По-видимому, поэтому мы можем отбросить теорию о том, что развитие окраски в природе напрямую зависит от количества солнечного тепла и света и каким-либо образом пропорционально ему, как совершенно не подтвержденную фактами. Странно, однако, что существуют некоторые редкие и малоизвестные явления, которые доказывают, что в исключительных случаях свет действительно напрямую влияет на окраску природных объектов; и будет уместно рассмотреть их, прежде чем переходить к другим вопросам.
Изменения окраски у животных под воздействием цветного света. — Несколько лет назад г-н Т. У. Вуд обратил внимание на любопытные изменения в окраске куколки малой капустной белянки (Pontia rapae), когда гусеницы, непосредственно перед окукливанием, были помещены в коробки, выстланные материалами разных оттенков. Так, в черных коробках они были очень темными, в белых — почти белыми; и он далее показал, что подобные изменения происходили и в естественных условиях: куколки, прикрепленные к побеленной стене, были почти белыми; к стене из красного кирпича — красноватыми; к просмоленному забору — почти черными. Было также замечено, что кокон павлиноглазки (эфиопской) бывает белым или коричневым, в зависимости от окружающих его цветов. Но самый необычный пример такого рода изменений — это пример, представленный куколкой африканской бабочки (Papilio Nireus), наблюдавшийся на Мысе Доброй Надежды г-жой Барбер и описанный (с цветной таблицей) в «Трудах Энтомологического общества», 1874 г., стр. 519.
Эта гусеница питается на апельсиновом дереве, а также на лесном дереве (Vepris lanceolata), которое имеет более светлые зеленые листья; и ее окраска соответствует окраске листьев, которыми она питается, будучи темно-зеленой, когда она питается на апельсине. Куколка обычно находится подвешенной среди лиственных веточек своего кормового растения или какого-либо соседнего дерева, но, вероятно, часто прикрепляется к более крупным ветвям; и г-жа Барбер обнаружила, что она обладает свойством приобретать окраску, более или менее точно, любого природного объекта, с которым она может соприкасаться. Несколько гусениц были помещены в ящик со стеклянной крышкой, одна сторона которого была образована стеной из красного кирпича, а другие стороны были из желтоватого дерева. Их кормили апельсиновыми листьями, и в ящик также была помещена веточка дерева «бутылочный ершик» (Banksia, sp.). Когда они полностью наелись, некоторые прикрепились к апельсиновым веточкам, другие — к ветке «бутылочного ершика»; и все они превратились в зеленых куколок; но каждая точно соответствовала оттенку листьев вокруг нее, одна была темной, другая — бледно-выцветшей зеленой. Другая прикрепилась к дереву, и куколка стала того же желтоватого цвета; в то время как одна закрепилась как раз там, где дерево соединялось с кирпичом, и стала с одной стороны красной, а с другой — желтой! Этим замечательным изменениям, возможно, не поверили бы, если бы не предыдущие наблюдения г-на Вуда; но они подтверждают друг друга и заставляют нас принять их как реальные явления. Это своего рода естественная фотография: специфические цветные лучи, которым подвергается свежая куколка в своем мягком, полупрозрачном состоянии, вызывают такое химическое изменение в органических соках, что в затвердевшей коже образуется тот же оттенок. Интересно, однако, отметить, что диапазон цветов, которые могут быть приобретены, по-видимому, ограничен цветами природных объектов, к которым куколка может быть прикреплена; ибо когда г-жа Барбер окружила одну из гусениц куском алой ткани, никакого изменения цвета вообще не произошло, куколка была обычного зеленого оттенка, но маленькие красные пятнышки, которыми она отмечена, были ярче обычного.
Известно много других случаев среди насекомых, когда один и тот же вид приобретает другой оттенок в зависимости от окружающей среды; это особенно заметно у некоторых южноафриканских саранчовых, которые соответствуют цвету почвы, где бы они ни находились. Существует также много гусениц, которые питаются на двух или более растениях и варьируются по цвету соответственно. Ряд таких изменений приводится г-ном Р. Мелдолой в статье об изменчивой защитной окраске у насекомых («Труды Зоологического общества Лондона», 1873 г., стр. 153), и некоторые из них, возможно, могут быть обусловлены фотографическим действием отраженного света. В других случаях, однако, было показано, что зеленый хлорофилл остается неизменным в тканях листоедных насекомых и, будучи различимым через прозрачные покровы, создает тот же цвет, что и у кормового растения.
В случае всех этих насекомых, как и в подавляющем большинстве случаев, когда у животных происходит изменение окраски, действие является совершенно непроизвольным; но среди некоторых высших животных окраска покровов может быть изменена по воле особи, или, во всяком случае, посредством рефлекторного действия, зависящего от ощущения. Самый замечательный случай такого рода происходит с хамелеоном, который обладает способностью изменять свою окраску от тускло-белого до множества оттенков. Эта удивительная способность была прослежена до двух слоев подвижных пигментных клеток, глубоко расположенных в коже, но способных приближаться к поверхности. Пигментные слои имеют голубоватый и желтоватый цвета, и под давлением соответствующих мышц они могут быть вытолкнуты вверх либо вместе, либо по отдельности. Когда давление не оказывается, цвет грязно-белый, который меняется на различные оттенки голубоватого, зеленого, желтого или коричневого, по мере того как больше или меньше того или иного пигмента выталкивается вверх и становится видимым. Животное чрезвычайно медлительно и беззащитно, и его способность изменять окраску, чтобы гармонировать с окружающими объектами, необходима для его безопасности. Здесь тоже, как и у куколки Papilio Nireus, цвета, такие как алый или синий, которые не встречаются в непосредственном окружении животного, не могут быть воспроизведены. Несколько похожие изменения окраски происходят у некоторых креветок и камбаловых рыб, в зависимости от цвета дна, на котором они лежат. Это очень поразительно у креветки-хамелеона (Mysis Chamaeleon), которая серая, когда находится на песке, но коричневая или зеленая, когда среди морских водорослей этих двух цветов. Эксперимент показывает, однако, что при ослеплении изменение не происходит; так что здесь мы, вероятно, также имеем дело с произвольным или рефлекторным чувственным действием.
Эти своеобразные способности к изменению окраски и адаптации, однако, редки и совершенно исключительны. Как правило, нет прямой связи между окраской организмов и типом света, которому они обычно подвергаются. Это хорошо видно у большинства рыб и у таких морских животных, как морские свиньи, чьи спины всегда темные, хотя эта часть подвергается воздействию синего и белого света неба и облаков, в то время как их брюха очень часто белые, хотя они постоянно подвергаются воздействию глубокого синего или тускло-зеленого света со дна. Очевидно, однако, что эти два оттенка были приобретены для скрытности и защиты. Если смотреть сверху на темную спину рыбы, она почти невидима, в то время как для врага, смотрящего снизу, светлая нижняя поверхность была бы столь же невидима на фоне света облаков и неба. Опять же, великолепные цвета бабочек, обитающих в глубинах тропических лесов, не имеют никакого отношения к типу света, который падает на них, исходя почти полностью от зеленой листвы, темно-коричневой почвы или синего неба; и яркие нижние крылья многих мотыльков, которые обнажаются только ночью, резко контрастируют с мрачными оттенками верхних крыльев, которые более или менее подвержены воздействию различных цветов окружающей природы.
Классификация органических цветов. — Мы находим, таким образом, что ни общее влияние солнечного света и тепла, ни специальное действие различно окрашенных лучей не являются адекватными причинами удивительного разнообразия, интенсивности и сложности цветов, которые повсюду встречаются нам в животном и растительном мирах. Давайте поэтому взглянем на эти цвета шире, сгруппировав их в классы, определяемые тем, что мы знаем об их фактическом использовании или особых отношениях к повадкам их обладателей. Это, что можно назвать функциональной и биологической классификацией окрасок живых организмов, по-видимому, лучше всего выражается разделением на пять групп, а именно: —
Animals. { 1. Protective colours.
2. Warning colours. { a. Of creatures specially protected.
b. Of defenceless creatures, mimicking a.
3. Sexual colours.
4. Typical colours.
Plants.
5. Attractive colours.
Теперь предлагается, во-первых, указать природу явлений, представленных под каждым из этих заголовков; затем объяснить общие законы производства цвета в природе; и, наконец, показать, насколько разнообразные явления животной окраски могут быть объяснены с помощью этих законов, действующих в сочетании с законами эволюции и естественного отбора.
Защитные окраски. — Природа двух первых групп, защитных и предупреждающих окрасок, была так подробно описана и проиллюстрирована в моей главе «Мимикрия и другие защитные сходства среди животных» («Вклад в теорию естественного отбора», стр. 45), что здесь почти ничего не нужно добавлять, кроме нескольких слов общего объяснения. Защитные окраски чрезвычайно распространены в природе, включая окраску всех белых арктических животных, песчано-окрашенных форм пустынь и зеленых птиц и насекомых тропических лесов. Она также включает тысячи случаев особого сходства — птиц с окружением их гнезд, и особенно насекомых с корой, листьями, цветами или почвой, на которых или среди которых они обитают. Млекопитающие, рыбы и рептилии, а также моллюски и другие морские беспозвоночные представляют подобные явления; и чем больше исследуются повадки животных, тем более многочисленными оказываются случаи, в которых их окраска стремится скрыть их либо от врагов, либо от существ, которыми они питаются. Об одном из последних наблюдаемых и самых любопытных из этих защитных сходств мне сообщил сэр Чарльз Дильк. Ему показали на Яве розового богомола (Mantis), который в покое точно напоминал розовый цветок орхидеи. Богомол — это плотоядное насекомое, которое подстерегает свою добычу; и благодаря своему сходству с цветком насекомые, которыми он питается, фактически привлекались бы к нему. Говорят, что этот богомол питается особенно бабочками, так что он на самом деле является живой ловушкой и сам формирует свою приманку!
Все, кто наблюдал за животными, и особенно за насекомыми, в их родных местах обитания и позах, могут понять, как это происходит, что насекомое, которое в коллекции выглядит чрезвычайно заметным, может, тем не менее, будучи живым, в своей специфической позе покоя и с привычным окружением, быть совершенно хорошо скрытым. Мы почти никогда не можем сказать по простому осмотру животного, является ли его окраска защитной или нет. Никто бы не подумал, что изысканно красивая гусеница павлиноглазки, которая зеленая с розовыми звездообразными пятнами, имеет защитную окраску; однако, когда она питается на вереске, она настолько гармонирует с листвой и цветами, что становится почти невидимой. Каждый день обнаруживаются новые случаи защитной окраски, даже в нашей собственной стране; и становится все более очевидным, что потребность в защите сыграла очень важную роль в определении фактической окраски животных.
Предупреждающие окраски. — Второй класс — предупреждающие окраски — чрезвычайно интересен, потому что цель и эффект их заключаются не в том, чтобы скрыть объект, а в том, чтобы сделать его заметным. Этим существам полезно быть увиденными и узнанными; причина в том, что они имеют средство защиты, которое, если оно известно, предотвратит нападение на них врагов, хотя оно, как правило, недостаточно, чтобы спасти их жизни, если на них действительно нападают. Лучшие примеры этих специально защищенных существ состоят из двух обширных семейств бабочек, Danaidae и Acraeidae, включающих многие сотни видов, обитающих в тропиках всех частей света. Эти насекомые обычно крупные, все они заметно и часто очень великолепно окрашены, представляя почти каждый мыслимый оттенок и узор; все они летают медленно, и они никогда не пытаются скрыть себя; однако ни птица, ни паук, ни ящерица, ни обезьяна (все из которых едят других бабочек) никогда не трогают их. Причина просто в том, что они несъедобны, их соки имеют сильный запах и вкус, который абсолютно отвратителен для всех этих животных. Теперь мы видим причину их ярких цветов и медленного полета. Им полезно быть увиденными и узнанными, ибо тогда их никогда не беспокоят; но если бы они не отличались по форме и окраске от других бабочек, или если бы они летали так быстро, что их особенности нельзя было бы легко заметить, они были бы пойманы, и хотя их не съели бы, они были бы искалечены или убиты.
Как только причина особенностей этих бабочек была ясно осознана, стало видно, что то же самое объяснение применимо ко многим другим группам животных. Так, пчелы, осы и другие жалящие насекомые ярко и отчетливо окрашены; многие мягкие и, по-видимому, беззащитные жуки, а также многие ярко окрашенные мотыльки оказались такими же противными на вкус, как и вышеупомянутые бабочки; другие жуки, чьи твердые и блестящие панцири делают их несъедобными для насекомоядных птиц, также иногда ярко окрашены; и то же самое правило оказалось применимым к гусеницам: все коричневые и зеленые (или защитно окрашенные виды) жадно поедались птицами, в то время как яркие виды, которые никогда не прячутся — как те, что у бабочек-пестрянок, совок и других — полностью отвергались насекомоядными птицами, ящерицами, лягушками и пауками. («Вклад в теорию естественного отбора», стр. 117.) Некоторые немногие аналогичные примеры встречаются среди позвоночных животных. Я упомяну здесь только один очень интересный случай, не приведенный в моей предыдущей работе. В своей восхитительной книге под названием «Натуралист в Никарагуа» г-н Белт рассказывает нам, что в этой стране есть лягушка, которая очень распространена; которая прыгает днем; которая никогда не прячется; и которая великолепно окрашена в красный и синий цвета. Теперь лягушки обычно зеленые, коричневые или земляного цвета; питаются в основном ночью; и все они поедаются змеями и птицами. Имея полную веру в теорию защитных и предупреждающих окрасок, в которую он сам внес некоторые ценные факты и наблюдения, г-н Белт почувствовал убеждение, что эта лягушка должна быть несъедобной. Поэтому он взял одну домой и бросил ее своим уткам и курам; но все отказались трогать ее, кроме одной молодой утки, которая взяла лягушку в рот, но сразу же выплюнула ее и ходила, дергая головой, как будто пытаясь избавиться от чего-то противного. Здесь несъедобность лягушки была предсказана по ее окраске и повадкам, и мы не можем иметь более убедительного доказательства истинности теории, чем такие предвидения.
Всеобщее избегание плотоядными животными всех этих специально защищенных групп, которые таким образом полностью свободны от постоянного преследования, которому подвергаются другие существа, не имеющие такой защиты, очевидно, сделало бы выгодным для любых из последних, которые подвергались сильному преследованию, быть принятыми за первых; и для этой цели было бы необходимо, чтобы они имели те же цвета, форму и повадки. Теперь, как ни странно, везде, где есть большая группа непосредственно защищенных форм (отдел «а» животных с предупреждающей окраской), обязательно найдутся несколько других беззащитных существ, которые внешне напоминают их, чтобы их принимали за них, и которые таким образом получают защиту, как бы под ложными предлогами (отдел «b» животных с предупреждающей окраской). Это то, что называется «мимикрией», и она уже была очень полно рассмотрена г-ном Бейтсом (ее первооткрывателем), мной самим, г-ном Трайменом и другими. Здесь необходимо лишь констатировать, что несъедобные Danaidae и Acraeidae сопровождаются несколькими видами других групп бабочек (Leptalidae, Papilios, Diademas и мотыльки), которые все на самом деле съедобны, но которые избегают нападения благодаря своему близкому сходству с некоторыми видами несъедобных групп, встречающимися в той же местности. Подобным образом существуют несколько съедобных жуков, которые точно напоминают виды несъедобных групп; и другие, которые мягкие, имитируют тех, которые несъедобны из-за своей твердости. По той же причине осы имитируются мотыльками, а муравьи — жуками; и даже ядовитые змеи имитируются безвредными змеями, а опасные ястребы — беззащитными кукушками. Как были достигнуты эти любопытные имитации и законы, которые ими управляют, были обсуждены в уже упомянутой работе.
Половые окраски. — Третий класс включает все случаи, в которых окраска двух полов различается. Это различие очень общее и сильно варьируется по величине, от небольшого расхождения в оттенке до радикального изменения окраски. Различия такого рода встречаются среди всех классов животных, у которых полы разделены, но они гораздо чаще встречаются в одних группах, чем в других. У млекопитающих, рептилий и рыб они сравнительно редки и невелики по величине, тогда как среди птиц они очень часты и очень широко развиты. Так же среди насекомых они изобилуют у бабочек, в то время как они сравнительно необычны у жуков, ос и полужесткокрылых.
Явления половых вариаций окраски, как и окраски в целом, удивительно похожи в двух аналогичных, но совершенно не связанных группах птиц и бабочек; и поскольку обе они предлагают богатый материал, мы ограничим наше изучение предмета главным образом ими. Наиболее распространенный случай различия окраски между полами заключается в том, что самец имеет тот же общий оттенок, что и самки, но более глубокий и интенсивный; как у многих дроздов, вьюрков и ястребов; и среди бабочек у большинства наших британских видов. В случаях, когда самец меньше, интенсификация окраски особенно хорошо выражена; как у многих ястребов и соколов, и у большинства бабочек и мотыльков, у которых окраска существенно не различается. В другой обширной серии мы имеем пятна или участки яркого цвета у самца, которые представлены у самки гораздо менее блестящими оттенками или вовсе отсутствуют; как показано на примере желтоголового королька, зеленого дятла и большинства бабочек-зорьки (Anthocharis). Продолжая наш обзор, мы находим все большие и большие различия в окраске полов, пока не доходим до таких крайних случаев, как некоторые фазаны, котинги, танагры и райские птицы, у которых самец украшен самыми великолепными и яркими цветами, в то время как самка обычно тускло-коричневая или оливково-зеленая и часто не проявляет никакого сходства с разнообразными оттенками своего партнера. Подобные явления происходят среди бабочек; и в обеих этих группах есть также значительное количество случаев, когда оба пола ярко окрашены по-разному. Так, у многих дятлов голова у самца красная, у самки желтая; в то время как у некоторых попугаев красные пятна у самца заменены синими у самки, как у Psittacula diopthalma. У многих южноамериканских Papilios зеленые пятна на самце представлены красными на самке; и у нескольких видов рода Epicalia оранжевые полосы у самца заменены синими у самки, подобное изменение цвета, как у маленького попугая, упомянутого выше. За более полными подробностями о разновидностях половой окраски мы отсылаем наших читателей к «Происхождению человека» г-на Дарвина, главы с X по XVIII, и к главам III, IV и VII моего «Вклада в теорию естественного отбора».