«Менделизм»

Электронный текст подготовлен Полом Холландером, Малкольмом Фармером, Кейтом Эдкинсом и группой онлайн-корректоров Project Gutenberg (http://www.pgdp.net)

Transcriber's note:

Несколько опечаток были исправлены. В тексте они выглядят вот так, а пояснение появляется при наведении указателя мыши на отмеченный фрагмент.

Рис. 8 был переработан в соответствии с текстом (черные коробочки были показаны как альбиносы, а гетерозиготные альбиносы — как черные).

МЕНДЕЛИЗМ

АВТОР

Р. К. ПАННЕЛЛ

ЧЛЕН КОЛЛЕДЖА ГОНВИЛЛ-ЭНД-КЬЮЗ

ПРОФЕССОР БИОЛОГИИ КЕМБРИДЖСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

ТРЕТЬЕ ИЗДАНИЕ, ПОЛНОСТЬЮ ПЕРЕПИСАННОЕ И ЗНАЧИТЕЛЬНО ДОПОЛНЕННОЕ

Нью-Йорк

ИЗДАТЕЛЬСТВО МАКМИЛЛАН

1911

Все права защищены

Авторское право, 1911 г.,

Издательство THE MACMILLAN COMPANY.

Набор и стереотипирование. Опубликовано в мае 1911 г.

Норвудская пресса Дж. С. Кушинг Ко. — Бервик и Смит Ко. Норвуд, шт. Массачусетс, США

ПРЕДИСЛОВИЕ

Несколько лет назад я опубликовал краткий очерк об открытии Менделя в области наследственности и о некоторых недавних экспериментах, которые из него выросли. С тех пор прогресс в этих исследованиях шел быстро, и настоящий труд, хотя и носит то же название, был полностью переписан. Было добавлено множество иллюстраций, и здесь я могу выразить свою признательность мисс Уэлдейл за две цветные таблицы душистого горошка, достопочтенному Уолтеру Ротшильду — за бабочек, изображенных на таблице VI, профессору Вуду — за фотографии овец, а доктору Дринквотеру — за рисунки человеческих рук. Своим бывшим издателям, фирме Messrs. Bowes and Bowes, я также хочу выразить благодарность за любезность, с которой они согласились с моим желанием издать настоящее издание в другом месте.

Поскольку книга рассчитана на широкую аудиторию, я не пытался приводить больше экспериментальных примеров, чем это необходимо для иллюстрации повествования, и не стал обременять ее библиографическими ссылками. Читатель, желающий получить дополнительную информацию, может обратиться к незаменимой книге мистера Бейтсона «Принципы наследственности Менделя» (Кембридж, 1909 г.), где подробное описание этих вопросов легко доступно. Я также не упоминал недавние цитологические работы в той мере, в какой они могут относиться к нашим проблемам. Многие факты, связанные с делением хромосом, поразительны и наводят на размышления, но, пока существует столь значительное расхождение во мнениях относительно их интерпретации, они едва ли подходят для популярного изложения.

При выборе типичных примеров для иллюстрации развития наших идей было естественно отдать предпочтение тем, с которыми я был наиболее знаком. По этой причине книга в некоторой степени является летописью работы, проделанной Кембриджской школой генетики, и будет справедливо сказать, что под руководством Уильяма Бейтсона вклад этой школы уступает любому другому. Но не следует забывать, что исследователи в других европейских странах и особенно в Америке накопили большой и ценный массив данных, рассмотреть который в небольшой по объему книге не представляется возможным.

Пройдет немного времени с тех пор, как английский язык обогатился двумя новыми словами — евгеника и генетика, — и их сходство по происхождению иногда приводило к путанице между ними со стороны тех, кто незнаком с греческим языком. Генетика — это термин, применяемый к экспериментальному изучению наследственности и изменчивости у животных и растений, и главная забота тех, кто ее изучает, заключается в установлении закономерностей и порядка среди наблюдаемых там явлений. Евгеника же, напротив, имеет дело с улучшением человеческой расы в существующих условиях законодательства и общественных настроений. Евгеник должен принимать во внимание религиозные и социальные убеждения и предрассудки человечества. Здесь затронуты и другие проблемы, помимо чисто биологических, хотя с течением времени становится все более очевидным, что евгенический идеал строго ограничен фактами наследственности и изменчивости, а также законами, управляющими передачей признаков у живых существ. Каковы эти факты, каковы эти законы в той мере, в какой они нам известны в настоящее время, я попытался показать на следующих страницах; ибо я убежден, что если евгеник хочет достичь чего-то весомого, то строить он должен прежде всего на них. Правда, в настоящее время материалов существует до обидного мало, но теперь мы понимаем, что это в основном вопрос времени и средств. Каким бы ни был результат, каковой ни была форма структуры, которая в конце концов возникнет, мы обязаны прежде всего Менделю тем, что фундамент может быть заложен прочно и верно.

Р. К. П.

Cambridge, March, 1911.

CONTENTS

CHAPTER I PAGE The Problem 1 CHAPTER II Historical 8 CHAPTER III Mendel's Work 17 CHAPTER IV The Presence and Absence Theory 29 CHAPTER V Interaction of Factors 42 CHAPTER VI Reversion 59 CHAPTER VII Dominance 68

CHAPTER VIII Wild Forms and Domestic Varieties 79 CHAPTER IX Repulsion and Coupling of Factors 88 CHAPTER X Sex 99 CHAPTER XI Sex (continued) 115 CHAPTER XII Intermediates 125 CHAPTER XIII Variation and Evolution 135 CHAPTER XIV Economical 153 CHAPTER XV Man 170 APPENDIX 187 INDEX 191

ИЛЛЮСТРАЦИИ

PLATES PLATE PAGE Gregor Mendel Frontispiece I. Rabbits To face 60 II. Sweet Peas " 64 III. Sheep " 78 IV. Sweet Peas " 80 V. Fowls " 107 VI. Butterflies " 146

FIGURES IN TEXT FIG. 1. Scheme of Inheritance in simple Mendelian Case 21 2. Feathers of Silky and Common Fowl 30 3. Single and Double Primulas 31 4. Fowls' Combs 32 5. Diagram of Inheritance of Fowls' Combs 37 6. Fowls' Combs 39 7. Diagram of F2 Generation resulting from Cross between two White Sweet Peas 46 8. Diagram illustrating 9 : 3 : 4 Ratio in Mice 52 9. Sections of Primulas 55

10. Small and Large-eyed Primulas 55 11. Diagram illustrating Reversion in Pigeons 67 12. Primula sinensis × Primula stellata 68 13. Diagram illustrating Cross between Dominant and Recessive White Fowls 72 14. Bearded and Beardless Wheat 75 15. Feet of Fowls 76 16. Scheme of Inheritance of Horns in Sheep 76 17. Abraxas grossulariata and var. lacticolor 99 18. Scheme of Inheritance in Abraxas 102 19. Scheme of Inheritance of Silky Hen × Brown Leghorn Cock 105 20. Scheme of Inheritance of Brown Leghorn Hen × Silky Cock 106 21. Scheme of F1 (ex Brown Leghorn × Silky Cock) crossed with pure Brown Leghorn 107 22. Scheme for Silky Hen × Brown Leghorn Cock 108 23. Scheme for Brown Leghorn Hen × Silky Cock 109 24. Diagram illustrating Nature of Offspring from Brown Leghorn Hen × F1 Cock 111 25. Scheme to illustrate Heterozygous Nature of Brown Leghorn Hen 111 26. Scheme of Inheritance of Colour-blindness 117 27. Single and Double Stocks 122 28. F2 Generation ex Silky Hen × Brown Leghorn Cock 127 29. Pedigree of Eurasian Family 131 30. Curve illustrating Influence of Selection 159

31. Curve illustrating Conception of pure Lines 162 32. Brachydactylous and Normal Hands 170 33. Radiograph of Brachydactylous Hand 170 34. Pedigree of Brachydactylous Family 173 35. Pedigree of Hæmophilic Family 175

Ибо хотя это и более новый и трудный путь — познавать природу вещей из них самих, нежели черпать наши знания из чтения книг на веру из мнений философов, однако следует признать, что первый путь гораздо более открыт и менее лжив, особенно в тайнах, относящихся к естественной философии.

Уильям Гарвей,

«Анатомические исследования», 1653 г.

ГЛАВА I

ПРОБЛЕМА

Любопытным фактом в истории человеческой мысли, насколько нам открывает ее литература, является странное отсутствие интереса к одной из самых интересных человеческих связей. Немногие из более примитивных народов, если таковые вообще были, судя по всему, пытались определить роль, которую играет каждый из родителей в формировании потомства, или наделяли их особыми способностями к передаче признаков хотя бы самым смутным образом. На протяжении веков человек должен был более или менее осознанно улучшать одомашненные породы животных и растений, однако лишь со времен Аристотеля у нас появляются четкие свидетельства существования какой-либо гипотезы, объясняющей эти явления наследственности. Производство потомства человеком тогда считалось подобным выращиванию урожая из семян. Семя исходило от мужчины, а женщина предоставляла почву. Это оставалось общепринятым взглядом на протяжении многих веков, и лишь после признания женщины чем-то большим, чем пассивный агент, была установлена физическая основа наследственности. Это признание было осуществлено с помощью микроскопа, ибо только с его появлением стало возможным фактическое наблюдение мельчайших половых клеток. После более чем столетней борьбы, длившейся до конца XVIII века, ученые мужи сошлись на мнении, что каждый из полов вносит определенный материальный вклад в потомство, производимое их совместными усилиями. У животных самка вносит яйцеклетку, а самец — сперматозоид; у растений соответствующими клетками являются семяпочки и пыльцевые зерна.

В качестве общего правила можно утверждать, что репродуктивные клетки, производимые самкой, относительно велики и не обладают способностью к самостоятельному движению. Помимо собственно живого вещества, которое должно принять участие в формировании нового организма, яйцеклетки в большей или меньшей степени нагружены желточным веществом, призванным обеспечить питание развивающегося зародыша на ранних этапах его существования. Размер яйцеклеток чрезвычайно варьируется у разных животных. У птиц и рептилий, где содержимое яйца служит единственным источником ресурсов для развивающегося детеныша, они очень велики по сравнению с размером отложившего их животного. У млекопитающих же, напротив, где детеныши на ранних этапах своего роста паразитируют на матери, яйца микроскопически малы и содержат лишь то небольшое количество желтка, которое позволяет им достичь стадии, на которой они развивают отростки для прикрепления к стенке материнской матки. Но какими бы ни были различия в размерах и внешнем виде яйцеклеток, производимых различными животными, все они сопоставимы в том отношении, что каждая из них представляет собой отчетливую и отдельную половую клетку, которая, как правило, не способна развиться в новую особь своего вида, если она не оплодотворена путем слияния с половой клеткой, произведенной самцом.

Мужские половые клетки всегда имеют микроскопический размер и производятся в половой железе, или семеннике, в чрезвычайно больших количествах. Помимо меньшего размера, они отличаются от яйцеклеток способностью к активному движению. У животных существуют различные механизмы, благодаря которым половые элементы могут сближаться, но во всех случаях необходимо преодолеть некоторое расстояние в жидкой или полужидкой среде (часто внутри тела материнского организма), прежде чем сможет произойти необходимое слияние. Для выполнения этой последней задачи своего путешествия сперматозоид наделен некоким аппаратом движения, который часто принимает форму длинного жгутообразного отростка, посредством биения которого маленькое существо продвигает себя вперед подобно головастику с его хвостом.

У растений, как и у животных, женские клетки, или семяпочки, крупнее пыльцевых зерен, хотя разница в размерах выражена далеко не так ярко. Тем не менее они всегда представляют собой относительно крошечные клетки, поскольку обстоятельства их развития в качестве паразитов на материнском растении делают излишним наличие у них большого запаса питательного желтка. Семяпочки находятся в окружении материнской ткани в завязи, но через рыльце и далее по столбику пестика для мужской клетки оставляется потенциальный проход. Большинство цветков являются обоеполыми, и во многих случаях они также самоопыляются. Пыльники лопаются, и содержащиеся в них пыльцевые зерна высыпаются на рыльце пестика. Когда это происходит, пыльцевая клетка выскальзывает через небольшое отверстие в своей оболочке и прокладывает себе путь вниз по столбику пестика, чтобы достичь семяпочки в завязи. Происходит полное слияние, в результате которого немедленно образуется крошечный зародыш нового растения. Но какое-то время он не способен к самостоятельному существованию и, подобно зародышу млекопитающего, живет как паразит на своем родителе. Родитель снабжает его защитной оболочкой — семенной кожурой, под которой маленький зародыш разбухает до тех пор, пока не достигнет определенного размера, после чего в виде спелого семени он разрывает связь с материнским организмом. Важно понимать, что семя растения — это не половая клетка, а молодой организм, который, за исключением надетой на него оболочки, полностью принадлежит следующему поколению. Однолетние растения в некоторых отношениях подобны многим бабочкам. В течение одного лета они зарождаются путем слияния двух половых клеток и проходят определенные стадии личиночного развития — бабочка в виде гусеницы, а растение в виде паразита на своей матери. По мере приближения лета к концу каждое из них переходит в состояние покоя перед зимними холодами — бабочка в виде куколки, а растение в виде семени, с той лишь разницей, что гусеница сама обеспечивает себя оболочкой, тогда как оболочка растения предоставляется его матерью. С наступлением весны и бабочка, и растение появляются на свет, становятся зрелыми и сами созревают половые клетки, которые дают начало новому поколению.

Каковы бы ни были детали развития, один кардинальный факт остается ясным. За исключением относительно редких случаев партеногенеза, новый организм, будь то растение или животное, возникает как совместный продукт двух половых клеток, происходящих от особей разного пола. Такие половые клетки, будь то семяпочки или яйцеклетки, сперматозоиды или пыльцевые зерна, известны под общим термином гаметы, или брачные клетки, а организм, образующийся путем слияния или соединения двух гамет, называется зиготой. Поскольку зигота возникает в результате соединения двух отдельных гамет, образованный таким образом организм должен рассматриваться на протяжении всей своей жизни как двойная структура, в которой компоненты, привносимые каждой из гамет, остаются тесно слитными в форме партнерства. Но когда зигота в свою очередь приходит к образованию гамет, партнерство расторгается и процесс обращается вспять. Составные части двойной структуры разрешаются с образованием набора одиночных структур — гамет.

Жизненный цикл вида высших растений или животных можно рассматривать как распадающийся на три периода: (1) период изоляции в форме гамет, каждая из которых представляет собой живую единицу, неспособную к дальнейшему развитию без тесного союза с другой, произведенной противоположным полом; (2) период ассоциации, в котором две гаметы соединяются в зиготу и реагируют друг на друга, давая в результате процесса клеточного деления то, что мы обычно называем организмом со всеми его разнообразными атрибутами и свойствами; и (3) период диссоциации, когда гаметы с одинарной структурой отделяются от той части зиготы с двойной структурой, которая образует ее половую железу. Каково соотношение между гаметой и зиготой, между зиготой и гаметой? Как свойства зиготы представлены в гамете и каким образом они распределяются от одной к другой? — вот вопросы, которые служат для указания природы проблемы, лежащей в основе процесса наследственности.

Благодаря своей особой способности к росту и относительно крупным размерам, которых они достигают, многие свойства зигот доступны для наблюдения. Цвет животного или цветка, форма семени или узор на крыльях мотылька — все это зиготические свойства, и все они поддаются прямой оценке. Иначе обстоит дело со свойствами гамет. В то время как различие между черной и белой домашней птицей вполне очевидно, никто при осмотре не может определить разницу между яйцом, из которого вылупится черная птица, и тем, из которого вылупится белая. Также никто и сегодня не сможет выбрать из массы пыльцевых зерен те, которые дадут белые цветки, и отличить их от тех, которые дадут цветные. Тем не менее мы знаем, что, несмотря на кажущееся сходство, между гаметами должны существовать фундаментальные различия, даже среди тех, которые происходят от одной и той же особи. В настоящее время наш единственный способ оценить эти различия заключается в наблюдении за свойствами образуемых ими зигот. И поскольку для формирования зиготы требуются две гаметы, мы оказываемся в положении тех, кто пытается определить свойства двух неизвестных величин по одному известному значению. К счастью, проблема сводится не только к простой математике. К ней можно подступиться экспериментальным методом, и степень этого успеха обнаружится на следующих страницах.

ГЛАВА II

ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Грегору Менделю, монаху и аббату, принадлежит заслуга основания современной науки о наследственности. Благодаря ему в эти проблемы была привнесена совершенно новая идея, совершенно свежее представление о природе живых существ. Родившись в 1822 году в семье австро-силезского происхождения, он рано поступил в монастырь в Брюнне, и там, в уединении монастырского сада, провел серию экспериментов на обыкновенном горохе, которая с тех пор стала столь знаменитой. В 1865 году, после восьми лет работы, он опубликовал результаты своих экспериментов в «Трудах Общества естествоиспытателей Брюнна» в небольшой статье объемом около сорока страниц. Но при всей своей краткости важность результатов и ясность изложения всегда будут ставить ее в один ряд с классическими произведениями биологической литературы. В течение тридцати пяти лет статья Менделя оставалась неизвестной, и лишь в 1900 году она была одновременно открыта несколькими выдающимися ботаниками. Причины этого любопытного забвения не лишены определенного интереса. Эксперименты по гибридизации проводились в изобилии и до Менделя. Классификационная работа Линнея во второй половине XVIII века придала определенное значение слову «вид», и ученые мужи начали обращать свое внимание на попытки выяснить, как виды связаны друг с другом. И одним из очевидных способов решения этой проблемы было скрещивание разных видов друг с другом с целью посмотреть, что из этого получится. Это в значительной степени практиковалось в первой половине XIX века, хотя такая работа почти целиком ограничивалась ботаниками. Помимо того факта, что растения поддаются работе по гибридизации легче, чем животные, вероятно, существовала и другая причина, по которой зоологи пренебрегали этой формой исследований. Область зоологии шире ботаники и представляет гораздо большее разнообразие типов и структур. Отчасти из-за их важности для изучения медицины, а отчасти из-за их меньшей численности анатомия растительного царства была известна гораздо лучше, чем животного. Поэтому неудивительно, что в первой половине XIX века зоологи под влиянием Кювье и его учеников целиком посвятили свою энергию описанию анатомии новых форм животной жизни, которые постоянные поиски на родине и новые путешествия с открытиями за рубежом неустанно выносили на свет. В этот период зоологи не испытывали ни склонности, ни побуждения продолжать те исследования по гибридизации, которые занимали внимание некоторых ботаников. Не давали особого поощрения такой работе и усилия ботаников, ибо, несмотря на труд, затраченный на эти эксперименты, результаты представляли собой лишь запутанный клубок фактов, ни коим образом очевидным не способствовавших решению проблемы, ради которой они были предприняты. После полувека экспериментальной гибридизации определение отношения видов и разновидностей друг к другу казалось столь же далеким, как и прежде. Затем, в 1859 году, появилось «Происхождение видов», в котором Дарвин представил миру стройную теорию, объясняющую, каким образом один вид мог возникнуть из другого посредством процесса постепенной эволюции. Кратко говоря, эта теория заключалась в следующем: у любого вида растений или животных репродуктивная способность имеет тенденцию превосходить имеющиеся запасы пищи, и возникающая в результате конкуренция ведет к неизбежной борьбе за существование. Из всех родившихся особей выжить и дать потомство может лишь часть, и часто очень небольшая. Согласно теории Дарвина, природа выжившей части определяется не одной лишь случайностью. Никакие две особи одного вида не являются абсолютно одинаковыми, и среди возникающих вариаций некоторые позволяют их обладателям успешнее справляться с конкурентными условиями, в которых они существуют. По сравнению со своими менее удачливыми собратьями они имеют больше шансов выжить в борьбе за существование и, следовательно, оставить потомство. Рассуждение завершается дальнейшим предположением о принципе наследственности, в силу которого потомство имеет тенденцию походить на своих родителей больше, чем на других членов вида. Родители, обладающие благоприятной вариацией, склонны передавать эту вариацию своему потомству — некоторым в большей степени, другим в меньшей. Те, кто обладает ею в большей степени, вновь получат лучшие шансы на выживание и передадут благоприятную вариацию в еще большей степени некоторым из своих потомков. Конкурентная борьба за существование, действуя в сочетании с определенными принципами изменчивости и наследственности, приводит к медленному и непрерывному преобразованию видов посредством действия процесса, который Дарвин назвал естественным отбором.

Согласованность и простота теории, поддержанной тем огромным массивом фактов, который Дарвин терпеливо выстроил в систему, быстро завоевали восторженную поддержку подавляющего большинства биологов. Проблема взаимоотношения видов, казалось, наконец разрешилась, и в течение последующих сорока лет зоологи и ботаники были заняты тем, что в свете дарвиновской теории классифицировали огромные массы уже накопленных анатомических фактов, а также добавляли и классифицировали новые. Изучение сравнительной анатомии и эмбриологии получило новый стимул, ибо с принятием теории происхождения с модификациями перед биологом встала задача продемонстрировать то, каким образом животные и растения, сильно различающиеся по строению и внешнему виду, теоретически могут быть связаны друг с другом. С тех пор усилия как ботаников, так и зоологов были посвящены построению гипотетических родословных деревьев, предполагающих различные эволюционные пути, по которым одна группа животных или растений могла возникнуть из другой в результате долгого непрерывного процесса естественного отбора. Можно сказать, что результаты такой работы в целом показали: разнообразные формы, в которых живые существа существуют сегодня и существовали в прошлом, насколько нам может рассказать палеонтология, согласуются с представлением о том, что все они связаны общностью происхождения, которой требует принятая теория эволюции, хотя относительно точного пути происхождения для любой конкретной группы животных часто существуют значительные расхождения во мнениях. Очевидно, что вся эта работа имеет мало общего или вовсе не имеет отношения к тому, как формируются виды. По сути, эффект «Происхождения видов» Дарвина заключался в том, чтобы отвлечь внимание от того, как зарождаются виды. В то время, когда оно было выдвинуто, его объяснение казалось столь убедительным, что биологи приняли изложенные там понятия изменчивости и наследственности и перестали проявлять какой-либо дальнейший интерес к работе гибридизаторов. Если бы статья Менделя появилась на дюжину лет раньше, трудно поверить, что она не смогла бы привлечь заслуженного внимания. Появившись же спустя несколько лет после публикации великого труда Дарвина, она застала умы людей успокоенными в отношении поднятых им проблем, а их мысли и энергия были направлены на другие вопросы.

Тем не менее примерно в это время была предпринята интересная и заслуживающая внимания попытка придать большую определенность термину «наследственность». Фрэнсис Гальтон, кузен Дарвина, работая с данными по разведению бассет-хаундов, обнаружил, что может выразить в определенной статистической схеме пропорцию, в которой различные цвета появлялись в последующих поколениях. Каждая особь мыслилась обладающей определенным наследственным достоянием, которое можно выразить как единицу. Из этого ½ в среднем была унаследована от двух родителей (то есть ¼ от каждого родителя), ¼ — от четырех прародителей, ⅛ — от восьми прапрародителей и так далее. Закон предковой наследственности, как его назвали, с довольно высокой точностью выражает некоторые статистические явления, касающиеся передачи признаков в смешанной популяции. Но проблема того, каким образом признаки распределяются от гаметы к зиготе и от зиготы к гамете, оставалась прежней. Наследственность — это по сути своей физиологическая проблема, и хотя статистика может наводить на размышления при постановке экспериментов, прогресс в конечном счете должен покоиться на базе экспериментальных фактов. По этой причине, несмотря на всю свою изобретательность и оригинальность, теория Гальтона и последовавшая за ней статистическая работа, основанная на ней, не смогли дать нам более глубокого понимания природы наследственного процесса.

Пока Гальтон работал в Англии, немецкий зоолог Август Вейсман разрабатывал сложную теорию наследственности, которая в конечном итоге появилась в его труде «Зародышевая плазма» (1885 г.), книге, которая запомнится благодаря одному заметному вкладу в эту тему. До публикации работы Вейсмана общепризнанным считалось, что модификации, возникающие в организме в течение его жизни под воздействием меняющихся условий питания и окружающей среды, могут передаваться потомству. В этом биологи следовали лишь за Дарвином, который утверждал, что изменения в родительском организме, возникающие в результате усиленного использования или неиспользования какой-либо части или органа, передаются детям. Теория Вейсмана предполагала концепцию резкого разделения между тканями общего тела, или соматоплазмой, и репродуктивными железами, или зародышевой плазмой. Особь была лишь носителем существенной зародышевой плазмы, свойства которой были определены задолго до того, как этот организм оказался способен к самостоятельному существованию. Поскольку эта концепция противоречила возможности наследования «приобретенных признаков», Вейсман подверг сомнению доказательства, на которых она покоилась, и показал, что они рушатся везде, где подвергаются критическому рассмотрению. Заставив таким образом биологов пересмотреть свои представления об унаследованных эффектах использования и неиспользования, Вейсман оказал ценную услугу изучению генетики и проделал большую работу по расчистке пути для последующих исследований.

Дальнейший важный шаг был сделан в 1895 году, когда Бейтсон вновь привлек внимание к проблеме происхождения видов и поставил под сомнение, соответствуют ли принятые представления об изменчивости и наследственности фактам в конце концов. Говоря в общем, виды не переходят один в другой постепенно, но различия между ними являются резкими и специфическими. Откуда берется эта преобладающая дискретность, если процесс, посредством которого они возникли, представляет собой накопление малых и почти незаметных различий? Почему промежуточные формы всех видов не производятся в природе в большем количестве, чем это наблюдается на самом деле? Бейтсон понял, что если мы когда-нибудь захотим ответить на этот вопрос, мы должны обладать более определенными знаниями о природе изменчивости и о природе наследственного процесса, посредством которого эти вариации передаются. И лучшим способом получить эти знания было оставить мертвых в покое и вернуться к изучению живого. Это правда, что прошлое экспериментального разведения было по большей части чревато разочарованиями. Верно и то, что не существовало осязаемой нити, котороя могла бы направлять эксперименты в настоящем. Тем не менее только в такого рода работе крылось какое-либо обещание окончательного успеха.

Несколько лет спустя появился первый том замечательной книги де Фриза «Мутационная теория». На основе длительного изучения ослинника (Oenothera) де Фриз пришел к выводу, что новые разновидности внезапно возникают из старых путем резких скачков, или мутаций, а не посредством какого-либо процесса, предполагающего постепенное накопление мелких различий. Количество ярких примеров среди самых разных растений, которые он смог привести, убедило биологов в том, что дискретность изменчивости является более распространенным явлением, чем предполагалось ранее, и не малое число ученых начали задаваться вопросом, является ли общепринятое на протяжении сорока лет описание способа эволюции истинным в конце концов. Такова вкратце была картина в центральной проблеме биологии ко времени переоткрытия работы Менделя.

ГЛАВА III

РАБОТА МЕНДЕЛЯ

Задача, которую поставил перед собой Менделю — получить четкое представление о том, каким образом определенные и фиксированные разновидности, обнаруживаемые внутри вида, связаны друг с другом, и он с самого начала осознал, что лучший шанс на успех заключается в работе с материалом такого рода, который сводит проблему к ее простейшим терминам. Он решил, что растение, с которым он будет работать, должно быть нормально самоопыляющимся и вряд ли будет скрещиваться из-за вмешательства насекомых, в то же время оно должно обладать определенными фиксированными разновидностями, которые передают свои признаки по наследству без изменений. В обычном горохе (Pisum sativum) он нашел искомое растение. Будучи выносливым однолетником, плодовитым и легким в работе, Pisum обладает еще тем преимуществом, что насекомые, обычно посещающие цветки, не способны собирать с него пыльцу и тем самым осуществлять перекрестное опыление. В то же время он существует в виде ряда линий, представляющих четко выраженные и фиксированные различия. Цветки могут быть пурпурными, красными или белыми; растения могут быть высокими или карликовыми; спелые семена могут быть желтыми или зелеными, гладкими или морщинистыми — таковы лишь некоторые из признаков, по которым различные расы гороха отличаются друг от друга.

При планировании своих экспериментов по скрещиванию Мендель занял позицию, которая резко отличала его от более ранних гибридизаторов. Он осознал, что их неудача в выяснении какого-либо общего принципа наследственности по результатам перекрестного опыления объясняется тем, что они не концентрировались на конкретных признаках и не прослеживали их тщательно через череду поколений. Эту причину неудач он старался избегать, и на протяжении своих экспериментов он скрещивал растения, обладающие резко контрастирующими признаками, и посвящал свои усилия наблюдению за поведением этих признаков в последующих поколениях. Так, в одной серии экспериментов он сосредоточил свое внимание на передаче признаков высокой и карликовой ростовой формы, пренебрегая в рамках этих опытов любыми другими признаками, по которым родительские растения могли отличаться друг от друга. Для этой цели он выбрал две линии гороха: одну высотой около 6 футов, а другую — около 1,5 футов. Предварительное тестирование показало, что каждая линия передает по наследству свой особый рост. Эти две линии были искусственно скрещены друг с другом, и было обнаружено, что не имеет значения, какая из них использовалась в качестве материнского растения пыльцы, а какая — в качестве материнского растения семяпочки. В обоих случаях результат был одинаковым. Результатом скрещивания высокого растения с карликовым во всех случаях были исключительно высокие растения, такие же высокие или даже немного выше высокого родителя. По этой причине Мендель назвал высокий рост доминантным признаком, а карликовый — рецессивным. Следующим этапом был сбор и посев семян этих высоких гибридов. Такие семена на следующий год дали смешанное поколение, состоящее из высоких и карликовых растений, но без промежуточных форм. Вырастив значительное количество таких растений, Мендель смог установить тот факт, что число высоких особей, появившихся в этом поколении, было почти ровно в три раза больше числа карликовых. Как и в предыдущий год, семена тщательно собирались от этого второго гибридного поколения, и в каждом случае семена от каждого отдельного растения убирались отдельно и отдельно высевались на следующий год. Благодаря такому уважению к индивидуальности различных растений, сколь бы сильно они ни походили друг на друга, Мендель нашел ключ, ускользнувший от усилий всех его предшественников. Семена, собранные от карликовых рецессивов, воспроизводили себя в чистоте, давая исключительно карлики. И это было верно для каждого протестированного карлика. Но с высокими растениями дело обстояло совершенно иначе. Хотя они были неотличимы по внешнему виду, некоторые из них воспроизводили себя в чистоте, в то время как другие вели себя подобно исходным высоким гибридам, давая поколение, состоящее из высоких и карликовых в соотношении три первых к одному последнему. Подсчет показал, что число высоких растений, давших карликов, было вдвое больше числа высоких, воспроизвевших себя в чистоте.

Если обозначить карликовое растение как D, чистопородное высокое растение как T, а высокое растение, дающее как высокие, так и карликовые в соотношении 3 : 1, как T(D), результат этих экспериментов можно кратко резюмировать в приведенной выше схеме.

Мендель экспериментировал с другими парами контрастирующих признаков и обнаружил, что в каждом случае они подчиняются той же схеме наследования. Так, цветные цветки доминировали над белыми, в спелых семенах желтый цвет доминировал над зеленым, а гладкая форма доминировала над морщинистой и так далее. В каждом случае, когда дело касалось наследования альтернативной пары признаков, эффектом скрещивания в последующих поколениях было появление трех и только трех различных видов особей, а именно: доминантов, воспроизводящих себя в чистоте, доминантов, дающих как доминантное, так и рецессивное потомство в соотношении 3 : 1, и рецессивов, которые всегда воспроизводят себя в чистоте. Определив общую схему наследования, которая, как показали эксперименты, справедлива для каждой из семи пар альтернативных признаков, с которыми он работал, Мендель занялся созданием теоретической интерпретации этой схемы, которая, как он отчетливо понимал, должна быть сформулирована в терминах половых клеток. Он рассматривал гаметы как носители чего-то способного давать начало признакам растения, но он считал, что любая отдельная гамета способна нести один и только один признак из альтернативной пары признаков. Данная гамета могла нести высокий рост или карликовость, но не то и другое одновременно. Эти два признака были взаимоисключающими, насколько это касалось гаметы. Она должна быть чистой по одному или другому признаку из такой пары, и это представление о чистоте гамет является наиболее существенной частью теории Менделя.

Fig. 1. Схема наследования при скрещивании высокого гороха с карликовым. Гаметы представлены мелкими кружками, а зиготы — более крупными.

Теперь мы можем перейти с помощью прилагаемой схемы (рис. 1) к выведению результатов, которые должны вытекать из менделевского представления о природе гамет, и посмотреть, насколько они согласуются с фактами. Поскольку исходное высокое растение принадлежало к линии, которая воспроизводила себя в чистоте, все гаметы, производимые им, должны нести высокий признак. Аналогичным образом все гаметы исходного карликового растения должны нести карликовый признак. Скрещивание между ними означает союз гаметы, содержащей высокий рост, с гаметой, несущей карликовость. Вследствие полностью доминантного характера высокого признака такое растение по внешнему виду неотличимо от чисто высокого, но оно заметно отличается от него по природе гамет, к образованию которых оно ведет. Когда происходит образование гамет, элементы, представляющие карликовость и высокий рост, сегрегируют друг от друга, так что половина производимых гамет содержит один, а половина — другой из этих двух элементов. Ибо по гипотезе каждая гамета должна быть чистой по одному или другому из этих двух признаков. И это верно как для семяпочек, так и для пыльцевых зерен. Такие гибридные растения F1 поэтому должны производить ряд семяпочек, состоящий из тех, которые несут высокий рост, и тех, которые несут карликовость, и должны производить их в равных количествах. И аналогично для пыльцевых зерен. Теперь мы можем рассчитать, что должно произойти, когда такой ряд пыльцевых зерен встречается с таким рядом семяпочек, то есть какова природа поколения, которое должно быть произведено, когда гибриду позволено самоопыляться. Предположим, что имеется 4x семяпочек, так что 2x являются «высокими», а 2x — «карликовыми». Они вступают в контакт с массой пыльцевых зерен, половина которых является «высокими», а половина — «карликовыми». Очевидно, что «высокая» семяпочка имеет равные шансы быть оплодотворенной «высоким» или «карликовым» пыльцевым зерном. Следовательно, из наших 2x «высоких» семяпочек x будут оплодотворены «высокими» пыльцевыми зернами и x будут оплодотворены «карликовыми» пыльцевыми зернами. Первые должны дать начало высоким растениям, и поскольку карликовый признак был из них полностью элиминирован, они должны в будущем воспроизводить себя в чистоте. Последние также должны дать начало высоким растениям, но поскольку они несут также рецессивный карликовый признак, они должны при размножении давать как высокие, так и карликовые растения. Каждая из 2x карликовых семяпочек также имеет равные шансы быть оплодотворенной «высоким» или «карликовым» пыльцевым зерном. Следовательно, x дадут начало высоким растениям, несущим рецессивный карликовый признак, в то время как x произведут растения, из которых высокий признак был элиминирован, то есть чистые рецессивные карлики. Следовательно, из 4x семяпочек самоопыляющегося гибрида мы должны получить 3x высоких и x карликовых растений. И из 3x высоких x должны воспроизводить себя в чистоте по высокому росту, в то время как оставшиеся 2x, будучи сформированными подобно исходному гибриду путем союза «высокой» и «карликовой» гамет, должны вести себя при размножении подобно ему и давать высокие и карликовые растения в соотношении 3 : 1. Но это как раз тот результат, который фактически получается в эксперименте (ср. стр. 17), и тесное соответствие экспериментальных результатов тем, которые были выведены на основе допущения о чистоте гамет, сформулированной Менделем, служит сильнейшим аргументом в пользу того, чтобы рассматривать природу гамет и их отношение к признакам зигот именно так, как это сделал он.

Эту теорию можно подвергнуть дальнейшей проверке. Объяснение соотношения доминантов и рецессивов 3 : 1 в поколении F2 считается обусловленным тем, что особи F1 производят равные количества гамет, несущих соответственно доминантный и рецессивный элементы. Если теперь растение F1 скрестить с чистым рецессивом, мы сводим вместе ряд гамет, состоящий из равных количеств доминантов и рецессивов, с рядом, состоящим исключительно из рецессивов. От такого скрещивания мы должны получить равные количества доминантных и рецессивных особей, и кроме того, полученные таким образом доминанты все должны давать как доминанты, так и рецессивы в соотношении 3 : 1, когда их самих размножают. Обе эти ожидаемые особенности нашли полное подтверждение в эксперименте, и скрещивание с рецессивом теперь является признанным способом проверки того, является ли растение или животное, несущее доминантный признак, чистым доминантом или нечистым доминантом, несущим рецессивный признак. В первом случае потомство будет полностью состоять из доминантной формы, в то время как во втором оно будет состоять в среднем из равных количеств доминантов и рецессивов.

До сих пор мы имели дело с результатами, получаемыми при скрещивании двух особей, различающихся по одной паре признаков, и с интерпретацией этих результатов. Но Мендель также использовал растения, которые различались более чем по одной паре различающихся признаков. В таких случаях он обнаружил, что каждая пара признаков подчиняется тому же определенному правилу, но наследование каждой пары абсолютно независимо от другой. Так, например, когда высокое растение, несущее цветные цветки, скрещивали с карликовым растением, несущим белые цветки, получившийся гибрид представлял собой высокое растение с цветными цветками. Ибо цветные цветки доминируют над белыми, а высокий рост доминирует над карликовостью. В следующем поколении имеются растения с цветными цветками и растения с белыми цветками в пропорции 3 : 1, и в то же время высокие растения и карликовые растения в той же пропорции. Следовательно, шансы того, что высокое растение будет иметь цветные цветки, в три раза превосходят его шанс иметь белые цветки. И это верно также для карликовых растений. В результате этого скрещивания мы должны ожидать поколения F2, состоящего из четырех классов, а именно: цветных высоких, белых высоких, цветных карликовых и белых карликовых, и мы должны далее ожидать, что эти четыре формы появятся в соотношении 9 цветных высоких, 3 белых высоких, 3 цветных карликовых и 1 белый карлик. Ибо это единственное соотношение, которое удовлетворяет условиям, согласно которым высокие растения относятся к карликовым как 3 : 1, и в то же время цветные относятся к белым как 3 : 1. И именно такие пропорции, как обнаружил Мендель, действительно наблюдались в его экспериментах. Выражаясь в более общей форме, можно утверждать, что когда скрещиваются две особи, различающиеся по двум парам различающихся признаков, гибриды (F1) имеют одинаковую форму, проявляя доминантный признак каждой из двух пар, в то время как поколение F2, производимое такими гибридами, в среднем состоит из 9 особей, проявляющих оба доминанта, 3, проявляющих один доминант и один рецессив, 3, проявляющих другой доминант и другой рецессив, и 1, проявляющей оба рецессивных признака. И, как указал Мендель, этот принцип может быть распространен до бесконечности. Если, например, родители различаются в трех парах признаков A, B и C, доминантных соответственно по отношению к a, b и c, особи F1 будут иметь форму ABC, в то время как поколение F2 будет состоять из 27 ABC, 9 ABc, 9 AbC, 9 aBC, 3 Abc, 3 aBc, 3 abC и 1 abc. Когда скрещиваются особи, различающиеся по ряду альтернативных признаков, гибридное поколение, при условии, что исходные родители принадлежали к чистым линиям, состоит из растений одинаковой формы; но когда их размножают, происходит перераспределение различных признаков. Это перераспределение подчиняется тому же определенному правилу для каждого признака, и если конституция исходных родителей известна, природа поколения F2, то есть количество возможных форм и пропорции, в которых они появляются, может быть легко рассчитана. Более того, как показал Мендель, мы можем рассчитать также шансы того, что любая заданная форма воспроизведет себя в чистоте. К этому вопросу мы, однако, вернемся позже.

Об экспериментах Менделя с бобами здесь достаточно сказать, что они подтвердили его более масштабную работу с горохом. Известно также, что он проводил эксперименты со многими другими растениями, и некоторые из его результатов попутно приводятся в его серии писем ботанику Негели. Разведению пчел и их скрещиванию он также уделял много времени и внимания, но, к сожалению, записи об этих экспериментах, по-видимому, были утеряны. Единственная другая опубликованная работа, которой мы располагаем и которая касается наследственности, представляет собой краткую статью о некоторых экспериментах по скрещиванию ястребинок (Hieracium) — рода, который он выбрал для работы из-за огромного количества форм, в которых он естественно существует. Скрещивая между собой более отчетливые разновидности, он, судя по всему, надеялся получить некоторые из этих многочисленных диких форм и тем самым пролить свет на их происхождение и природу. В этой надежде он был разочарован. Отчасти из-за больших технических трудностей, сопутствующих перекрестному опылению этих цветков, ему удалось получить очень мало гибридов. Более того, поведение тех из них, которых он все же получил, шло вразрез с тем, что он обнаружил у гороха. Вместо того чтобы давать разнообразие форм в поколении F2, они воспроизводили себя в чистоте и продолжали это делать до тех пор, пока за ними велось наблюдение. Более поздние исследования показали, что это объясняется особой формой партеногенеза (ср. стр. 135), а не каким-либо сбоем в разделении признаков в гаметах. Однако Мендель не мог знать об этом, и его неспособность обнаружить у Hieracium какое-либо указание на правило, справедливость которого для гороха и бобов он установил, должно было стать источником значительного разочарования. По этой ли причине или из-за полного игнорирования его работы научным миром, Мендель оставил свои экспериментальные исследования в последнюю часть своей жизни. Его последние годы были омрачены ухудшением здоровья и оспорены спором с правительством по вопросу о правах его монастыря. Он умер от болезни почек в 1884 году.

Примечание. — Вскоре после открытия статьи Менделя возникла потребность в терминах общего характера для выражения конституции особей в отношении унаследованных признаков, и Бейтсон соответственно предложил слова гомозигота и гетерозигота. Говорят, что особь является гомозиготной по данному признаку, когда она была образована двумя гаметами, каждая из которых несет этот признак, и все гаметы гомозиготы несут признак, по которому она гомозиготна. Однако когда зигота образована двумя гаметами, из которых одна несет данный признак, в то время как другая — нет, говорят, что она гетерозиготна по рассматриваемому признаку, и только половина гамет, производимых такой гетерозиготой, несет этот признак. Особь может быть гомозиготной по одному или нескольким признакам и в то же время может быть гетерозиготной по другим.

ГЛАВА IV

ТЕОРИЯ ПРИСУТСТВИЯ И ОТСУТСТВИЯ

Для развития биологической науки было счастливой случайностью то, что переоткрытие работы Менделя застало небольшую группу биологов, глубоко заинтересованных в проблемах наследственности и самих занимавшихся экспериментальным разведением. Для этих людей чрезвычайная значимость открытия сразу стала очевидной. На основе своих экспериментов, предпринятых в неведении относительно статьи Менделя, де Фриз, Корренс и Чермак смогли подтвердить его результаты на горохе и других растениях, в то время как Бейтсон первым продемонстрировал их применимость к животным. С тех пор летопись представляла собой картину неуклонного прогресса, и результатом десятилетней работы стало все более прочное утверждение фундаментального характера менделевского открытия. Схема наследования, которую он первым сформулировал, оказалась верной для таких разнообразных вещей, как высота, наличие волосистости, цвет и форма цветка у растений, форма пыльцевых зерен и строение плодов; в то время как среди животных окраска шерсти у млекопитающих, форма перьев и гребня у домашней птицы, склонность японских мышей к вращательным движениям и цвет глаз у человека — лишь немногие примеры разнообразия признаков, которые все подчиняются одному и тому же закону передачи. И с течением времени многие случаи, которые поначалу казались выходящими за рамки схемы, постепенно были приведены в соответствие в свете более полных знаний. Некоторые из них будут рассмотрены в последующих главах этой книги. Тем временем мы можем заняться единственной модификацией первоначальных взглядов Менделя, которая возникла в результате более обширных знаний.

Fig. 2. Маховое перо и контурное перо обычной и шелковистой птицы. Своеобразный растрепанный вид перьев шелковистой курицы объясняется отсутствием мелких крючков, или бородковидных лучей, которые скрепляют бородки вместе. Состояние шелковистости является рецессивным.

Как мы уже видели, Мендель считал, что в гамете присутствует либо нечто определенное, соответствующее доминантному признаку, либо нечто определенное, соответствующее рецессивному признаку, и что эти «нечто», какими бы они ни были, не могут сосуществовать в любой отдельной гамете. Для обозначения этих «нечто» в дальнейшем мы будем использовать термин фактор. Таким образом, фактор — это то, чему в гамете соответствует элементарный признак (unit-character), который в том или ином виде проявляется при развитии зиготы. Высокорослость у гороха — это элементарный признак, и гаметы, в которых он представлен, как говорят, содержат фактор высокорослости. Помимо их существования в гамете и способа их передачи, мы не делаем никаких предположений о природе этих факторов.

Fig. 3. Две махровые и одна обычная немахровая цветковая примула. Эта форма махровости является рецессивной по отношению к немахровой.

Fig. 4. Гребни кур. А — гороховидный; В — розовидный; С — простой; D — ореховидный.

С точки зрения Менделя, существовал фактор, соответствующий доминантному признаку, и другой фактор, соответствующий рецессивному признаку каждой альтернативной пары элементарных признаков, причем признаки были альтернативными, поскольку ни одна гамета не могла нести более одного из двух факторов, принадлежащих к альтернативной паре. С другой стороны, Мендель предполагал, что она всегда несет либо тот, либо другой фактор из такой пары. По мере развития экспериментальной работы вскоре стало ясно, что существуют случаи, которые невозможно выразить в рамках этой концепции. Суть трудности и способ ее преодоления, пожалуй, лучше всего понять на примере серии экспериментов, в которых она возникла. Многие различные породы домашней птицы характеризуются определенной формой гребня, и в определенных случаях наследование этих форм было тщательно изучено. Было показано, что розовидный гребень (рис. 4, В) с уплощенной пушистой (папилломатозной) верхней поверхностью и выступающим назад шипом доминирует обычным образом над глубоко зазубренным высоким простым гребнем (рис. 4, С), который характерен для средиземноморских пород. Эксперимент также показал, что гороховидный гребень (рис. 4, А) — форма с низким центральным и двумя хорошо развитыми боковыми гребнями, какая встречается у бойцовых малайских кур (Indian game), — ведет себя как простой доминант по отношению к простому гребню. Возник интересный вопрос о том, что произойдет при скрещивании розовидного и гороховидного гребней — двух форм, каждая из которых доминирует над одной и той же третьей формой. Казалось разумным предположить, что вещи, являющиеся альтернативными одному и тому же предмету, будут альтернативными друг другу, то есть в гибридах будет доминировать либо розовидный, либо гороховидный гребень, а поколение F2 будет состоять из доминантов и рецессивов в соотношении 3 : 1. Результат эксперимента оказался, однако, совсем иным. Скрещивание розовидного и гороховидного гребней привело к появлению гребня, совершенно не похожего ни на один из них. Этот так называемый ореховидный гребень (рис. 4, D), получивший свое название из-за сходства с половинкой грецкого ореха, представляет собой тип гребня, который в норме характерен для малайской породы кур. Более того, когда эти птицы поколения F1 были скрещены между собой, был получен еще один неожиданный результат. Как и ожидалось, в поколении F2 появились три формы: ореховидная, розовидная и гороховидная. Но также появилась и определенная доля птиц с простыми гребнями, и среди многих сотен цыплят, полученных таким образом, пропорции, в которых появились четыре формы — ореховидная, розовидная, гороховидная и простая, — составили 9 : 3 : 3 : 1. Теперь это, как показал Мендель, соотношение, обнаруживаемое в поколении F2, когда исходные родители различаются по двум парам альтернативных признаков, и по пропорциям, в которых встречаются различные формы гребня, мы должны заключить, что ореховидный гребень содержит оба доминанта, розовидный и гороховидный — по одному доминанту каждый, в то время как простой гребень является чистым по обеим рецессивным признакам. Это согласлось с последующими экспериментами по скрещиванию, поскольку простые гребни давали абсолютно чистое потомство сразу же после их появления. До сих пор дело обстоит понятно. Трудность возникает тогда, когда мы пытаемся дать определение этим двум парам признаков. Как выразить тот факт, что, хотя простой гребень ведет себя как простой рецессив по отношению либо к чистому розовидному, либо к чистому гороховидному гребню, он тем не менее может появляться в поколении F2 от скрещивания между этими двумя чистыми формами, хотя ни одна из них, с точки зрения Менделя, не должна содержать простой гребень? Объяснением, которое простым образом охватывает факты, является так называемая теория «присутствия и отсутствия» (Presence and Absence). Согласно этой теории, доминантный признак альтернативной пары обязан своим доминированием присутствию фактора, который отсутствует у рецессива. Высокий горох является высоким благодаря присутствию в нем фактора высокорослости, но в отсутствие этого фактора горох остается карликовым. Все горохи карликовые, но высокий горох представляет собой карлик плюс фактор, который превращает его в высокий. Вместо того чтобы признаки альтернативной пары объяснялись двумя отдельными факторами, мы рассматриваем их теперь как выражение двух единственно возможных состояний одного фактора: а именно его присутствия или его отсутствия. Эта концепция, вероятно, станет более понятной, если мы проследим ее применение в деталях к случаю с гребнями кур. В данном случае мы имеем дело с передачей двух факторов — розовидного (R) и гороховидного (P), причем присутствие каждого из них альтернативно его отсутствию. Птица с розовидным гребнем содержит фактор розовидности, но не содержит фактора гороховидности, а птица с гороховидным гребнем содержит фактор гороховидности, но не содержит фактора розовидности. Когда у птицы присутствуют оба фактора, как у гибрида, полученного от скрещивания розовидного с гороховидным, результатом является ореховидный гребень. Для удобства рассуждений мы можем обозначить присутствие данного фактора заглавной буквой, а его отсутствие — соответствующей строчной буквой. Использование строчной буквы является лишь символическим способом указания на то, что конкретный фактор отсутствует в гамете или зиготе. Представленная таким образом зиготная конституция птицы с чистым розовидным гребнем равна RRpp; поскольку она образовалась в результате слияния двух гамет, каждая из которых содержала R, но не P. Аналогичным образом мы можем обозначить птицу с чистым гороховидным гребнем как rrPP. При скрещивании розовидного с гороховидным происходит слияние гаметы Rp и гаметы rP, в результате чего образуется гетерозигота с конституцией RrPp. Использование строчных букв здесь сообщает нам, что такая зигота содержит лишь по одной дозе каждого из факторов R и P, хотя, конечно, зигота, если она получена подходящим способом, может иметь двойную дозу любого фактора. Теперь, когда такая птица начинает формировать гаметы, происходит разделение между частью зиготной клетки, содержащей R, и частью, которая его не содержит (r). Следовательно, половина ее гамет будет содержать R, а другая половина будет лишена его (r). Аналогичным образом половина ее гамет будет содержать P, а другая половина будет лишена его (p). Очевидно, что шансы распределения R в гамету с P или без него равны. Отсюда гаметы, содержащие R, будут двух типов: RP и Rp, и они будут производиться в равных количествах. Аналогичным образом гаметы без R также будут двух типов: rP и rp, и они также будут производиться в равных количествах. Следовательно, каждая из гибридных птиц с ореховидным гребнем дает начало серии, состоящей из равных количеств гамет четырех различных типов: RP, Rp, rP и rp; а скрещивание таких птиц поколения F1 между собой означает объединение двух таких серий гамет. Когда это происходит, яйцеклетка любого из четырех типов имеет равный шанс быть оплодотворенной сперматозоидом любого из четырех типов. Удобным и простым методом демонстрации того, что происходит при таких обстоятельствах, является метод, иногда называемый методом «шахматной доски». Для двух серий, каждая из которых состоит из четырех различных типов гамет, нам требуется квадрат, разделенный на 16 частей. Четыре члена гаметной серии сначала записываются горизонтально поперек четырех наборов из четырех квадратов, так что серия повторяется четыре раза. Затем она записывается вертикально четыре раза, причем соблюдается осторожность, чтобы сохранить тот же порядок. Этим простым механическим способом представлены все возможные комбинации в их правильных пропорциях. Рис. 5. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2 от скрещивания птиц с розовидным гребнем и гороховидным гребнем. Рис. 5 показывает результат применения этого метода к нашей серии RP, Rp, rP, rp, а 16 квадратов представляют различные виды образующихся зигоתов и пропорции, в которых они встречаются. Как показывает рисунок, 9 зигот содержат как R, так и P, имея двойную или одинарную дозу одного или обоих этих факторов. Такие птицы обязательно должны иметь ореховидные гребни. Три из 16 зигот содержат R, но не P, и это должны быть птицы с розовидными гребнями. Три другие содержат P, но не R, и должны быть птицами с гороховидными гребнями. Наконец, одна из 16 не содержит ни R, ни P. Она не может быть розовидной — она не может быть гороховидной. Следовательно, она должна быть чем-то другим. На самом деле она является простой. Почему она оказывается простой, а не какой-либо другой, следует из того, что нам уже известно о поведении этих различных форм гребня. Поскольку розовидный гребень доминирует над простым, то, согласно теории присутствия и отсутствия, розовидный гребень представляет собой простой гребень плюс фактор, превращающий простой гребень в розовидный. Если бы мы могли удалить «розовидный» фактор из птицы с розовидным гребнем, проявился бы скрытый под ним простой гребень. Аналогичным образом гороховидный гребень представляет собой простой гребень плюс фактор, превращающий простой гребень в гороховидный, а ореховидный гребень — это простой гребень, обладающий двумя дополнительными модифицирующими факторами. Простота гребня, по сути, лежит в основе всех этих гребней, и если мы запишем их зиготную конституцию полностью, то должны обозначить ореховидный гребень как RRPPSS, розовидный — как RRppSS, гороховидный — как rrPPSS, а простой — как rrppSS. Скрещивание розовидного с гороховидным приводит к перетасовке соответствующих факторов, и в соответствии с принципом расщепления образуются некоторые зиготы, в которых отсутствуют оба модифицирующих фактора R и P, после чего простой признак может стать явным.