настоящее время неясно, какая форма является доминантной, а какая рецессивной. Было доказано, что они появляются в семьях, полученных от одной самки, без возникновения каких-либо промежуточных форм, и тот факт, что эти две формы чисто расщепляются, служит веским доказательством в пользу менделевской точки зрения. С этой точки зрения роды Amauris и Euralia содержат сходный набор факторов окраски, и условия, какими бы они ни были, вызывающие мутацию у первого, приводят к появлению аналогичной мутации у второго. Из различных форм Euralia, производимых в любом регионе, наибольшие шансы на выживание благодаря действию естественного отбора имеет та, которая напоминает наиболее многочисленную форму Amauris. Миметическое сходство — подлинное явление, однако естественный отбор играет роль консервативного, а не созидательного агента.

Plate VI.

Интересно вспомнить, что в более ранние годы Дарвин был склонлен придавать большее значение «спортивным вариациям» (мутациям) в противовес непрерывной микроизменчивости и считать, что они могут играть немаловажную роль в формировании новых разновидностей в природе. Однако от этого взгляда он впоследствии отказался, поскольку полагал, что относительно редкий спорт или мутация быстро исчезнут из-за нивелирующего эффекта скрещивания с более обильной нормальной формой и поэтому, даже будучи поддержаны естественным отбором, никогда не преуспеют в закреплении. Открытие Менделя устранило эту трудность. Ибо предположим, что спорт отличался от нормы потерей фактора и был рецессивным. При скрещивании с нормой этот признак казался бы исчезающим, хотя, конечно, половина гамет его потомства несла бы его. Путем постоянного скрещивания с нормальными особями небольшая доля гетерозигот в конечном счете рассеялась бы среди популяции, и как только любые две из них скрещивались бы друг с другом, рецессивный спорт появлялся бы у одной четверти их потомства.

Многообещающий вклад в эту тему был недавно сделан Г. Х. Харди. Рассматривая распределение отдельного фактора в смешанной популяции, состоящей из гетерозиготной и двух гомозиготных форм, он показал, что такая популяция при случайном скрещивании быстро приходит в стабильное состояние относительно пропорции этих трех форм, какими бы ни были исходные пропорции трех форм. Предположим, например, что популяция состоит из p гомозигот одного типа, r гомозигот другого типа и 2q гетерозигот. Харди указал, что при прочих равных условиях такая популяция будет находиться в равновесии по этому конкретному фактору до тех пор, пока выполняется условие q^2 = pr. Если условие выполняется изначально, популяция остается в равновесии. Если же условие изначально не выполняется, Харди показал, что положение равновесия устанавливается уже после одного поколения и в дальнейшем поддерживается. Пропорции трех классов, удовлетворяющие уравнению q^2 = pr, чрезвычайно многочисленны, и популяции, в которых они существуют в пропорциях, показанных в прилагаемой таблице, будут оставаться в стабильном равновесии из поколения в поколение:

p. 2q. r. 1 2 1 1 4 4 1 6 9 1 8 16 1 20,000 100,000,000 1 2n n2

При этом, конечно, предполагается, что все три класса одинаково плодовиты и что не происходит никакого отбора в пользу какого-либо одного класса по сравнению с другими. Более того, не имеет значения, представляет ли p гомозиготные доминантные формы или обозначает рецессивные. Популяция, содержащая очень малую долю доминантных форм, и популяция, содержащая такую же долю рецессивных, одинаково стабильны. Термин «доминантный» в некоторых отношениях может вводить в заблуждение, поскольку доминантный признак в силу своего доминирования не может закрепиться за счет рецессивного. Карие глаза у человека доминируют над голутыми, но нет причин полагать, что с годами население этих островов станет все более кареглазым. При равенстве условий оба находятся на равных позициях. Однако если либо доминантная, либо рецессивная форма поддерживается отбором, условия меняются, и можно показать, что даже небольшое преимущество, которым обладает одна из них, быстро приведет к устранению другой. Даже при наличии всего лишь 5-процентного селективного преимущества в пользу редкой формы можно показать, что она вытеснит нормальную форму за несколько сотен поколений. Таким образом, мы освобождаемся от трудности, присущей старой точке зрения, согласно которой разновидности возникали в результате долгого процесса, включающего накопление очень небольших вариаций. С той точки зрения закрепление нового типа неизменно было очень долгим и утомительным делом, охватывающим многие тысячи поколений. По этой причине биолог привык требовать огромного запаса времени, зачастую гораздо большего, чем физик склонен предоставить, и это иногда побуждало его упрекать последнего за урезание этого запаса. Однако при новых взглядах эта трудность отпадает, поскольку мы осознаем, что происхождение и закрепление новой формы могут быть гораздо более быстрым процессом, чем до сих пор считалось возможным.

И последний вопрос, касающийся эволюции. В какой степени менделизм помогает нам в решении проблемы происхождения видов? Среди рассмотренных нами растений и животных мы смогли показать, что четкие различия — часто значительные — в цвете, размере и строении могут быть интерпретированы через менделевские факторы. Весьма вероятно, что большинство различных признаков, используемых систематиком для разграничения одного вида от другого, так называемых специфических признаков, имеют именно эту природу. Они служат удобными ярлыками, но не являются существенными для понятия вида. Систематик, дающий определение дикого душистого горошка, едва ли упустил бы из виду такие признаки, как полегающий стебель, усики, форма пыльцы, форма цветка и его пурпурная окраска. И тем не менее все эти и другие признаки доказывают свою зависимость от присутствия определенных факторов, которые могут быть удалены путем соответствующего скрещивания. Этим способом мы можем получить небольшое растение высотой в несколько дюймов, с прямостоячим ростом, без усиков, с круглой вместо продолговатой пыльцы и с бесцветными деформированными цветками, совершенно отличными по внешнему виду от таковых у дикой формы. Такое растение будет передавать признаки абсолютно устойчиво при разведении, и ботаник, которому его представят, если он не знаком с его происхождением, легко может отнести его к другому роду. Тем не менее, несмотря на столь сильные структурные расхождения, такое растение следует рассматривать как принадлежащее к виду Lathyrus odoratus. Ибо оно по-прежнему остается фертильным при скрещивании со множеством различных разновидностей душистого горошка. Существенное различие между одним видом и другим заключается вовсе не в видимых свойствах. Существенное различие, каков бы ни был его характер, лежит в основе явления стерильности. Видимые свойства — это те, которые используются систематиком при каталогизации различных форм животного и растительного мира, поскольку у него нет другого выбора. Но нельзя забывать, что они часто вводят в заблуждение. До тех пор пока их не скрестили друг с другом, Euralia wahlbergi и E. mima считались совершенно полноценными видами, и нет сомнений, что множество признанных видов в конечном итоге канут в Лету тем же путем, как только мы получим возможность применить критерий скрещивания. Менделизм помог нам осознать, что специфические признаки могут быть лишь сопутствующими для вида — что истинным критерием того, что составляет вид, является стерильность, причем та конкретная форма стерильности, которая препятствует соединению двух здоровых гамет в зиготу с нормальной способностью к росту и размножению. Ибо существуют формы стерильности, которые носят чисто механический характер. Пыльца Mirabilis jalapa не может оплодотворить M. longiflora, поскольку пыльцевые трубки первой недостаточно длинны, чтобы проникнуть к семязачаткам второй. Тем не менее гибриды могут быть получены от обратного скрещивания. Также мы не стали бы ожидать потомства от сенбернара и карликового терьера без прибегания к искусственному оплодотворению. Либо стерильность может быть обусловлена патологическими причинами, которые препятствуют встрече гамет в здоровом состоянии. Но в большинстве случаев вполне вероятно, что стерильность обусловлена какой-то иной причиной. Не исключено, что четкие различия в химическом составе делают протоплазму одного вида токсичной для гамет другого, и если это так, то вполне возможно, что когда-небудь мы сможем выразить эти различия через менделевские факторы. Сама природа этого вопроса делает его чрезвычайно сложным для экспериментального исследования. Во всяком случае, мы яснее, чем прежде, осознаем, что проблема видов не может быть решена путем изучения морфологии или систематики. Это проблема физиологическая.

ГЛАВА XIV

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Поскольку наследственность лежит в основе работы селекционера, очевидно, что любой вклад в более точное знание этого предмета окажется полезным для него, и нет сомнений, что он сможет извлечь выгоду из знаний менделизма при проведении своих работ. Действительно, как мы увидим далее, эти идеи уже привели к поразительным результатам в выведении новых и более прибыльных разновидностей. Прежде всего, наследственность — это вопрос отдельных индивидуумов. Тождественность внешнего вида не является надежным ориентиром для репродуктивных качеств. Два индивидуума с одинаковой родословной и неотличимые по внешнему виду тем не менее могут вести себя совершенно по-разному при использовании в разведении. Возьмем, например, семью душистого горошка, показанную на таблице IV. Поколение F2 здесь состоит из семи различных типов: трех разновидностей пурпурных, трех разновидностей красных и белых. Предположим, что наша цель — получить устойчиво воспроизводящуюся линию бледно-пурпурной пикоти (с каймой). Теперь, исходя из пропорций, в которых они появляются, мы знаем, что разбавленная окраска обусловлена отсутствием фактора, который усиливает цвет. Следовательно, пикоти не может давать два более глубоких оттенка красного или пурпурного. Но она может быть гетерозиготной по фактору пурпурной окраски, и тогда она даст разбавленный красный цвет (светлый с оттенком), или же она может быть гетерозиготной по одному или обоим цветовым факторам (см. стр. 44), и в этом случае она даст белые цветы. Таким образом, среди пикоти, появляющихся в таком потомстве, одни дадут пикоти, слабоокрашенные и белые, другие — только пикоти и слабоокрашенные, третьи — только пикоти и белые, в то время как четвертые, и их наименьшее число, дадут исключительно пикоти. Новая разновидность уже закреплена в определенной фиксированной пропорции растений; в данном конкретном случае — у 1 из каждых 27. Все, что остается сделать, — это выделить эти растения. Поскольку все пикоти выглядят одинаково, какова бы ни была их способность к воспроизводству, единственный способ сделать это — сохранить семена от ряда таких растений индивидуально и вырастить следующее поколение. Выяснится, что некоторые из них передают признаки устойчиво. После этого разновидность считается установленной и может быть сразу выпущена на рынок с полной уверенностью, что в дальнейшем она не будет давать никаких других форм. Самое главное — это сохранять и высевать семена отдельных индивидуумов раздельно. Как бы сильно они ни выглядели похожими, семена от разных особей ни в коем случае нельзя смешивать. При условии соблюдения должной осторожности в этом отношении для закрепления любой заданной разновидности не требуется никакого долгого и утомительного процесса отбора. Каждая возможная разновидность, возникающая от скрещивания, появляется в поколении F2, если выращено лишь достаточное количество особей, и среди всех этих различных разновидностей определенная доля каждой уже закреплена. Наследственность — это вопрос индивидуумов, и признание этого факта избавит селекционера от множества трудов и позволит ему закрепить свои разновидности в кратчайшие сроки.

Подобные случаи с душистым горошком проливают новый свет на другое представление селекционеров — о чистоте типа. До сих пор критерием «чистопородности» объекта, растительного или животного, служила его родословная: считалось, что особь обладает тем большей чистотой породы по какому-либо признаку, чем длиннее или короче список ее предков, обладавших этим признаком. Сегодня мы понимаем, что это не является обязательным. Чистопородный пикоти появляется в нашем потомстве F2, хотя его родителем был пурпурный двуцвет, а более отдаленными предками на протяжении поколений — белые формы. Точно так же при скрещивании чистых линий черных и альбино-кроликов в поколении F2 мы можем получить животных дикой агутиевой окраски, которые передают тип по наследству столь же устойчиво, как и чистый дикий кролик с безупречной родословной. Истинный критерий чистопородности кроется не в родословной, а в природе гамет, участвовавших в его образовании. Всякий раз, когда соединяются две одинаково устроенные гаметы, какова бы ни была природа породивших их родителей, получающаяся особь во всех отношениях является гомозиготной и, следовательно, должна давать потомство, чистое по типу. При решении вопросов о чистоте отныне следует опираться на гамету, а не на родословную.

Улучшение — это в конце концов главная цель работы селекционера. Он стремится получить линию, которая сочетала бы наибольшее число ценных свойств с наименьшим числом нежелательных. Одно полезное качество он должен взять от одной линии, другое — от второй, а третье — от третьей, избегая при этом всех дурных качеств, присущих этим различным линиям. Очевидно, что менделевская концепция признаков, основанных на определенных факторах, которые передаются по определенной схеме, окажется для него чрезвычайно полезной. Ибо как только эти факторы определены, их распределение поддается контролю, и их можно объединять или разъединять по воле селекционера. Основной труд заключается в определении факторов, от которых зависят различные признаки. Ведь часто случается, что то, что кажется простым признаком, при анализе оказывается зависящим от одновременного присутствия нескольких различных факторов. Так, малайская курдская птица дает чистопородное потомство с ореховидным гребнем, как и леггорн с простым гребнем, и при скрещивании чистых линий все потомство имеет ореховидные гребни. На первый взгляд было бы вполне естественно считать различия зависящими от присутствия или отсутствия одного фактора. И все же, как мы уже видели, в поколении F2 появляются два других типа гребня — гороховидный и розовидный. Анализ показывает, что различие между ореховидным и простым гребнем обусловлено двумя факторами, и лишь после того, как это установлено, мы можем с уверенностью приступать к переносу ореховидного признака в породу с простым гребнем. Более того, в процессе анализа селекционер должен быть готов столкнуться с различными явлениями, описанными нами под названиями взаимодействия факторов, сцепления и отталкивания, и распознавание этих явлений закономерно повлияет на его действия. Или же его эксперименты могут показать, что один из желаемых признаков, подобно голубой окраске андалузских кур, зависит от гетерозиготной природы особи, им обладающей, и в таком случае ему будет разумно воздержаться от любых тщетных попыток закрепить его. Если этот признак необходим, его нужно воссоздавать заново в каждом поколении, и он признает, что наиболее экономичный способ сделать это — скрестить две чистые линии так, чтобы все потомство обладало желаемым признаком. Труд анализа часто представляет собой сложную и кропотливую работу. Но будучи выполнен однажды, он сделан раз и навсегда. Как только определены различные факторы, от которых зависят различные признаки особи, как только используемый материал должным образом проанализирован, получение и закрепление требуемых комбинаций становится вопросом простой детали.

Прекрасным примером практического применения принципов Менделя служат эксперименты, которые профессор Биффен недавно провел в Кембридже. В целом английские пшеницы выгодно отличаются от иностранных по своей урожайности. С другой стороны, они имеют два серьезных недостатка. Они подвержены нападениям грибка, вызывающего ржавчину, и из них не получается хорошего хлеба. Последнее свойство зависит от количества содержащегося клейковины, и именно большая доля последней придает «твердой» иностранной пшенице свойство обеспечивать хороший подъём теста при выпечке. Некоторое время считалось, что «твердую» пшеницу с высоким содержанием клейковины невозможно выращивать в английском климате, и, несомненно, большинство импортируемых для испытаний твердых сортов очень быстро сильно вырождались. Профессору Биффену удалось получить твердую пшеницу, которая сохраняла свои качества при выращивании в Англии. Но несмотря на превосходное качество ее зерна с точки зрения пекаря, ее урожайность была слишком низкой, чтобы ее можно было выращивать с прибылью в конкуренции с английскими пшеницами. Подобно последним, она также подвергалась заболеванию ржавчиной. Среди многих сортов, которые профессор Биффен собрал и вырастил для наблюдения, ему удалось найти один, который был полностью устойчив к атакам грибка ржавчины, хотя в остальном не обладал никакими ценными качествами, заслуживающими рекомендации. Теперь в результате серии детальных исследований он смог показать, что такие качества, как высокая урожайность, «твердость» зерна и устойчивость к ржавчине, могут быть выражены в терминах менделевских факторов. Потребовалось лишь однажды проанализировать материал, остальное было сравнительно просто, и за несколько лет он сумел вывести линию пшеницы, которая сочетает урожайность лучших английских сортов с твердостью иностранных и в то же время полностью устойчива к ржавчине. Уже доказано, что эта пшеница сохраняет свои качества неизменными в течение нескольких лет, и нет сомнений, что когда она начнет выращиваться в больших объемах, она окажет заметное влияние на выращивание пшеницы в Великобритании.

Fig. 30.

Кривые, иллюстрирующие влияние отбора.

Можно возразить, что селекционера чаще интересуют небольшие различия, а не более крупные и бросающиеся в глаза. Ему не так важно, будет ли окраска цветка гороха пурпурной, розовой или белой. Но ему важно, приносит ли растение несколько более крупные семена, чем обычно, или несколько большее их количество. Даже небольшое различие, умноженное на объем урожая, дает значительную разницу в прибыли. Общий опыт семеноводов и других специалистов показывает, что различия такого рода часто способны развиваться до определенного пункта в результате процесса тщательного отбора в каждом поколении. На первый взгляд это выглядит весьма похоже на постепенное накопление мелких вариаций посредством непрерывного применения селекционного процесса. Некоторые недавние эксперименты профессора Иогансена из Копенгагена освещают этот вопрос в ином свете. Одно из его исследований касается наследования массы бобов, но поскольку изложение этих экспериментов потребовало бы от нас рассмотрения большого объема деталей, мы можем взять простой воображаемый случай, чтобы проиллюстрировать природу выводов, к которым он пришел. Если мы взвесим ряд семян, собранных с участка растений, подобных бобам Иогансена, мы обнаружим, что они значительно различаются по размеру. Большинство, вероятно, не слишком сильно отклоняется от общего среднего значения, и по мере приближения к верхнему или нижнему пределу мы обнаружим постоянно уменьшающееся число особей с такими значениями массы. Предположим, что масса наших семян варьирует от 4 до 20 гран, что наибольшее количество семян имеет среднюю массу, то есть 12 гран, и что по мере приближения к каждому из пределов в 4 и 20 гран это количество закономерно уменьшается. Массовое соотношение такой совокупности семян можно выразить с помощью прилагаемой кривой (рис. 30). Теперь, если мы будем отбирать для посева только те семена, масса которых превышает 12 гран, мы обнаружим, что в следующем поколении средняя масса семян увеличивается и кривая несколько смещается вправо, как показано пунктирной линией на рис. 30. Путем непрекращающегося отбора мы можем сместить нашу кривую еще немного вправо, то есть мы можем увеличивать среднюю массу семян до тех пор, пока наконец не достигнем предела, за которым дальнейший отбор не дает никакого эффекта. Это явление было известно давно, и было принято рассматривать такие вариации как имеющие непрерывный характер, то есть как все случайные флуктуации в однородной массе, и предполагалось, что эффект отбора служит доказательством того, что небольшие непрерывные вариации могут быть увеличены этим процессом. Но результаты Иогансена указывают на иную интерпретацию. Вместо того чтобы наш материал был однородным, он, вероятно, представляет собой смесь нескольких линий, каждая из которых имеет собственную среднюю массу, вокруг которой ее заставляют флуктуировать меняющиеся условия среды. Каждая из таких линий называется чистой линией. Если мы представим, что в нашем воображаемом случае имеется три такие чистые линии со средними массами соответственно 10, 12 и 14 гран, и если диапазон флуктуаций каждой из этих чистых линий составляет 12 гран, то наша кривая должна быть представлена как состоящая из трех компонентов

A fluctuating between 4 and 16 with a mean of 10 B " " 6 " 18 " " 12 C " " 8 " 20 " " 14

Fig. 31.

Кривые, иллюстрирующие понятие чистых линий в популяции.

как показано на рис. 31. Семя массой 12 гран может принадлежать к любой из этих трех линий. Это может быть среднее семя линии B, довольно крупное семя линии A или довольно мелкое семя линии C. Если оно принадлежит к линии B, его потомство в среднем будет иметь массу 12 гран, если к линии A — 10 гран, а если к линии C — 14 гран. Семена одинаковой массы могут давать разный результат, поскольку они случайно являются флуктуациями разных чистых линий. Но внутри чистой линии любое семя, крупное или мелкое, дает средний результат для этой линии. Так, семя линии C массой 20 гран даст практически тот же результат, что и семя массой 10 гран.

С этой точки зрения мы можем понять, почему отбор наиболее крупных семян повышает среднюю массу в следующем поколении. Мы отбираем больше семян линии C и меньше линий A и B, и по мере повторения этого процесса доля линии C постепенно увеличивается, и у нас создается видимость того, что отбор действует на непрерывно варьирующий однородный материал и производит постоянный эффект. Это происходит потому, что интервал между средними массами различных чистых линий мал по сравнению с экологическими флуктуациями. Тем не менее он существует, и секрет выделения и закрепления любой из этих чистых линий заключается опять-таки в разведении по отдельным особям. Как только чистая линия выделена, дальнейший отбор становится излишним.

Со времени публикации знаменитой работы Дарвина о последствиях перекрестного и самооплодотворения общепризнано, что эффект скрещивания обычно, хотя и не всегда, заключается в привносе новой жизнеспособности в потомство, хотя почему это так, мы совершенно не в состоянии объяснить. Продолжительное близкородственное скрещивание, напротив, в конечном счете ведет к вырождению, хотя, как и у многих самоопыляющихся растений, может пройти значительное число поколений, прежде чем оно проявится в какой-либо заметной степени. Прекрасное качество многих отборных сортов овощей от семеновода, вероятно, зависит от того, что они получены в результате скрещивания всего несколько поколений назад, и возможно, что они часто вытесняют старые виды не потому, что изначально возникли как нечто принципиально лучшее, а потому, что последние постепенно деградировали в результате непрерывного самооплодотворения. Большинство селекционеров прекрасно осознают благотворные результаты скрещивания в том, что касается жизнеспособности, но они часто колеблются прибегать к нему из-за того, что считалось неизбежно долгим и трудоемким делом восстановления первоначального сорта и его повторного закрепления, причем в процессе он мог быть и вовсе утрачен. Менделизм устранил эту опасность, и теперь мы знаем, что, работая в этом направлении, можно за три-четыре поколения восстановить первоначальный сорт в фиксированном состоянии со всей добавленной жизнеспособностью, проистекающей от скрещивания.

Проблема эта касается не только самоопыляющихся растений. Растения, размножаемые бесполым путем, часто кажутся деградирующими спустя несколько поколений, если в процесс не вводится половое поколение. Новые сорта картофеля, например, часто поступают на рынок, и их превосходные качества обеспечивают им значительную популярность. На них возлагают большие надежды, но раз за разом они разочаровывающим образом вырождаются и исчезают из виду. Весьма вероятно, что здесь мы имеем дело со случаем, когда растения теряют свою жизнеспособность после нескольких бесполых поколений размножения клубнями и могут вернуть ее лишь со стимулом, возникающим от вставки полового поколения. К сожалению, это обычно означает, что сорт утрачен, поскольку из-за хаотичного способа размножения новых видов картофеля большинство культивируемых сортов, вероятно, представляют собой сложные гетерозиготы. Если бы картофель подвергся тщательному анализу и были бы определены различные факторы, от которых зависят его вариации, мы оказались бы в состоянии постоянно воссоздавать любой хороший картофель, не подвергаясь риску потерять его окончательно, как это так часто происходит в настоящее время.

Применение принципов Менделя, судя по всему, окажется более быстрым в обслуживании для растений, чем для животных, поскольку благодаря огромному числу потомков, которое можно быстро получить от одной особи, и преобладанию самооплодотворения процесс анализа значительно упрощается. Даже не говоря об обстоятельстве, что оба пола порой могут различаться по своей способности к передаче признаков, один лишь факт их разделения делает анализ их свойств более трудным. А поскольку конституция особи определяется природой и качеством ее потомства, получить эти сведения непросто там, где потомство, как у большинства животных, относительно немногочисленно. И тем не менее, как было убедительно показано, те же принципы справедливы и здесь, и нет никаких причин, почему процесс анализа, хоть и более хлопотный, не мог бы быть успешно осуществлен. В то же время это дает селекционеру рациональную основу для некоторых привычных, но загадочных явлений. Тот факт, например, что определенные признаки часто «пропускают поколение», представляет собой просто эффект доминирования в F1 и появления рецессивного признака в следующем поколении. «Возврат» и «атавизм», в свою очередь, — это явления, которые более не являются загадочными и могут быть просто выражены в менделевских терминах, как мы уже предполагали в гл. VI. Спонтанное появление спортивного отклонения (спорта) в предположительно чистой линии часто объясняется возвращением рецессивного признака. Так, даже в самых чистокровных линиях комолого скота, таких как абердин-ангусская, время от времени появляются особи с рогами. Комолость доминантна по отношению к рогатости, и периодическое появление рогатого животного обусловлено тем, что часть комолого стада гетерозиготна по этому признаку. Когда две такие особи скрещиваются, вероятность того, что потомство будет рогатым, составляет 1 к 4. Хотя гетерозиготные особи могут быть неотличимы по внешнему виду от чистого доминанта, их можно легко вычленить с помощью метода проверочного скрещивания. Ибо при скрещивании с рецессивом, в данном случае с рогатыми животными, чистый доминант дает исключительно комолых бычков, в то время как гетерозиготная особь дает равное число комолых и рогатых. В этом конкретном случае проверка всех коров путем скрещивания с рогатым быком была бы, пожалуй, непрактичной. Ведь в каждом случае от каждой из них потребовалось бы получить несколько комолых телят, прежде чем их можно было бы с разумной уверенностью считать чистыми доминантами. Но чтобы гарантировать отсутствие рогатых телят, достаточно использовать быка, который чист по этому признаку. Это легко проверить, скрестив его с дюжиной рогатых коров. Если от них у него не появится рогатых телят, его можно считать чистым доминантом и впредь пускать к собственным коровам, рогатым или комолым, с уверенностью, что все его телята будут комолыми.

Или же, предположим, у селекционера есть рыжая кобыла, и он хочет наверняка получить от нее гнедого жеребенка. Мы знаем, что гнедая масть доминантна по отношению к рыжей и что если используется гомозиготный гнедой жеребец, обязательно должен родиться гнедой жеребенок. Поэтому при выборе производителя селекционер должен руководствоваться прошлой племенной картой животного и выбрать такого, который никогда не давал ничего, кроме гнедых, при скрещивании как с гнедыми, так и с рыжими кобылами. Таким образом он обеспечит получение гнедого жеребенка от своей рыжей кобылы, тогда как если родословная производителя показывает, что он давал рыжих, он гетерозиготен, и шансы получить от рыжей кобылы гнедого или рыжего жеребенка равны.

Вполне возможно, что селекционер не захочет испытывать своих животных путем скрещивания с другой породой из опасения, что их чистота при этом будет нарушена и влияние предшествующего скрещивания проявится в последующих поколениях. Он может колебаться, например, проверять своих комолых коров скрещиванием с рогатым быком из-за страха получить рогатых телят, когда коров впоследствии покроют комолым быком их собственной породы. Вера в способность производителя влиять на последующие поколения, или телегония, как ее иногда называют, нередко встречается и по сей день. Тем не менее тщательно поставленные эксперименты более чем одного компетентного наблюдателя не смогли выявить ни единого клочка недвусмысленных доказательств в пользу этого мнения. Пока у нас нет доказательств, основанных на экспериментах, которые поддаются воспроизведению, мы можем смело игнорировать телегонию как фактор наследственности.

Гетерозиготные формы играют в животноводстве большую роль, чем в растениеводстве, поскольку многие качества, к которым стремятся селекционеры, носят именно такой характер. Такова голубая окраска андалузской птицы, и, по мнению профессора Вильсона, чалая масть шортгорнов аналогична, представляя собой гетерозиготную форму, образующуюся при скрещивании красных особей с белыми. Признаки некоторых пород канареек и голубей также, по-видимому, зависят от их гетерозиготной природы. Такие формы, разумеется, никогда не могут воспроизводиться в чистоте, и когда задействовано несколько факторов, при их скрещивании может получаться лишь небольшая доля потомства, похожего на них самих. Однако как только их конституция проанализирована и выражена в терминах менделевских факторов, можно выстроить чистые линии, которые при скрещивании будут давать исключительно потомство желаемой гетерозиготной формы.

Черты, интересующие селекционера, часто бывают тонкими и не слишком заметными для нетренированного глаза. Между обычным голландским кроликом и победителем выставки, или между гребнем гамбургской курицы, пригодным для показа, и тем, который для этого не годится, различия для непосвященного не столь очевидны. Поможет ли менделизм селекционеру в получении этих тонких особенностей, в настоящее время сомнительно. Возможно, эти небольшие различия наследуются, подобно тем, которые образуют основу чистых линий Иогансена. В этом случае перспективы селекционера обнадеживают. Но вполне может быть, что вариации, которые он стремится закрепить, имеют характер флуктуаций, зависящих от ранних условий жизни особи, а не от конституции гамет, из которых она сформировалась. Если дело обстоит так, он не получит помощи от науки о наследственности, ибо нам не известны никакие свидетельства, которые позволяли бы предполагать, что вариации подобного рода способны когда-либо зафиксироваться и наследоваться.

ГЛАВА XV

ЧЕЛОВЕК

Fig. 32.

Нормальная кисть и кисть с брахидактилией сложены вместе для сравнения. (Из работы Дринквотера.)

Fig. 33.

Рентгенограмма кисти с брахидактилией.

Хотя интерес к наследственности у человека гораздо шире, чем у других животных, получить данные, которые были бы одновременно полными и точными, гораздо труднее. Этот вид отличается тем, что дифференцирующие признаки, разделяющие индивидов, весьма многочисленны, тогда как количество потомства сравнительно невелико, а поколения сменяются нескоро. По этим причинам прямая экспериментальная работа с человеком, даже если бы она была возможна, оказалась бы как утомительной, так и дорогостоящей. Существует, однако, и другой метод помимо прямого, с помощью которого можно кое-чему научиться. Он заключается в сборе всех возможных данных, оформлении их в виде родословных и сопоставлении со стандартными случаями, уже разработанными на животных и растениях. Таким путем удалось продемонстрировать у человека существование нескольких признаков, обнаруживающих простое менделевское наследование. Поскольку до сих пор наследственностью практически занимались главным образом лишь медики, имеющиеся записи представляют собой по большей части описания уродств или болезней. Вот почему большинство доступных в настоящее время родословных имеют дело с признаками, которые обычно классифицируются как аномальные. В некоторых из них наследование носит отчетливо менделевский характер. Одним из наиболее полно изученных случаев является уродство, известное как брахидактилия. У людей с брахидактилией все тело сильно укорочено, а пальцы рук и ног кажутся состоящими из двух суставов вместо трех (ср. рис. 32 и 33). Наследование этой особенности было тщательно исследовано доктором Дринквотером, который собрал все доступные ему данные среди членов большой семьи, где она встречалась. Результатом является родословная, приведенная на стр. 173. Предполагается, что все лица, у которых отмечено наличие потомства, состояли в браке с нормальными партнерами. Изучение родословной выявляет следующие факты: (1) все пораженные особи имеют пораженного родителя; (2) никто из непораженных лиц, хотя они и происходят от пораженных, никогда не имеет потомков, которые были бы поражены; и (3) в семьях, где встречаются как пораженные, так и непораженные члены, численность обеих групп в среднем одинакова. (Сумма таких семей в полной родословной составляет тридцать девять пораженных и тридцать шесть нормальных.) Очевидно, что таковы условия, которые выполняются в простом менделевском случае, и в этой родословной нет ничего, что противоречило бы утверждению, будто брахидактилия, чем бы она ни была вызвана, ведет себя как простой доминант по отношению к нормальной форме, то есть зависит от фактора, которого нормальная форма не содержит. Рецессивные нормальные особи не могут передавать пораженное состояние независимо от своей родословности. Раз избавившись от него, они остаются свободными навсегда и могут вступать в брак с другими нормальными людьми с полной уверенностью, что ни один из их детей не проявит уродства.