Разные авторы

«Британская энциклопедия, 11-е изд., том 12, часть 5: Греческий закон — Наземная белка»

Страница 9 из 20 · 55 139 зн. · 63 мин. чтения

Эта формация непрерывно прослеживается через пролив во Францию, где она хорошо развита в Булонне. Согласно континентальной классификации, атерфилдская глина эквивалентна ургонскому или барремскому ярусам; сэндгейтские и хайтские слои принадлежат аптскому ярусу (см. q.v.); в то время как верхняя часть фолкстонских слоев попадает в нижний альбский ярус (см. q.v.).

См.: Memoirs of the Geological Survey , “Geology of the Weald” (1875), “Geology of the Isle of Wight” (2nd ed., 1889), “Geology of the Isle of Purbeck” (1898); и Record of Excursions , Geologists’ Association (London, 1891).

(J. A. H.)

ГРИНСБОРО — город и административный центр округа Гилфорд, штат Северная Каролина, США, примерно в 80 милях к северо-западу от Роли. Население: (1890) 3317 человек, (1900) 10 035 человек, из которых 4086 составляли негры; (перепись 1910 года) — 15 895 человек. Через Гринсборо проходят несколько линий железной дороги Southern railway. Он расположен в предгорном районе (Piedmont) штата и имеет прекрасный климат. В городе располагаются: Государственный нормальный и индустриальный колледж (1892) для девушек; Женский колледж Гринсборо (методистская епископальная церковь — Юг; чартер получен в 1838 году, открыт в 1846 году), президентом которого в 1850–1854 годах был преподобный Чарльз Ф. Димс и деятельность которого из-за пожара зданий была приостановлена с 1863 по 1874 год; а также два учебных заведения для негров — Государственный сельскохозяйственный и механический колледж и Беннетт-колледж (методистская епископальная церковь, совместное обучение, 1873). Еще одно учебное заведение для негров — Лютеранский колледж Иммануила (евангелическо-лютеранский, совместное обучение) — было открыто в Конкорде, шт. Сев. Каролина, в 1903 году, переведено в Гринсборо в 1905 году, а в 1907 году обосновалось в Лютервилле к востоку от Гринсборо. Примерно в 6 милях к западу от Гринсборо находится Гилфордский колледж (совместное обучение; квакеры), основанный как «Школа-интернат Нью-Гарден» в 1837 году и перерегистрированный под своим нынешним названием в 1888 году. В Гринсборо имеются библиотека Карнеги, больница Сент-Лео и большой зрительный зал. Это пункт отправки продукции сельскохозяйственного, лесозаготовительного и огороднического района, среди продуктов которого особое значение имеют кукуруза в зернах (индийская кукуруза), табак и хлопок; важный страховой центр; здесь развита крупная оптовая торговля и различные производства, включая хлопчатобумажные изделия 1 (особенно синюю джинсовую ткань — деним), табак и сигары, пиломатериалы, мебель, оконные переплеты, двери и жалюзи, машиностроение, литейную продукцию и терракоту. Стоимость фабричной продукции выросла с 925 411 долларов в 1900 году до 1 828 837 долларов в 1905 году, то есть на 97,6%. Муниципалитет владеет и управляет водопроводом. Гринсборо был назван в честь генерала Натанаэля Грина, который 15 марта 1781 года вел бой с Корнуоллисом у здания суда Гилфорда примерно в 6 милях к северо-западу от города, где сейчас находится парк «Поле битвы» площадью 100 акров (включая озеро Уилфонг); в этом парке находятся музей Революции и двадцать девять памятников, включая Колониальную колонну, арку (1906) в память о бригадном генерале Фрэнсисе Нэше (1720–1777) из Северной Каролины, погибшем в октябре 1777 года от ран, полученных при Джермантауне, и арку Дэвидсона (1905) в честь Уильяма Ли Дэвидсона (1746–1781), бригадного генерала войск Северной Каролины, убитого у Катавбы, в честь которого был назван Дэвидсонский колледж в Дэвидсоне, шт. Сев. Каролина. Гринсборо был основан и стал административным центром округа в 1808 году, получил статус поселка в 1829 году и впервые получил статус города по хартии в 1870 году.

1 Одна из первых хлопчатобумажных фабрик на Юге и, вероятно, первая в этом штате была основана в Гринсборо в 1832 году. Она закрылась примерно 20 лет спустя, а в 1889 году были построены новые фабрики. Три очень крупные фабрики были построены в десятилетие после 1895 года, и три фабричных поселка — Проксимити, Революшн и Уайт-Оук, названные в честь этих трех фабрик, — расположены непосредственно к северу от города; в 1908 году их население оценивалось в 8000 человек. Владельцы этих фабрик содержат школы для детей рабочих и ведут «благотворительную работу» (welfare work) в этих поселках.

ГРИНСБЕРГ — боро и административный центр округа Уэстморленд, штат Пенсильвания, США, в 31 миле к востоку-юго-востоку от Питсбурга. Население: (1890) 4202 человека; (1900) 6508 человек (из них 484 иностранца); (1910) 5420 человек. Через него проходят две линии железной дороги Pennsylvania railway. Это важный угледобывающий центр, в котором производятся двигатели, изделия из железа и латуни, мука, пиломатериалы и кирпич. Помимо системы государственных школ, здесь имеется несколько частных школ, включая академию Сент-Мэри и академию Сент-Джозеф, обе католические. Примерно в 3 милях к северо-востоку от нынешнего Гринсберга располагалась деревня Ханнастаун, основанная около 1770 года и почти полностью уничтоженная индейцами 13 июля 1782 года; здесь 6 апреля 1773 года начал работу первый суд, как утверждается, к западу от Аллеганских гор, и окружные суды продолжали заседание здесь до 1787 года. Гринсберг был основан в 1784–1785 годах, сразу после открытия государственной дороги, недалеко от тропы, по которой генерал Джон Форбс совершал свой поход на форт Дюкен в 1758 году; он был сделан административным центром округа в 1787 году и инкорпорирован в 1799 году. В 1905 году боро Ладвик (население в 1900 году — 901 человек), Восточный Гринсберг (1050) и Юго-Восточный Гринсберг (620) были объединены с Гринсбергом.

См.: John N. Boucher’s History of Westmoreland County, Pa. (3 vols., New York, 1906).

УЛИТЫ (зеленоногий травник; Greenshank) — одна из крупнейших птиц, обычно называемых куликами-мородунками, Totanus glottis большинства орнитологических авторов. Однако требуется некоторое упражнение воображения, чтобы увидеть в грязно-оливковых ногах этого вида оправдание английского названия, под которым он ходит, и применение этого названия, которое, судя по всему, принадлежит Пеннанту, вероятно, было сделано с целью отличить его от двух близких, но совершенно отличных видов Totanus (T. calidris и T. fuscus), имеющих красные ноги и обычно называемых травниками (redshanks). Зеленоногий травник является уроженцем северных частей Старого Света, но зимой он мигрирует далеко на юг и регулярно встречается у Мыса Доброй Надежды, в Индии и оттуда по всему Индо-Малайскому архипелагу до Австралии. Он также отмечался в Северной Америке, но его появление там следует считать случайным. Почти такой же крупный, как вальдшнеп, он имеет гораздо более стройное телосложение, а его длинные ноги и шея придают ему изящный вид, который усиливается активностью его движений. Встревоженный на вересковой пустоши или болоте, где у него находится гнездо, он стремительно взмывает в воздух, выделяясь белой спиной и огузком, и с пронзительными криками летает вокруг нарушителя спокойствия. Он может усесться на самую верхушку дерева, если поблизости есть дерево, чтобы наблюдать за его действиями, а самец демонстрирует все те поразительные телодвижения, в которые пускаются самцы столь многих других куликов (Limicolae) в период размножения — правда, с некоторыми вариациями, свойственными исключительно ему. Он гнездится в немалом количестве на Гебридских островах и в частях Шотландского нагорья от Аргайлшира до Сазерленда, а также в более возвышенных или более северных районах Норвегии, Швеции и Финляндии, и, вероятно, оттуда до Камчатки. В Северной Америке он представлен двумя видами — Totanus semipalmatus и T. melanoleucus, которых там называют уиллетами (willets), крикунами (telltales) или зуйками (tattlers), по своему общему поведению напоминающими зеленоногого травника Старого Света.

(A. N.)

ГРИНВИЛЛ — город и административный центр округа Вашингтон, штата Миссисипи, США, на восточном берегу реки Миссисипи, примерно в 75 милях к северу от Виксбурга. Население (1890 г.) — 6658 человек; (1900 г.) — 7642 человека (из них 4987 негров); (1910 г.) — 9610 человек. В Гринвилле пересекаются линии железных дорог Southern и Yazoo & Mississippi Valley, а также действуют различные пассажирские и грузовые пароходные линии по реке Миссисипи. Он расположен в центре дельты Язу — богатого хлопководческого региона, и его промышленность почти исключительно связана с этим основным продуктом. Здесь имеются крупные склады, прессы и хлопкоочистительные машины, обширные предприятия по производству хлопкового масла и лесопилки. Старый Гринвилл, расположенный примерно в 1 миле к югу от нынешнего места, был административным центром округа Джефферсон до 1825 года (когда его сменил Фейетт), а позже стал административным центром округа Вашингтон. Большая часть старого города обрушилась в реку, а во время Гражданской войны он был сожжен федеральными войсками вскоре после взятия Мемфиса. Затем было выбрано нынешнее место. Город Гринвилл был инкорпорирован в 1870 году; в 1886 году он получил статус города (chartered as a city).

ГРИНВИЛЛ — город и административный центр округа Дарк, штата Огайо, США, на ручье Гринвилл-Крик, в 36 милях к северо-западу от Дейтона. Население (1900 г.) — 5501 человек; (1910 г.) — 6237 человек. В нем проходят железные дороги Pittsburg, Cincinnati, Chicago & St Louis и Cincinnati Northern, а также межгородские электрические железные дороги. Он расположен примерно на высоте 1050 футов над уровнем моря и является торговым центром крупного и плодородного сельскохозяйственного района, производящего зерновые культуры и табак. В городе производятся пиломатериалы, литейные изделия, консервы и молочные продукты, а также имеются элеваторы и табачные склады. В городе находится библиотека Карнеги, а в 3 милях от него — окружной детский дом и больница (Children’s Home and Infirmary). Муниципалитет владеет и управляет собственным водопроводом. Гринвилл занимает место индейской деревни и форта Гринвилл (построенного генералом Энтони Уэйном в 1793 году и сожженного в 1796 году). Здесь, 3 августа 1795 года, генерал Уэйн, через год после своей победы над индейцами при Фоллен-Тимберс, заключил с ними Гринвиллский мирный договор, по которому индейцы согласились на прекращение военных действий и уступили Соединенным Штатам значительную часть Огайо и ряд небольших участков в Индиане, Иллинойсе и Мичигане (включая территории Сандаски, Толидо, Дефайанса, Форт-Уэйна, Детройта, Макино, Пеории и Чикаго), а Соединенные Штаты согласились выплатить индейцам товары на сумму 20 000 долларов немедленно и выплачивать ежегодную ренту товарами на сумму 9500 долларов бессрочно. Затронутыми племенами были вайандоты, делавары, шоуни, оттавы, оджибве (чиппева), потаватоми, майами, уиа, кикапу, пианкашо, каскаския и племя реки Ил. Текумсе жил в Гринвилле с 1805 по 1809 год, и второй индейский договор был заключен там в июле 1814 года генералом В. Х. Гаррисоном и Льюисом Кассом, согласно которому вайандоты, делавары, шоуни, сенека (из Огайо) и майами согласились помочь Соединенным Штатам в войне с Великобританией. Первое постоянное белое поселение в Гринвилле было основано в 1808 году, и в том же году город был распланирован. Он стал административным центром вновь образованного округа в 1809 году, был инкорпорирован как город (town) в 1838 году и получил статус города (city) в 1887 году.

ГРИНВИЛЛ — город и административный центр округа Гринвилл, штата Южная Каролина, США, на реке Риди, примерно в 140 милях к северо-западу от Колумбии, в северо-западной части штата. Население (1890 г.) — 8607 человек; (1900 г.) — 11 860 человек, из которых 5414 составляли негры; (1910 г., перепись) — 15 741 человек. В нем проходят железные дороги Southern, Greenville & Knoxville и Charleston & Western Carolina. Он расположен на высоте 976 футов над уровнем моря, у подножия гор Блю-Ридж, а его климат и пейзажи привлекают летних отдыхающих. Он находится в обширном районе выращивания и переработки хлопчатника. Главный интерес Гринвилла сосредоточен на хлопке, но в нем развиты и другие производства, включая экипажи, фургоны, изделия из железа и удобрения. Общая стоимость фабричной продукции города в 1905 году составила 1 676 774 доллара, увеличившись на 73,5% по сравнению с 1900 годом. Город является местом расположения Университета Фурмана, Колледжа Чикора для девушек (1893 г.; пресвитерианский) и Женского колледжа Гринвилла (1854 г.; баптистский), в котором в 1907–1908 учебном году было 379 студентов и который, помимо обычных отделений, имеет консерваторию, школу искусств, школу выразительного чтения и физической культуры и нормальную школу подготовки воспитателей детских садов. Университет Фурмана (баптистский; открыт в 1852 г.) вырос из «Академии и теологического института Фурмана», открытых в Эджфилде, Южная Каролина, в 1827 году и названных в честь Ричарда Фурмана (1755–1825), известного баптистского священнослужителя из Южной Каролины, чьи сын, Джеймс К. Фурман (1809–1891), долгое время был президентом университета. В 1907–1908 учебном году в университете было 15 преподавателей и 250 студентов, из которых 101 учился в подготовительной школе Фурмана (Furman Fitting School). Гринвилл был распланирован в 1797 году, изначально был известен как Плезантбург и впервые получил статус города в 1868 году.

ГРИНВИЛЛ — город и административный центр округа Хант, штата Техас, США, недалеко от истоков реки Сабина, в 48 милях к северо-востоку от Далласа. Население (1900 г.) — 6860 человек, из которых 114 родились за рубежом и 1751 составляли негры; (1910 г.) — 8850 человек. В нем проходят железные дороги Missouri, Kansas & Texas, St Louis South-Western и Texas Midland. Он является важным хлопковым рынком, имеет хлопкоочистительные и прессовые заводы, крупный завод по рафинированию хлопкового масла и другие производства, а также служит торговым центром для богатого сельскохозяйственного района. Город владеет и управляет собственным электрогенерирующим предприятием. Он является местом расположения Колледжа Берлесопа (баптистского), основанного в 1893 году, а в 1 миле от городской черты, в деревне Пениел (население в 1908 г. — около 500 человек), представляющей собой общину движения «Холiness» (святости), находятся Техасский университет святости (1898 г.), приют для сирот движения «Холiness» и издательство движения «Холiness». Гринвилл был основан в 1844 году и получил статус города в 1875 году. В 1907 году легислатура Техаса даровала городу новый устав (charter), устанавливающий комиссионное управление, аналогичное управлению в Галвестоне.

ГРИНИЧ — тауншип в округе Фэрфилд, штата Коннектикут, США, на проливе Лонг-Айленд, в крайней юго-западной части штата, примерно в 28 милях к северо-востоку от Нью-Йорка. Он включает боро с тем же названием и деревни Кос-Коб, Риверсайд и Саунд-Бич, обслуживаемые железной дорогой New York, New Haven & Hartford; тауншип имеет пароходное и электрическое железнодорожное сообщение с Нью-Йорком. Население тауншипа (1900 г.) — 12 172 человека, из которых 3271 родился за рубежом; (1910 г.) — 16 463 человека; населения боро (1910 г.) — 3886 человек. Гринвич является летним курортом, главным образом для жителей Нью-Йорка. Среди его жителей были Эдвин Томас Бут, ландшафтный живописец Джон Генри Твактман и Генри Осборн Хавемейер (1847–1907), основатель American Sugar Company. В тауншипе имеется несколько прекрасных церквей; пастором одной из них в Саунд-Бич был преподобный Уильям Х. Х. Мюррей (1840–1904), прозванный «Адирондак Мюррей» по названию его книги «Жизнь в лагере в горах Адирондак» (1868). В боро находятся публичная библиотека, Гринвичская академия (1827 г.; совместное обучение), школа для мальчиков Брансвик (1901 г.), с которой в 1908 году объединилась академия Беттс из Стэмфорда, а также больница. Основные отрасли промышленности — производство приводных ремней, шерстяных изделий, скобяных изделий для жестянщиков, изделий из железа и бензиновых двигателей. Из Гринвича вывозятся устрицы. Первые поселенцы прибыли из колонии Нью-Хейвен в 1640 году; однако голландцы, ввиду исследования пролива Лонг-Айленд Адрианом Блоком в 1614 году, предъявили права на Гринвич, и поскольку Нью-Хейвен ничего не сделал для помощи поселенцам, они согласились на объединение с Новыми Нидерландами в 1642 году. После этого Гринвич стал голландским манором. По договору 1650 года, установившему границу между Новыми Нидерландами и колонией Нью-Хейвен, голландцы отказались от своих притязаний на Гринвич, но жители города отказывались подчиняться колонии Нью-Хейвен до октября 1656 года. Шесть лет спустя Гринвич стал одним из первых городов колонии Нью-Хейвен, подчинившихся Коннектикуту. Тауншип сильно пострадал во время Войны за независимость из-за частых постоев американских войск в его пределах, грабежей банд беззаконных людей после оккупации Нью-Йорка британцами в 1778 году и его вторжений британцами в 1779 году (25 февраля) и 1781 году (5 декабря). Там также были сильны настроения лоялистов. На старой почтовой дороге в Гринвиче находится постоялый двор, построенный около 1729 года, в котором Израил Патнэм был застигнут врасплох в феврале 1779 года отрядом под командованием генерала Трайона; согласно преданию, он спасся, спустившись верхом по крутой каменной лестнице. Постоялый двор был приобретен в 1901 году дочерьми Американской революции, которые отреставрировали его и превратили в мемориал Патнэма. Тауншипное управление Гринвича было учреждено в колониальный период. Боро Гринвич было инкорпорировано в 1858 году.

См. D. M. Mead, History of the Town of Greenwich (New York, 1857).

ГРИНИЧ — юго-восточный столичный боро Лондона (Англия), граничащий на севере с рекой Темзой, на востоке — с Вулвичем, на юге — с Луишемом и на западе — с Дептфордом. Население (1901 г.) — 95 770 человек. Площадь — 3851,7 акра. Протяженность по береговой линии реки составляет 4,5 мили, причем Темза делает два глубоких изгиба, охватывая с севера Айл-оф-Догс и аналогичный полуостров со стороны Гринича. Гринич соединен с Попларом на северном берегу Гриничским тоннелем (1902 г.) для пешеходов, ведущим на Айл-оф-Догс (Кабитт-Таун), и Черноводным тоннелем (Blackwall Tunnel, 1897 г.) для уличного движения, пересекающим реку в точке между доками Ист- и Уэст-Индия (см. Поплар). Основные магистрали с запада на восток — Вулвич-Роуд и Шутерс-Хилл-Роуд, причем последняя представляет собой старую дорогу через Кент — римскую Уотлинг-стрит. Гринич впервые упоминается в царствование Этельреда, когда он был стоянкой датского флота (1011–1014 гг.).

Наиболее примечательными зданиями являются госпиталь и обсерватория. Гриничский госпиталь, как его до сих пор называют, в 1873 году стал Королевским военно-морским колледжем. С ним или с его местом связаны почти все исторические ассоциации этого места. Благородные здания, странным образом контрастирующие с прилегающими и противоположными им причалами, создают поразительную картину, возвышаясь на низком берегу реки на фоне лесистой возвышенности Гриничского парка. Они занимают место древнего королевского дворца под названием Гринвич-Хаус, который был излюбленной королевской резиденцией еще в 1300 году, но был пожалован Генрихом V Томасу Бофорту, герцогу Эксетерскому, от которого перешел к Хамфри, герцогу Глостерскому, значительно улучшившему это имущество и назвавшему его Пласенсия. Он не возвращался в казну до его смерти в 1447 году. Здесь родились Генрих VIII, королева Мария и королева Елизавета, и здесь умер Эдуард VI. Здание было расширено Эдуардом IV, Генрихом VIII, который сделал его одной из своих главных резиденций, Яковом I и Карлом I, построившим «Куинс-Хаус» (Королевский дом) для Генриетты Марии. Владение землей от короны «на правах манора Восточный Гринич» стало в то время признанной формулой и встречается в череде американских колониальных хартий, начиная с хартий Виргинии 1606, 1609 и 1612 годов и заканчивая хартией Нью-Джерси 1674 года. Наряду с другими королевскими дворцами, во время Революции Гринич был присвоен Протектором, но он вернулся к короне при реставрации Карла II, по приказу которого он был снесен, а западное крыло нынешнего госпиталя было построено как часть масштабного проекта, который в дальнейшем не был осуществлен. В своем незаконченном виде по патенту Вильгельма и Марии он был передан некоторым высшим государственным чиновникам в качестве комиссаров для его превращения в госпиталь для моряков; и в качестве такового он был открыт в 1705 году. Здание состоит из четырех блоков. За террасой длиной 860 футов, протянувшейся вдоль берега реки, находятся здания, возведенные во времена Карла II по проектам Иниго Джонса и во времена королевы Анны по проектам сэра Кристофера Рена; а позади этих зданий находятся: на западе — здания короля Вильгельма, а на востоке — здания королевы Марии, оба по проектам Рена. В корпусе короля Вильгельма находится Расписной зал (painted hall). Здесь в 1806 году тело Нельсона лежало на государственной церемонии прощания перед погребением в соборе Святого Павла. Его стены и потолок были расписаны сэром Джеймсом Торнхиллом различными эмблематическими изображениями, и в нем развешены портреты самых выдающихся адмиралов и картины главных морских сражений Англии. В корпусе королевы Анны находится Королевский военно-морской музей, содержащий модели, реликвии Нельсона и Франклина и другие предметы. В центре главного четырехугольника госпиталя находится статуя Георга II работы Рисбрака, высеченная из цельного блока мрамора, захваченного у французов адмиралом сэром Джорджем Руком. В верхнем четырехугольнике находится бюст Нельсона работы Чантри, а также различные другие мемориалы и реликвии. Самая старая часть здания была в некоторой степени перестроена в 1811 году, а нынешняя часовня была возведена взамен разрушенной пожаром в 1779 году. Эндаументы госпиталя в разное время пополнялись за счет завещаний и конфискованных имений. Раньше 2700 отставных моряков находились на пансионе внутри него, а 5000 или 6000 других, называвшихся внештатными пенсионерами (out-pensioners), получали жалование по различным ставкам из его фондов; но в 1865 году был принят акт, наделяющий Адмиралтейство полномочиями предоставлять щедрые пенсии взамен еды и жилья тем из постояльцев, которые пожелали покинуть госпиталь, а в 1869 году был принят другой акт, делающий их уход на этих условиях обязательным. Затем он был отведен под размещение студентов Королевского военно-морского колледжа, а Лазарет (Infirmary) был передан Обществу моряков-больничных (Seamen’s Hospital Society). Позади колледжа находится Школа Королевского госпиталя, где на полном пансионе содержатся 1000 мальчиков — сыновей унтер-офицеров и матросов.

К югу от госпиталя простирается Гриничский парк (185 акров), расположенный на возвышенности и открывающий обширные виды на Лондон, Темзу и эссекскую равнину. Он был огорожен Хамфри, герцогом Глостерским, и распланирован Карлом II, и содержит прекрасную аллею испанских каштанов, посаженных в его время. В нем находится Королевская обсерватория, построенная в 1675 году для содействия мореплаванию и навигационной астрономии. От нее точное время передается каждый день в час дня посредством электрического сигнала в главные города по всей стране; британские географы и подавляющее большинство иностранных географов отсчитывают долготу от ее меридиана. У входа можно увидеть стандартные часы и меры. Новое здание было завершено в 1899 году; магнитный павильон расположен примерно в 400 ярдах к востоку и размещен так во избежание помех для приборов, которые могло бы вызвать железо, использованное в главном здании. К югу от парка лежит открытая общественная земля Блэкхит, находящаяся главным образом в пределах боро Луишем, а на востоке боро включает большую часть Вулвич-Коммон.

В Гриниче ранее проходил ежегодный банкет членов кабинета министров, известный как обед из белой рыбы (whitebait dinner). Эта церемония возникла из ежегодного обеда, проводившегося в Дагеннеме на эссекском берегу Темзы комиссарами по инженерным работам, осуществленным там в 1705–1720 годах — замечательное достижение для этого периода, — с целью защиты низменностей от затопления. На один из таких обедов был приглашен Питт, к которому впоследствии присоединились некоторые из его коллег. В начале XIX века место проведения обеда, к тому времени ставшего министерской функцией, было перенесено в Гринич, и хотя поначалу он проходил здесь не всегда, позже он регулярно праздновался в «Шипе» — гостинице древнего основания, закрытой в 1908 году. Банкет продолжался до 1868 года, возобновлялся в 1874–1880 годах и в последний раз проводился в 1894 году.

Приходская церковь Гринича на Черч-стрит посвящена св. Альфегу (Эльфегу), архиепископу, принявшему здесь мученическую смерть от рук датчан в 1012 году. В церкви похоронены Вольф, умерший в Квебеке (1759 г.), и музыкант Таллис. Современное витражное окно увековечивает память Вольфа.

Парламентский боро Гринич избирает одного члена. В 1577 году избирались два бюргера, но он снова не был представлен до тех пор, пока ему не было даровано то же привилегированное право в 1832 году. Совет боро состоит из мэра, пяти олдерменов и тридцати советников.

ГРИНВУД, ФРЕДЕРИК (1830–1909), английский журналист и литератор, родился в апреле 1830 года. Он был одним из трех братьев — остальные двое звались Джеймс и Чарльз, — и все они приобрели известность как журналисты. Фредерик начал свою жизнь в типографии, но в раннем возрасте стал писать статьи для периодических изданий. В 1853 году он написал очерк о Наполеоне III для тома под названием «Династия Наполеона» (2-е изд., 1855 г.). Он также написал несколько романов: «Любовь аптекаря» (1854 г.), «Путь роз» (1859 г.) и (совместно со своим братом Джеймсом) «Под тучей» (1860 г.). Для второго номера «Корнхилл мэгэзин» он написал «Эссе без конца», и это привело к знакомству с Теккереем. В 1862 году, когда Теккерей сложил с себя обязанности редактора «Корнхилла», Гринвуд стал соредактором вместе с Дж. Х. Льюисом. В 1864 году он был назначен единоличным редактором — пост, который он занимал до 1868 года. Работая в «Корнхилле», он написал статью, в которой в некотором роде предположил, как Теккерей мог бы намереваться завершить свое неоконченное произведение «Денис Дюваль», и на его страницах появилась «История Маргарет Дензил», самая амбициозная художественная работа Гринвуда, изданная отдельной книгой в 1864 году. В то время у Гринвуда зародилась идея вечерней газеты, которая, помимо «всех новостей, подобающих вечернему журналу», должна была в основном состоять «из оригинальных статей о множестве вещей, которые занимают мысли, или занимают энергию, или развлекают досуг человечества». Общественные дела, литература и искусство, «и все те влияния, которые укрепляют или рассеивают общество», должны были обсуждаться людьми, чья независимость и авторитет были бы одинаково несомненны. «Антиякобинец» («Anti-Jacobin») Каннинга и «Сэтердей ревью» 1864 года были общими образцами, которые Гринвуд держал перед глазами. Эту идею подхватил мистер Джордж Смит, и в феврале 1865 года была запущена «Пэлл Мэл газет» (названная так в честь воображаемой газеты Теккерея в «Пенденнисе») с Гринвудом в качестве редактора. За несколько лет он стал оказывать огромное влияние на общественные дела. Его взгляды довольно быстро перезрели из того, что описывалось как философский либерализм, в консерватизм. Ни один министр в Великобритании, заявлял мистер Гладстон, никогда не имел более способного, более ревностного, более эффективного сторонника своей политики, чем лорд Биконсфилд в лице Гринвуда. Именно по предложению Гринвуда Биконсфилд приобрел в 1875 году акции Суэцкого канала у хедива Исмаила; британское правительство до уведомления со стороны Гринвуда не знало, что акции выставлены на продажу и могут быть куплены Францией. Было характерно для Гринвуда, что он отказался опубликовать новость о покупке акций в «Пэлл Мэл» до того, как было сделано официальное объявление.

В начале 1880 года у «Пэлл Мэл» сменились владельцы, и новый собственник потребовал от нее поддержки либеральной политики. Гринвуд немедленно сложил с себя обязанности редактора, но в мае мистером Генри Хаксом Гиббсом (впоследствии лордом Альденхэмом) для него была основана новая газета — «Сент-Джеймс газет», и Гринвуд продолжил проводить в ней традиции, заложенные им в «Пэлл Мэл». В «Сент-Джеймс» Гринвуд оставался более восьми лет, продолжая оказывать заметное влияние на политические дела, главным образом в качестве едкого критика администрации Гладстона (1880–1885 гг.) и независимого сторонника лорда Солсбери. Его связь с газетой прекратилась в августе 1888 года из-за разногласий с новым владельцем, мистером Э. Штейнкопфом, купившим «Сент-Джеймс» по предложению самого Гринвуда. В январе 1891 года Гринвуд выпустил еженедельное обозрение, которое он назвал «Антиякобинец» («Anti-Jacobin»). Однако оно не смогло завоевать поддержку общественности, и последний номер вышел в январе 1892 года. В 1893 году он опубликовал «Лексикон влюбленного», а в 1894 году — «Воображение в снах». Он продолжал выражать свои взгляды на политические и социальные вопросы в статьях для газет и журналов, часто выступая в «Вестминстер газет», «Пэлл Мэл», «Блэквуд», «Корнхилл» и др. Ближе к концу жизни его политические взгляды в некоторых аспектах вернулись к либерализму его ранних лет.

По словам Джорджа Мередита, «Гринвуд был не просто великим журналистом, у него была голова государственного деятеля. Национальные интересы всегда горячо отзывались в его сердце». Он отличался тем, что привлекал к работе в своих газетах способнейших авторов своего времени и обладал даром распознавать талант в новых авторах, таких как, например, Ричард Джеффрис и Дж. М. Барри. Его инстинкт чутья чужих способностей был столь же верен, сколь и его журналистское суждение. В 1905 году по случаю его 75-летия в его честь был дан обед ведущими государственными деятелями, журналистами и литераторами (под председательством Джона Морли, сменившего его на посту редактора «Пэлл Мэл»). В мае 1907 года он опубликовал в «Блэквуде» статью «Новая журналистика», в которой провел резкий контраст между старыми и новыми условиями, в которых осуществляется труд газетного автора. Он скончался в Сиденхэме 14 декабря 1909 года.

См. «Honouring Frederick Greenwood», представляющий собой отчет о речах на обеде 8 апреля 1905 года (Лондон, частное издание, 1905 г.); «Рождение и младенчество "Пэлл Мэл газет"» — статья, написанная Гринвудом для «Пэлл Мэл» от 14 апреля 1897 года; «Звучание трубы» во введении к «Сент-Джеймс» (31 мая 1880 г.); некрологи в «Атенеуме» (25 дек. 1909 г.) и «Таймс» (17 дек. 1909 г.).

ГРИНВУД, ДЖОН (ум. 1593 г.), английский пуританин и сепаратист (дата и место его рождения неизвестны), поступил сизаром в колледж Корпус-Кристи в Кембридже 18 марта 1577–1578 годов и получил степень бакалавра искусств в 1581 году. Было ли на него оказано прямое влияние учением Роберта Брауна (см.), выпускника того же колледжа, неизвестно; в любом случае он придерживался твердых пуританских взглядов, которые в конечном итоге привели его к сепаратизму самого жесткого толка. В 1581 году он был капелланом лорда Рича в Рочфорде (Эссекс). В какое-то неопределенное время он был рукоположен в диаконы Джоном Эйлмером, епископом Лондонским, и в священники — Томасом Купером, епископом Линкольнским; но вскоре он отрекся от этой ординации как от «совершенно незаконной». Подробности следующих нескольких лет отсутствуют; но к 1586 году он был признанным лидером лондонских сепаратистов, значительная часть которых в разное время подвергалась тюремному заключению с 1567 года. Гринвуд был арестован в начале октября 1586 года, а в мае следующего года был заключен в тюрьму Флит на неопределенный срок из-за отсутствия поручителей за его конформизм. Во время заключения он написал несколько полемических трактатов совместно со своим сокамерником Генри Барроу (см.). Предполагается, что осенью 1588 года он был на свободе; однако это могло быть лишь «тюремной свободой». Тем не менее он определенно был на свободе в сентябре 1592 года, когда его избрали «учителем» сепаратистской церкви. Между тем он написал (в 1590 г.) «Ответ на мнимую защиту чтения молитв Джорджа Гиффорда». 5 декабря он был вновь арестован; а в марте следующего года предстал перед судом вместе с Барроу и был приговорен к смертной казни по обвинению в «сочинении и распространении крамольных книг». После двух отсрочек, одна из которых была у подножия виселицы, он был повешен 6 апреля 1593 года.

Литература: H. M. Dexter, Congregationalism during the last three hundred years; The England and Holland of the Pilgrims; F. J. Powicke, Henry Barrowe and the Exiled Church of Amsterdam; B. Brook, Lives of the Puritans; C. H. Cooper, Athenae Cantabrigienses, vol. ii.

ГРЕГ, УИЛЬЯМ РАТБОН (1809–1881), английский эссеист, сын купца, родился в Манчестере в 1809 году. Он получил образование в Эдинбургском университете, некоторое время управлял фабрикой своего отца в Бери, а в 1832 году начал самостоятельный бизнес. Он с увлечением включился в борьбу за свободную торговлю и в 1842 году получил приз, учрежденный Лигой противников хлебных законов за лучшее эссе об «Асельделии и хлебных законах» (так в тексте, правильно: «Сельское хозяйство и хлебные законы»). Он был слишком увлечен политическими, экономическими и теологическими спекуляциями, чтобы уделять все свое внимание бизнесу, который он оставил в 1850 году, чтобы посвятить себя писательской деятельности. Его «Вера христианства» («Creed of Christendom») была опубликована в 1851 году, и в 1852 году он опубликовал не менее двенадцати статей в четырех ведущих ежеквартальных журналах. Дизраэли хвалил его; сэр Джордж Корнуолл Льюис пожаловал ему пост комиссара по таможне в 1856 году; а в 1864 году он был назначен контроллером Канцелярского управления (Stationery Office). Помимо статей для периодических изданий, он выпустил несколько томов эссе по политической и социальной философии. Общий дух этих работ обозначен названиями двух наиболее известных из них: «Загадки жизни» (1872 г.) и «Грядущие опасности» («Rocks Ahead», 1874 г.). Они представляют собой реакцию на высокие надежды юности автора, когда предполагалось, что мудрое законодательство способно излечить любую общественную болезнь. Грег был человеком глубокой нравственной серьезности характера и интересовался многими филантропическими делами. Он скончался в Уимблдоне 15 ноября 1881 года. Его брат, Роберт Хайд Грег (1795–1875), был известным экономистом и антикваром. Другой брат, Сэмюэл Грег (1804–1876), стал широко известен в Ланкашире своими филантропическими усилиями на благо трудящихся. Перси Грег (1836–1889), сын Уильяма Ратбона Грега, также писал о политике, подобно своему отцу, но его взгляды носили яростно реакционный характер. Его «История Соединенных Штатов до Реконструкции Союза» (1887 г.) представляет собой скорее полемический труд, нежели историю.

ГРЕГАРИНЫ (совр. лат. Gregarina, от gregarius — собирающийся в стаю или стадо, grex) — большой и многочисленный отряд Sporozoa Ectospora, у которого часто обнаруживается очень высокая степень морфологической специализации и цитологической дифференцировки тела клетки. С другой стороны, жизненный цикл в целом довольно прост. Другие основные признаки, отличающие грегарин от близких паразитических споровиков, заключаются в следующем: вполне выросшая взрослая особь (трофозоит) всегда является «свободной» в какой-либо внутренней полости, т. е. она внеклеточная; почти во всех случаях перед споруляцией две грегарины (партнеры) прикрепляются друг к другу, образуя пару (сизигий), и окружаются общей цистой; внутри цисты тело каждой особей (так в тексте, правильно: каждой особи) расчленяется на ряд половых элементов (гамет, первичных споробластов), которые затем конъюгируют парами; получающаяся в результате копуля (зигота, дефинитивный споробласт) обычно превращается в спору путем секреции оболочек споры (спороцисты), причем ее протоплазма (спороплазма) делится с образованием зачатков (спорозоитов).

From Wasielewswi’s Sporozoenkunde, after Pfeiffer. Fig. 1.—a, Transverse Section of Intestine of Mealworm, infected with Gregarina (Clepsydrina) polymorpha;1 b, Part of a highly magnified. Исторический очерк. Говорят, что Ф. Реди (1684) первым наблюдал паразита-грегарину, но его претензия на эту честь далеко не бесспорна. Гораздо позже (1787) Каволини описал и проиллюстрировал рисунком несомненную грегарину (вероятно, форму, известную ныне как Aggregata conformis) из ракообразного (Pachygrapsus), которую, однако, он счел ленточным червем. Леон Дюфур, который в своих исследованиях анатомии насекомых столкнулся с несколькими видами этих паразитов, также счел их близкими к червям и предложил родовое название Gregarina. Одноклеточная природа грегарин была впервые осознана А. фон Кёлликером, который в 1845–1848 годах значительно пополнил наши знания о частых случаях появления и широком распространении этих организмов. Дальнейший прогресс был связан с Ф. Штейном, который продемонстрировал примерно в это время отношение «псевдонавицелл» (спор) к размножению паразитов.

Если не считать постоянно увеличивающегося числа известных видов, положение дел оставалось на этом этапе в течение многих лет. По сути, лишь начиная с последних лет XIX века полный жизненный цикл был полностью изучен; теперь это сделано во многих случаях благодаря исследованиям М. Седлецкого, Л. Кюэно, Л. Леже, О. Дюбоска, А. Лаверана, М. Колльери, Ф. Месниля и других, которым мы также обязаны большей частью наших знаний касательно взаимоотношений паразитов с клетками их хозяина в ходе их раннего развития.

Распространение; способ заражения. Грегарины являются по существу паразитами беспозвоночных; они не встречаются у истинных позвоночных, хотя обнаруживаются у асцидий. Безусловно, наибольшее число хозяев предоставляют членистоногие. Многие представители различных групп червей (особенно аннелиды) также служат хозяевами этих паразитов, а некоторые весьма интересные формы обнаруживаются у иглокожих; в остальных классах они либо встречаются лишь спорадически, либо отсутствуют вовсе. Заражение неизменно носит случайный (casual) тип — через пищеварительный тракт, причем споры обычно заглатываются хозяином при кормлении; новое отклонение от этого метода было описано Вудкоком (31) в случае грегарины, паразитирующей у Cucumaria, где споры всасываются через клоаку в дыхательные деревья посредством ингаляционного тока.

From Wasielewski, after Léger. Fig. 2.—Cysts of a Coelomic Gregarine, in the body-cavity of a larva of Tipula. Местообитание и воздействие на хозяина. Излюбленным местообитанием является либо кишечник (рис. 1), либо его дивертикулы (например, мальпигиевы сосуды), либо полость тела. В последнем случае после заражения освободившиеся зачатки тотчас же пересекают кишечный эпителий. Они могут остановиться в соединительной ткани подслизистой оболочки (оставаясь, однако, внеклеточными), значительно вырасти в этом положении и в конечном итоге попасть в полость тела (например, Diplocystis); либо они могут пройти прямо в полость тела и там вступить в связь с каким-либо органом или тканью (например, Monocystis) дождевого червя, будучи некоторое время внутриклеточными в сперматобластах (рис. 4, c). В случае кишечных грегарин поведение молодого трофозоита по отношению к эпителиальным клеткам своего хозяина сильно варьируется. Паразит может оставаться лишь прикрепленным к клетке хозяина, никогда не становясь фактически внутриклеточным (например, Pterocephalus); чаще он частично проникает в нее, однако внеклеточная часть грегарины дает впоследствии начало большей части взрослой особи (например, Gregarina); или же, наконец, у некоторых форм раннее развитие полностью внутриклеточное (например, Lankesteria, Stenophora).

From Lankester. From Lankester, after various authors.

Рис. 3. — Porospora gigantea f. (E. van Ben.), из кишечника омара. a, Ядро.

Рис. 4.

a-c, Трофозоиты Monocystis agilis.

a и b, Молодые особи, демонстрирующие изменения формы тела.

c, Более зрелая особь, все еще окруженная чехлом из сперматозоидов.

d, e, Трофозоиты M. magna, прикрепленные к семенной воронке Lumbricus.

Бокаловидные эпителиальные клетки, в которые вставлен конец паразита.

Воздействие на хозяина ограничивается паразитированными клетками. Они обычно претерпевают сначала выраженную гипертрофию и изменение характера; за этим состоянием следует состояние атрофии, когда вещество клетки тем или иным образом практически поглощается растущим паразитом (ср. также Coccidia). Поскольку, однако, грегарины никогда не наводняют своих хозяев так, как это делают многие другие споровики (из-за отсутствия у них, как правило, способности к эндогенному размножению), число клеток любой пораженной ткани даже в случае сильного заражения составляет лишь очень малую долю от общего числа. Короче говоря, хозяева, как правило, не испытывают никаких заметных неудобств от присутствия паразитов.

After Siedlecki, from Lankester’s Treatise on Zoology. Fig. 5.—Part of a section through the apparatus of fixation of a Pterocephalus, showing root-like processes extending from the Gregarine between the epithelial cells. g, Head of Gregarine; r, Root-like processes; ep, Epithelial cells.

From Wasielewski, after Léger. Fig. 6.—Corycella armata, Léger. a, Cephalont; b, Epimerite in host-cell; c, Sporont.

Морфология. Тело грегарины всегда имеет определенную форму, обычно овальную или удлиненную; в одном или двух случаях (например, Diplodina) оно шаровидное, а с другой стороны, у Porospora (рис. 3) оно сильно вытянутое и червеобразное. У многих взрослых грегарин тело разделено на две отчетливые, но неравные области или половины: передняя часть известна как протомерит, а задняя, обычно более крупная, — как дейтеромерит. Эта особенность тесно связана с другим важным морфологическим признаком, который, однако, наблюдается только на более ранних стадиях роста и развития, а именно с присутствием определенного органа — эпимерита, который служит для прикрепления паразита к клетке хозяина (рис. 6).

У тех грегарин (большинства кишечных форм), которые прикрепляются к эпителиальной клетке, прикрепление происходит посредством крошечного выроста или клюва (рострума) на переднем конце спорозоита, который прокладывает себе путь в клетку, за которым следует первая часть растущего зачатка. Эта часть тела увеличивается в размерах гораздо быстрее сначала, чем остальная часть (внеклеточная часть), более или менее заполняет клетку хозяина и образует хорошо развитый эпимерит или вторичную органеллу прикрепления. Внеклеточная часть грегарины затем быстро растет, и на небольшом расстоянии от (снаружи) точки, где тело проникает в клетку, образуется поперечная перегородка (рис. 6); она отделяет крупный дейтеромерит сзади (дистально). Леже считает, что эта перегородка, скорее всего, обязана своим происхождением трофическим соображениям, т. е. тому слегка различному способу, которым две половины молодого паразита (проксимальная, в значительной степени внутриклеточная часть, и дистальная, внеклеточная) могут предположительно получать свое питание. В случае одной половины клетка хозяина поставляет питательные вещества, в случае другой — кишечная жидкость; и перегородка является, так сказать, выражением конфликтующей границы между этими двумя методами. Тем не менее настоящий автор не считает, что следует полностью сбрасывать со счетов механические соображения. Перегородка также может в некоторой степени являться приспособлением для укрепления тела фиксированного паразита против боковых толчков или напряжений, обусловленных ударами инородных тел (пищи и т. д.) в кишечнике.

В точке, где тело становится фактически внутриклеточным, оно сужается, и это сужение отделяет (изнутри) эпимерит от средней части (между этой точкой и перегородкой), которая представляет собой протомерит. Дальнейший рост ограничен практически внеклеточными областями, и эпимерит в конечном итоге часто начинает выглядеть как небольшой придаток на переднем конце протомерита. Грегарина на этой стадии известна как цефалонт. Позже паразит отрывается от клетки хозяина и становится свободным в просвете, причем отделение происходит по сужению между протомеритом и эпимеритом; последний остается в остатках клетки хозяина, а первый становится передней частью свободного трофозоита.

У других же грегарин, а именно у тех, которые проникают внутрь, в конечном итоге становясь «целомическими», а также у тех, которые становятся полностью внутриклеточными, эпимерит никогда не развивается, и, кроме того, тело остается единым или неразделенным на сегменты. Эти формы, к которым относятся, например, Monocystis (рис. 4), Lankesteria, Diplocystis, отличаются как Acephalina, или Aseptata (Haplocyta, Monocystida) — в зависимости от того, к какому признаку идет отсылка, — от остальных, именуемых Cephalina, или Septata (Polycystida).

Однако эти два набора терминов не являются полностью идентичными или взаимозаменяемыми, поскольку существует несколько форм, которые обладают эпимеритом, но лишены деления на протомерит и дейтеромерит и поэтому известны как Pseudomonocystida; это состояние может быть примитивным (Doliocystis) или (возможно) вторичным, когда перегородка со временем исчезла. Опять же, Stenophora — это септированная форма, которая вторично стала полностью внутриклеточной на молодых стадиях и, несомненно в связи с этим, не проявляет никаких признаков эпимерита.

From Wasielewski, after Léger. Fig. 7.—Forms of Epimerites. 1, Gregarina longa.

2, Sycia inopinata.

3, Pileocephalus heerii.

4, Stylorhynchus longicollis.

5, Beloides firmus.

6, Cometoides crinitus.

7, Geneiorhynchus monnieri.

8, Echinomera hispida.

9, Pterocephalus nobilis.

Что касается самих эпимеритов, они отличаются величайшим разнообразием форм и очертаний и не нуждаются в подробном описании (рис. 7). Однако в одном или двух случаях встречается другая разновидность органелл прикрепления. Так, у Pterocephalus в клетку хозяина проникает только рострум спорозоита, и эпимерит не образуется. Вместо этого вблизи переднего конца развиваются несколько тонких корнеподобных выростов, которые проникают между клетками хозяина (рис. 5) и тем самым прочно якорят паразита. Аналогичным образом у любопытных Schizogregarinae переднийA конец (неразделенного на сегменты) тела образует ряд жестких, нерегулярных выростов, выполняющих ту же функцию (рис. 8). Следует отметить, что эти выросты немотильны и никоим образом не сопоставимы с псевдоподиями, с которыми их некогда сравнивали.

Весьма интересная и примечательная морфологическая особенность была недавно описана Леже (18) в случае новой грегарины Taeniocystis. У этой формы тело удлиненное и метамерно сегментированное, напоминающее тело сегментированного червя, причем взрослые трофозоиты обладают многочисленными перегородками или сегментами (каждая соответствует перегородке между прото- и дейтеромеритом у обычной полицистиды), которые делят цитоплазму на примерно равные компартменты. Леже считает, что таким образом сегментируется только дейтеромерит, в то время как протомерит остается небольшим и неразделенным. Ядро остается единственным, так что не возникает никаких сомнений относительно одноклеточной или индивидуальной природы всего животного.

After Léger and Hagenmüller, from Lankester’s Treatise on Zoology. Fig. 8.—Three Individuals (G) of Ophryocystis schneideri, attached to wall of Malpighian tubule of Blaps sp. p, Syncytial protoplasm of the tubule; c, Cilia lining the lumen. Общая цитоплазма обычно состоит из отчетливых эктоплазмы и эндоплазмы и ограничена мембраной или кутикулой (эпицитом), секретируемой первой. Кутикула значительно варьируется по толщине, будучи хорошо развитой у активных кишечных форм, но очень тонкой и нежной у немотильных целомических форм (например, Diplodina). В первом случае она может обнаруживать продольную исчерченность. Кутикула также образует крючки или шипы многих эпимеритов. Эктоплазма обычно демонстрирует (рис. 9А) дифференцировку на два слоя: внешний, более плотный слой, прозрачный и гиалиновый — саркоцит, и внутренний слой — миоцит, который образован сетью мышечных фибрилл (преимущественно продольных и поперечных, рис. 9В). Один лишь саркоцит образует перегородку, проходящую через эндоплазму у септированных грегарин. Мионемы несомненно являются агентами, ответственными за активные «грегариноидные» движения (сгибания и сокращения), наблюдаемые у многих форм. Раньше считалось, что своеобразные скользящие движения производятся путем выдавливания желатинообразной нити сзади, но Кроули (8) недавно приписал их сложной последовательности волнообразных сокращений слоя миоцита. Эта точка зрения подкрепляется тем фактом, что некоторые целомические формы, такие как Diplodina и другие, которые либо лишены мышечных фибрилл, либо вовсе не показывают эктоплазматической дифференцировки, немотильны. Эндоплазма, или питательная плазма, состоит из полужидкой матрицы, в которой заключены огромные массы зерен и сфер различного рода и всех размеров, представляющих собой накопление питательного материала, откладывающегося впрок перед размножением. Самые крупные и многочисленные зерна состоят из вещества, называемого парагликогеном, представляющего собой углевод; кроме того, часто встречаются уплощенные чечевицеобразные пластинки белкового характера и сильно преломляющие гранулы.

After Schewiakoff, from Lankester’s Treatise on Zoology.

Рис. 9а. — Продольный срез грегарины в области перегородки между протомеритом и дейтеромеритом.

Pr, Протомерит.

De, Дейтеромерит.

s, Перегородка.

en, Эндоплазма.

sc, Саркоцит.

c, Кутикула.

m, f, Миоцитарные фибриллы (в разрезе).

g, Желатиновый слой.

Рис. 9b. — Gregarina munieri, показывающая сеть миоцитарных фибрилл.

Ядро всегда залегает в эндоплазме, а у септированных форм — в дейтеромеритной половине тела. Оно в норме шаровидное и всегда ограничено отчетливой ядерной мембраной, которая сама часто содержит хроматин. Наиболее характерной чертой ядра является глубоко окрашивающийся, более или менее вакуолизированный сферический кариосома (состоящий из хроматина, тесно связанного с пластиноидной основой), который присутствует неизменно. В одном или двух случаях (например, Diplocystis schneideri) ядро имеет более чем одну кариосому. Весь хроматин ядра, однако, не сосредоточен в кариосоме: часть его находится в виде зерен в ядерном соке; и по меньшей мере в некоторых случаях (например, Diplodina, Lankesteria) имеется хорошо выраженный ядерный ретикулум, пропитанный гранулами и точками хроматина.

From Wasielewski, after A. Schneider. Fig. 10.—Schizogony in Ophryocystis francisci. a, Rosette of small individuals, produced from a schizont which has just divided; b, A later stage, the daughter-individuals about to separate and assuming the characters of the adult.

From Wasielewski, after Léger. Fig. 11.—Eirmocystis spp. a, b, Associations of two and three Gregarines; c, Chain of five parasites; p, Primite; s, Satellites. Бесполое размножение (шизогония) достоверно известно лишь в нескольких случаях: один из них — у моноцистидной формы, вида Gonospora, которая долгое время остается внутриклеточной (Колле и Месни [4]), остальные — среди Schizogregarinae, названных так именно по этой причине, у которых шизогоническое деление происходит регулярно в свободном, трофическом состоянии. Обычно тело расщепляется в результате процесса множественного деления (рис. 10) на несколько (до восьми) дочерних особей; однако в новом роде (Eleutheroschizon) Бразил (3) обнаруживает, что образуется огромное количество мелких мерозоитов, а значительное количество вакуозированной цитоплазмы остается неиспользованным.

Однако у подавляющего большинства грегарин жизненный цикл ограничивается гаметогонией и спорогонией. Весьма общим, если не сказать всеобщим, прелюдией к гаметогонии является характерная и важная черта этого отряда, известная как ассоциация, биологическое значение которой было полностью раскрыто лишь недавно (см. Х. М. Вудкок [31]). При нормальной ассоциации две особи, которых следует рассматривать как особи противоположного пола, вступают в тесный контакт друг с другом и остаются в таком соединенном состоянии. Способ соединения паразитов различается у разных форм; ассоциация может быть конец-в-конец (терминальной), либо одинаковыми, либо разными полюсами, либо бок-о-бок (латеральной) (рис. 12). Образовавшаяся таким образом пара (сизигия) может сразу перейти к инцистированию и образованию споробластов (Lankesteria, Monocystis) или оставаться в трофической фазе еще некоторое время (Gregarina). В одном или двух случаях (Zygocystis) ассоциация происходит сразу же после того, как трофозоиты становятся взрослыми. Это приводит к интересному явлению преждевременной ассоциации (неогамии), обнаруживаемому у немотильных целомических грегарин (например, Cystobia, Diplodina и Diplocystis), у которых паразитизм выражен наиболее сильно. Вудкок (loc. cit.) описал и сравнил различные методы, применяемые для обеспечения постоянного соединения, и степень неогамии, достигнутую у этих форм. Здесь достаточно сказать, что в крайнем состоянии (наблюдаемом, например, у Diplodina minchinii) соединение происходит очень рано в жизненном цикле, между особями, которые представляют собой чуть больше чем спорозоиты, и носит самый интимный характер, причем фактическая цитоплазма двух ассоциированных особей сливается. В таких случаях абсолютно ничто не указывает на «двойную» природу растущего трофозоита, кроме присутствия двух ядер, которые остаются совершенно отдельными.

Едва ли приходится сомневаться в том, что у подавляющего большинства, если не у всех грегарин, ассоциация необходима для последующего спорообразования; то есть цитотактическое притяжение сообщает обоим партнерам стимул к развитию, который необходим для образования первичных споробластов (гамет). Эта ассоциация обычно является постоянной; но в одном или двух случаях (возможно, Gonospora sp.) временная ассоциация может оказаться достаточной. Хотя ассоциация в основе своей имеет репродуктивное (половое) значение, в некоторых случаях эта функция может быть отсрочена или, так сказать, временно приостановлена, а цитотактическое притяжение тем временем служит вспомогательной цели в трофической жизни. Этим, вероятно, объясняются те любопытные множественные ассоциации и длинные цепочки грегарин (рис. 11), которые иногда встречаются (например, Eirmocystis, Clepsydrina).

Инцистирование почти всегда является двойным, то есть происходит у ассоциированной пары. Одиночное инцистирование описывалось, однако сомнительно, приводит ли оно к успешному независимому спорообразованию; если это и происходит, то инцистирование в таких случаях, по всей вероятности, происходит лишь после предшествующей (временной) ассоциации. В случае свободных паразитов сизигией секретируется хорошо развитая циста, которая вращается и постепенно становится сферической. Сначала откладывается толстая, поначалу железистая внешняя оболочка цисты (эктоциста), а затем тонкая, но прочная внутренняя (эндоциста). Как только циста образовалась, дальнейшее развитие становится совершенно независимым от хозяина и фактически часто протекает вне его. С другой стороны, у некоторых целомических грегарин, которые остаются в очень тесной связи с тканями хозяина, процесс инцистирования со стороны паразитов почти или совсем неразличим, причем стенка цисты формируется за счет окружающего слоя хозяина (Diplodina).

Обложка выбранной аудиокниги Выберите главу Плеер готов к воспроизведению
0:00 0:00

Громкость