Помимо этого естественного средства отбора, посредством которого сохраняются те особи, будь то в состоянии яйца, личинки или зрелом состоянии, которые лучше всего приспособлены к месту, которое они занимают в природе, существует второе агентство, действующее у большинства раздельнополых животных, стремящееся произвести тот же эффект, а именно борьба самцов за самок. Эти сражения обычно решаются законом битвы, но в случае с птицами, по-видимому, прелестями их пения, их красотой или их силой ухаживания, как у танцующего каменного дрозда Гвианы. Наиболее энергичные и здоровые самцы, что подразумевает идеальную адаптацию, должны, как правило, одерживать победу в своих состязаниях. Этот вид отбора, однако, менее строг, чем другой; он не требует смерти менее успешных, но дает им меньше потомков. Более того, борьба происходит в то время года, когда пища обычно в изобилии, и, возможно, эффект, производимый главным образом, заключался бы в модификации вторичных половых признаков, которые не связаны со способностью добывать пищу или защищаться от врагов, а связаны с борьбой или соперничеством с другими самцами. Результат этой борьбы среди самцов можно в некотором отношении сравнить с тем, который производят те фермеры, которые уделяют меньше внимания тщательному отбору всех своих молодых животных и больше — случайному использованию избранного партнера.
II. Реферат письма Ч. Дарвина, эсквайра, профессору Асе Грею, Бостон, США, от Дауна, 5 сентября 1857 г.
1. Удивительно, что может сделать принцип отбора человеком, то есть выбор особей с любым желаемым качеством, разведение от них и снова выбор. Даже селекционеры были поражены собственными результатами. Они могут действовать на основе различий, незаметных для невооруженного глаза. Отбор методично применялся в Европе только последние полвека; но он эпизодически, и даже в некоторой степени методично, применялся в самые древние времена. Должен был существовать также своего рода бессознательный отбор с отдаленного периода, а именно сохранение отдельных животных (без всякой мысли об их потомстве), наиболее полезных для каждой расы людей в их конкретных обстоятельствах. «Выбраковка», как называют садоводы уничтожение разновидностей, которые отклоняются от своего типа, — это своего рода отбор. Я убежден, что преднамеренный и случайный отбор был главным агентом в создании наших домашних пород; но как бы то ни было, его огромная сила модификации была бесспорно показана в более поздние времена. Отбор действует только путем накопления незначительных или более значительных вариаций, вызванных внешними условиями или тем простым фактом, что при рождении ребенок не абсолютно похож на своего родителя. Человек, обладая этой силой накопления вариаций, приспосабливает живые существа к своим потребностям — можно сказать, делает шерсть одной овцы пригодной для ковров, другой — для ткани и т. д.
2. Теперь предположим, что существовало бы существо, которое судило бы не по одним лишь внешним признакам, а могло бы изучать всю внутреннюю организацию, которое никогда не было бы капризным и продолжало бы отбирать ради одной цели в течение миллионов поколений; кто скажет, чего бы оно могло достичь? В природе у нас есть некоторые незначительные вариации время от времени во всех частях; и я думаю, можно показать, что измененные условия существования являются главной причиной того, что ребенок не совсем похож на своих родителей; а в природе геология показывает нам, какие изменения произошли и происходят. У нас почти неограниченное время; никто, кроме геолога-практика, не может полностью оценить это. Подумайте о ледниковом периоде, в течение всего которого существовали по крайней мере те же виды раковин; в течение этого периода должны были смениться миллионы миллионов поколений.
3. Я думаю, можно показать, что в естественном отборе (название моей книги) действует такая безошибочная сила, которая отбирает исключительно на благо каждого органического существа. Старший Де Кандоль, У. Герберт и Лайель прекрасно писали о борьбе за жизнь; но даже они писали недостаточно сильно. Подумайте о том, что каждое существо (даже слон) размножается с такой скоростью, что через несколько лет, или самое большее через несколько столетий, поверхность земли не вместила бы потомство одной пары. Мне было трудно постоянно помнить о том, что рост каждого отдельного вида сдерживается в течение какой-то части его жизни или в течение какого-то коротко повторяющегося поколения. Только немногие из тех, кто рождается ежегодно, могут дожить до продолжения своего рода. Какая пустяковая разница часто должна определять, кто выживет, а кто погибнет!
4. Теперь возьмем случай страны, претерпевающей некоторые изменения. Это будет иметь тенденцию вызывать у некоторых ее обитателей небольшие вариации — не то чтобы я считал, что большинство существ всегда варьируют достаточно для того, чтобы отбор действовал на них. Некоторые из ее обитателей будут истреблены; а остальные будут подвергнуты взаимному воздействию другого набора обитателей, что, я считаю, гораздо важнее для жизни каждого существа, чем просто климат. Учитывая бесконечно разнообразные методы, которым следуют живые существа, чтобы добывать пищу, борясь с другими организмами, чтобы избегать опасности в разное время жизни, чтобы их яйца или семена распространялись и т. д., я не могу сомневаться, что в течение миллионов поколений особи вида будут время от времени рождаться с некоторой незначительной вариацией, полезной для какой-то части их экономики. Такие особи будут иметь больше шансов на выживание и на распространение своей новой и слегка отличающейся структуры; и модификация может медленно увеличиваться под накопительным действием естественного отбора до любой полезной степени. Таким образом сформированная разновидность будет либо сосуществовать с родительской формой, либо, что чаще, истребит ее. Органическое существо, подобное дятлу или омеле, может таким образом прийти к адаптации к множеству случайностей — естественный отбор накапливает те незначительные вариации во всех частях его структуры, которые хоть как-то полезны ему в любой части его жизни.
5. У каждого возникнут многообразные трудности в отношении этой теории. Многие, я думаю, могут быть удовлетворительно разрешены. Natura non facit saltum (природа не делает скачков) отвечает на некоторые из наиболее очевидных. Медленность изменений и то, что лишь очень немногие особи претерпевают изменения в любое время, отвечают на другие. Крайняя несовершенство наших геологических записей отвечает на другие.
6. Другой принцип, который можно назвать принципом дивергенции, играет, я полагаю, важную роль в происхождении видов. Одно и то же место поддержит больше жизни, если оно занято очень разнообразными формами. Мы видим это во многих родовых формах на квадратном ярде дерна, и в растениях или насекомых на любом маленьком однородном островке, принадлежащих почти неизменно к стольким же родам и семействам, сколько и видов. Мы можем понять значение этого факта среди высших животных, чьи привычки мы понимаем. Мы знаем, что экспериментально было показано, что участок земли даст больший вес, если его засеять несколькими видами и родами трав, чем если его засеять только двумя или тремя видами. Теперь, можно сказать, что каждое органическое существо, размножаясь так быстро, изо всех сил стремится к увеличению численности. Так будет и с потомством любого вида после того, как он диверсифицируется в разновидности, или подвиды, или истинные виды. И из вышеизложенных фактов, я думаю, следует, что варьирующее потомство каждого вида будет пытаться (лишь немногие преуспеют) захватить как можно больше и как можно более разнообразных мест в экономике природы. Каждая новая разновидность или вид, когда они сформируются, как правило, займут место своего менее приспособленного родителя и, таким образом, истребят его. Я считаю, что это является происхождением классификации и родства органических существ во все времена; ибо органические существа всегда, кажется, ветвятся и подветвляются, подобно ветвям дерева от общего ствола, причем процветающие и расходящиеся веточки уничтожают менее энергичные — мертвые и потерянные ветви грубо представляют вымершие роды и семейства.
Этот набросок весьма несовершенен; но в столь коротком пространстве я не могу сделать его лучше. Ваше воображение должно заполнить очень широкие пробелы.
Ч. Дарвин.
III. О тенденции разновидностей бесконечно отклоняться от исходного типа. Альфред Рассел Уоллес.
Одним из самых сильных аргументов, которые были приведены для доказательства изначальной и постоянной обособленности видов, является то, что разновидности, произведенные в состоянии одомашненности, более или менее нестабильны и часто имеют тенденцию, если их предоставить самим себе, возвращаться к нормальной форме родительского вида; и эта нестабильность считается отличительной особенностью всех разновидностей, даже тех, которые встречаются среди диких животных в естественном состоянии, и составляет условие для сохранения в неизменном виде изначально созданных отдельных видов.
В отсутствие или при недостатке фактов и наблюдений относительно разновидностей, встречающихся среди диких животных, этот аргумент имел большой вес среди натуралистов и привел к очень общему и несколько предвзятому убеждению в стабильности видов. Столь же общим, однако, является убеждение в том, что называют «постоянными или истинными разновидностями» — расами животных, которые постоянно воспроизводят себе подобных, но которые отличаются так незначительно (хотя и постоянно) от какой-то другой расы, что одна считается разновидностью другой. Что является разновидностью, а что исходным видом, обычно нет средств определить, за исключением тех редких случаев, когда одна раса, как известно, давала потомство, не похожее на себя и напоминающее другую. Это, однако, казалось бы совершенно несовместимым с «постоянной неизменностью видов», но трудность преодолевается предположением, что такие разновидности имеют строгие пределы и никогда больше не могут варьировать дальше от исходного типа, хотя они могут вернуться к нему, что, по аналогии с домашними животными, считается весьма вероятным, если не определенно доказанным.
Будет замечено, что этот аргумент полностью основывается на предположении, что разновидности, встречающиеся в естественном состоянии, во всех отношениях аналогичны или даже идентичны таковым у домашних животных и управляются теми же законами в отношении их постоянства или дальнейшей вариации. Но целью настоящей статьи является показать, что это предположение совершенно ложно, что в природе существует общий принцип, который заставит многие разновидности пережить родительский вид и дать начало последовательным вариациям, отклоняющимся все дальше и дальше от исходного типа, и который также производит у домашних животных тенденцию разновидностей возвращаться к родительской форме.
Жизнь диких животных — это борьба за существование. Полное напряжение всех их способностей и всей их энергии требуется для сохранения собственного существования и обеспечения существования их детенышей. Возможность добывания пищи в наименее благоприятные сезоны и избегания нападений их самых опасных врагов — это основные условия, которые определяют существование как отдельных особей, так и целых видов. Эти условия также будут определять популяцию вида; и путем тщательного рассмотрения всех обстоятельств мы можем быть в состоянии понять и в некоторой степени объяснить то, что на первый взгляд кажется таким необъяснимым — чрезмерное изобилие некоторых видов, в то время как другие, близкородственные им, очень редки.
Общая пропорция, которая должна соблюдаться между определенными группами животных, легко видна. Крупные животные не могут быть столь же многочисленны, как мелкие; плотоядные должны быть менее многочисленны, чем травоядные; орлы и львы никогда не могут быть столь же многочисленны, как голуби и антилопы; дикие ослы тартарских пустынь не могут сравниться по численности с лошадьми более роскошных прерий и пампасов Америки. Большая или меньшая плодовитость животного часто считается одной из главных причин его изобилия или редкости; но рассмотрение фактов покажет нам, что это на самом деле имеет мало или вообще ничего общего с этим делом. Даже наименее плодовитые животные быстро увеличивались бы, если бы их не сдерживали, тогда как очевидно, что животное население земного шара должно быть стационарным или, возможно, под влиянием человека, уменьшающимся. Колебания могут быть; но постоянное увеличение, за исключением ограниченных местностей, почти невозможно. Например, наше собственное наблюдение должно убедить нас в том, что птицы не продолжают увеличиваться каждый год в геометрической прогрессии, как они делали бы, если бы не было какого-то мощного сдерживающего фактора для их естественного увеличения. Очень немногие птицы производят менее двух птенцов каждый год, в то время как многие имеют шесть, восемь или десять; четыре, безусловно, будут ниже среднего; и если мы предположим, что каждая пара производит потомство только четыре раза в своей жизни, это также будет ниже среднего, при условии, что они не умирают ни от насилия, ни от недостатка пищи. И все же при такой скорости каким огромным было бы увеличение за несколько лет от одной пары! Простой расчет покажет, что за пятнадцать лет каждая пара птиц увеличилась бы почти до десяти миллионов! тогда как у нас нет оснований полагать, что число птиц в какой-либо стране увеличивается вообще за пятнадцать или за сто пятьдесят лет. С такими способностями к увеличению популяция должна была достичь своих пределов и стать стационарной через очень немного лет после возникновения каждого вида. Очевидно, поэтому, что каждый год огромное число птиц должно погибать — фактически столько же, сколько рождается; и поскольку, по самым низким расчетам, потомство каждый год вдвое многочисленнее своих родителей, из этого следует, что, какова бы ни была средняя численность особей, существующих в любой данной стране, вдвое большее число должно погибать ежегодно — поразительный результат, но тот, который кажется по крайней мере весьма вероятным, и, возможно, скорее ниже, чем выше истины. Поэтому казалось бы, что, поскольку продолжение вида и поддержание средней численности особей обеспокоены, большие выводки излишни. В среднем все, что выше одного, становятся пищей для ястребов и коршунов, диких кошек и ласок, или погибают от холода и голода с наступлением зимы. Это поразительно доказывается случаем конкретных видов; ибо мы находим, что их изобилие в особях не имеет никакого отношения к их плодовитости в производстве потомства. Пожалуй, самым замечательным примером огромной популяции птиц является странствующий голубь Соединенных Штатов, который откладывает только одно или, самое большее, два яйца и, как говорят, выращивает обычно только одного птенца. Почему эта птица так необычайно многочисленна, в то время как другие, производящие в два или три раза больше птенцов, гораздо менее многочисленны? Объяснение несложно. Пища, наиболее подходящая для этого вида и на которой он лучше всего процветает, обильно распределена по очень обширному региону, предлагающему такие различия в почве и климате, что в той или иной части ареала запас никогда не иссякает. Птица способна к очень быстрому и длительному полету, так что она может без усталости преодолевать весь район, который она населяет, и как только запас пищи начинает иссякать в одном месте, способна обнаружить свежее место для кормления. Этот пример поразительно показывает нам, что получение постоянного запаса здоровой пищи является почти единственным условием, необходимым для обеспечения быстрого увеличения данного вида, поскольку ни ограниченная плодовитость, ни безудержные нападения хищных птиц и человека здесь недостаточны, чтобы сдержать его. Ни у каких других птиц эти особые обстоятельства не сочетаются столь поразительно. Либо их пища более подвержена нехватке, либо у них нет достаточной силы крыла, чтобы искать ее на обширной территории, либо в какое-то время года она становится очень дефицитной, и приходится находить менее здоровые заменители; и таким образом, хотя они более плодовиты в потомстве, они никогда не могут увеличиться сверх запаса пищи в наименее благоприятные сезоны. Многие птицы могут существовать, только мигрируя, когда их пища становится дефицитной, в регионы, обладающие более мягким или, по крайней мере, другим климатом, хотя, поскольку эти мигрирующие птицы редко бывают чрезмерно многочисленны, очевидно, что страны, которые они посещают, все еще испытывают недостаток в постоянном и обильном запасе здоровой пищи. Те, чья организация не позволяет им мигрировать, когда их пища становится периодически дефицитной, никогда не могут достичь большой популяции. Это, вероятно, причина, почему дятлы редки у нас, в то время как в тропиках они являются одними из самых многочисленных одиночных птиц. Так, домовый воробей более многочислен, чем малиновка, потому что его пища более постоянна и обильна — семена трав сохраняются зимой, а наши фермерские дворы и стерневые поля обеспечивают почти неисчерпаемый запас. Почему, как общее правило, водные, и особенно морские птицы, очень многочисленны в особях? Не потому, что они более плодовиты, чем другие, обычно наоборот; а потому, что их пища никогда не иссякает, морские берега и речные берега ежедневно кишат свежим запасом мелких моллюсков и ракообразных. Точно такие же законы будут применяться к млекопитающим. Дикие кошки плодовиты и имеют мало врагов; почему же тогда они никогда не бывают столь же многочисленны, как кролики? Единственный понятный ответ заключается в том, что их запас пищи более ненадежен. Очевидно, поэтому, что до тех пор, пока страна остается физически неизменной, численность ее животного населения не может существенно увеличиться. Если один вид делает это, некоторые другие, требующие того же вида пищи, должны уменьшиться пропорционально. Число тех, кто умирает ежегодно, должно быть огромным; и поскольку индивидуальное существование каждого животного зависит от него самого, те, кто умирает, должны быть самыми слабыми — очень молодые, старые и больные, — в то время как те, кто продлевает свое существование, могут быть только самыми совершенными по здоровью и силе — те, кто лучше всего способен регулярно добывать пищу и избегать своих многочисленных врагов. Это, как мы начали с того, что отметили, «борьба за существование», в которой самые слабые и наименее совершенно организованные должны всегда уступать.