«Тропическая природа и другие очерки»

Другое наиболее важное соображение заключается в том, что самцы бабочек соперничают или даже превосходят самых великолепных самцов птиц в ярких цветах и элегантных узорах; и среди них буквально нет ни одной частицы доказательства того, что на самку влияет цвет или даже что у нее есть какая-либо способность выбора; в то время как есть много прямых доказательств обратного (Происхождение человека, стр. 318). Слабость доказательств сознательного полового отбора среди этих насекомых настолько очевидна, что мистер Дарвин вынужден дополнить ее удивительно неубедительным аргументом о том, что «если самка не предпочитает одного самца другому, спаривание должно быть оставлено на волю случая, а это не кажется вероятным» (там же, стр. 317). Но он только что сказал: «Самцы иногда сражаются друг с другом в соперничестве, и многих можно увидеть преследующими или толпящимися вокруг одной и той же самки»; в то время как в случае шелкопрядов — «самки, по-видимому, не проявляют ни малейшего выбора в отношении своих партнеров». Безусловно, простой вывод из всего этого заключается в том, что самцы сражаются и борются за почти пассивную самку; и что самый энергичный и активный, самый сильный в полете или самый настойчивый побеждает ее. Как может быть случайность в этом? Естественный отбор здесь действовал бы, как и у птиц, закрепляя самых сильных и энергичных самцов; и поскольку они обычно были бы более ярко окрашенными представителями своей расы, те же результаты были бы получены в отношении интенсификации и вариации цвета в одном случае, как и в другом.

Давайте теперь посмотрим, как эти принципы применимы к некоторым из случаев, приведенных мистером Дарвином в поддержку его теории сознательного полового отбора.

В «Происхождении человека», 2-е изд., стр. 307–316, мы находим подробное описание различных способов окраски бабочек и мотыльков, доказывающее, что окрашенные части всегда более или менее демонстрируются и что они имеют некоторую очевидную связь с наблюдателем. Мистер Дарвин затем говорит: «Из нескольких вышеприведенных фактов невозможно допустить, что блестящие цвета бабочек и некоторых немногих мотыльков обычно приобретались ради защиты. Мы видели, что их цвета и элегантные узоры расположены и выставлены напоказ, как будто для демонстрации. Следовательно, я склонен полагать, что самки предпочитают или наиболее возбуждаются более блестящими самцами; ибо при любом другом предположении самцы, насколько мы можем видеть, были бы украшены без всякой цели» (там же, стр. 316). Я не знаю, чтобы кто-либо когда-либо утверждал, что блестящие цвета бабочек «обычно приобретались ради защиты», тем не менее мистер Дарвин сам ссылался на случаи, в которых блестящий цвет расположен так, чтобы служить для защиты; как, например, глазчатые пятна на задних крыльях мотыльков, которые протыкаются птицами и таким образом спасают жизненно важные части насекомого; в то время как яркое пятно на бабочках-зорьках, которые, как отрицает мистер Дарвин, являются защитными, может служить той же цели. На самом деле несколько примечательно, как очень часто черные пятна, глазки или яркие цветовые пятна находятся на кончиках, краях или дисках крыльев; и поскольку насекомые обязательно видны во время полета, а это время, когда они наиболее подвержены нападениям насекомоядных птиц, положение более заметных частей на некотором расстоянии от тела может быть реальной защитой для них. Опять же, мистер Дарвин признает, что белый цвет самца мотылька-призрака может сделать его более легко заметным для самки во время полета в сумерках; и если к этому мы добавим, что он будет также более легко отличим от родственных видов, у нас есть причина для разнообразного украшения у этих насекомых, вполне достаточная для объяснения большинства фактов, без веры в отбор блестящих самцов самками, для чего нет ни одной частицы доказательства. [20]

[20] См. свидетельство М. Фабра по этому пункту, «Происхождение человека», стр. 291.

Вероятное использование рогов жуков. Несколько аналогичный случай предоставляют огромные рога некоторых жуков семейств Copridæ и Dynastidæ, которые, как признает мистер Дарвин, не используются для борьбы, и поэтому делает вывод, что они являются украшениями, развитыми посредством отбора самками самцов с более крупными рогами. Но было упущено из виду, что эти рога могут быть защитными. Самцы, вероятно, летают больше всего, как это обычно бывает с самцами насекомых; и поскольку они обычно летают в сумерках, они подвержены нападениям большеротых козодоев и совиных козодоев, а также насекомоядных сов. Теперь длинные, заостренные или раздвоенные рога, часто расходящиеся или подвижные вместе с головой, сделали бы очень трудным для этих птиц проглатывание таких насекомых и, следовательно, были бы эффективной защитой; точно так же, как крючковатые шипы некоторых нежалящих муравьев и чрезмерно твердые покровы многих жуков против мелких насекомоядных птиц.

Причина большей яркости некоторых самок насекомых. Факты, приведенные мистером Дарвином, чтобы показать, что бабочки и другие насекомые могут различать цвета и привлекаются цветами, подобными их собственным, вполне согласуются с тем взглядом, что цвет, который постоянно стремится появиться, используется для целей идентификации и различения, когда его не требуется модифицировать или подавлять для цели защиты. Случаи самок некоторых видов Thecla, Callidryas, Colias и Hipparchia, которые имеют более заметные отметины, чем самец, могут быть обусловлены несколькими причинами: для получения большего отличия от других видов; для защиты от птиц, как в случае с мотыльками-желтушками; в то время как иногда — как у Hipparchia — меньшая интенсивность окраски у самки может привести к более контрастным отметинам. Мистер Дарвин думает, что здесь самцы выбрали более красивых самок; хотя один главный факт в поддержку его теории сознательного полового отбора заключается в том, что во всем животном царстве самцы обычно настолько пылки, что примут любую самку, в то время как самки застенчивы и выбирают самых красивых самцов, откуда, как полагают, возникла общая яркость самцов по сравнению с самками.

Возможно, самые любопытные случаи полового различия цвета — это те, в которых самка окрашена гораздо более ярко, чем самец. Это происходит наиболее поразительно у некоторых видов Pieris в Южной Америке и Diadema на Малайских островах; и в обоих случаях самки напоминают виды несъедобных Danaidæ и Heliconidæ и, таким образом, получают защиту. В случае Pieris pyrrha, P. malenka и P. lorena самцы имеют простую белую и черную окраску, в то время как самки — оранжевую, желтую и черную, и так полосаты и пятнисты, что точно напоминают виды Heliconidæ. Мистер Дарвин признает, что эти яркие цвета были приобретены для защиты; но поскольку нет очевидной причины для строгого ограничения цвета самкой, он полагает, что он был подавлен у самца из-за того, что он был непривлекателен для нее. Это кажется мне предположением, противоречащим всей теории полового отбора самой по себе. Ибо эта теория заключается в том, что минутные вариации цвета у самца привлекательны для самки, всегда отбирались, и что таким образом были созданы блестящие цвета самцов. Но в этом случае он думает, что самка бабочки имела постоянное отвращение к любому следу цвета, даже когда мы должны предположить, что он постоянно повторялся во время последовательных вариаций, которые привели к такому чудесному изменению в ней самой. Но случай допускает гораздо более простое толкование. Ибо если мы рассмотрим тот факт, что самки часто посещают леса, где изобилуют Heliconidæ, в то время как самцы много летают на открытом пространстве и собираются в больших количествах с другими белыми и желтыми бабочками на берегах рек; может ли быть возможно, что появление оранжевых полос или пятен было бы столь же вредным для самца, сколь полезным для самки, делая его более легкой мишенью для насекомоядных птиц среди его белых компаньонов? Это кажется более вероятным предположением, чем совершенно гипотетический выбор самки, иногда осуществляемый в пользу, а иногда против каждой новой вариации цвета у ее партнера.

Строго аналогичный случай — это случай светляка, чей свет, как первоначально предположил мистер Белт, признан предупреждением о его несъедобности для насекомоядных ночных животных. Самцу, имеющему крылья, эта защита не требуется. В тропиках количество ночных насекомоядных птиц и летучих мышей гораздо больше, поэтому крылатые виды обладают светом, так как в противном случае их съели бы по ошибке, приняв за более вкусных насекомых; и может быть, что светящиеся Elateridæ тропиков действительно имитируют настоящих светляков (Lampyridæ), которые несъедобны. Это тем более вероятно, что Elateridæ, в подавляющем большинстве видов, имеют коричневые или защитные цвета и поэтому, безусловно, съедобны для насекомоядных животных.

Происхождение декоративного оперения самцов птиц. Мы переходим теперь к таким удивительным развитиям оперения и цвета, какие демонстрируют павлин и аргус; и я могу здесь упомянуть, что именно случай последней птицы, как подробно обсуждалось мистером Дарвином, первым поколебал мою веру в «половой», или, точнее, «женский» отбор. Длинный ряд градаций, посредством которых были созданы прекрасно затененные глазки на второстепенных маховых перьях этой птицы, четко прослежен; результатом является набор отметин, настолько изысканно затененных, что они представляют «шары, лежащие свободно внутри гнезд» — чисто искусственные объекты, о которых эти птицы не могли иметь никакого опыта. Что этот результат должен был быть достигнут через тысячи и десятки тысяч самок птиц, предпочитающих тех самцов, чьи отметины слегка варьировались в этом одном направлении, и что это единообразие выбора продолжалось через тысячи и десятки тысяч поколений, для меня абсолютно невероятно. И когда, далее, мы помним, что те, которые так не варьировались, также, согласно всем доказательствам, находили пару и оставляли потомство, фактический результат кажется совершенно невозможным для достижения такими средствами.

Не претендуя на полное решение такой сложной проблемы, как происхождение и использование разнообразно окрашенных перьев и украшений, которыми так часто обладают самцы птиц, я хотел бы указать на несколько фактов, которые, по-видимому, дают ключ к разгадке. И во-первых, наиболее ярко окрашенные и наиболее богато варьирующиеся отметины встречаются на тех частях оперения, которые претерпели наибольшую модификацию или приобрели наиболее аномальное развитие. У павлина кроющие перья хвоста развиты чрезвычайно, а «глаза» расположены на сильно расширенных концах. У райских птиц грудь, или шея, или голова, или хвостовые перья сильно развиты и ярко окрашены. Гривы петуха и чешуйчатая грудь колибри — это подобные развития; в то время как у аргуса второстепенные маховые перья настолько чрезмерно удлинены и расширены, что стали почти бесполезными для полета. Теперь легко представить, что в процессе этого развития могли возникнуть неравенства в распределении цвета в разных частях одного и того же пера; и что пятна и полосы могли таким образом расшириться в затененные пятна или глазки, способом, указанным мистером Дарвином, подобно тому, как пятна и кольца на мыльном пузыре увеличиваются с возрастающей тонкостью. Это тем более вероятно, что у домашних птиц разновидности цвета стремятся стать симметричными, совершенно независимо от полового отбора. (Происхождение человека, стр. 424.)

Если теперь мы примем доказательства самых заслуживающих доверия корреспондентов мистера Дарвина, что выбор самки, насколько она его осуществляет, падает на «самого энергичного, дерзкого и темпераментного самца»; и если мы далее поверим, что, как правило, именно они являются наиболее ярко окрашенными и украшенными самыми прекрасными развитиями оперения, у нас есть реальная, а не гипотетическая причина в действии. Ибо эти самые здоровые, энергичные и красивые самцы будут иметь выбор самых прекрасных и самых здоровых самок; будут иметь самое многочисленное и здоровое потомство; и будут способны лучше всего защищать и растить это потомство. Естественный отбор и то, что можно назвать мужским отбором, будут стремиться дать им преимущество в борьбе за существование; и таким образом самое полное оперение и самые прекрасные цвета будут передаваться и стремиться прогрессировать в каждом последующем поколении.

Теория демонстрации украшений самцами. Полное и интересное описание, данное мистером Дарвином цветов и повадок самцов и самок птиц (Происхождение человека, главы XIII и XIV), доказывает, что в большинстве, если не во всех случаях, самцы птиц полностью демонстрируют свое декоративное оперение перед самками или в соперничестве друг с другом; но по существенному пункту о том, определяется ли выбор самки минутными различиями в этих украшениях или в их цветах, по-видимому, существует полное отсутствие доказательств. В разделе о «Предпочтении определенных самцов самками» приведенные факты показывают безразличие к цвету, за исключением того, что, по-видимому, предпочтение отдается какому-то цвету, подобному их собственному. Но в случае самки канарейки, которая выбрала зеленушку в предпочтение зяблику или щеглу, яркие цвета, очевидно, не имели преобладающего притяжения. Приведены некоторые доказательства того, что самки птиц могут и, вероятно, действительно выбирают своих партнеров; но нет никаких доказательств того, что выбор определяется различием цвета; и не менее трех выдающихся заводчиков сообщили мистеру Дарвину, что они «не верят, что самки предпочитают определенных самцов из-за красоты их оперения». Опять же, сам мистер Дарвин говорит: «Как общее правило, цвет, по-видимому, имеет мало влияния на спаривание голубей». Часто цитируемый случай пав, принадлежавших сэру Р. Херону, которые предпочли «старого пегого петуха» нормально окрашенным, является очень неудачным; потому что пегие птицы — это как раз те, которые не пользуются предпочтением в естественном состоянии, иначе породы диких животных стали бы такими же разнообразными и пятнистыми, как наши домашние разновидности. Если бы такие нерегулярные причуды не были редкими исключениями, создание определенных цветов и узоров путем выбора самок птиц или каким-либо иным способом было бы невозможным.

Остается, однако, объяснить замечательный факт демонстрации самцом каждого вида своих особых красот оперения и цвета — демонстрацию, которую мистер Дарвин, очевидно, считает своим самым сильным аргументом в пользу сознательного отбора самкой. Эта демонстрация, несомненно, является очень интересным и важным явлением; но она может, я полагаю, быть удовлетворительно объяснена на основе общих принципов, изложенных здесь, без призыва на помощь чисто гипотетического выбора, осуществляемого самкой птицы.

Во время спаривания самец находится в состоянии возбуждения и полон избыточной энергии. Даже неокрашенные птицы хлопают крыльями или расправляют их, поднимают хвосты или гребни и таким образом дают выход нервной возбудимости, которой они переполнены. Не исключено, что гребни и другие эректильные перья могут быть прежде всего полезны для отпугивания врагов, поскольку они обычно поднимаются, когда птица злится или во время боя. Те особи, которые были наиболее драчливыми и дерзкими и которые наиболее часто и наиболее мощно приводили в действие эти эректильные перья, стремились бы увеличить их путем использования и оставить их более развитыми у некоторых из своих потомков. Если в процессе этого развития появлялся цвет — а мы уже показали, что такие развития оперения являются очень вероятной причиной цвета — у нас есть все основания полагать, что он был бы наиболее ярким у этих наиболее драчливых и энергичных особей; и поскольку они всегда имели бы преимущество в соперничестве за партнеров (чему избыток цвета и оперения иногда мог бы способствовать), кажется, ничто не мешает прогрессивному развитию этих украшений у всех доминирующих рас; то есть везде, где был такой избыток жизненной силы и такая полная адаптация к условиям, что неудобство или опасность, создаваемые такими украшениями, были настолько сравнительно малы, что не влияли на превосходство расы над ее ближайшими союзниками.

Но если те части оперения, которые первоначально поднимались под влиянием гнева или страха, становились сильно развитыми и ярко окрашенными, сама демонстрация под влиянием ревности или полового возбуждения становится вполне понятной. Самцы в своем соперничестве друг с другом видели бы, какие перья наиболее эффективны; и каждый старался бы превзойти своего врага настолько, насколько позволяло бы ему добровольное усилие, точно так же, как они стараются соперничать друг с другом в пении, даже иногда доходя до того, что вызывают собственную гибель.

Естественный отбор как нейтрализующий половой отбор. Существует также общий аргумент против взглядов мистера Дарвина по этому вопросу, основанный на природе и силе «естественного» в противоположность «половому» отбору, который кажется мне сам по себе почти решающим относительно всего предмета спора. Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, действует постоянно и в огромном масштабе. Принимая потомство каждой пары птиц в среднем только за шесть ежегодно, одна треть из них в лучшем случае будет сохранена, в то время как две трети, которые наименее приспособлены, погибнут. С интервалами в несколько лет, всякий раз, когда возникают неблагоприятные условия, пять шестых, девять десятых или даже большая доля всего годового производства отсеиваются, оставляя выживать только самых совершенных и лучше всего приспособленных. Теперь, если эти выжившие не являются в целом самыми декоративными, этот жесткий естественный отбор должен нейтрализовать и уничтожить любое влияние, которое может быть оказано женским отбором. Максимум, на что можно претендовать для последнего, это то, что небольшая часть наименее украшенных не получает партнеров, в то время как немногие из наиболее украшенных могут оставить больше среднего числа потомства. Если, следовательно, нет строжайшей корреляции между украшением и общим совершенством, более ярко окрашенные или украшенные разновидности не могут получить никакого постоянного преимущества; и если есть (как я утверждаю) такая корреляция, то половой отбор цвета или украшения, для которого есть мало или нет доказательств, становится ненужным, потому что естественный отбор, который является признанной vera causa, сам по себе произведет все результаты.

В случае с бабочками этот аргумент становится еще более весомым, поскольку их плодовитость значительно выше, чем у птиц, а отсев неприспособленных особей в значительной степени происходит на стадии яйца и личинки. Если бы яйца и личинки, выжившие для воспроизводства следующего поколения, не были теми, из которых развиваются более ярко окрашенные бабочки, трудно представить, как незначительное преобладание окраски, иногда отбираемое самками, не было бы полностью нейтрализовано чрезвычайно жестким отбором по другим качествам, которым подвергается потомство на каждой стадии развития. Единственный способ объяснить наблюдаемые факты — предположить, что окраска и украшения находятся в строгой корреляции со здоровьем, энергией и общей приспособленностью к выживанию. Мы показали, что есть основания полагать, что это именно так, и если это верно, то сознательный половой отбор становится столь же ненужным, сколь он был бы неэффективным.

Большая яркость некоторых самок птиц. — Существует еще один весьма любопытный случай половой окраски среди птиц, а именно тот, при котором самка заметно ярче или имеет более выраженные отметины, чем самец; как, например, у трехперсток (Turnix), цветных бекасов (Rhynchæa), двух видов плавунчиков (Phalaropus) и обыкновенного казуара (Casuarius galeatus). Во всех этих случаях известно, что самцы берут на себя заботу о яйцах и их насиживание, в то время как самки почти всегда крупнее и агрессивнее.

В своей работе «Теория птичьих гнезд» («Естественный отбор», стр. 251) я приписывал это различие в окраске большей потребности самца в защите во время насиживания; на что г-н Дарвин возразил, что этого различия недостаточно и оно не всегда распределено таким образом, чтобы быть наиболее эффективным для данной цели; он полагает, что это объясняется обратным половым отбором, то есть тем, что самка берет на себя обычную роль самца и выбирается из-за своих более ярких оттенков. Мы уже видели основания для отклонения этой последней теории в каждом конкретном случае; я также признаю, что критика г-на Дарвина обоснована и что моя теория защиты в данном случае применима лишь частично, если применима вообще. Но выдвинутая здесь теория о том, что интенсивность окраски обусловлена общей жизненной энергией, вполне применима; а тот факт, что превосходство самки в этом отношении является совершенно исключительным и, следовательно, вероятно, не является очень древним, объясняет, почему различие в окраске, возникающее таким образом, всегда очень незначительно.

Развитие окраски на примере колибри. — О способе действия общих принципов развития окраски у животных мы имеем прекрасный пример в лице колибри. Из всех птиц они одновременно самые маленькие, самые активные и самые полные жизненной энергии. Когда они зависают в воздухе, их крылья невидимы из-за быстроты движений, а когда их пугают, они устремляются прочь со скоростью вспышки света. Столь активные существа не стали бы легкой добычей для какой-либо хищной птицы; и если бы одна из них в конце концов была поймана, полученный кусочек вряд ли окупил бы затраченные усилия. Поэтому мы можем быть уверены, что они практически не подвергаются нападениям. Огромное разнообразие, которое они демонстрируют в строении, оперении и окраске, указывает на высокую древность этого рода; в то время как их общая многочисленность в особях показывает, что они являются доминирующей группой, хорошо приспособленной ко всем условиям своего существования. Здесь мы находим все необходимое для развития окраски и дополнительных перьев. Избыток жизненной энергии, проявляющийся в их боях и чрезмерной активности, расходуется на постоянно возрастающее развитие оперения и все большую интенсивность окраски, регулируемую лишь потребностью в видовой идентификации, которая особенно необходима для таких маленьких и подвижных существ. Так можно объяснить те замечательные различия в окраске между близкородственными видами, когда у одного гребень напоминает топаз, а у другого — сапфир. Более яркие цвета и более развитое оперение самцов, как я теперь склонен думать, могут быть полностью обусловлены их большей жизненной энергией и теми общими законами, которые приводят к столь превосходному развитию даже у домашних пород; но в некоторых случаях потребность в защите самки во время насиживания, которой я ранее приписывал весь феномен, возможно, подавила часть украшений, которые она в противном случае могла бы приобрести.

Чрезвычайная драчливость колибри была замечена всеми наблюдателями, и она, по-видимому, в некоторой степени пропорциональна степени окраски и украшений у вида. Так, г-н Сэлвин отмечает относительно Eugenes fulgens, что это «очень драчливая птица» и что «едва ли какой-либо другой вид выглядит более блестяще в полете». Далее, о Campylopterus hemileucurus: «драчливость этого вида замечательна. Очень редко два самца встречаются без воздушного боя», — и «большой и эффектный хвост этой колибри делает ее одной из самых заметных в полете». Далее, элегантная Lophornis ornatus «очень драчлива, поднимает свой гребень, расправляет свои «усы» и атакует каждую колибри, которая может пролететь в пределах ее поля зрения»; а о другом виде, L. magnificus, говорят, что «он настолько смел, что вид человека не вызывает у него тревоги». Красиво окрашенная Thaumastura Cora «редко позволяет какой-либо другой колибри оставаться поблизости, но ведет постоянную и ужасную войну с ними». Великолепный Cometes sparganurus, один из самых внушительных среди всех колибри, чрезвычайно свиреп и драчлив, «самцы преследуют друг друга в воздухе с удивительным упорством и ожесточением». Это все виды, которые, как я обнаружил, отмечены как особенно драчливые, и каждый из них исключительно окрашен или украшен; в то время как ни один из мелких, невзрачных и менее украшенных видов не описывается подобным образом, хотя многие из них являются обычными и хорошо изученными видами. Также следует заметить, что замечательная драчливость этих птиц не ограничивается одним сезоном или даже птицами одного вида, как это обычно бывает при половых схватках, а распространяется на любой другой вид, который может встретиться, в то время как говорят, что они даже атакуют хищных птиц, которые подлетают слишком близко к их гнездам. Следует признать, что эти факты хорошо согласуются с теорией о том, что окраска и украшения обусловлены избытком жизненной энергии и длительным процессом беспрепятственного развития. У нас также есть прямые доказательства того, что самцы более активны и энергичны, чем самки. Г-н Госсе говорит, что жужжание, издаваемое самцом колибри Polytmus, более пронзительное, чем то, которое производит самка; он также сообщает нам, что самец летает выше и чаще встречается в горах, в то время как самка держится низменностей.

Теория типичных цветов. — Оставшиеся виды окраски животных, те, которые нельзя классифицировать как защитные, предупреждающие или половые, по большей части легко объясняются на основе общих принципов развития окраски, которые мы теперь изложили. Весьма показателен тот факт, что в случаях, когда окраска требуется только в качестве предупреждения, как у несъедобных гусениц, мы находим не один или два ярких оттенка, а все виды цветов, расположенных в элегантные узоры и демонстрирующих почти такое же разнообразие и красоту, как у насекомых и птиц. Однако здесь не только половой отбор невозможен, но и потребность в узнавании и идентификации другими особями того же вида кажется столь же ненужной. Мы можем лишь приписать это разнообразие нормальному производству цвета в органических формах при полном воздействии света и воздуха и при прохождении значительных и быстрых модификаций в процессе развития. Среди более совершенных животных, где добавилась потребность в узнавании, мы находим интенсивность и разнообразие окраски на самом высоком уровне у южноамериканских бабочек из семейств Heliconidæ и Danaidæ, а также среди Nymphalidæ и Erycinidæ, многие из которых получают необходимую защиту другими способами. Среди птиц также, там, где привычки таковы, что самкам не требуется особая защита, и где виды обитают в глубине тропических лесов и, таким образом, естественным образом защищены от нападения хищных птиц, мы находим почти столь же интенсивную окраску; как у трогонов, бородаток и ширококлювов.

Местные причины развития окраски. — Еще одна реальная, хотя пока и необъяснимая причина разнообразия окраски кроется во влиянии местности. Замечено, что виды совершенно различных групп окрашены одинаково в одном районе, в то время как в другом районе все родственные виды претерпевают одно и то же изменение окраски. Случаи такого рода приводились г-ном Бейтсом, г-ном Дарвином и мной, и я собрал все наиболее любопытные и важные примеры в своем обращении к Биологической секции Британской ассоциации в Глазго в 1876 году (гл. VII этого тома). Наиболее вероятной причиной этих одновременных вариаций представляется наличие специфических элементов или химических соединений в почве, воде или атмосфере, либо особых органических веществ в растительности; и таким образом открывается широкое поле для химических исследований в связи с этой интересной темой. Однако, как бы мы это ни объясняли, остается фактом, что одни и те же яркие цвета в определенных узорах производятся в совершенно неродственных группах, которые сходны лишь в том, насколько нам пока известно, что обитают в одной и той же местности.

Резюме по развитию окраски у животных. — Давайте теперь подведем итог выводам, к которым мы пришли относительно различных способов, которыми окраска создается или модифицируется в животном мире.

Различные причины окраски в животном мире — это молекулярные и химические изменения вещества их покровов или воздействие на него тепла, света или влаги. Она также создается интерференцией света в наложенных друг на друга прозрачных пластинках или очень тонкими поверхностными бороздками. Эти элементарные условия для возникновения окраски встречаются повсеместно в поверхностных структурах животных, поэтому ее наличие следует рассматривать как нормальное, а отсутствие — как исключительное.

Цвета фиксируются или модифицируются у животных путем естественного отбора для различных целей; неясные или имитационные цвета — для маскировки; яркие цвета — как предупреждение; и специальные отметины — либо для легкого узнавания отбившимися особями, самками или молодняком, либо для того, чтобы направить атаку от жизненно важной части, как в случае с большими ярко окрашенными крыльями некоторых бабочек и мотыльков.

Цвета создаются или усиливаются процессами развития — либо когда покров или его придатки претерпевают значительное расширение или модификацию, либо когда наблюдается избыток жизненной энергии, как у самцов животных в целом, и особенно в период размножения.

На цвета также в большей или меньшей степени влияют различные причины, такие как характер пищи, фотографическое действие света, а также некоторое неизвестное местное воздействие, вероятно, зависящее от химических особенностей почвы или растительности.

Эти различные причины действовали и взаимодействовали самыми разными способами и модифицировались условиями, зависящими от возраста или пола, от конкуренции с новыми формами или от географических или климатических изменений. В столь сложной области, для которой эксперименты и систематические исследования сделали так мало, мы не можем ожидать, что объясним каждый отдельный случай или решим каждую трудность; но есть основания полагать, что все основные черты окраски животных и многие детали становятся объяснимыми на основе принципов, которые мы попытались изложить.

Возможно, будет сочтено самонадеянным предлагать этот очерк темы окраски животных в качестве замены одной из наиболее детально разработанных теорий г-на Дарвина — теории добровольного или перцептивного полового отбора; однако я осмелюсь думать, что он больше соответствует всей совокупности фактов и самой теории естественного отбора; и я хотел бы попросить тех моих читателей, кто достаточно интересуется этой темой, еще раз прочитать главы с XI по XVI «Происхождения человека» и рассмотреть весь предмет с точки зрения, изложенной здесь. Объяснение почти всех украшений и цветов птиц и насекомых тем, что они были созданы восприятием и выбором самок, я полагаю, ошеломило многих эволюционистов, но было предварительно принято, потому что это была единственная теория, которая хотя бы пыталась объяснить факты. Возможно, для некоторых из них, как и для меня самого, будет облегчением обнаружить, что эти явления можно показать зависящими от общих законов развития и от действия «естественного отбора», которая, как я осмелюсь думать, будет избавлена от аномального нароста и приобретет дополнительную жизнеспособность благодаря принятию взглядов, здесь несовершенно изложенных.

Хотя мы пришли к выводу, что тропический свет и тепло ни в коем случае нельзя считать причиной окраски, остается объяснить несомненный факт, что все наиболее интенсивные и великолепные оттенки проявляются в животном мире тропиков; в то время как в некоторых группах, таких как бабочки и птицы, наблюдается заметное преобладание ярко окрашенных видов. Вероятно, это объясняется рядом причин, некоторые из которых мы можем указать, в то время как другие еще предстоит открыть. Роскошная растительность тропиков в течение всего года обеспечивает такую маскировку, что окраска может там безопасно развиваться в гораздо большей степени, чем в климатах, где деревья стоят голыми зимой, в течение которого борьба за существование наиболее сурова, и даже малейшее невыгодное положение может оказаться фатальным. Столь же важным, вероятно, было постоянство благоприятных условий в тропиках, позволяющее определенным группам оставаться доминирующими в течение длительных периодов и, таким образом, осуществлять в одной непрерывной линии любые изменения оперения или окраски, которые могли когда-то приобрести преимущество. Изменения климатических условий, и прежде всего ледниковый период, вероятно, привели к вымиранию множества высокоразвитых и прекрасно окрашенных насекомых и птиц в умеренных зонах; точно так же, как мы знаем, что это привело к вымиранию крупных и более мощных млекопитающих, которые ранее характеризовали умеренную зону в обоих полушариях; и этот взгляд подтверждается тем фактом, что именно среди тех групп, которые сейчас являются исключительно тропическими, обнаруживаются все наиболее необычные проявления украшений и окраски. Неясные местные причины окраски, о которых мы упоминали, также действовали наиболее эффективно в регионах, где климатические условия оставались постоянными и где миграция была ненужной; в то время как любое прямое воздействие, которое может быть произведено светом или теплом, неизбежно действовало более мощно в пределах тропиков. И наконец, все эти причины действовали на фактически большей площади в тропических, чем в умеренных зонах; в то время как при оценке потенциала, пропорционально их жизнеобеспечивающей силе, земли, которые наслаждаются практически тропическим климатом (простираясь значительно дальше географических тропиков), очень намного больше, чем умеренные регионы Земли.

Объединяя эффекты всех этих различных причин, мы вполне можем понять превосходство тропических частей земного шара не только в обилии и разнообразии их форм жизни, но также в отношении декоративных придатков и яркой окраски, которые эти формы представляют.

VI. ЦВЕТА РАСТЕНИЙ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ.

Источник красящего вещества в растениях — Защитная окраска и мимикрия среди растений — Привлекающие цвета плодов — Защитные цвета плодов — Привлекающие цвета цветов — Привлекающие запахи цветов — Привлекающая группировка цветов — Почему альпийские цветы так красивы — Почему родственные виды цветов различаются по размеру и красоте — Отсутствие цветов у ветроопыляемых растений — Та же теория цвета применима к животным и растениям — Связь цветов цветов и их географическое распространение — Недавние взгляды на прямое действие света на цвета цветов и плодов — О происхождении цветового зрения — Предполагаемое увеличение цветовосприятия в исторический период — Заключительные замечания о цветовом зрении.

Окраска растений не столь разнообразна и не столь сложна, как у животных, и ее объяснение, соответственно, представляет меньше трудностей. Цвета листвы сравнительно мало варьируются и могут быть прослежены почти во всех случаях до особого пигмента, называемого хлорофиллом, которому обязан общий зеленый цвет листьев; но недавние исследования г-на Сорби и других показали, что хлорофилл — это не простой зеленый пигмент, а то, что он на самом деле состоит по меньшей мере из семи различных веществ, варьирующихся по цвету от синего до желтого и оранжевого. Они различаются по своим пропорциям в хлорофилле разных растений; они имеют разные химические реакции; они по-разному реагируют на свет; и они дают отчетливые спектры. Г-н Сорби далее заявляет, что десятки различных красящих веществ обнаруживаются в листьях и цветах растений, некоторым из которых были даны соответствующие названия, такие как эритрофилл, который является красным, и феофилл, который является коричневым; и многие из них сильно отличаются друг от друга по своему химическому составу. Эти исследования в настоящее время находятся в зачаточном состоянии, но поскольку первоначальный термин «хлорофилл» кажется едва ли применимым в нынешнем аспекте предмета, возможно, было бы лучше ввести аналогичное слово «Хромофилл» в качестве общего термина для красящих веществ растительного царства.

Свет оказывает гораздо более решительное действие на растения, чем на животных. Зеленый цвет листьев почти полностью зависит от него; и хотя некоторые цветы становятся полностью окрашенными в темноте, на другие определенно влияет отсутствие света, даже когда листва полностью открыта ему. Поэтому, глядя на многочисленные красящие вещества, которые развиваются в тканях растений, чувствительность этих пигментов к свету, изменения, которые они претерпевают во время роста и развития, и легкость, с которой новые химические комбинации осуществляются физиологическими процессами растений, как показывает бесконечное разнообразие химического состава растительных продуктов, у нас нет трудностей в понимании общих причин, которые способствуют созданию цветов растительного мира, или крайней изменчивости этих цветов. Поэтому мы можем здесь ограничиться исследованием различных применений цвета в экономике растений; и это, как правило, позволит нам понять, как он стал фиксированным и специализированным в различных родах и видах растительного царства.

Защитная окраска и мимикрия у растений. — У животных, как мы видели, окраска сильно зависит от потребности в защите от многочисленных врагов или предупреждении их, а также от необходимости идентификации и легкого узнавания. Растения редко нуждаются в маскировке и получают защиту либо с помощью своих шипов, твердости, волосяного покрова или ядовитых выделений. Однако существует очень мало случаев того, что кажется истинной защитной окраской; наиболее примечательным является случай «каменного мезембриантемума» с Мыса Доброй Надежды, который по форме и цвету близко напоминает камни, среди которых он растет; и д-р Берчелл, который первым обнаружил его, полагает, что сочное маленькое растение таким образом обычно избегает внимания скота и диких травоядных животных. Г-н Дж. П. Мэнсел Уил также заметил, что многие растения, растущие в каменистом Кару, имеют свои клубневые корни над почвой; и они настолько идеально напоминают камни, среди которых растут, что, когда они без листьев, их почти невозможно отличить (Nature, том III, стр. 507). Было также отмечено несколько случаев того, что кажется защитной мимикрией; наиболее любопытным является случай трех очень редких британских грибов, найденных г-ном Уортингтоном Смитом, каждый в компании с обычными видами, которые они настолько близко напоминали, что только тщательное изучение могло обнаружить разницу. Один из обычных видов, как указано в ботанических трудах, является «горьким и тошнотворным», так что не исключено, что редкий вид может избежать поедания, будучи принятым за несъедобный вид, хотя сам по себе он съедобен. Г-н Мэнсел Уил также упоминает губоцветное растение Ajuga-ophrydis из Южной Африки, которое поразительно напоминает орхидею. Это может быть средством привлечения насекомых для опыления цветка при отсутствии достаточного количества нектара или другого привлекающего фактора в самом цветке; и это предположение становится более вероятным, поскольку это единственный вид рода Ajuga в Южной Африке. Было замечено много других случаев сходства между очень разными растениями — например, некоторых молочаев с кактусами; но они очень редко обитают в одной и той же стране или местности, и не было доказано, что в любом из этих случаев существует та степень взаимосвязи между видами, которая является существенной чертой защитной «мимикрии», встречающейся в животном мире.

Различные цвета, демонстрируемые листвой растений, и изменения, которые она претерпевает во время роста и распада, по-видимому, обусловлены общими законами, уже намеченными, и имеют мало, если вообще имеют, отношения к особым требованиям каждого вида. Но цветы и плоды демонстрируют определенные и хорошо выраженные оттенки, часто варьирующиеся от вида к виду и более или менее ясно связанные с привычками и функциями растения. За немногими исключениями, уже указанными, их можно в целом классифицировать как привлекающие цвета.

Привлекающие цвета плодов. — Семена растений должны распространяться, чтобы достичь мест, благоприятных для прорастания и роста. Некоторые из них очень мелкие и переносятся ветром; или они насильственно выбрасываются и рассеиваются при разрыве содержащих их капсул. Другие пушистые или крылатые и переносятся на большие расстояния легчайшим ветерком; или они имеют крючки и прилипают к шерсти животных. Но существует большой класс семян, которые не могут быть распространены ни одним из этих способов, и они по большей части содержатся в съедобных плодах. Эти плоды пожираются птицами или зверями, и твердые семена проходят через их желудки непереваренными и, вероятно, благодаря мягкому теплу и влаге, которым они подверглись, в состоянии, весьма благоприятном для прорастания. Сухие плоды или капсулы, содержащие первые два класса семян, редко, если вообще когда-либо, бывают заметно окрашены; тогда как съедобные плоды почти неизменно приобретают яркий цвет по мере созревания, в то же время становясь мягкими и часто полными приятных соков. Наши красные боярышники и шиповники, наши черные бузины, наши синие терны и черники, наша белая омела и снежноягодник, и наша оранжевая облепиха — это примеры цветового знака съедобности; и в каждой части мира встречается то же самое явление. Многие такие плоды ядовиты для человека и некоторых животных, но они безвредны для других; и, вероятно, нигде нет ярко окрашенного мясистого плода, который не служил бы пищей для какого-либо вида птиц или млекопитающих.

Защитные цвета плодов. — Орехи и другие твердые плоды крупных лесных деревьев, хотя их часто жадно поедают животные, не становятся привлекательными для них из-за цвета, потому что они не предназначены для поедания. Это очевидно; ибо часть, поедаемая в этих случаях, — это само семя, разрушение которого, безусловно, должно быть вредным для вида. Г-н Грант Аллен в своей остроумной работе «Физиологическая эстетика» хорошо замечает, что цвета всех таких плодов являются защитными — зеленые, когда они на дереве, и поэтому едва заметные среди листвы, но становящиеся коричневыми по мере созревания и падения на землю, как фундук, каштаны, грецкие орехи, буковые орехи и многие другие. Также следует отметить, что многие из них специально, хотя и несовершенно, защищены; некоторые колючей оболочкой, как у каштанов, или тошнотворным покрытием, как у грецкого ореха; и причина, по которой защита не доведена до конца, вероятно, заключается в том, что она не нужна, так как эти деревья производят такое огромное количество плодов, что, сколько бы их ни съели, всегда остается более чем достаточно для производства молодых растений. В случае с привлекательно окрашенными плодами любопытно наблюдать, как семена всегда имеют такую природу, чтобы избежать разрушения, когда поедается сам плод. Они, как правило, очень мелкие и сравнительно твердые, как у клубники, крыжовника и инжира; если немного крупнее, как у винограда, они все равно тверже и менее съедобны; в плодах розы (или шиповнике) они неприятно волосистые; у рода цитрусовых чрезмерно горькие. Когда семена крупнее, мягче и более съедобны, они защищены чрезмерно твердой и каменистой оболочкой, как у рода слив и персиков; или они заключены в жесткую роговую сердцевину, как у диких яблок и яблок. Последние часто поедаются свиньями и, вероятно, раздавливаются и проглатываются без повреждения сердцевины или семян, которые проходят через их тела непереваренными. Эти плоды также могут быть проглочены некоторыми из более крупных плодоядных птиц; точно так же, как мускатные орехи проглатываются голубями ради мускатного цвета, который окружает орех и который своей ярко-красной окраской является приманкой, как только плод раскалывается, что он и делает на дереве.

Существует, однако, один любопытный случай привлекательно окрашенного семени, которое не имеет мягкой съедобной оболочки. Abrus precatoria, или «четки», — это бобовый кустарник или небольшое дерево, растущее во многих тропических странах, чьи стручки скручиваются и раскалываются на дереве, обнажая ярко-красные семена внутри. Оно очень твердое и блестящее, и говорят, что оно, как, несомненно, и есть, «очень трудноперевариваемое». Может быть, птицы, привлеченные ярким цветом семян, проглатывают их, и они проходят через их тела непереваренными, и таким образом распространяются. Если так, это был бы случай среди растений, аналогичный мимикрии среди животных — видимость съедобности, принятая, чтобы обмануть птиц ради пользы растения. Возможно, это удается только с молодыми и неопытными птицами, и у этого было бы больше шансов на успех, потому что такие обманчивые появления очень редки среди растений.

Более мелкие растения, чьи семена просто падают на землю, как у злаков, осок, сложноцветных, зонтичных и т. д., всегда имеют сухие и неясно окрашенные капсулы и мелкие коричневые семена. Другие, чьи семена выбрасываются при разрыве их капсул, как у кислицы и многих гвоздичных, норичниковых и т. д., имеют семена очень мелкие и редко или никогда не съедобные.

Следует отметить, что большинство растений, чьи крупносемянные орехи нельзя съесть, не уничтожив их способность к прорастанию — как дубы, буки и каштаны — это деревья большого размера, которые приносят огромное количество плодов, и что они долгоживущие и имеют широкий географический ареал. Они принадлежат к так называемым доминирующим группам и, таким образом, способны выдерживать уничтожение большой части своих семян безнаказанно. Показателен тот факт, что они являются одними из самых древних известных двудольных растений — дубы и буки восходят к меловому периоду с небольшим изменением типа, так что не исключено, что они могут быть старше любого плодоядного млекопитающего, приспособленного питаться их плодами. Привлекательно окрашенные плоды, с другой стороны, имея так много специальных адаптаций к распространению птицами и млекопитающими, вероятно, более недавнего происхождения. [21] Роды яблонь и слив не известны ранее миоценового периода; и хотя летопись вымершей растительной жизни чрезвычайно неполна, и реальная древность этих групп, несомненно, гораздо больше, не исключено, что сравнительная древность плодовых и орехоплодных деревьев может остаться неизменной при дальнейших открытиях, как это почти всегда случалось в отношении сравнительной древности групп животных.

[21] Я обязан этим замечанием г-ну Гранту Аллену, автору «Физиологической эстетики».

Привлекающие цвета цветов. — Цвета цветов служат для того, чтобы сделать их видимыми и узнаваемыми насекомыми, которых привлекают выделения нектара или пыльцы. Во время своих визитов с целью получения этих продуктов насекомые невольно переносят пыльцу одного цветка на рыльце другого и таким образом осуществляют перекрестное опыление; которое, как первым продемонстрировал г-н Дарвин, неизмеримо увеличивает энергию и плодовитость следующего поколения растений. Это открытие привело к тщательному изучению огромного количества цветов; и результатом стало обнаружение существования самых удивительных и сложных механизмов, целью которых является обеспечение того, чтобы цветы не были постоянно самоопыляемыми, а чтобы пыльца переносилась, постоянно или периодически, с цветов одного растения на цветы другого. Г-н Дарвин сам первым разработал детали у орхидей, примул и некоторых других групп; и с тех пор было обнаружено, что не менее любопытные явления происходят даже среди некоторых из наиболее правильно сформированных цветов. Расположение, длина и положение всех частей цветка теперь признаны имеющими цель, и не последней примечательной частью этого явления является огромное разнообразие способов, которыми достигается один и тот же результат. После открытий в отношении орхидей следовало ожидать, что неправильные, трубчатые и шпорцевые цветы должны представлять различные любопытные адаптации для опыления с помощью насекомых. Но даже среди открытых, чашевидных и совершенно правильных цветов, в которых казалось неизбежным, что пыльца должна упасть на рыльце и вызвать постоянное самоопыление, было обнаружено, что это часто предотвращается физиологической вариацией — пыльники постоянно выбрасывают свою пыльцу либо немного раньше, либо немного позже того, как рыльца того же цветка или других цветов на том же растении были в наилучшем состоянии для ее приема; и поскольку отдельные растения в разных местах, почвах и аспектах несколько различаются по времени цветения, пыльца одного растения часто переносилась насекомыми на рыльца какого-либо другого растения в состоянии, пригодном для оплодотворения им. Этот способ обеспечения перекрестного опыления кажется настолько простым и легким, что мы едва можем удержаться от удивления, почему он не всегда вступал в действие и тем самым не устранял необходимость в тех сложных, разнообразных и высокосложных приспособлениях, встречающихся, возможно, у большинства окрашенных цветов. Ответ на это, конечно, заключается в том, что вариация иногда происходила наиболее свободно в одной части организации растения, а иногда в другой; и что польза перекрестного опыления была настолько велика, что любая вариация, которая способствовала ему, сохранялась, а затем формировала отправную точку для целого ряда дальнейших вариаций, приводящих к тем удивительным адаптациям для опыления насекомыми, которые придали большую часть своего разнообразия, элегантности и красоты цветочному миру. За подробностями этих адаптаций мы должны отослать читателя к работам Дарвина, Лаббока, Германа Мюллера и других. Нам здесь остается только рассмотреть роль, которую играет цвет, и те цветочные структуры, в которых цвет проявляется наиболее полно.

Привлекающие запахи цветов. — Сладкие запахи цветов, подобно их цветам, по-видимому, часто развивались как приманка или руководство для насекомых-опылителей, и эти два явления часто дополняют друг друга. Так, многие невзрачные цветы — как резеда и душистая фиалка — могут быть распознаны по их запахам прежде, чем они привлекут взгляд, и это часто может предотвратить то, что их не заметят; в то время как очень эффектные цветы, и особенно те, у которых пестрые или пятнистые лепестки, редко бывают сладкими. Белые или очень бледные цветы, с другой стороны, часто чрезмерно сладкие, как показывают жасмин и клематис; и многие из них источают аромат только ночью, как это поразительно проявляется у ночной фиалки, наших орхидей-бабочек (Habenaria chlorantha), зеленовато-желтой Daphne pontica и многих других. Эти белые цветы в основном опыляются ночными мотыльками; и те, которые приберегают свои запахи для вечера, вероятно, избегают визитов дневных насекомых, которые потребляли бы их нектар, не осуществляя опыления. Отсутствие запаха у эффектных цветов и его преобладание среди тех, которые белые, можно показать как факт путем изучения списков в работе г-на Монгредиена о выносливых деревьях и кустарниках. [22] Он приводит список из около 160 видов с эффектными цветами и другой список из шестидесяти видов с ароматными цветами: но только двадцать из последних включены в число эффектных видов, и почти все они белоцветковые. Из шестидесяти видов с ароматными цветами более сорока — белые, а ряд других имеют зеленоватые, желтоватые или тусклые и невзрачные цветы. Связь белых цветов с ночными насекомыми также хорошо показана теми, которые, как вечерние примулы, открывают свои крупные белые цветы только после захода солнца. Красная лилия мартагон, как наблюдал г-н Герман Мюллер, опыляется колибри-бражником, который летает утром и днем, когда цвета этого цветка, подверженные почти горизонтальным лучам солнца, светятся яркостью, и когда он также становится очень ароматным.

[22] Деревья и кустарники для английских плантаций, Огастес Монгредиен. Мюррей, 1870.

Привлекающая группировка цветов. — Той же потребности в заметности, вероятно, обязано сочетание столь многих индивидуально мелких цветов в головки и пучки, создающее такие широкие массы, как у бузины, калины и большинства зонтичных, или такие элегантные пучки, как у сирени, лабурнума, конского каштана и глицинии. В других случаях мелкие цветы собираются в плотные головки, как у Globularia, Jasione, клевера и всех сложноцветных; и среди последних внешние цветы часто развиваются в лучи, как у подсолнечников, маргариток и астр, образуя звездообразный сложный цветок, который сам по себе часто производится в огромном изобилии.

Почему альпийские цветы так красивы. — Красота альпийских цветов почти пословица. Она заключается либо в увеличенном размере отдельных цветов по сравнению со всем растением, в повышенной интенсивности цвета, либо в скучивании мелких цветов в плотные подушки яркого цвета; и только в высоких Альпах, выше границы лесов и вверх к линии вечных снегов, эти характеристики проявляются в полной мере. Это стремление к заметности в неблагоприятных обстоятельствах можно проследить до относительной нехватки крылатых насекомых в высокогорных регионах и до необходимости привлекать их с расстояния. Среди обширных склонов осыпей и огромных масс скал, столь распространенных в высокогорных регионах, только пятна интенсивного цвета могут сделать себя видимыми и послужить для привлечения блуждающей бабочки из долин. Тщательные наблюдения г-на Германа Мюллера показали, что в высоких Альпах пчелы и большинство других групп крылатых насекомых почти отсутствуют, в то время как бабочки довольно многочисленны; и он обнаружил, что в ряде случаев, когда низменный цветок приспособлен к опылению пчелами, его альпийский союзник изменил свою структуру так, чтобы быть приспособленным для опыления только бабочками. [23] Но пчелы всегда (в умеренной зоне) гораздо многочисленнее бабочек, и это будет еще одной причиной, почему цветы, специально приспособленные к опылению последними, должны быть сделаны необычно заметными. Мы находим, соответственно, желтую примулу равнин, замененную розовыми и пурпурными альпийскими видами; раскидистые дикие гвоздики низменностей — массами крупных цветов у таких горных видов, как Dianthus alpinus и D. glacialis; камнеломки высоких Альп — с пучками цветов длиной в фут, как у Saxifraga longifolia и S. cotyledon, или образующими раскидистые массы цветов, как у S. oppositifolia; в то время как мыльнянки, смолевки и марьянники столь же превосходят родственные виды равнин.

[23] Nature, том XI, стр. 32, 110.

Почему родственные виды цветов различаются по размеру и красоте. — Далее, д-р Мюллер обнаружил, что когда в одном и том же роде растений есть эффектные и невзрачные виды, часто существует соответствующее различие в структуре: те, у которых крупные и эффектные цветы, совершенно неспособны к самоопылению и, таким образом, зависят для самого своего существования от визитов насекомых; в то время как другие способны опылять себя, если насекомые не посетят их. У нас есть примеры этого различия у Malva sylvestris, Epilobium augustifolium, Polygonum bistorta и Geranium pratense — которые все имеют крупные или эффектные цветы и должны опыляться насекомыми — по сравнению с Malva rotundifolia, Epilobium parviflorum, Polygonum aviculare и Geranium pusillum, которые имеют мелкие или невзрачные цветы и устроены так, что если насекомые не посетят их, они способны опылить себя. [24]

[24] Nature, том IX, стр. 164.

Отсутствие цвета у ветроопыляемых цветов. — В качестве дополнения к этим любопытным фактам, показывающим связь цвета у цветов с необходимостью визитов насекомых для их опыления, у нас есть замечательное, и при любой другой теории совершенно необъяснимое обстоятельство, что во всех многочисленных случаях, когда растения опыляются с помощью ветра, они никогда не имеют специально окрашенных цветочных оболочек. Таковы наши сосны, дубы, тополя, ивы, буки и лещина; наши крапивы, злаки, осоки и многие другие. В некоторых из них мужские цветы, правда, заметны, как в сережках ив и лещины, но это происходит случайно из-за масс пыльцы, необходимых для обеспечения опыления, что видно по полному отсутствию венчика или тех окрашенных прицветников, которые так часто добавляют красоты и заметности настоящим цветам.