«Менделизм»

В отношении эволюции своих ныне многочисленных разновидностей история душистого горошка ясна и прямолинейна. Все они возникли из дикой формы в результате процесса непрерывной утраты. Все присутствовало в самом начале, и по мере того как дикое растение расставалось с фактором за фактором, возникала длинная серия производных форм. сколь ни восхитительны результаты культурного разведения, они были достигнуты путем деградации дикой формы. Насколько мы оправданны, рассматривая это как картину того, как работает эволюция?

Безусловно, существуют и другие виды, в отношении которых мы должны предполагать, что именно так возникли различные одомашненные формы. Таков, например, случай с кроликом, у которого большинство цветовых разновидностей рецессивны по отношению к дикой агути-форме. Таков же случай с крысой, у которой черная и альбиносная разновидности, а также различные узорчатые формы также рецессивны по отношению к дикому типу агути. И за исключением определенной желтой разновидности, о которой мы упомянем позже, то же самое относится к многочисленным декоративным разновидностям мышей.

Тем не менее существуют и другие случаи, в которых мы должны предполагать, что эволюция шла путем вставки (интерполяции) признаков. Обсуждая реверсию при скрещивании, мы уже видели, что она может не происходить вплоть до поколения F2, как, например, в случае с куриными гребнями (ср. стр. 65). Возврат к простому гребню произошел в результате удаления двух факторов розовидного и гороховидного гребней. Эти две одомашненные разновидности следует рассматривать как обладающие каждая дополнительным фактором по сравнению с дикой птицей с простым гребнем. В ходе эволюции птицы эти два фактора должны рассматриваться как тем или иным образом вставленные. То же самое справедливо и в отношении ингибирующего фактора, от которого, как мы видели, зависит доминантный белый признак некоторых домашних птиц. У голубей также, если мы считаем сизого голубя предком одомашненных пород, мы должны предполагать, что на каком-то этапе возник дополнительный меланиновый фактор. Ибо мы уже видели, что черный цвет доминирует над сизым, а признаки поколения F1 вместе с большим количеством черных особей по сравнению с сизыми в F2 исключают возможность того, что здесь мы имеем дело с ингибирующим фактором. Бесрожное состояние крупного рогатого скота, в свою очередь, доминантно по отношению к рогатому состоянию, и если, как представляется разумным, считать первоначальных предков домашних коров рогатыми, то мы снова имеем здесь интерполяцию ингибирующего фактора где-то в ходе эволюции.

В целом, следовательно, мы должны быть готовы признать, что эволюция домашних разновидностей может происходить путем процесса добавления факторов в одних случаях и вычитания в других. Может оказаться, что то, что мы называем дополнительными факторами, относится к категориям, отличным от остальных. Пока что эксперименты semblent показывать, что они имеют природу либо меланиновых факторов, либо ингибирующих факторов, либо факторов дупликации, как в случае с куриными гребнями. Но пока данные остаются столь скудными, спекуляции в этих вопросах слишком рискованны, чтобы быть полезными.

ГЛАВА IX

ОТТАЛКИВАНИЕ И СЦЕПЛЕНИЕ ФАКТОРОВ

Хотя различные факторы могут действовать совместно для получения конкретных результатов в зиготе посредством их взаимодействия, тем не менее во всех рассмотренных нами до сих пор случаях наследственность каждого из различных факторов является полностью независимой. Взаимодействие факторов влияет на признаки зиготы, но не производит никаких изменений в распределении отдельных факторов, которое всегда находится в строгом соответствии с обычной схемой Менделя. Каждый фактор в этом отношении ведет себя так, как будто другой отсутствует.

Было изучено несколько случаев, в которых распределение различных факторов по гаметам затронуто их одновременным присутствием в зиготе. И влияние, которое они способны оказывать друг на друга в таких случаях, бывает двух родов. Они могут отталкиваться друг от друга, отказываясь, так сказать, попадать в одну и ту же зиготу, или они могут притягиваться друг к другу и, связываясь вместе, переходить в одну гамету, как бы по предпочтению. На данный момент мы можем рассмотреть эти две группы явлений раздельно.

Одна из лучших иллюстраций отталкивания между факторами наблюдается у душистого горошка. Мы уже видели, что утрата синего или пурпурного фактора (B) у дикой двухцветной формы приводит к образованию красной двухцветной формы, известной как Painted Lady (табл. IV, 7). Кроме того, мы видели, что капюшонообразный парусный лепесток рецессивен по отношению к обычному прямостоячему парусу. Опущение фактора прямостоячего паруса (E) у пурпурной двухцветной формы (табл. II, 5) приводит к появлению капюшонообразной пурпурной формы, известной как Duke of Westminster (табл. II, 7). И здесь следует упомянуть, что у соответствующих капюшонообразных форм разница в цвете между крыльями и парусом не так сильно выражена, как у форм с прямостоячим парусом, но структурное отличие, по-видимому, влияет на окраску, которая становится почти однородной. Это легко увидеть, сравнив изображение пурпурной двухцветной формы на таблице II с изображением цветка герцога Вестминстерского.

Теперь, когда особь Duke of Westminster скрещивается с Painted Lady, фактор прямостоячего паруса (E) вносится красной формой, а фактор синего цвета (B) — герцогом, и в результате потомство сплошь оказывается пурпурными двухцветными. Полученные таким образом пурпурные особи все гетерозиготны по этим двум факторам, и если бы этот случай был простым, подобным тем, что уже обсуждались, мы ожидали бы, что поколение F2 будет состоять из четырех форм: прямостоячей пурпурной, капюшонообразной пурпурной, прямостоячей красной и капюшонообразной красной в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Однако на деле это не так. Поколение F2 фактически состоит всего из трех форм, а именно: прямостоячей красной, прямостоячей пурпурной и капюшонообразной пурпурной, и соотношение, в котором встречаются эти три формы, составляет 1 : 2 : 1. Ни одной капюшонообразной красной формы в таком семействе обнаружено не было. Более того, дальнейшее разведение показывает, что в то время как прямостоячие красные и капюшонообразные пурпурные всегда дают чистопородное потомство, прямостоячие пурпурные в таких семьях никогда не воспроизводят себя в чистоте, а неизменно ведут себя подобно исходному растению F1, снова давая три формы в соотношении 1 : 2 : 1. Тем не менее мы знаем, что нет никаких трудностей в получении чистопородных пурпурных двухцветных из других семейств; и нам также известно, что капюшонообразные красные душистые горошки существуют в других линиях.

В предположении, что между факторами прямостоячего паруса и синего цвета у растения, гетерозиготного по обоим признакам, существует отталкивание, этот своеобразный случай получает простое объяснение. Конституции прямостоячей красной и капюшонообразной пурпурной форм суть EEbb и eeBB соответственно, а конституция прямостоячей пурпурной формы F1 есть EeBb. Теперь предположим, что в такой зиготе существует отталкивание между E и B, такое, что при образовании растением гамет эти два фактора не попадают в одну гамету. С этой точки зрения оно может образовывать только два типа гамет, а именно Eb и eB, и они, разумеется, будут производиться в равных количествах. Такое растение при самооплодотворении должно давать зиготный ряд EEbb + 2EeBb + eeBB, т. е. 1 прямостоячую красную, 2 прямостоячие пурпурные и 1 капюшонообразную пурпурную. И поскольку прямостоячие красные и капюшонообразные пурпурные формы гомозиготны соответственно по E и B, они должны в дальнейшем давать чистопородное потомство. Прямостоячие же пурпурные, будучи всегда образованы путем соединения гаметы Eb с гаметой eB, всегда гетерозиготны по обоим этим факторам. Следовательно, они никогда не могут давать чистопородное потомство, а должны неизменно производить прямостоячие красные, прямостоячие пурпурные и капюшонообразные пурпурные в соотношении 1 : 2 : 1. Экспериментальные факты легко объясняются в предположении отталкивания между двумя факторами B и E во время формирования гамет у растения, гетерозиготного по обоим факторам.

Другие аналогичные случаи факторного отталкивания были продемонстрированы у душистого горошка, и два из них также связаны с теми двумя факторами, с которыми мы только что имели дело. У этого вида встречаются два различных типа пыльцевых зерен: обычная удлиненная форма и несколько более мелкие округлые зерна. Первая форма доминирует над второй [7]. Когда скрещиваются пурпурная особь с круглой пыльцой и красная с длинной пыльцой, растение F1 оказывается длиннопыльцевой пурпурной особью. Но поколение F2 состоит из пурпурных с круглой пыльцой, пурпурных с длинной пыльцой и красных с длинной пыльцой в соотношении 1 : 2 : 1. Ни одной красной особи с круглой пыльцой в F2 не появляется из-за отталкивания между факторами пурпурного цвета (B) и длинной пыльцы (L). Аналогично, растения, полученные от скрещивания красноцветковой капюшонообразной длиннопыльцевой формы с красноцветковой круглопыльцевой, имеющей прямостоячий парус, дают в F1 длиннопыльцевые красные растения с прямостоячим парусом, а те в F2 производят три типа: круглопыльцевые прямостоячие, длиннопыльцевые прямостоячие и длиннопыльцевые капюшонообразные в соотношении 1 : 2 : 1. Отталкивание здесь происходит между фактором длинной пыльцы (L) и фактором прямостоячего паруса (E).

Известен еще один подобный случай, в котором мы имеем дело с совершенно другими факторами. У некоторых разновидностей душистого горошка пазухи, откуда листья и цветоносы отходят от главного стебля, имеют темно-красный цвет. У других они зеленые. Темноокрашенная пазуха доминирует над светлой. Далее, у некоторых сортов душистого горошка пыльники стерильны и не образуют пыльцы, причем это состояние рецессивно по отношению к обычному фертильному состоянию. Когда стерильное растение с темной пазухой скрещивается с фертильным растением со светлой пазухой, растения F1 оказываются сплошь фертильными с темными пазухами. Но такие растения в F2 дают фертильные со светлыми пазухами, фертильные с темными пазухами и стерильные с темными пазухами в соотношении 1 : 2 : 1. Никаких стерильных особей со светлыми пазухами от такого скрещивания не появляется из-за отталкивания между фактором темной пазухи (D) и фактором фертильного пыльника (F).

Эти четыре случая уже обнаружены у душистого горошка, а сходные явления наблюдались Грегори у примул. К некоторым кажущимся аналогичным случаям у животных, где задействован пол, мы вернемся позже.

Теперь все эти четыре случая представляют общую черту, которая, вероятно, не ускользнула от внимания читателя. Во всех них первоначальное скрещивание было таковым, что вводило один из отталкивающихся факторов с каждым из двух родителей. Если обозначить наши два фактора через A и B, скрещивания всегда имели характер AAbb × aaBB. Рассмотрим теперь, что происходит, когда оба фактора, которые в этих случаях отталкиваются друг от друга, вносятся одним из родителей, а другим родителем не вносится ни один из них. И в частности мы возьмем случай, когда мы имеем дело с пурпурной и красной окраской цветков, а также с длинной и круглой пыльцой, т. е. с факторами B и L. Когда длиннопыльцевая пурпурная особь (BBLL) скрещивается с круглопыльцевой красной (bbll), растение F1 (BbLl) представляет собой длиннопыльцевую пурпурную форму, внешне идентичную той, что получается от скрещивания длиннопыльцевой красной формы с круглопыльцевой пурпурной. Но природа поколения F2 в некоторых отношениях весьма различна. Соотношение пурпурных особей к красным и длиннопыльцевых к круглопыльцевым в каждом случае составляет 3 : 1, как и прежде. Но вместо ассоциации между красной окраской и признаками длинной пыльцы наблюдается противоположное. Признак длинной пыльцы теперь ассоциируется с пурпурным цветом, а круглая пыльца — с красным. Эта ассоциация, однако, не совсем полная, и исследование большого количества аналогично выведенного материала показывает, что длиннопыльцевые пурпурные особи примерно в двенадцать раз многочисленнее круглопыльцевых пурпурных, в то время как круглопыльцевые красные примерно в три с лишним раза превосходят по численности длиннопыльцевые красные. Теперь этот своеобразный результат мог бы получиться, если бы гаметный ряд, производимый растением F1, состоял из 7BL + 1Bl + 1bL + 7bl на каждые 16 гамет. Оплодотворение между двумя такими сходными рядами из 16 гамет привело бы к появлению 256 растений, среди которых 177 оказались бы длиннопыльцевыми пурпурными, 15 круглопыльцевыми пурпурными, 15 длиннопыльцевыми красными и 49 круглопыльцевыми красными — пропорция четырех различных типов, очень близкая к той, что реально обнаруживается экспериментом. Можно заметить, что во всем семействе пурпурные особи относятся к красным как 3 : 1, а длиннопыльцевые также втрое многочисленнее круглопыльцевых. Своеобразие этого случая заключается в распределении этих двух признаков по отношению друг к другу. Тем или иным образом факторы синего цвета и длинной пыльцы сцепляются друг с другом при клеточных делениях, приводящих к образованию гамет, однако это сцепление не является полным. Это справедливо для всех четырех случаев, в которых между факторами происходит отталкивание, когда один из двух факторов внесен каждым из родителей. Когда оба фактора привносятся в скрещивание одним и тем же родителем, вместо отталкивания мы получаем сцепление между ними. Явления отталкивания и сцепления между раздельными факторами тесно взаимосвязаны, хотя до сих пор мы не смогли предложить объяснение, почему это так.

Пока мы также не можем объяснить, почему определенные факторы должны сцепляться друг с другом столь своеобразным образом, как мы имеем основания предполагать во время процесса формирования гамет. Тем не менее эти явления весьма определенны, и не исключено, что их дальнейшее изучение прольет важный свет на архитектуру живой клетки.

ПРИЛОЖЕНИЕ К ГЛАВЕ IX

Поскольку возможно, что некоторые читатели, несмотря на всю сложность, пожелают разобраться несколько подробнее в своеобразном феномене сцепления признаков, я собрал в этом Приложении некоторые дополнительные данные. В уже рассмотренном нами случае, где задействованы факторы синего цвета и длинной пыльцы, мы пришли к выводу, что гаметы, производимые гетерозиготным растением, имеют вид 7BL : 1Bl : 1bL : 7bl. Такой ряд яйцеклеток, оплодотворенный аналогичным рядом пыльцевых зерен, даст поколение следующего состава:

49 BBLL + 7 BBLl + 7 BbLL + 49 BbLl + BBll + 7 Bbll + bbLL + 7 bbLl + 49 bbll + 7 BBLl + 7 BbLL + BbLl + 7 Bbll + 7 bbLl + BbLl + 49 BbLl

177 purple, long 15 purple, round 15 red, long 49 red, round

и поскольку этот теоретический результат тесно согласуется с реальными цифрами, полученными в эксперименте, у нас есть основания полагать, что гетерозиготное растение производит ряд гамет, в котором факторы сцеплены именно таким образом. Интенсивность сцепления, однако, варьируется в разных случаях. Когда мы имеем дело с другими факторами, а именно фертильностью (F) и темной пазухой (D), экспериментальные цифры согласуются с представлением о том, что гаметный ряд здесь составляет 15FD : 1Fd : 1fD : 15fd. Сцепление в данном случае более интенсивное. В случае с прямостоячим парусом (E) и синим цветом (B) сцепление еще более интенсивное, и имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные указывают на то, что гаметный ряд здесь равен 63Eb : 1EB : 1eB : 63eb. Имеются также данные, позволяющие предполагать, что интенсивность сцепления может варьироваться в разных семействах для одной и той же пары факторов. Сцепление между синим цветом и длинной пыльцей обычно идет по принципу 7 : 1 : 1 : 7, но в некоторых случаях оно может осуществляться на базе 15 : 1 : 1 : 15. Но хотя интенсивность сцепления может меняться, она изменяется закономерным образом. Если A и B — два задействованных фактора, результаты, получаемые в F2, объяснимы в предположении, что соотношение четырех типов производимых гамет представляет собой член ряда —

3 AB + Ab + aB + 3 ab 7 AB + Ab + aB + 7 ab 15 AB + Ab + aB + 15 ab, etc., etc.

В таком ряду количество гамет, содержащих A, равно количеству гамет, лишенных A, и то же самое справедливо для B. Следовательно, количество образованных зигот, содержащих A, в три раза больше количества зигот, не содержащих A; и аналогично для B. Пропорция доминантных особей к рецессивным в каждом случае составляет 3 : 1. Только в распределении признаков по отношению друг к другу эти случаи отличаются от простого менделевского случая.

Поскольку изучение этих рядов представляет собой еще одну особенность, представляющую известный интерес, мы можем рассмотреть его несколько подробнее. В прилагаемой таблице приведены результаты, производимые этими различными рядами гамет. Ряды, отмеченные звездочкой, уже были продемонстрированы экспериментально. Первый член ряда, в котором все четыре вида гамет производятся в равных количествах, представляет собой, разумеется, случай простого менделевского наследования, где сцепление не наблюдается.

No. of

Gametes

in series. Distribution of

Factors in Gametic

Series No. of

Zygotes

produced. Form of F2 Generation. AB. Ab. aB. ab. AB. Ab. aB. ab. 4 1 : 1 : 1 : 1 16 9 3 3 1 8 3 : 1 : 1 : 3 64 49 7 7 9 16 7 : 1 : 1 : 7 256 177 15 15 49* 32 15 : 1 : 1 : 15 1024 737 31 31 225* 64 31 : 1 : 1 : 31 4096 3009 63 63 961 128 63 : 1 : 1 : 63 16384 12161 127 127 3969* 2n (n-1) : 1 : 1 : (n-1) 4n2 3n2-(2n-1) (2n-1) (2n-1) n2-(2n-1)

Теперь, как показывает таблица, гаметный ряд можно выразить общей формулой (n + 1)AB + Ab + aB + (n - 1)ab, где 2n — общее число гамет в ряду. Растение, производящее такой ряд гамет, дает начало семейству зигот, в котором 3n2 - (2n - 1) показывают оба доминантных признака, а n2 - (2n - 1) показывают оба рецессивных признака, в то время как число особей в двух классах, каждый из которых демонстрирует один из двух доминантов, составляет (2n - 1). Когда в таком ряду сцепление становится более тесным, значение n увеличивается, но по сравнению с n2 его величина становится все более незначительной. Чем больше становится n, тем более пренебрежимо мало его значение относительно n2. Следовательно, если бы сцепление было очень тесным, ряд 3n2 - (2n - 1) : (2n - 1) : (2n - 1) : n2 - (2n - 1) все больше приближался бы к ряду 3n2 : n2, т. е. к простому соотношению 3 : 1. Хотя этот пункт имеет скорее теоретический, чем практический интерес, не исключено, что некоторые случаи, до сих пор считавшиеся подчиняющимися простому соотношению 3 : 1, при дальнейшем анализе окажутся относящимися к этой более сложной схеме.

ГЛАВА X

ПОЛ

Fig. 17.

Abraxas grossulariata, обыкновенная пяденица крыжовниковая, и (справа) ее более светлая разновидность lacticolor.

В своем простейшем выражении явления, демонстрируемые менделеевскими признаками, отличаются четкостью и определенностью. Четкими и определенными являются и явления пола. Поэтому было вполне естественно рано провести аналогию между этими двумя группами явлений. Как правило, скрещивание между самцом и самкой приводит к появлениию обоих полов примерно в равных количествах. Скрещивание между гетерозиготным доминантным и рецессивным организмами также приводит к равным количествам рецессивных и гетерозиготных доминантных особей. Невозможно ли поэтому, что один из полов является гетерозиготным по фактору, отсутствующему у другого, и что присутствие или отсутствие этого фактора определяет пол зиготы? Результаты некоторых недавних экспериментов, по-видимому, оправдывают такую интерпретацию, по крайней мере в отдельных случаях. Простейшим из них является случай с обыкновенной пяденицей крыжовниковой (Abraxas grossulariata), среди которой существует светлая разновидность (рис. 17), известная как lacticolor. Эксперименты Донкастера и Рейнор показали, что эта разновидность ведет себя как простой рецессив по отношению к нормальной форме. Однако распределение доминант и рецессивов по полу было своеобразным. Первоначальное скрещивание производилось между самкой lacticolor и нормальным самцом. Все мотыльки поколения F1 обоих полов принадлежали к нормальному типу grossulariata. Затем насекомые F1 скрещивались друг с другом и давали поколение, состоящее из 3 нормальных особей на 1 lacticolor. Но все особи lacticolor оказались самками, а все самцы имели нормальную окраску. Тем не менее, было обнаружено, что можно получить самца lacticolor путем скрещивания самки lacticolor с самцом F1. Потомство от этого скрещивания состояло из нормальных самцов и нормальных самок, самцов lacticolor и самок lacticolor, причем эти четыре типа производились в примерно равных количествах. В таком потомстве не наблюдалось особой связи какой-либо из двух цветовых разновидностей с тем или иным полом. Но обратное скрещивание (самка F1 с самцом lacticolor) дало совсем другой результат. Как и в предыдущем скрещивании, такие семьи содержали равные количества нормальной формы и рецессивной разновидности. Но все особи нормальной grossulariata были самцами, в то время как все особи lacticolor были самками. Теперь эта кажущаяся сложной совокупность фактов легко объясняется, если сделать следующие три допущения:

(1) Признак grossulariata (G) доминирует над признаком lacticolor (g). Это очевидно подтверждается экспериментами, так как, не принимая во внимание половое распределение, мы получаем ожидаемое соотношение 3:1 от скрещивания F1 × F1, а также ожидаемое соотношение равенства при скрещивании гетерозиготы с рецессивом.

(2) Самка является гетерозиготной по доминантному фактору (F), который отсутствует у самца. Следовательно, конституция самки — Ff, а самца — ff. Это допущение согласуется с тем фактом, что полы производятся в примерно равных количествах.

(3) Между факторами G и F в зиготе, гетерозиготной по обоим из них, существует отталкивание. Такие зиготы (FfGg) всегда должны быть самками, и согласно этому допущению они будут производить гаметы Fg и fG в равных количествах.

Fig. 18.

Схема наследования в поколениях F1 и F2, полученных от скрещивания самки lacticolor с самцом grossulariata. Признак каждой особи представлен знаками пола в скобках: черные соответствуют внешнему виду grossulariata, а светлые — lacticolor.

Теперь мы можем построить схему для сравнения со схемой на странице 100, чтобы показать, как эти допущения объясняют результаты экспериментов. Первичными родителями были самка lacticolor и самец grossulariata, которые, согласно нашим допущениям, должны иметь конституцию Ffgg и ffGG соответственно. Поскольку самка всегда гетерозиготна по F, ее гаметы должны быть двух видов, а именно Fg и fg, тогда как гаметы чистого самца grossulariata должны быть все fG. Когда яйцеклетка Fg оплодотворяется сперматозоидом fG, образующаяся зигота FfGg оказывается гетерозиготной как по F, так и по G, и по внешнему виду является самкой grossulariata. Зигота, образующаяся в результате оплодотворения яйцеклетки fg сперматозоидом fG, гетерозиготна по G, но не содержит F и поэтому является самцом grossulariata. Такой самец, имеющий конституцию ffGg, должен производить гаметы двух видов, fG и fg, в равных количествах. И поскольку мы предполагаем отталкивание между F и G, самка F1, имеющая конституцию FfGg, должна производить равное количество гамет Fg и fG. Ибо, согласно нашему допущению, F и G не могут входить в одну и ту же гамету. Таким образом, ряд гамет, производимых мотыльками F1, состоит из fG, fg у самца и Fg, fG у самки. В результате получающееся поколение F2 состоит из четырех классов зигот: Ffgg, FfGg, ffGg и ffGG в равных количествах. Другими словами, полы образуются в равных количествах, пропорция нормальных grossulariata к lacticolor составляет 3:1, и все особи lacticolor являются самками; иными словами, результаты, выведенные на основе наших допущений, согласуются с результатами, фактически полученными в эксперименте. Теперь мы можем обратиться к результатам, которые должны быть получены при скрещивании мотыжков F1 с разновидностью lacticolor. И сначала мы рассмотрим скрещивание: самка lacticolor × самец F1. Гаметы, производимые самкой lacticolor, как мы уже видели, представляют собой Fg и fg, в то время как гаметы, производимые самцом F1, — fG и fg. Соединение этих двух рядов гамет должно привести к равным количествам четырех видов зигот: FfGg, Ffgg, ffGg и ffgg, т. е. женских особей grossulariata и lacticolor, а также мужских особей grossulariata и lacticolor в равных количествах. И здесь расчетные результаты согласуются с результатами экспериментов. Наконец, мы можем рассмотреть, что должно произойти при скрещивании самки F1 с самцом lacticolor. Самка F1, вследствие отталкивания между F и G, производит только два вида яйцеклеток — Fg и fG, причем в равных количествах. Поскольку самец lacticolor не может содержать ни F, ни G, все его сперматозоиды должны быть fg. Следовательно, результаты такого скрещивания должны заключаться в образовании равных количеств зигот двух видов: Ffgg и ffGg, т. е. самок lacticolor и самцов grossulariata. И это, как мы уже видели, является фактическим результатом такого скрещивания.

Прежде чем оставить пяденицу крыжовниковую, мы можем упомянуть об интересном открытии, которое выросло из этих экспериментов. Разновидность lacticolor в Великобритании является южной формой и не встречается в Шотландии. Были произведены скрещивания между дикими шотландскими самками и самцами lacticolor. Потомство от таких скрещиваний было точно таким же, как и от самцов lacticolor и самок F1, а именно: только самцы grossulariata и самки lacticolor. Мы вынуждены поэтому рассматривать конституцию дикой самки grossulariata как идентичную конституции самки F1, т. е. как гетерозиготную по фактору grossulariata, а также по фактору женского пола. Несмотря на то, что дикая самка grossulariata происходит из региона, где lacticolor неизвестна, она тем не менее представляет собой постоянную помесь, но она никогда не сможет проявить свою истинную сущность, если ее не скрестить с самцом, который либо гетерозиготен по G, либо является чистым lacticolor. А поскольку все дикие северные самцы чисты по признаку grossulariata, в естественных условиях это произойти не может.

Fig. 19. Схема, иллюстрирующая результат скрещивания курицы породы шелковистая с петухом породы бурый легхорн. Черные знаки пола обозначают птиц с глубокой пигментацией, а светлые — птиц без пигментации. Светлые знаки с черной точкой в центре обозначают птиц с небольшим количеством пигмента.

Существенной особенностью случая с пяденицей крыжовниковой являются различные результаты, даваемые взаимными (реципрокными) скрещиваниями. Самка lacticolor × самец grossulariata дает исключительно grossulariata обоих полов. Но самка grossulariata × самец lacticolor дает только самцов grossulariata и самок lacticolor. Такое различие между реципрокными скрещиваниями было обнаружено и у других животных, и экспериментальные результаты, хотя иногда и более сложные, объясняются на тех же принципах. Интересный случай, в котором задействованы три фактора, был недавно изучен на птицеводческом материале. Порода кур «шелковистая» характеризуется среди прочих особенностей замечательным обилием меланинового пигмента. Кожа тускло-черная, а гребень и сережки имеют глубокий пурпурный цвет, резко контрастирующий с белым оперением (плах. V, 3). Препарирование показывает, что этот черный пигмент широко распространен по всему телу, будучи особенно заметным в таких мембранах, как брыжейка, надкостница и мягкая мозговая оболочка, окружающая головной мозг. Он также встречается в соединительных тканях между мышцами. У бурого легхорна, с другой стороны, этот пигмент не обнаруживается. Реципрокные скрещивания между этими двумя породами дали поразительное различие в результате. Скрещивание между курицей шелковистой и петухом бурого легхорна дало птиц F1, у которых оба пола проявляли лишь следы пигмента. При беглом наблюдении их можно было бы принять за непигментированных птиц, так как, за исключением случайного пятнышка пигмента, их кожа, гребень и сережки были такими же чистыми, как у бурого легхорна (плах. V, 1 и 4). Препарирование выявило присутствие небольшого количества внутреннего пигмента. Такие птицы при скрещивании друг с другом давали некоторое потомство с полной пигментацией шелковистой, некоторое — без какого-либо пигмента, а другие демонстрировали различные степени пигментации. Однако ни одна из птиц мужского пола F2 не показала полной глубокой пигментации шелковистой.

Fig. 20. Схема, иллюстрирующая результат скрещивания курицы породы бурый легхорн с петухом породы шелковистая (ср. рис. 19).

Однако, когда скрещивание проводилось в обратном направлении, а именно: курица бурый легхорн × петух шелковистый, результат был иным. В то время как птицы-самцы F1 почти не имели пигмента, как и в предыдущем скрещивании, куры F1, напротив, были пигментированы почти так же глубоко, как и чистая шелковистая (плах. V, 2). Самец шелковистой передал пигментацию, но только своим дочерям. Такие птицы при скрещивании друг с другом давали поколение F2, содержащее цыплят с полным глубоким пигментом, цыплят без пигмента и цыплят с различными степенями пигментации, причем все эти различные типы встречались у обоих полов.

Fig. 21. Схема для иллюстрации результата скрещивания птиц F1 (например, бурый легхорн × шелковистая) с чистым бурым легхорном.

При анализе этого сложного случая было проведено много других различных скрещиваний, но в настоящее время достаточно упомянуть лишь одно из них, а именно скрещивание между птицами F1 и чистым бурым легхорном. Скрещивание между курицей F1 и петухом бурого легхорна дало только птиц с небольшим количеством пигмента и птиц без пигмента. И это было верно как для глубоко пигментированных, так и для слабо пигментированных типов курицы F1. Но когда петух F1 спаривался с курицей бурого легхорна, определенная доля цыплят, а именно одна из восьми, была глубоко пигментированной, и эти глубоко пигментированные птицы всегда оказывались самками (ср. рис. 21). И в этом отношении все самцы F1 вели себя одинаково, независимо от того, происходили ли они от курицы шелковистой или от петуха шелковистой. Таким образом, мы сталкиваемся с парадоксом: курица F1, хотя сама по себе глубоко пигментирована, не может передать это состояние ни одному из своих потомков при спаривании с непигментированным бурым легхорном, в то время как при аналогичном спаривании петух F1 может передать это пигментированное состояние четверти своего женского потомства, хотя сам он почти лишен пигмента.

Plate V. 1, 2, петух и курица F1 от курицы бурого легхорна × петуха шелковистой; 3, петух шелковистой; 4, курица от курицы шелковистой × петуха бурого легхорна.

Fig. 22. Схема, иллюстрирующая природу поколения F1 от курицы шелковистой и петуха бурого легхорна (ср. рис. 23).

Теперь все эти кажущиеся сложными результаты, а также многие другие, о которых мы не упоминали, могут быть выражены с помощью следующей простой схемы. Существуют три фактора, влияющие на пигмент, а именно: (1) фактор пигментации (P); (2) фактор, ингибирующий выработку пигмента (I); и (3) фактор женского пола (F), по которому самки птиц гетерозиготны, но который отсутствует у самцов. Кроме того, мы делаем допущения (a) о том, что между F и I в женской зиготе (FfIi) существует отталкивание, и (b) что самец бурого легхорна гомозиготен по фактору-ингибитору (I), но курица бурого легхорна всегда гетерозиготна по этому фактору точно так же, как самка пяденицы крыжовниковой всегда гетерозиготна по фактору grossulariata. Теперь мы можем перейти к демонстрации того, как это объяснение согласуется с приведенными нами экспериментальными фактами.

Порода шелковистая чиста по фактору пигментации, но не содержит фактора-ингибитора. Бурый легхорн, напротив, содержит фактор-ингибитор, но не содержит фактора пигментации. Скрещивая курицу шелковистой с петухом бурого легхорна, мы спариваем двух птиц с конституцией FfPPii и ffppII, и поэтому все птицы F1 оказываются гетерозиготными как по P, так и по I. У таких птиц пигмент подавляется почти, но не полностью, и поскольку оба пола имеют одинаковую конституцию в отношении этих двух факторов, они оба имеют сходный внешний вид.

Fig. 23. Схема, иллюстрирующая природу поколения F1 от курицы бурого легхорна и петуха шелковистой (ср. рис. 22).

При реципрокном скрещивании, с другой стороны, мы спариваем самца шелковистой (ffPPii) с курицей бурого легхорна, которая, согласно нашему допущению, гетерозиготна по фактору-ингибитору (I) и, следовательно, имеет конституцию FfppIi. Вследствие отталкивания между F и I гаметы, производимые такой птицей, представляют собой Fpi и fpI в равных количествах. Все гаметы, производимые петухом шелковистой, имеют вид fPi. Отсюда конституция птиц-самцов F1, полученных от этого скрещивания, есть ffPpIi, как и прежде, но самки должны быть все с конституцией FfPpii. Самец шелковистой передает состояние полной пигментации своим дочерям, потому что гаметы курицы бурого легхорна, содержащие фактор женского пола, не содержат ингибиторного фактора из-за отталкивания между этими факторами. Природа поколения F2 в каждом случае согласуется с вышеприведенной схемой. Однако, поскольку это служит для иллюстрации определенных моментов, связанных с промежуточными формами, мы отложим его дальнейшее рассмотрение до обсуждения этих вопросов, а пока ограничимся объяснением различного поведения самцов и самок F1 при скрещивании с бурым легхорном. И во-первых, скрещивание самки бурого легхорна с самцом F1. Курица бурого легхорна, по нашей гипотезе, имеет конституцию FfppIi и производит гаметы Fpi и fpI. Петух F1, по нашей гипотезе, имеет конституцию ffPpIi и производит в равных количествах четыре вида гамет: fPI, fPi, fpI, fpi. Результат встречи этих двух рядов гамет показан на рис. 24. Из восьми различных видов образующихся зигот только одна содержит P в отсутствие I, и это самка. Результат, как мы уже видели, согласуется с экспериментальными фактами.

Fig. 24.

Диаграмма, показывающая природу потомства от курицы бурого легхорна и петуха F1, полученного от скрещивания курицы шелковистой с петухом бурого легхорна, или наоборот.

С другой стороны, петух бурого легхорна, по нашей гипотезе, имеет конституцию ffppII. Следовательно, все его гаметы содержат фактор-ингибитор, и при его спаривании с курицей F1 все образующиеся зиготы должны содержать I. Поэтому ни одно из его потомств не может быть полностью пигментированным, так как это состояние встречается только в отсутствие ингибиторного фактора среди зигот, которые являются либо гомозиготными, либо гетерозиготными по P.

Fig. 25. Схема, иллюстрирующая гетерозиготную природу чистой курицы бурого легхорна. Объяснение см. в тексте.

Интерпретация этого случая сводится к конституции курицы бурого легхорна, к ее гетерозиготному состоянию в отношении двух факторов F и I, а также к отталкиванию, которое происходит между ними при образовании гамет. В ходе независимой серии экспериментов этот взгляд на природу курицы бурого легхорна получил подтверждение интересным образом. Существуют куры, которые не обладают ни фактором пигмента, ни ингибиторным фактором и имеют конституцию ppii. Такие птицы при скрещивании с шелковистой дают в F1 темно-пигментированных птиц обоих полов, а поколение F2 состоит из пигментированных и непигментированных в соотношении 3:1. Теперь петух из такого штамма, скрещенный с курицей бурого легхорна, должен давать только полностью непигментированных птиц. Но если, как мы предполагали, курица бурого легхорна производит гаметы Fpi и fpI, птицы мужского пола, полученные от такого скрещивания, должны быть гетерозиготными по I, т. е. иметь конституцию ffppIi, в то время как куры, хотя и идентичные по внешнему виду в отношении отсутствия пигментации, не должны содержать этот фактор, а должны конституционально быть Ffppii. При скрещивании с чистой шелковистой птицы F1 противоположных полов должны дать совершенно иной результат. Ибо, в то время как куры должны давать только глубоко пигментированных птиц обоих полов, петухи должны давать равные количества глубоко пигментированных и слабо пигментированных птиц (ср. рис. 25). Таковы были результаты, которые эксперимент дал на самом деле, что служит веским подтверждением того взгляда на курицу бурого легхорна, к которому мы пришли. По сути, случай с птицеводством аналогичен случаю с пяденицей крыжовниковой. Он отличается тем, что фактор, отталкивающий женский пол, не производит видимого эффекта, и его присутствие или отсутствие может быть определено только путем введения третьего фактора — фактора пигментации.

Эта концепция природы курицы бурого легхорна приводит к любопытному парадоксу. Мы заявляли, что петух шелковистой передает пигментированное состояние, но передает его только своим дочерям. По-видимому, этот случай представляет собой пример неравной передачи со стороны отца. На самом деле, как показал наш анализ, это случай неравной передачи со стороны матери, причем вклад отца в потомство идентичен для каждого пола. Мать передает дочерям свое доминантное качество женского пола, но в качестве компенсации, так сказать, передает сыновьям другое качество, которого дочери не получают. Из человеческого опыта хорошо известно, что в отношении определенных качеств сыновья склонны походить на матерей больше, чем дочери, и не исключено, что такие наблюдения имеют реальное основание, разгадку которого может дать курица бурого легхорна.

Не только это размышление наводит на мысль о буром легхорне. Из-за отталкивания между факторами женского пола и ингибирования пигмента невозможно с помощью какого-либо вида спаривания получить курицу, гомозиготную по фактору-ингибитору. Она променяла на женский пол возможность когда-либо получить двойную дозу этого фактора. Мы знаем, что в некоторых случаях, как, например, у голубой андалузской курицы, качества особи заметно различаются в зависимости от того, получила ли она одинарную или двойную дозу данного фактора. Невероятно ли, что некоторые из качеств, которыми мужчина отличается от женщины, основаны на различении такого рода? Определенные интеллектуальные качества, например, могут зависеть от присутствия у индивида двойной дозы какого-то фактора, который отталкивается женским полом. Если это так, и если женщина полна решимости достичь результатов, которые подразумевают такие интеллектуальные качества, ей не поможет ни образование, ни подготовка. Ее задача состоит в том, чтобы ввести фактор, от которого зависит качество, в яйцеклетку, которая также несет фактор женского пола.

ГЛАВА XI

ПОЛ (продолжение)

Случаи, которые мы рассмотрели в предыдущей главе, относятся к группе, в которой особенности наследования легче всего объяснить предположением, что самка гетерозиготна по некоторому фактору, отсутствующему у самца. Женский пол представляет собой дополнительный признак, наложенный на основу мужского пола, и поскольку мы полагаем, что для каждого пола существует отдельный фактор, полная конституционная формула для самки составляет FfMM, а для самца — ffMM. Оба пола гомозиготны по мужскому элементу, и разница между ними обусловлена присутствием или отсутствием женского элемента F.

Однако существуют и другие случаи, для которых этого объяснения недостаточно; их лучше всего интерпретировать с точки зрения того, что самец гетерозиготен по фактору, отсутствующему у самки. Таким является случай, недавно описанный Морганом в Америке для плодовой мушки (Drosophila ampelophila). В норме это маленькое насекомое имеет красные глаза, но у него иногда появляются белоглазые особи в качестве редких мутаций. Красный цвет глаз доминирует над белым. По своему отношению к полу цвета глаз плодовой мушки наследуются по тем же принципам, что и рисунки grossulariata и lacticolor у пяденицы крыжовниковой, но с одним существенным отличием. Фактор, который отталкивает фактор красных глаз, в данном случае обнаруживается у самца, и здесь, следовательно, именно самец должен рассматриваться как гетерозиготный по половому фактору, который отсутствует у самки.

Чтобы привести эти и другие случаи к единому знаменателю, Бэйтсон недавно выдвинул интересное предположение. Согласно этому предположению, каждый пол является гетерозиготным только по своему собственному половому фактору и не содержит фактора, присущего противоположному полу. Самец имеет конституцию Mmff, а самка — Ffmm. Каждый пол производит два типа гамет: Mf и mf в случае самца и Fm, fm в случае самки. Но с этой точки зрения требуется дополнительное предположение. Если бы каждый из двух видов сперматозоидов был способен оплодотворять каждый из двух видов яйцеклеток, мы получили бы индивидов конституции MmFf и mmff, а также нормальных самцов и самок Mmff и Ffmm. Поскольку факты обычного бисексуального размножения не дают нам оснований предполагать существование этих двух классов индивидов, какими бы они ни были, мы должны предположить, что оплодотворение происходит продуктивно только между сперматозоидами, несущими M, и яйцеклетками без F, либо между сперматозоидами без M и яйцеклетками, содержащими F. Другими словами, с этой точки зрения мы должны предположить, что оплодотворения между определенными формами гамет, даже если они могут происходить, не способны давать начало зиготам со способностью к дальнейшему развитию. Если мы примем это предположение, только что приведенная схема охватит такие случаи, как случаи с пяденицей крыжовниковой и птицами, с тем же успехом, что и случай с плодовой мушкой. В первом случае наблюдается отталкивание либо между фактором grossulariata и F, либо между фактором ингибирования пигмента и F, тогда как во втором случае наблюдается отталкивание между фактором красных глаз и M.

Fig. 26. Схема, иллюстрирующая вероятный способ наследования дальтонизма. Темные знаки обозначают пораженных индивидов. Черная точка в центре обозначает здоровую женщину, способную передавать это состояние своим сыновьям.

Каковы бы ни были достоинства или недостатки такой схемы, она определенно предлагает объяснение особой формы ограничения пола при наследовании у человека. Давно стало общеизвестным фактом, что дальтонизм встречается у мужчин гораздо чаще, чем у женщин, а также что здоровые женщины могут передавать его своим сыновьям. На первый взгляд этот случай напоминает случай с овцами, у которых рогатый признак по-видимому доминирует у самца, но рецессивен у самки. Гипотеза о том, что состояние дальтонизма обусловлено присутствием дополнительного фактора по сравнению с нормой и что его одинарная доза вызывает дальтонизм у мужчины, но не у женщины, охватывает многие из наблюдаемых фактов (ср. рис. 26). Более того, она служит для объяснения примечательного факта, что все сыновья женщин-дальтоников также являются дальтониками. Ибо женщина не может быть дальтоником, если она не гомозиготна по фактору дальтонизма, и в этом случае все ее дети должны получить его одинарную дозу, даже если она выходит замуж за нормального мужчину. А этого достаточно для появления дальтонизма у мужчины, хотя и недостаточно у женщины.

Но в этом случае есть одно заметное отличие по сравнению со случаем с овцами. При скрещивании с чистыми безрогими овцами гетерозиготный рогатый баран передает рогатый признак половине своего мужского потомства (ср. стр. 71). Но гетерозиготный мужчина-дальтоник ведет себя совсем не как овца, так как он, по-видимому, не передает состояние дальтонизма ни одному из своих сыновей. Если, однако, предположить, что фактор дальтонизма отталкивается фактором мужского пола, исправленная схема охватит наблюдаемые факты. Ибо, обозначив фактор дальтонизма через X, гаметы, производимые самцом-дальтоником, будут двух видов, а именно Mfx и mfX. Если он женится на нормальной женщине (Ffmmxx), сперматозоиды Mfx соединяются с яйцеклетками fmx, образуя нормальных самцов, в то время как сперматозоиды mfX соединяются с яйцеклетками Fmx, образуя самок, которые гетерозиготны по фактору дальтонизма. Эти дочери сами нормальны, но передают это состояние примерно половине своих сыновей.

Попытка найти простое объяснение природы пола привела нас к предположению, что определенные комбинации между гаметами не способны давать начало зиготам, способным к дальнейшему развитию. В различных до сих пор рассмотренных случаях нет оснований полагать, что происходит что-то подобное или что различные гаметы не полностью фертильны друг с другом. Однако в течение нескольких лет известен один специфический случай, в котором некоторые гаметы, по-видимому, не способны объединяться для получения потомства. Желтый цвет у мышей доминирует над агути, но до сих пор гомозиготная желтая мышь никогда не встречалась. Желтые особи из семейств, где встречаются только желтые и агути, при скрещивании друг с другом дают желтых и агути в соотношении 2:1. Будь это обычным случаем менделевского расщепления, соотношение должно было бы составлять 3:1, и каждая третья из таких скрещенных желтых мышей должна была бы быть гомозиготной и давать только желтых при скрещивании с агути. Но Кюэно и другие показали, что все желтые мыши гетерозиготны, и при скрещивании с агути дают как желтых, так и агути. Следовательно, мы вынуждены предполагать, что яйцеклетка, несущая желтый фактор, непродуктивна при оплодотворении сперматозоидом, который также несет этот фактор. Только таким путем представляется возможным объяснить дефицит желтых мышей и отсутствие гомозиготных особей в потомстве от скрещивания желтых между собой. Однако в настоящее время это остается единственным четким примером среди животных, когда у нас есть основания предполагать происхождение чего-либо в роде непродуктивного оплодотворения. [8]

Если мы перейдем от животных к растениям, мы обнаружим более сложное положение дел. Вообще говоря, высшие растения являются гермафродитами, причем как семяпочки (яйцеклетки), так и пыльцевые зерна встречаются на одном и том же цветке. Однако некоторые растения, подобно большинству животных, раздельнополые, причем одно растение несет только мужские или женские цветки. У других растений отдельные цветки либо мужские, либо женские, хотя оба типа находятся на одной и той же особи. У третьих же условия еще более сложны, так как одно и то же растение может нести цветки трех видов, а именно мужские, женские и гермафродитные. Или же эти три формы могут встречаться у одного и того же вида, но на разных особях — женские и гермафродитные у одного вида; мужские, женские и гермафродитные у другого. Один случай, однако, следует упомянуть, поскольку он указывает на возможность, с которой мы до сих пор не сталкивались. У обычной английской брионии (Bryonia dioica) полы раздельные, причем одни растения имеют только мужские, а другие только женские цветки. У другого европейского вида, B. alba, как мужские, так и женские цветки встречаются на одном растении. Корренс скрещивал эти два вида реципрокно, а также оплодотворял B. dioica ее собственной пыльцой со следующими результатами:

dioica ♀ × dioica ♂ gave ♀ ♀ and ♂ ♂ " × alba ♂ " ♀ ♀ only alba ♀ × dioica ♂ " ♀ ♀ and ♂ ♂.

Пункт, представляющий наибольший интерес, заключается в поразительном различии, демонстрируемом реципрокными скрещиваниями между dioica и alba. Самцы появляются, когда alba используется в качестве материнского растения, но не тогда, когда самка dioica скрещивается с самцом alba. Можно предложить более одной схемы для объяснения этих фактов, но здесь мы можем ограничиться той, которая кажется наиболее согласующейся с общей тенденцией других случаев. Мы предположим, что у dioica женский пол доминирует над мужским и что самка гетерозиготна по этому дополнительному фактору. Таким образом, у этого вида самка производит равные количества яйцеклеток с женским фактором и без него, в то время как этот фактор отсутствует во всех пыльцевых зернах. Alba ♀ × dioica ♂ дает тот же результат, что и dioica ♀ × dioica ♂, и поэтому мы должны предположить, что alba производит мужские и женские яйцеклетки в равных количествах. Alba ♂ × dioica ♀, однако, дает исключительно самок. Следовательно, если мы не предполагаем селективного оплодотворения, мы должны предположить, что все пыльцевые зерна alba несут женский фактор — иными словами, что в отношении половых факторов существует различие между яйцеклетками и пыльцевыми зернами, производимыми одним и тем же растением. К сожалению, дальнейшее исследование этого случая оказывается невозможным из-за полной стерильности растений F1.

Fig. 27. Простые и махровые левкои, выращенные из семян одного простого родителя.

То, что при дальнейшей работе необходимо принимать во внимание возможность различия между яйцеклетками и пыльцевыми зернами одной и той же особи, подтверждается свидетельством из совершенно другого источника. Махровый левкой является старым фаворитом садоводства, и на протяжении веков было известно, что сам по себе он не завязывает семян и должен выращиваться из специальных штаммов простой разновидности. «Вы должны понимать к тому же», — писал Джон Паркинсон о своих гвоздиках, [9] — «что те растения, которые носят махровые цветки, не дают семян вовсе... но единственный способ получить махровые цветки в любой год — это сохранять семена тех растений этого вида, которые имеют простые цветки, ибо из этих семян вырастут одни с простыми, а другие с махровыми цветками». Относительно природы этих дающих махровые цветки штаммов простых левкоев мисс Сондерс недавно опубликовала интересные факты. Она скрестила простые левкои, дающие махровые, с чистыми простыми левкои из штаммов, в которых махровые никогда не встречаются. Скрещивание проводилось в обоих направлениях, и в обоих случаях все растения F1 были простыми. Однако различие проявилось, когда от растений F1 было выращено следующее поколение. Все растения F1 из пыльцы простых левкоев, дающих махровые, вели себя как простые левкои, дающие махровые, но из растений F1, полученных из яйцеклеток дающих махровые растений, одни вели себя как дающие махровые, а другие как чистые простые. Следовательно, мы вынуждены сделать вывод, что яйцеклетки и пыльцевые зерна дающих махровые растений, несмотря на то, что оба типа производятся одним и тем же растением, различаются по своему отношению к фактору (или факторам) махровости. Махровость, по-видимому, переносится всеми пыльцевыми зернами таких растений, но лишь некоторыми из яйцеклеток. Хотя природа махровости у левкоев еще не до конца понятна, факты, открытые мисс Сондерс, убедительно свидетельствуют о том, что яйцеклетки и пыльцевые зерна одного и того же растения могут различаться по своим свойствам передачи, вероятно, вследствие какого-то процесса сегрегации в растущем растении, который ведет к неравномерному распределению тех или иных факторов в клетки, дающие начало яйцеклеткам, по сравнению с теми, из которых впоследствии развиваются пыльцевые зерна. Независимо от того, окажется ли это истинным объяснением или нет, эту возможность нельзя упускать из виду в дальнейшей работе.

Из всего этого совершенно ясно, что предстоит сделать еще очень многое, прежде чем проблема пола будет решена, даже в той мере, в какой биолог может рассчитывать ее решить. Возможностей много, и требуется еще много новых рядов фактов, прежде чем мы сможем надеяться сделать выбор среди них. И все же случайные проблески четких и упорядоченных явлений, которые менделевские очки уже позволили нам уловить, дают справедливую надежду на то, что когда-нибудь они все будут сведены воедино и займут свои надлежащие места в общей схеме, охватывающей их все. Тогда, но не раньше, проблема природы пола перейдет из рук биолога в руки физика и химика.

ГЛАВА XII

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФОРМЫ

До сих пор мы находили возможным выражать различные признаки животных и растений в терминах определенных факторов, которые переносятся гаметами и распределяются по определенной схеме. Какова бы ни была природа этих факторов, для целей анализа их можно рассматривать как неделимые сущности, которые могут присутствовать или отсутствовать в любой данной гамете. Когда фактор присутствует, он присутствует целиком. Видимые свойства, развиваемые зиготой в ходе ее роста, зависят от природы и разнообразия факторов, занесенных двумя гаметами, которые участвовали в ее создании, и в меньшей степени от того, был ли каждый фактор занесен обеими гаметами или только одной. Если данный фактор заносится только одной гаметой, получающийся гетерозиготный организм может быть более или менее промежуточным между гомозиготной формой с двойной дозой фактора и гомозиготной формой, полностью лишенной этого фактора. Примерами могут служить цветки примулы и андалузские куры. Тем не менее, эти промежуточные формы производят только чистые гаметы, о чем свидетельствует тот факт, что чистые родительские типы появляются в определенной пропорции среди их потомства. В таких случаях существует лишь один тип промежуточной формы, а простое соотношение, в котором появляются она и две гомозиготные формы, делает интерпретацию очевидной. Но природа поколения F2 может быть гораздо более сложной, и когда мы имеем дело с факторами, взаимодействующими друг с другом, она может даже приобретать вид ряда промежуточных форм, постепенно переходящих от состояния, обнаруженного у одного из первоначальных родителей, к состоянию, наблюдавшемуся у другого. В качестве иллюстрации мы можем рассмотреть скрещивание между курами пород бурый легхорн и шелковистая, с которым мы уже имели дело в связи с наследованим пола. Потомство спаренной с бурым легхорном курицы шелковистой представляют собой у обоих полов птиц лишь со следами пигментации шелковистой. Но когда такие птицы скрещиваются между собой, они производят поколение, состоящее из цыплят, столь же глубоко пигментированных, как исходный родитель породы шелковистая, цыплят без пигмента, подобных бурому легхорну, и цыплят, у которых пигментация проявляется на различных промежуточных стадиях. Действительно, из сотни цыплят, выведенных таким образом, можно было бы выбрать ряд индивидов и расположить их в виде по-видимому непрерывного ряда постепенно возрастающей пигментации, с совершенно непигментированными на одном конце и наиболее глубоко пигментированными на другом. Тем не менее, этот случай представляет собой ситуацию, в которой происходит полная сегрегация различных факторов, и кажущийся непрерывным ряд промежуточных форм является результатом взаимодействия различных факторов друг с другом. Конструкция самца F1 имеет вид ffPpIi, и такая птица производит в равных количествах четыре типа гамет: fPI, fPi, fpI, fpi. Конституция самки F1 в данном случае — FfPpIi. Вследствие отталкивания между F и I она производит четыре вида гамет: FPi, Fpi, fPI, fpi, причем в равных количествах. Результат соединения двух таких рядов гамет показан на рис. 28. Из шестнадцати типов образующихся зигот одна (FfPPii) гомозиготна по фактору пигментации и не содержит фактора-ингибитора. Такая птица пигментирована так же глубоко, как чистый родитель породы шелковистая. Две другие, опять же, содержат одинарную дозу P в отсутствие I. Они почти так же темны, как чистая шелковистая. Четыре зиготы лишены P, хотя они могут содержать или не содержать I. Эти птицы полностью лишены пигмента, подобно бурому легхорну. Остальные девять зигот демонстрируют различные комбинации двух факторов P и I, являясь либо PPIi, PPII, PpII, либо PpIi, и в каждом из этих случаев пигмент более или менее интенсивен в зависимости от конституции птицы. Так, птица конституции PPIi по пигментации приближается к птице конституции Ppii, в то время как птица конституции PpII имеет лишь немногим больше пигмента, чем непигментированная птица. Таким образом, мы имеем семь отчетливых степеней пигментации, и этот ряд дополнительно усложняется тем фактом, что эти различные степени демонстрируют несколько разное количество пигмента в зависимости от того, встречаются ли они у самца или у самки, поскольку, вообще говоря, самка определенной степени проявляет несколько больше пигмента, чем соответствующий самец. Исследование ряда птиц, выведенных таким образом, вполне могло бы навести на мысль, что в данном случае мы имеем дело с признаком, который способен как бы распадаться, образуя непрерывный ряд переходящих друг в друга форм между двумя крайностями. При постоянной работе с большими количествами становится возможным распознавать большинство различных степеней, хотя даже в этом случае можно совершить ошибки. Тем не менее, как наглядно показали тесты с разведением, мы имеем дело лишь с двумя взаимодействующими факторами, которые чисто сегрегируют друг от друга в соответствии со строгим менделевским правилом. Приближение к непрерывности в изменчивости, демонстрируемое поколением F2, зависит от того факта, что эти два фактора взаимодействуют друг с другом и в разной степени в зависимости от того, находится ли зигота по одному, другому или обоим из них в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Более того, некоторые из этих промежуточных форм будут передавать по наследству промежуточное состояние пигментации. Самец конституции ffPPII при скрещивании с самками конституции FfPPIi будет производить только самцов, подобных себе, и самок, подобных материнскому родителю. Мы подробно рассмотрели этот случай, поскольку существование семейств, демонстрирующих ряд промежуточных стадий между двумя признаками, иногда выдвигалось в противовес взгляду о том, что признаки организмов зависят от специфических факторов, которые передаются по наследству согласно менделевскому правилу. Но, как наглядно показывает этот случай с птицами, ни существование такого непрерывного ряда промежуточных форм, ни тот факт, что некоторые из них могут передавать по наследству промежуточное состояние, не противоречат менделевскому принципу сегрегации.