«Менделизм»

Теория присутствия и отсутствия сегодня общепризнана исследователями в этих вопросах. Она не только дает простое объяснение тому замечательному факту, что во всех случаях менделевского наследования мы можем выразить наши элементарные признаки в виде альтернативных пар, но и, как мы увидим позже, подсказывает ключ к пониманию того пути, посредством которого различные одомашненные разновидности растений и животных возникли от своих диких предков.

Fig. 6. Гребни кур. А и В — курица поколения F1 от скрещивания розовидного с порода бреда; С — петух поколения F1 от скрещивания простого с бредой; D — голова петуха породы бреда.

Прежде чем покинуть эту тему, мы можем обратить внимание на некоторые эксперименты, которые предлагают красивое подтверждение взгляда на то, что розовидный гребень представляет собой простой гребень, к которому был добавлен модифицирующий фактор розовидности. Было высказано предположение, что если бы мы смогли найти тип гребня, в котором фактор простоты отсутствовал, то при скрещивании такого гребня с розовидным мы должны были бы, если простота действительно лежит в основе розовидного гребня, получить некоторые простые гребни в поколении F2 от такого скрещивания. Такой гребень нам посчастливилось найти у породы кур бреда, широко распространенной в Голландии. Эту птицу обычно называют бесгребневой, так как место гребня занимает покрытие из коротких перьев щетинистого типа (рис. 6, D). На самом деле она обладает рудиментом гребня в виде двух крошечных боковых бугорков гребневой ткани. Также характерным для этой породы является высокое развитие роговых ноздрей, признак, который, вероятно, коррелирует с почти полным отсутствием гребня. Первым шагом в эксперименте было доказательство отсутствия фактора простоты у породы бреда. При скрещивании бреды с простым гребнем птицы поколения F1 демонстрируют крупный гребень в форме удвоенного простого гребня, у которого две части объединены спереди, но расходятся друг от друга по направлению к задней части головы (рис. 6, С). Бреда содержит элемент раздвоенности (дупликации), который доминирует над простотой обычного простого гребня. Но она не может содержать фактор простого гребня, поскольку, как только он вносится в нее путем скрещивания с простым гребнем, гребень приобретает большие размеры и совершенно отличается по внешнему виду от своего почти полного отсутствия у чистокровной бреды. Теперь, когда бреда скрещивается с розовидным гребнем, раздвоенность доминирует над простотой, а розовидный доминирует над отсутствием гребня, и поколение F1 состоит из птиц, обладающих раздвоенными розовидными гребнями (рис. 6, А и В). Скрещивая таких птиц между собой, мы получаем поколение, состоящее из бреды, раздвоенных розовидных, розовидных, раздвоенных простых и простых гребней. Из нашего предыдущего эксперимента мы знаем, что простые гребни не могли происходить от бреды, поскольку гребень бреды, к которому добавлен фактор простого гребня, перестает быть гребнем бреды. Следовательно, он должен был происходить от розовидного гребня, что подтверждает наше мнение о том, что розовидный гребень на самом деле представляет собой простой гребень, который содержит в дополнение доминантный модифицирующий фактор (R), присутствие которого превращает его в розовидный. Поэтому мы будем считать, что для теории присутствия и отсутствия имеются веские экспериментальные доказательства, и будем выражать в терминах этой теории различные случаи, подлежащие обсуждению в последующих главах.

ГЛАВА V

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Мы подошли к моменту, когда стало возможным сформулировать четкое представление о живом организме. Растение или животное представляет собой живую сущность, свойства которой в значительной мере могут быть выражены через элементарные признаки, и именно обладание большим или меньшим числом таких элементарных признаков дает нам возможность проводить четкие различия между одной особью и другой. Эти элементарные признаки представлены определенными факторами в гамете, которые в процессе наследственности ведут себя как неделимые сущности и распределяются по определенной схеме. Фактор для того или иного элементарного признака либо присутствует в гамете, либо отсутствует. Он должен присутствовать там полностью или полностью отсутствовать. Во всяком случае, такова точка зрения, к которой привели нас недавние эксперименты. Но относительно природы этих факторов, условий, в которых они существуют в гамете, и того способа, каким они производят свои специфические эффекты в зиготе, мы в настоящее время находимся почти в полном неведении.

Случай с гребнями кур поднимает важный вопрос о том, в какой степени различные факторы могут влиять друг на друга в зиготе. Факторы розовидного и гороховидного гребней представляют собой отдельные сущности, и каждый из них при отдельном присутствии производит совершенно отчетливый и характерный эффект на простой гребень, превращая его в розовидный или гороховидный соответственно. Но когда оба они присутствуют в одной и той же зиготе, их суммарный эффект заключается в образовании ореховидного гребня — гребня, который совершенно отличен от каждого из них и никоим образом не является промежуточным между ними. Вопрос о влиянии факторов друг на друга не возникал перед Менделем, потому что он работал с признаками, которые затрагивали разные части растения. Было маловероятно, что фактор, приводящий к образованию окраски цветка, повлияет на форму стручка или что высота растения будет зависеть от присутствия или отсутствия фактора, определяющего форму спелого семени. Но когда несколько факторов могут модифицировать одну и ту же структуру, разумно предполагать, что они будут влиять друг на друга в тех эффектах, которые их одновременное присутствие оказывает на зиготу. Сами по себе факторы гороховидного и розовидного гребней каждый по отдельности производят определенную модификацию простого гребня, но когда оба они присутствуют в зиготе, будь то в одинарной или двойной дозе, получающаяся в результате модификация совершенно отлична от той, что произведена любым из них в отдельном присутствии. Таким образом, мы приходим к концепции признаков, которые для своего проявления зависят более чем от одного фактора в зиготе, и в настоящей главе мы можем рассмотреть некоторые из явлений, проистекающих из такого взаимодействия между раздельными и самостоятельными факторами.

Одним из наиболее интересных и поучительных случаев, в которых было продемонстрировано взаимодействие раздельных факторов, является случай с душистым горошком. Все белые душистые горошки дают чистопородное потомство белого цвета. И в общем и целом результатом скрещивания различных белых форм является получение исключительно белых форм, как в поколении F1, так и в последующих поколениях. Но существуют определенные линии белых душистых горошков, которые при скрещивании между собой дают только цветки с окраской. Окраска может быть разной в разных случаях, хотя для наших текущих целей мы можем взять случай, когда окраска является красной. Когда таким красным растениям разрешают самоопыляться обычным способом и высевают семена, получающееся в результате поколение F2 состоит из красных и белых растений, причем первые несколько многочисленнее вторых в соотношении 9 : 7. Выращивание следующего поколения из семян этих растений F2 показывает, что белые формы всегда дают чистопородное белое потомство, тогда как разные красные формы могут вести себя по-разному. Одни дают чистопородное потомство, другие дают красные и белые растения в соотношении 3 : 1, в то время как третьи дают красные и белые растения в соотношении 9 : 7. Как и в случае с гребнями кур, этот случай можно объяснить в терминах присутствия и отсутствия двух факторов. Красный цвет у душистого горошка возникает в результате взаимодействия двух факторов, и если они оба не присутствуют, красный цвет появиться не может. Каждый из белых родителей нес один из двух факторов, взаимодействие которых необходимо для образования красного цвета, и поскольку скрещивание между ними объединяет эти два комплементарных фактора вместе, все растения поколения F1 должны быть красными. Поскольку этот случай имеет значительную важность для правильного понимания многого из того, что последует далее, и поскольку он был полностью изучен, мы рассмотрим его довольно подробно. Обозначая эти два цветовых фактора как A и B соответственно, мы можем перейти к рассмотрению последствий этого скрещивания. Поскольку все растения F1 были красными, конституция родительских белых растений должна была быть AAbb и aaBB соответственно, а их гаметы, следовательно, — Ab и aB. Следовательно, конституция растений F1 должна быть AaBb. Такое растение, будучи гетерозиготным по двум факторам, производит серию гамет четырех видов: AB, Ab, aB и ab — и производит их в равных количествах (см. стр. 36). Чтобы получить различные типы зиготуov, которые образуются, когда Рис. 7. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2 от двух белых душистых горошков, дающих цветковое поколение F1. такая серия пыльцевых зерен встречается с аналогичной серией семяпочек, мы можем использовать ту же систему «шахматной доски», которую мы уже применяли в случае гребней кур. Изучение этого рисунка (рис. 7) показывает, что 9 из 16 квадратов содержат как A, так и B, в то время как 7 содержат либо только A, либо только B, либо ни того, ни другого. Другими словами, при таком взгляде на природу двух белых душистых горошков мы должны ожидать в поколении F2 появления цветных и белых цветков в соотношении 9 : 7. И это, как мы уже видели, было реально обнаружено экспериментом. Дальнейшее изучение рисунка показывает, что цветные растения имеют неодинаковую конституцию и делятся по своей зиготной конституции на четыре вида: AABB, AABb, AaBB и AaBb. Поскольку AABB гомозиготна по обоим факторам A и B, все гаметы, производимые ею, должны содержать оба эти фактора, и такое растение должно поэтому давать чистопородное потомство красного цвета. Растение с конституцией AABb гомозиготно по фактору A, но гетерозиготно по B. Все его гаметы будут содержать A, но только половина из них будет содержать B, т. е. оно производит равное число гамет AB и Ab. Две такие сходящиеся вместе серии гамет должны дать поколение, состоящее из x AABB, 2x AABb и x AAbb, то есть красных и белых растений в соотношении 3 : 1. Наконец, красные зиготы с конституцией AaBb имеют ту же конституцию, что и исходный красный цвет, полученный из двух белых, и поэтому при разведении должны давать красные и белые растения в соотношении 9 : 7. Существование всех этих трех разновидностей красных растений было продемонстрировано экспериментально, и пропорции, в которых они встречались, совпали с теоретическим объяснением.

Теория была дополнительно проверена путем изучения свойств различных белых растений поколения F2, происходящих из цветкового растения, которое само было получено в результате скрещивания двух белых. Как показывает рис. 7, по своей конституции они относятся к пяти различным видам, а именно: AAbb, Aabb, aaBB, aaBb и aabb. Поскольку ни одно из них при самоопылении не дает ничего, кроме белых цветков, оказалось необходимым проверить их свойства другим способом, и был принят метод их скрещивания между собой. Очевидно, что при этом следует ожидать разных результатов в разных случаях. Так, скрещивание между двумя белыми растениями с конституцией AAbb и aaBB должно давать только цветковые растения, ибо эти два белых растения имеют ту же конституцию, что и исходные два белых растения, с которых начался эксперимент. С другой стороны, скрещивание между белым растением с конституцией aabb и любым другим белым растением никогда не может дать ничего, кроме белых растений. Ибо ни одно белое растение не содержит одновременно A и B, иначе оно не было бы белым, а растение с конституцией aabb не может поставить комплементарный фактор, необходимый для образования окраски. Кроме того, при скрещивании двух белых растений с конституцией Aabb и aaBb должны получаться как цветковые, так и белые цветки, причем последние должны быть в три раза многочисленнее первых. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, можно констатировать, что результаты долгой серии скрещиваний между различными белыми растениями F2 тесно согласовались с теоретическим объяснением.

На основании данных, предоставленных этой исчерпывающей серией экспериментов, невозможно противостоять выводу о том, что появление окраски у душистого горошка зависит от взаимодействия двух факторов, которые независимо передаются в соответствии с обычной схемой менделевского наследования. Что это за факторы, до сих пор остается открытым вопросом. Недавние данные химического характера указывают на то, что окраска цветка обусловлена взаимодействием двух определенных веществ: (1) бесцветного «хромогена», или цветовой основы; и (2) фермента, который ведет себя как активатор хромогена и путем индуцирования какого-либо процесса окисления приводит к образованию окрашенного вещества. Но существуют ли эти два тела как таковые в гаметах или в какой-то иной форме, у нас пока нет никаких средств определить.

С момента выяснения природы окраски у душистого горошка явления аналогичного рода наблюдались и у других растений, главным образом у левкоев, львиного зева и орхидей. Этот класс явлений не ограничивается только растениями. В ходе серии экспериментов с окраской оперения домашней птицы были получены указания на то, что различные белые породы не всегда обязаны своей белизной одной и той же причине. Соответственно были проведены скрещивания между белой шелковистой курицей и чисто белой линией, происходящей от белого доркина. Ранее было показано, что каждая из них ведет себя как простой рецессив по отношению к окраске. Когда эти две птицы были скрещены, получились только полностью окрашенные особи. По аналогии со случаем душистого горошка предполагалось, что такие окрашенные птицы поколения F1 при разведении между собой дадут поколение F2, состоящее из окрашенных и белых птиц в соотношении 9 : 7, и когда был поставлен эксперимент, это действительно оказалось так. По мере роста знаний вполне вероятно встретить новые поразительные параллели такого рода между растительным и животным миром.

Прежде чем покинуть тему этих экспериментов, можно обратить внимание на тот факт, что соотношение 9 : 7 представляет собой на самом деле соотношение 9 : 3 : 3 : 1, в котором последние три члена неразличимы из-за особых обстоятельств, заключающихся в том, что ни один фактор не может произвести видимый эффект без содействия другого. И мы можем дополнительно подчеркнуть тот факт, что, хотя эти два фактора таким образом взаимодействуют друг с другом, они тем не менее передаются совершенно независимо и в соответствии с обычной менделевской схемой.

Одним из самых ранних рядов экспериментов, демонстрирующих взаимодействие раздельных факторов, были опыты французского зоолога Кюэно над окраской шерсти мышей. Было показано, что в определенных случаях агути — окраска обычной дикой серой мыши — ведет себя как доминант по отношению к альбиносной разновидности, т. е. поколение F2 от такого скрещивания состоит из агути и альбиносов в соотношении 3 : 1. Но в других случаях скрещивание между альбиносом и агути дало иной результат. В поколении F1 появились только агути, как и прежде, но поколение F2 состояло из трех различных типов, а именно: агути, альбиносов и черных. Откуда же внезапное появление нового типа? Ответ прост. Родитель-альбинос на самом деле был черным. Но ему не хватало фактора, без которого окраска не может развиться, и вследствие этого он остался альбиносом. Если обозначить этот фактор как C, то конституция альбиноса должна быть cc, в то время как конституция цветного животного может быть CC или Cc, в зависимости от того, дает ли оно чистопородное потомство по окраске или может давать альбиносов. Ранее было известно, что агути является простым доминантом по отношению к черному цвету, т. е. агути — это черный кролик плюс дополнительный фактор поседения, который модифицирует черный цвет в агути. Этот фактор мы обозначим как G, а для черного фактора мы будем использовать B. Поэтому наших первоначальных родителей — агути и альбиноса — мы можем рассматривать как имеющих конституцию GGCCBB и ggccBB соответственно. Оба родителя гомозиготны по черному цвету. Гаметы, производимые двумя родителями, суть GCB и gcB, а конституция животных поколения F1 должна быть GgCcBB. Будучи гетерозиготными по двум факторам, они будут производить четыре вида гамет в равных количествах, а именно: GCB, GcB, gCB и gcB. Результаты скрещивания двух таких сходных серий гамет при разведении животных поколения F1 мы можем определить с помощью обычного метода «шахматной доски» (рис. 8). Из 16 квадратов 9 содержат и C, и G в дополнение к B. Такие животные должны быть агути. Три квадрата содержат C, но не G. Такие животные должны быть цветными, но поскольку они не содержат модифицирующего фактора агути, их окраска будет черной. Остальные четыре квадрата не содержат C, и в отсутствие этого фактора, развивающего окраску, все они должны быть альбиносами. Теория требует, чтобы три класса — агути, черный и альбинос — появились в F2 в соотношении 9 : 3 : 4; эксперимент показал, что это единственные появляющиеся классы и что пропорции, в которых они производятся, тесно согласуются с теоретическим ожиданиям. Кратко говоря, объяснение Рис. 8. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2, которое может возникнуть от скрещивания агути с альбиносом у мышей или кроликов. этого случая заключается в том, что все животные черные и что мы имеем дело с присутствием и отсутствием двух факторов: проявителя окраски (C) и модификатора окраски (G), причем оба они действуют, так сказать, на субстрат черного цвета. Поколение F2 фактически состоит из четырех классов: агути, черных, альбиносов-агути и альбиносов-черных в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Но поскольку в отсутствие проявителя окраски C модификатор окраски G не может произвести видимого результата, последние два класса в соотношении неразличимы, и наше поколение F2 начинает состоять из трех классов в соотношении 9 : 3 : 4 вместо четырех классов в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Это объяснение было дополнительно проверено экспериментами с альбиносами. В семействе поколения F2 такого рода должно быть три вида: альбиносы, гомозиготные по G (GGccBB); альбиносы, гетерозиготные по G (GgccBB); и альбиносы без G (ggccBB). Эти альбиносы похожи, так сказать, на засвеченные, но непроявленные фотопластинки. Их потенциальные возможности могут быть совершенно разными, хотя внешне они все выглядят одинаково, но это можно проверить только путем обработки их проявителем окраски. В случае мышей и кроликов потенциальная возможность, которую мы хотим проверить, — это присутствие или отсутствие фактора G, и чтобы проявить окраску, мы должны ввести фактор C. Следовательно, наш проявитель должен содержать C, но не G. Другими словами, это должна быть гомозиготная черная мышь или кролик — ggCCBB. Поскольку такое животное чисто по фактору C, оно должно при скрещивании с любым из альбиносов давать только цветное потомство. И поскольку оно не содержит G, появление агути среди его потомства следует приписать присутствию G у альбиноса. Проверенные таким способом альбиносы поколения F2 оказались, как и ожидалось, трех видов: (1) дающие только агути, т. е. гомозиготные по G; (2) дающие агути и черных в примерно равных количествах, т. е. гетерозиготные по G; и (3) дающие только черных и поэтому не содержащие G.

Хотя альбиносы — будь то мыши, кролики, крысы или другие животные — дают чистопородное потомство по альбинизму, и хотя альбинизм ведет себя как простой рецессив по отношению к окраске, альбиносы могут быть самых разных видов. Фактически существует ровно столько разновидностей альбиносов, сколько существует цветных форм — ни больше ни меньше. И все эти различные виды альбиносов могут скрещиваться между собой, передавая различные цветовые факторы в соответствии с менделевской схемой наследования, и все же видимым результатом будут исключительно альбиносы. Под маской альбинизма все это время происходит то расщепление различных цветовых факторов, которое привело бы ко всем разновидностям цветных форм, если бы присутствовал лишь существенный фактор развития окраски. Но добавьте проявитель путем скрещивания с чистой цветной формой, и их разнообразие конституции сможет наконец проявиться.

До сих пор мы имели дело с випадками, в которых образование признака зависит от взаимодействия двух факторов. Но может оказаться, что некоторые признаки требуют для своего проявления одновременного присутствия большего числа факторов, и эксперименты мисс Сондерс показали, что у левкоев есть признак, который не может проявиться иначе как через взаимодействие трех различных факторов. Цветные левкои могут быть седыми, с листьями и стеблем, покрытыми мелкими волосками, либо у них может отсутствовать волосяной покров, в какового рода случаях они называются голыми (гладкими). Седина доминирует над голостью; иначе говоря, существует определенный фактор, который может превратить голое растение в седое, когда он присутствует. Но в семействах, где встречаются цветковые и белые левкои, белые всегда голые, в то время как цветковые растения могут быть или не быть седыми. Теперь было доказано, что окраска у левкоя, как и у душистого горошка, зависит от взаимодействия двух раздельных факторов. Следовательно, седина зависит от трех раздельных факторов, и левкой не может быть седым, если он не содержит фактор седины в дополнение к двум цветовым факторам. Для производства признака седины требуется присутствие всех этих трех факторов, хотя каким образом это происходит, мы в настоящее время не имеем ни малейшего представления.

Fig. 9. Срезы цветков примулы. Пыльники показаны черным цветом. А — форма «гвоздик» (pin) с длинным столбиком и пыльниками, расположенными низко; В — форма «гвоздик с широким отгибом / колышек» (thrum) с коротким столбиком и пыльниками, расположенными выше; С — гомостильная форма с пыльниками, расположенными низко, как у формы «pin», но с коротким столбиком. Эта форма встречается только с крупным зевом.

Fig. 10. Два цветка примулы, показывающие степень малого и большого зева.

Несколько иную и менее обычную форму взаимодействия между факторами можно проиллюстрировать на примере примул, недавно изученном Бейтсоном и Грегори. Подобно обыкновенной примуле, примула демонстрирует как длинностолбчатые (pin-eyed), так и короткостолбчатые (thrum-eyed) разновидности. У первых столбик длинный, и центр зева образован концом рыльца, который более или менее затыкает отверстие венчика (ср. рис. 9, А); у вторых столбик короткий и скрыт четырьмя пыльниками, которые поднимаются выше из венчика и образуют центр зева (ср. рис. 9, В). Большая часть «зева» образована зеленовато-желтыми пятнами на каждом лепестке как раз у отверстия венчика. У большинства примул зев маленький, но есть некоторые, у которых он большой и простирается в виде налета на значительную часть лепестков (рис. 10). Эксперименты показали, что эти две пары признаков ведут себя простым менделевским образом, причем короткий столбик (= «thrum») доминирует над длинным столбиком (= «pin»), а маленький зев доминирует над большим. Помимо нормальных длинностолбчатых и короткостолбчатых форм, встречается третья форма, названная гомостильной. В этой форме пыльники расположены низко в трувке венчика, как у длинностолбчатой формы, но столбик остается коротким, не доходя до отверстия венчика (рис. 9, С). В ходе своих экспериментов Бейтсон и Грегори скрестили крупнозевное гомостильное растение с мелкозевным короткостолбчатым (= короткий столбик). Растения поколения F1 были сплошь короткостолбчатыми с мелкими зевками. При самоопылении они дали поколение F2, состоящее из четырех типов, а именно: короткостолбчатые с мелкими зевками, короткостолбчатые с крупными зевками, длинностолбчатые с мелкими зевками и гомостильные с крупными зевками. Замечательной особенностью этого поколения является появление длинностолбчатых растений, которые, однако, встречаются только в ассоциации с мелким зевом. Пропорции, в которых появились эти четыре типа, показывают, что задействовано присутствие или отсутствие всего двух факторов, и в то же время предоставляют ключ к природе гомостильных растений. Они потенциально длинностолбчаты, и положение пыльников соответствует нормальным длинностолбчатым растениям, но вследствие какого-то взаимодействия между факторами сам столбик не может достичь своего полного развития, если отсутствует фактор мелкого зева. По этой причине длинностолбчатые растения с крупным зевом всегда имеют гомостильную форму. Какова может быть связующая нить между этими по видимости не связанными между собой структурами, мы пока не можем себе представить, точно так же как мы не можем представить себе отношение между окраской цветков и волосистостью у левкоев. Очевидно, однако, что концепция взаимодействия факторов, помимо прояснения многого парадоксального в наследственности, обещает указать направления исследований, которые могут привести к ценным расширениям наших знаний о том, как различные части живого организма связаны друг с другом.

ГЛАВА VI

АТАВИЗМ (РЕВЕРСИЯ)

Как только была усвоена идея о том, что признаки у растений и животных могут быть обусловлены взаимодействием комплементарных факторов, стало очевидным, что это проливает яркий свет на до сих пор озадачивающее явление атавизма (реверсии). Мы уже видели, что в определенных случаях скрещивание черной мыши или кролика с альбиносом, причем каждый из них принадлежит к чистокровным линиям, может не дать ничего, кроме агути. Другими словами, скрещивание черного и белого животных в определенных случаях приводит к полному возврату к дикой серой форме. Выражаясь в менделевских терминах, образование агути было необходимым следствием встречи факторов C и G в одной зиготе. Как только они сводятся вместе, независимо от того, каким образом, реверсия неизбежно происходит. Следовательно, реверсию в таких случаях мы можем рассматривать как соединение комплементарных факторов, которые каким-то образом в ходе эволюции отделились друг от друга. В простейших случаях, таких как случай с черным и белым кроликами, задействованы только два фактора, и один из них вносится каждым из двух родителей. Но в других случаях природа реверсии может быть более сложной из-за большего числа задействованных факторов, хотя общий принцип остается прежним. Тщательное разведение от ревертировавших особей позволит нам в каждом случае определить количество и природу задействованных факторов, и в качестве иллюстрации этого мы возьмем другой пример с кроликами. Гималайский кролик — хорошо известная порода. По внешнему виду это белый кролик с розовыми глазами, но уши, лапы и нос черные (табл. I, 2). Голландский кролик — еще одна хорошо известная порода. Вообще говоря, передняя часть тела белая, а задняя — окрашенная. Спереди, однако, глаза окружены цветными пятнами, простирающимися до ушей, которые полностью окрашены. В то же время задние лапы белые (ср. табл. I, 1). Голландские кролики существуют в многочисленных цветовых вариациях, хотя в каждой из них распределение окраски и белого цвета обнаруживает те же соотношения. В описываемых далее экспериментах желтый голландский кролик был скрещен с гималайским. Результатом стал возврат к дикой окраске агути (табл. I, 3). Некоторые особи поколения F1 продемонстрировали белые пятна, в то время как другие были сплошь окрашенными. При разведении животных поколения F1 в F2 получилась серия цветных форм. Это были агути, черные, желтые и сажисто-желтые, так называемые черепаховые кролики любительского разведения (табл. I, 4–7).

Plate I.

1, Желтый голландский кролик; 2, Гималайский кролик; 3, Агути (= серый) — реверсия F1; 4–8, Типы F2, а именно: 4, Агути; 5, Желтый; 6, Черный; 7, Черепаховый; 8, Гималайский.

В дополнение к ним появились гималайские кролики либо с черными отметинами, либо с более светлыми коричневатыми, и пропорции, в которых они появлялись, показали, что гималайский признак является простым рецессивом. Определенное число цветных форм демонстрировало голландскую маркировку в большей или меньшей степени, но поскольку ее наследование в этой серии экспериментов сложно и еще не разработано, мы можем пока пренебречь ею и ограничить наше внимание цветными типами и гималайскими кроликами. Пропорция, в которой четыре цветных типа появились в F2, была очень близка к 9 агути, 3 черным, 3 желтым и 1 черепаховому. Очевидно, мы имеем здесь дело с двумя факторами: (1) серым фактором (G), который модифицирует черный цвет в агути или черепаховый в желтый; и (2) интенсифицирующим фактором (I), который усиливает желтый цвет до агути, а черепаховый — до черного. Здесь можно упомянуть, что другие эксперименты подтвердили мнение о том, что желтый кролик является разбавленным агути, а черепаховый — разбавленным черным. Гималайский рисунок ведет себя как рецессив по отношению к сплошной окраске. Это черный кролик со сплошной окраской, у которого отсутствует фактор, позволяющий окраске развиваться везде, кроме отметинок. Этот фактор мы можем обозначить через X, и в отношении него гималайский кролик конституционально равен xx. Гималайский кролик содержит интенсифицирующий фактор, так как тот пигмент, которым он обладает на кончиках (отметинах), имеет полную окраску. В то же время он является черным, т. е. лишенным фактора G. Следовательно, в отношении этих трех факторов конституция гималайского кролика составляет ggIIxx. Последний признак, который мы должны рассмотреть в этом скрещивании, — это голландский признак. Хёрст обнаружил, что он ведет себя как рецессив по отношению к сплошной окраске (S), и для наших текущих целей мы будем рассматривать его как отличающийся от кролика со сплошной окраской отсутствием этого фактора. [3] Гималайский кролик на самом деле является животным со сплошной окраской, которое, однако, не способно проявиться как полноценный черный из-за отсутствия у него фактора X. Результаты экспериментов по разведению предполагают тогда, что мы можем обозначить гималайского кролика формулой ggIIxxSS, а желтого голландского — GGiiXXss. Каждому из них не хватает двух факторов, от полного набора которых зависит окраска агути. Путем их скрещивания полная серия GIXS сводится в одну зиготу, и результатом является реверсия к окраске дикого кролика.

Большинство изученных к настоящему времени случаев реверсии — это те, в которых задействованы цветовые признаки. Однако душистый горошек предоставляет нам хороший пример реверсии структурных признаков. Карликовая разновидность, известная как «Купидон» («Cupid»), интенсивно выращивалась в течение нескольких лет. У этих маленьких растений междоузлия очень короткие, стебли немногочисленны и достигают длины всего в 9–10 дюймов. В ходе роста они расходятся друг от друга и ложатся на землю (табл. II, 2). Как ни странно, хотя все растение в остальном карликовое, это, по-видимому, не влияет на размер цветка, который соответствует цветку нормального душистого горошка. Другая, хотя и менее известная разновидность — это «кустовой» душистый горошек («Bush»). Свое название он получил благодаря характеру роста. Многочисленные стебли не расходятся друг от друга, а все растут бок о бок, придавая растению вид компактного куста (табл. II, 1). В обычных условиях он достигает высоты 3,5–4 фута. Был выполнен ряд скрещиваний между кустовой разновидностью и «Купидоном» с несколько неожиданным результатом: в каждом случае растения поколения F1 демонстрировали полную реверсию к размеру и габитусу обычного высокого душистого горошка (табл. II, 3), который является формой дикого растения, встречающейся на Сицилии по сей день. Поколение F2 от этих реверсионных высокорослых растений состояло из четырех различных типов, а именно: высокорослые, кустовые, «Купидоны» стелющегося типа, как исходный родитель «Купидон», и «Купидоны» с компактным прямостоячим кустовым габитусом (табл. II, 4). Эти четыре типа появились в соотношении 9 : 3 : 3 : 1, и это, конечно, дало ключ к природе данного случая. Задействованными признаками являются: (1) длинное междоузлие стебля между листьями, которое доминирует над коротким междоузлием, и (2) ползучий стелющийся габитус, который доминирует над прямостоячим кустообразным габитусом. Из этих признаков длина междоузлия переносилась кустовой формой, а стелющийся габитус — исходным родителем «Купидоном». Объединение их посредством скрещивания привело к появлению стелющегося растения с длинными междоузлиями. Это обычный высокий душистый горошек дикого сицилийского типа, причем реверсия здесь снова обусловлена объединением двух комплементарных факторов, которые почему-то разделились в ходе эволюции.

Этому толкованию можно возразить, что обыкновенный душистый горошек представляет собой растение с прямостоячим стеблем. Однако это не так. Он кажется таковым лишь потому, что его традиционно выращивают с подвязкой к палочкам. На самом деле он обладает стелющимся стеблем с расходящимися ветвями, как и обыкновенный «Купидон», — факт, который легко может заметить каждый, кто понаблюдает за его ростом без искусственной помощи в виде заготовленных опор.

Plate II. 1. Кустовой душистый горошек; 2. Душистый горошек «Купидон»; 3. Возвратный высокий; 4. Прямостоячий душистый горошек «Купидон»; 5. Пурпурный Инвинсибл; 6. Пэйнтид Леди; 7. Герцог Вестминстерский (с капюшонообразным парусным лепестком).

Случаи возврата к исходному типу (реверсии), с которыми мы имели дело до сих пор, представляли собой случаи, когда реверсия происходит как непосредственный результат скрещивания, т. е. в поколении F1. Это, пожалуй, наиболее распространенный тип реверсии, однако известны примеры, когда возврат к исходному типу, возникающий при скрещивании двух чистых линий, проявляется только в поколении F2. С подобным случаем мы уже сталкивались при рассмотрении гребней у кур. Как помнят читатели, скрещивание чистой гороховидной и чистой розовидной форм дало в F1 ореховидные гребни, в то время как в поколении F2 появилась определенная доля простых гребней — 1 из 16 (см. стр. 32). Но простой гребень — это форма, которая встречается у дикой банксивской курицы, общепризнанного предка домашних пород. Если это так, мы имеем дело с реверсией в F2; причем происходит она в отсутствие двух факторов, объединенных родительскими особями с розовидным и гороховидным гребнями. Вместо того чтобы объяснять реверсию объединением двух комплементарных факторов, в данном случае ее следует рассматривать как результат ассоциации двух комплементарных отсутствий. К этому вопросу мы, однако, вернемся позже при обсуждении происхождения одомашненных разновидностей.

Существует еще один пример реверсии, о котором мы должны упомянуть. Это знаменитый случай Дарвина со случайным появлением у голубей признаков возврата к дикому сизому голубю (Columba livia) при скрещивании определенных одомашненных пород [4]. Как известно, Дарвин использовал это как аргумент в пользу того, что все одомашненные разновидности произошли от одного и того же дикого вида. Первоначальный эксперимент выглядит несколько сложным и представлен на прилагаемой схеме. По сути, он заключался в прослеживании результатов, вытекающих из скрещивания черных птиц с белыми. Эксперименты, проведенные недавно Стейплсом-Брауном, показали, что этот случай реверсии также легко поддается истолкованию в терминах менделизма. В этих экспериментах скрещивались черные барбы с белыми турманами-павлинами. Птицы поколения F1 были сплошь черными с небольшими белыми пятнами, что, очевидно, объяснялось отдельным фактором, внесенным турманом. При скрещивании этих черных птиц между собой они дали поколение F2, состоящее из черных (с белыми пятнами или без них), сизых (с белыми пятнами или без них) и белых в соотношении 9 : 3 : 4. Задействованными факторами являются цвет (C), в отсутствие которого птица оказывается белой, и черный модификатор (B), в отсутствие которого цветная птица становится сизой. Исходный черный барб содержал оба этих фактора, обладая конституцией CCBB. Турман же не содержал ни того, ни другого и генетически был ccbb. Птицы поколения F1, полученные от скрещивания, имели конституцию CcBb и, будучи гетерозиготными по двум факторам, производили в равных количествах четыре типа гамет: CB, Cb, cB, cb. Результаты объединения двух таких серий гамет показаны стандартным образом на рис. 11. Сизая птица — это особь, содержащая фактор цвета, но лишенная черного модификатора, т. е. имеющая конституцию CCbb или Ccbb, и такие птицы, как показывает рисунок, появляются в поколении F2 в среднем в трех случаях из шестнадцати. Реверсия здесь происходит в F2, когда перераспределение факторов приводит к образованию зигот, содержащих один из двух факторов, но не другой.

Fig. 11. Диаграмма, иллюстрирующая появление возвратного сизого голубя в F2 при скрещивании черной особью с белой.

ГЛАВА VII

ДОМИНИРОВАНИЕ

Fig. 12. Цветки примулы, иллюстрирующие промежуточный характер цветка F1 при скрещивании Primula sinensis с P. stellata.

В рассмотренных нами до сих пор случаях присутствие фактора производит полный эффект независимо от того, внесен ли он обоими гаметами, образующими зиготу, или только одной из них. Гетерозиготный высокий горох или гетерозиготную курицу с розовидным гребнем невозможно отличить от гомозиготной формы при простом осмотре, сколь бы тщательным он ни был. Выявить гетерозиготную и гомозиготную формы способны только данные разведения. Хотя это справедливо для большинства исследованных признаков, известны случаи, когда гетерозиготная форма отличается по внешнему виду от каждого из родителей. Среди растений с подобным явлением столкнулись у примулы. Обыкновенная китайская примула (P. sinensis) (рис. 12) имеет крупные, довольно волнистые лепестки, сильно зазубренные по краям. У звездчатой примулы (P. stellata) цветки намного мельче, а лепестки плоские и имеют лишь одну выемку на верхушке вместо многочисленных зубчиков P. sinensis. Гетерозигота, получаемая при скрещивании этих форм, занимает промежуточное положение по размеру и внешнему виду. При самооплодотворении такие растения ведут себя по простым законам Менделя, давая потомство, состоящее из sinensis, промежуточных форм и stellata в соотношении 1 : 2 : 1. Дальнейшее разведение этих растений показало, что появившиеся в поколении F2 формы sinensis и stellata передают свои признаки без расщепления, тогда как промежуточные формы неизменно дают все три варианта вновь в той же пропорции. Но хотя в подобном случае не наблюдается доминирования признака ни одного из родителей, менделевский принцип расщепления едва ли можно проиллюстрировать лучше.

Среди птиц аналогичным примером являются голубые андалузские куры. Птицеводы давно признали трудность получения чистопородного потомства в этой разновидности. Сама по себе имеющая аспидно-голубую окраску с более темными перьями на шее и черной окантовкой перьев на груди, она постоянно дает «брак» двух видов, а именно черных и белых с черными пятнами птиц. Тщательное разведение голубых особей показывает, что эти три типа неизменно производятся в строгих пропорциях: одна черная, две голубые, одна белая с пятнами. Это сразу наводит на мысль, что черная и пятнистая белая птицы представляют собой две гомозиготные формы, а голубые являются гетерозиготными, т. е. производят равное число «черных» и «белых пятнистых» гамет. Это предположение было проверено путем скрещивания «бракованных» птиц между собой — черных с черными и белых пятнистых с белыми пятнистыми, — в результате чего выяснилось, что каждая из них дает потомство исключительно своего типа. Но при скрещивании черной птицы с белой пятнистой они давали, как и ожидалось, исключительно голубых. Иными словами, мы сталкиваемся с кажущимся парадоксом: черная и белая пятнистые особи «брака» производят вдвое больше голубых птиц, чем сами голубые при разведении друг с другом. Черные и белые пятнистые «бракованные» птицы в действительности представляют собой чистые породы, тогда как «чистая» голубая андалузская — это помесь, которую никакая селекция никогда не сможет закрепить.

В подобных случаях очевидно, что мы не можем говорить о доминировании. А с исчезновением этого явления мы теряем один из критериев для определения того, какая из двух родительских форм обладает дополнительным фактором. Должны ли мы, например, рассматривать черную андалузскую птицу как белую пятнистую, к которой добавлена двойная доза фактора, усиливающего цвет, или же считать белую пятнистую птицу черной, которая не способна проявить свою истинную пигментацию из-за наличия некоторого ингибирующего фактора, препятствующего проявлению черного цвета? Любое толкование одинаково хорошо согласуется с фактами, и до тех пор, пока не будут разработаны и осуществлены новые эксперименты, решить, какая точка зрения верна, не представляется возможным.

Помимо этих сравнительно редких случаев, когда нельзя утверждать, что гетерозигота больше похожа на одного родителя, чем на другого, существуют ситуации, в которых зачастую удается провести видимое различие между гетерозиготой и чистым доминантным организмом. Имеются определенные белые породы домашних птиц, в частности белый леггорн, у которых белый цвет ведет себя как доминантный по отношению к окраске. Но гетерозиготные белые особи, полученные путем скрещивания доминантных белых птиц с чистой цветной формой (например, бурым леггорном), почти неизменно демонстрируют несколько цветных перьев, или «пестрин», в своем оперении. Доминирование белого цвета выражено не совсем полно, что позволяет отличать чистый доминант от нечистого без прибегания к экспериментам по скрещиванию.

Fig. 13. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2 от скрещивания доминантных белых и рецессивных белых кур.

Этот случай с доминантными белыми курами открывает еще одну интересную проблему, связанную с доминированием. Принимая гипотезу «присутствия и отсутствия», мы берем на себя обязательство придерживаться мнения, что доминантная форма обладает дополнительным фактором по сравнению с рецессивной. Естественный способ рассмотрения этого случая с курами заключается в том, чтобы считать белый цвет отсутствием окраски. Но будь это так, окраска должна была бы доминировать над белым цветом, чего на практике не наблюдается. Мы поэтому вынуждены предполагать, что отсутствие окраски в данном случае обусловлено присутствием фактора, свойством которого является подавление выработки цвета у птицы, которая в иных условиях была бы чисто цветной. С этой точки зрения доминантная белая курица представляет собой цветную птицу плюс фактор, ингибирующий развитие окраски. Данное предположение может быть подвергнуто экспериментальной проверке. Мы уже видели, что существуют другие белые куры, у которых белый цвет рецессивен по отношению к окраске, и что белизна таких птиц объясняется тем, что у них отсутствует фактор развития цвета. Если обозначить этот фактор через C, а наш предполагаемый фактор-ингибитор у доминантной белой птицы через I, то конституцию рецессивной белой мы должны записать как ccii, а доминантной белой — как CCII. Теперь мы можем рассчитать результаты, которые должны быть получены при скрещивании этих двух чисто белых пород. Конституция птицы F1 должна быть CcIi. Будучи гетерозиготными по фактору-ингибитору, такие птицы должны быть белыми со следами цветных пестрин. Будучи гетерозиготными по обоим факторам C и I, они станут производить в равных количествах четыре различных типа гамет: CI, Ci, cI, ci. Результат объединения двух таких сходных рядов гамет показан на рис. 13. Из шестнадцати клеток двенадцать содержат I; это будут белые птицы с небольшими цветными пестринами или без них. Три содержат C, но не I: это должны быть цветные птицы. Одна не содержит ни C, ни I; это должна быть белая птица. От такого скрещивания мы должны поэтому получить как белых, так и цветных птиц в соотношении 13 : 3. Выведенные теоретическим путем результаты совпали с реальными экспериментальными фактами. Птицы поколения F1 оказались «пестрыми» белыми, а в поколении F2 появились белые и цветные птицы в ожидаемом соотношении. Следовательно, представляется мало сомнительным, что доминантная белая особь — это цветная птица, у которой отсутствие окраски обусловлено действием фактора, ингибирующего цвет, хотя о природе этого фактора мы в настоящее время не можем строить никаких предположений. Вероятно, другие факты, которые на первый взгляд не согласуются с гипотезой «присутствия и отсутствия», со временем удастся привести в соответствие благодаря действию факторов-ингибиторов. Такой случай представляет собой, например, озимая пшеница с остью и без нее. Хотя ость явно является дополнительным признаком, остистое состояние рецессивно по отношению к безостому. Вероятно, безостую пшеницу следует рассматривать как остистую, в которой имеется ингибитор, останавливающий рост ости. Немаловероятно, что со временем мы обнаружим гораздо больше подобных случаев действия ингибирующих факторов и должны быть готовы к тому, что один и тот же видимый эффект может производиться как добавлением, так и исключением фактора. Доминантная и рецессивная белые птицы неотличимы по внешнему виду. Тем не менее одна из них содержит на фактор больше, а другая — на фактор меньше, чем цветная птица.

Fig. 14. Колосья безостой и остистой пшеницы. Безостое состояние доминирует над остистым.

Явление, иногда называемое нерегулярностью доминирования, было исследовано в ряде случаев. У определенных пород птиц, таких как доркинг, появляется дополнительный палец, направленный назад подобно первому пальцу стопы (аллюксу) (ср. рис. 15). В некоторых семействах этот признак ведет себя как обычный доминант по отношению к норме, давая ожидаемое соотношение 3 : 1 в F2. Но в других семействах аналогичного происхождения пропорции птиц с дополнительным пальцем и без него оказываются необычными. Было показано, что в таком семействе некоторые птицы без дополнительного пальца тем не менее способны передавать эту особенность при скрещивании с особями из линий, в которых дополнительный палец никогда не встречается. Хотя внешний вид птицы обычно дает некоторое представление о природе переносимых ею гамет, так бывает далеко не всегда. Тем не менее у нас есть основания полагать, что признак расщепляется в гаметах, хотя природу последних не всегда удается определить по внешнему виду несущей их птицы.

Fig. 15. Лапы птиц. Справа — нормальная, слева — с дополнительным пальцем.

Fig. 16. Схема, иллюстрирующая наследование рогов у овец. Гетерозиготные самцы показаны темным цветом с белым пятном, гетерозиготные самки — светлым с темным пятном в центре.

Существуют случаи, когда кажущаяся нерегулярность доминирования зависела от другого признака, как в экспериментах с овцами, проведенных профессором Вудом. В этих опытах скрещивались две породы, одна из которых (дорсетская) рогата у обоих полов, тогда как другая (саффолкская) не имеет рогов ни у самцов, ни у самок. Независимо от направления скрещивания получаемое поколение F1 было одинаковым: бараны были рогатыми, а овцематки — комолыми. В поколении F2, полученном от этих животных F1, рогатые и комолые типы появились у обоих полов, но в весьма различных пропорциях. В то время как рогатые бараны встречались примерно втрое чаще комолых, среди самок это соотношение менялось на противоположное: рогатые составляли лишь около четверти от общего числа. Самое простое объяснение этого интересного случая состоит в предположении, что доминирование рогатости зависит от пола животного: оно доминантно у самцов, но рецессивно у самок. Был придуман изящный эксперимент для проверки этой точки зрения. Если это верно, овцематки F1 должны производить равное количество гамет с фактором рогатости и без него, в то время как этот фактор должен отсутствовать во всех гаметах комолых баранов поколения F2. Следовательно, комолый баран, допущенный к отаре овцематок F1, должен дать начало равным количеству зигот, гетерозиготных по фактору рогатости, и зигот, в которых он полностью отсутствует. А поскольку гетерозиготные самцы рогаты, а гетерозиготные самки комолы, от этого спаривания следует ожидать равного числа рогатых и комолых баранов, но исключительно комолых овцематок. Результат эксперимента подтвердил это ожидание. Среди ягнят-баранчиков 9 были рогатыми и 8 комолыми, в то время как все 11 ярочек были полностью лишены рогов.

Plate III. Овцы

ГЛАВА VIII

ДИКИЕ ФОРМЫ И ДОМАШНИЕ РАЗНОВИДНОСТИ

Обсуждая явления реверсии, мы видели, что в большинстве случаев подобный возврат к исходному типу происходит тогда, когда две скрещиваемые разновидности содержат каждая определенные факторы, отсутствующие у другой, причем полный их набор необходим для появления возвратной дикой формы. Это сразу наводит на мысль, что различные домашние формы животных и растений возникли путем выпадения то одного, то другого фактора. В некоторых случаях мы располагаем четкими доказательствами того, что это наиболее естественное толкование взаимоотношений между культурными и дикими формами. Вероятно, видом, у которого это прослеживается яснее всего, является душистый горошек (Lathyrus odoratus). Мы уже имели повод предполагать, что в отношении некоторых структурных особенностей кустовая разновидность представляет собой дикую форму, лишенную фактора стелющегося стебля; «Купидон» — дикую форму без фактора длинного междоузлия; а кустовой «Купидон» — дикую форму за вычетом обоих этих факторов. Не менее очевидны доказательства и для многочисленных цветовых вариаций. В качестве иллюстрации мы можем подробнее рассмотреть случай, когда скрещивание двух белых форм привело к полной реверсии пурпурной окраски, характерной для дикой сицилийской формы (табл. IV). В данном конкретном случае дальнейшее разведение пурпурных особей привело к появлению шести различных цветовых форм в дополнение к белым. Пропорция цветных форм к белым составляла 9 : 7 (ср. стр. 44), но здесь нас интересуют взаимоотношения шести цветных форм. Из этих шести форм три были пурпурными и три — красными. Тремя пурпурными формами являлись: 1) дикая двухцветная пурпурная с синими крыльями, известная в культуре как Purple Invincible (табл. IV, 4); 2) темно-пурпурная с пурпурными крыльями (табл. IV, 5); и 3) очень светлая размытая пурпурная, известная как Picotee (табл. IV, 6). Этим трем пурпурным формам соответствовали три красные: 1) двухцветная красная, известная как Painted Lady (табл. IV, 7); 2) темно-красная с красными крыльями, известная как Miss Hunt (табл. IV, 8); и 3) очень бледная красная, которую мы назвали Tinged White [5] (табл. IV, 9). В поколении F2 общее число пурпурных особей относилось к общему числу красных как 3 : 1, и это соотношение сохранялось для каждого из соответствующих классов. Таким образом, пурпурный цвет доминирует над красным, а каждый из трех классов красного цвета отличается от соответствующего пурпурного тем, что не обладает синим фактором (B), который превращает его в пурпурный.

Plate IV. 1, 2, Emily Henderson; 3, возвратный пурпурный F1; 4–10, различные формы F2: 4, пурпурная; 5, темно-пурпурная; 6, пикоти; 7, Пэйнтид Леди; 8, Мисс Хант; 9, розовато-белая; 10, белая.

Кроме того, пропорция, в которой появлялись три класса пурпурных форм, составляла 9 двухцветных, 3 темно-пурпурных и 4 пикоти. Следовательно, здесь мы имеем дело с действием двух факторов: 1) фактора светлых крыльев, который делает двухцветную форму доминантной по отношению к темнокрылой; и 2) фактора интенсивной окраски, который присутствует у двухцветной и темно-пурпурной форм, но отсутствует у бледной пикоти. И здесь следует упомянуть, что эти выводы опираются на исчерпывающий комплекс экспериментов, включавший разведение многих тысяч растений. Таким образом, в данном скрещивании мы имеем дело с присутствием или отсутствием пяти факторов, которые мы можем обозначить следующим образом:

Цветовая база, R.

Проявитель цвета, C.

Пурпурный фактор, B.

Фактор светлых крыльев, L.

Фактор интенсивной окраски, I.

В соответствии с этим обозначением наши шесть цветных форм представляют собой:

(1) Purple bicolor CRBLI.[6] (2) Deep purple CRBlI. (3) Picotee CRBLi or CRBli. (4) Red bicolor ( = Painted Lady) CRbLI. (5) Deep red ( = Miss Hunt) CRblI. (6) Tinged white CRbLi or CRbli.

В этом ряду можно заметить, что различные цветные формы могут быть выражены через опущение одного или нескольких факторов из пурпурной двухцветной формы дикого типа. С полным выпадением каждого фактора возникает новый цветовой тип, и трудно противостоять выводу, что различные культурные формы душистого горошка возникли из дикой формы в результате какого-то подобного процесса. Такой взгляд хорошо согласуется с тем, что нам известно о поведении дикой формы при скрещивании с любой из садовых разновидностей. Где бы ни проводилось такое скрещивание, форма гибрида оказывалась формой дикого растения, что подкрепляет точку зрения, согласно которой дикая форма содержит полный набор всех дифференцирующих факторов, обнаруживаемых у душистого горошка.

Более того, эта точка зрения гармонирует с теми историческими свидетельствами, которые можно почерпнуть из ботанической литературы и старых каталогов семеноводов. Дикий душистый горошек впервые попал в Англию в 1699 году, будучи прислан из Сицилии монахом Франциском Купани в качестве подарка некоему доктору Увейдейлу в графстве Мидлсекс. Несколько позже мы слышим о двух новых разновидностях: красной двухцветной (Painted Lady) и белой, каждую из которых можно рассматривать как «спортившую» от дикой пурпурной формы вследствие выпадения пурпурного фактора или одного из двух цветовых факторов. В 1793 году мы находим предложение семеновода, предлагавшего также разновидности, которые он называл черными и шарлаховыми. Вероятно, это были наши темно-пурпурная разновидность и Мисс Хант, и примерно в это время у некоторых растений выпал фактор светлого крыла (L). В 1860 году мы имеем свидетельства того, что появилась бледная пурпурная (Picotee), а вместе с ней, несомненно, и розовато-белая. На этот раз выпал фактор интенсивной окраски. И так история продолжается до сегодняшнего дня; в настоящее время стало возможным выразить с помощью того же простого метода соотношение современных оттенков — пурпурных и красных, синих и розовых, с капюшонообразными и прямостоячими парусными лепестками — друг с другом и с исходной дикой формой. Конституция многих из них теперь расшифрована, и сегодня было бы простой, хотя, возможно, и утомительной задачей обозначать все различные разновидности серией букв, указывающих на содержащиеся в них факторы, вместо нынешней системы называть их в честь королей и королев, знаменитых генералов и более или менее известных дам.

Из того, что нам известно об истории различных линий душистого горошка, ясно выделяется одна вещь. Новый признак не возникает из заранее существовавшей разновидности путем какого-либо процесса постепенного отбора, осознанного или нет. Он появляется внезапно, полностью сформировавшись, и впоследствии может быть объединен путем скрещивания с другими существующими признаками для получения целой гаммы новых разновидностей. Если, например, признак капюшонообразности парусного лепестка (ср. табл. II, 7) внезапно появится в таком семействе, какое показано на таблице IV, мы сможем получить капюшонообразную форму, соответствующую каждой из форм с прямостоячим парусом; иными словами, появление новой формы даст нам возможность получить четырнадцать разновидностей вместо семи. Как мы знаем, капюшонообразный признак уже существует. Он рецессивен по отношению к прямостоячему парусу, и у нас есть основания полагать, что он возник как внезапный спорт (мутация) вследствие выпадения фактора, в присутствии которого парус принимает прямостоячую форму, характерную для дикого цветка. Именно благодаря тому, что селекционер держит глаза открытыми и отбирает такие спорты для целей скрещивания, он «улучшает» растения, с которыми работает. Каким образом возникают эти спорты, или мутации, теперь можно предполагать. Они должны быть обязаны своим происхождением нарушению процессов клеточного деления, посредством которых зарождаются гаметы. На той или иной стадии нормальное равное распределение различных факторов нарушается, и некоторые гаметы получают на один фактор меньше, чем другие. Из слияния двух таких гамет, при условии, что они все еще способны к оплодотворению, образуется зигота, которая в ходе роста развивает новый признак.

Почему возникают эти мутации, что приводит к предполагаемому неравному делению гамет — об этом мы практически ничего не знаем. И пока мы не сможем вызывать появление мутаций по нашему желанию, мы вряд ли поймем условия, управляющие их формированием. Тем не менее в недавней литературе по экспериментальной биологии уже разбросаны намеки, которые заставляют нас надеяться, что в будущем мы будем знать об этих вопросах больше.